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CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA- ESTRUCTURAL, DIVERSIDAD Y DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN EN GUADUAS, CUNDINAMARCA CONVENIO ESPECÍFICO Nº1 DE COOPERACIÓN (UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS Y PACIFIC STRATUS ENERGY) PRESENTADO POR: CAMILO ANDRÉS HERRERA MOTTA DIRECTOR: EDGAR ERNESTO CANTILLO HIGUERA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS- FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES Proyecto Curricular Ingeniería Forestal Junio 2017 TRABAJO DE GRADO: MODALIDAD INVESTIGACIÓN E INNOVACIÓN

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CARACTERIZACIÓN FLORÍSTICA-ESTRUCTURAL, DIVERSIDAD Y

DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN EN GUADUAS, CUNDINAMARCA

CONVENIO ESPECÍFICO Nº1 DE COOPERACIÓN (UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS Y PACIFIC STRATUS ENERGY)

PRESENTADO POR: CAMILO ANDRÉS HERRERA MOTTA DIRECTOR: EDGAR ERNESTO CANTILLO HIGUERA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS- FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

Proyecto Curricular Ingeniería Forestal – Junio 2017

TRABAJO DE GRADO: MODALIDAD INVESTIGACIÓN E INNOVACIÓN

1

CONTENIDO 1. INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 10

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ................................................................................... 12

3. OBJETIVOS ............................................................................................................................... 14

3.1 General ..................................................................................................................................... 14

3.2 Específicos .............................................................................................................................. 14

4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ...................................................................................... 15

4.1 General ..................................................................................................................................... 15

4.2 Específicas .............................................................................................................................. 15

5. MARCO TEÓRICO .................................................................................................................... 16

5.1 Marco Histórico ...................................................................................................................... 16

5.1.1 ANÁLISIS FLORÍSTICOS .................................................................................................. 16

5.1.2 ANÁLISIS ESTRUCTURALES .......................................................................................... 16

5.2 Marco Conceptual ................................................................................................................. 17

5.2.1 Primeros pasos en el estudio de la vegetación ......................................................... 17

5.2.2 Formación vegetal ............................................................................................................. 18

5.2.3 Concepto de Vegetación .................................................................................................. 19

5.2.4 Fitosociología ...................................................................................................................... 19

5.2.4.1 Método Fitosociológico ................................................................................................. 20

5.2.5 Caracterización de la vegetación ................................................................................... 21

5.2.5.1 Caracterización florística .............................................................................................. 21

5.2.5.2 Caracterización estructural .......................................................................................... 22

5.2.5.2.1 Estructura Vertical ....................................................................................................... 23

5.2.5.2.2 Estructura Horizontal .................................................................................................. 23

5.2.6 Riqueza y Diversidad ......................................................................................................... 26

5.2.6.1 Medidas de Riqueza ....................................................................................................... 27

5.2.6.2 Medidas de Diversidad .................................................................................................. 27

5.2.7 Dinámica ............................................................................................................................... 28

5.2.8 Ordenación ........................................................................................................................... 29

5.2.9 Restauración ....................................................................................................................... 29

6. METODOLOGÍA ........................................................................................................................ 31

7. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO ........................................................................ 36

7.1 LOCALIZACIÓN GENERAL ................................................................................................. 36

2

7.2 TOPOGRAFÍA ......................................................................................................................... 38

7.3 GEOLOGÍA ............................................................................................................................... 38

7.3 SUELOS .................................................................................................................................... 38

7.4 USO ACTUAL DEL SUELO .................................................................................................. 39

7.5 POBLACIÓN ............................................................................................................................ 39

7.11 CARACTERISTICAS BIÓTICAS ........................................................................................ 41

8. RESULTADOS ........................................................................................................................... 45

8.1 ANÁLISIS CLIMÁTICO .......................................................................................................... 45

8.1.1 DATOS GENERALES ESTACIONES .............................................................................. 45

8.1.2 TEMPERATURA .................................................................................................................. 45

8.1.3 BRILLO SOLAR ................................................................................................................... 46

8.1.4 HUMEDAD RELATIVA ....................................................................................................... 47

8.1.5 EVAPOTRANSPIRACIÓN .................................................................................................. 47

8.1.6 PRECIPITACIÓN ................................................................................................................. 48

8.1.7 BALANCE HÍDRICO ........................................................................................................... 49

8.1.8 DIAGRAMA OMBROTÉRMICO ........................................................................................ 50

8.1.9 CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA .......................................................................................... 51

8.1.10 CLASIFICACIÓN DE VEGETACIÓN ............................................................................. 51

8.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA .............................................................................................. 53

8.2.1 ALIANZA 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii ............................................ 53

8.2.2 COMUNIDAD 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii ...................................... 54

8.2.3 ASOCIACIÓN 1.2- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii .............................. 55

8.2.4 ALIANZA 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae ............................ 56

8.2.5 ASOCIACIÓN 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae ......................... 57

8.2.6 ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae ......................................... 57

8.3 ANÁLISIS ESTRUCTURAL .................................................................................................. 59

8.3.1 ALIANZA 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii ............................................ 59

8.3.1.1 ESTRUCTURA VERTICAL ............................................................................................. 59

8.3.1.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ....................................................................................... 61

8.3.1.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD .............................................................................................. 65

8.3.1.4 DINÁMICA ......................................................................................................................... 67

8.3.2 COMUNIDAD 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii ...................................... 68

8.3.2.1 ESTRUCTURA VERTICAL ............................................................................................. 68

3

8.3.2.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ....................................................................................... 70

8.3.2.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD .............................................................................................. 75

8.3.2.4 DINÁMICA ......................................................................................................................... 76

8.3.3 ASOCIACIÓN 1.2- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii .............................. 77

8.3.3.1 ESTRUCTURA VERTICAL ............................................................................................. 77

8.3.3.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ....................................................................................... 79

8.3.3.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD .............................................................................................. 84

8.3.3.4 DINÁMICA ......................................................................................................................... 85

8.3.4 ALIANZA 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae ............................ 86

8.3.4.1 ESTRUCTURA VERTICAL ............................................................................................. 86

8.3.4.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ....................................................................................... 88

8.3.4.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD .............................................................................................. 93

8.3.4.4 DINÁMICA ......................................................................................................................... 95

8.3.5 ASOCIACIÓN 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae ......................... 95

8.3.5.1 ESTRUCTURA VERTICAL ............................................................................................. 95

8.3.5.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ....................................................................................... 98

8.3.5.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD ............................................................................................ 103

8.3.5.4 DINÁMICA ....................................................................................................................... 105

8.3.6 ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae ....................................... 105

8.3.6.1 ESTRUCTURA VERTICAL ........................................................................................... 105

8.3.6.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL ..................................................................................... 108

8.3.6.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD ............................................................................................ 113

8.3.6.4 DINÁMICA ....................................................................................................................... 114

8.3.7 ANÁLISIS INTEGRAL DE LA VEGETACIÓN .............................................................. 115

8.3.7.1 ALTURA PROMEDIO DEL DOSEL ............................................................................ 115

8.3.7.2 DISTRIBUCIÓN DE ALTURA ...................................................................................... 116

8.3.7.3 DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA .................................................................................... 117

8.3.7.4 DISTRIBUCIÓN COBERTURAS ................................................................................. 119

8.3.7.5 DISTRIBUCIÓN DE ÁREA BASAL ............................................................................. 120

8.3.7.6 IVI e IPF ............................................................................................................................ 120

8.3.7.7 ÍNDICES DE DIVERSIDAD ........................................................................................... 123

8.3.7.9 CONTRASTE DE VARIABLES POR DISTRIBUCIÓN ............................................ 124

8.4 ORDENACIÓN ....................................................................................................................... 124

4

8.4.1 Levantamientos Vs Variables de Suelos .................................................................... 124

8.4.2 Especies Vs Levantamientos ........................................................................................ 129

9. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS ................................................................... 138

9.1 COMPARACIÓN CON OTROS ECOSISTEMAS ............................................................ 138

9.2 PATRÓN ECOLÓGICO ........................................................................................................ 139

9.3 PATRÓN ESTRUCTURAL .................................................................................................. 141

9.4 PATRÓN DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD .......................................................................... 147

9.5 DINAMICA DE LA VEGETACIÓN ...................................................................................... 153

9.6 ORDENACIÓN Y CLASIFICACIÓN ................................................................................... 156

10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .................................................................... 158

11. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................................... 161

5

TABLA DE CONTENIDO ILUSTRACIONES

Figura 1- Ubicación de la Veredas trabajadas (SPG, 2009) ................................................... 36

Figura 2- Localización de la RFP Cuenca del Río San Francisco (CAR, 2007) .................. 37

Figura 3- Ubicación de los levantamientos. ............................................................................... 37

Figura 4- Problemáticas ambientales Reserva Forestal Protectora Cuenca del Río San

Francisco. ........................................................................................................................................ 41

Figura 5- Valores medios mensuales de temperatura estación El Tuscolo .......................... 46

Figura 6- Isotermas municipio Guaduas, Cundinamarca. ........................................................ 46

Figura 7- Evapotranspiración potencial según Thornthwaite (1931) para la estación el

Tuscolo. ............................................................................................................................................ 47

Figura 8- Precipitación media mensual estación el Tuscolo ................................................... 48

Figura 9- Isoyetas municipio de Guaduas, Cundinamarca. ..................................................... 49

Figura 10- Balance hídrico Guaduas, Cundinamarca. ............................................................. 50

Figura 11- Diagrama ombrotérmico Guaduas, Cundinamarca. .............................................. 51

Figura 12- Clasificación climática Guaduas, Cundinamarca. .................................................. 52

Figura 13- Cuadro sintaxonómico municipio Guaduas, Cundinamarca. ............................... 53

Figura 14- Distribución de alturas de la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii . 59

Figura 15- Estratificación arbórea de la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii . 59

Figura 16- Cobertura relativa por estrato para la alianza Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii......................................................................................................................................... 60

Figura 17- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) para la alianza Vismio bacciferae

- Quercion humboldtii ..................................................................................................................... 60

Figura 18-Abundancia por estrato para la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

........................................................................................................................................................... 61

Figura 19- Distribución de frecuencia alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii .... 61

Figura 20- Distribución de cobertura relativa para la alianza Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii......................................................................................................................................... 62

Figura 21- Distribución de área basal Vismio bacciferae - Quercion humboldtii .................. 62

Figura 22- Distribución diamétrica alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii .......... 63

Figura 23-Distribución de área basal por categoría diamétrica alianza Vismio bacciferae -

Quercion humboldtii ....................................................................................................................... 63

Figura 24- Distribución diamétrica Sturges (1926) alianza Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii......................................................................................................................................... 64

Figura 25- Distribución de área basal por categoría diamétrica Sturges (1926) alianza

Vismio bacciferae - Quercion humboldtii .................................................................................... 64

Figura 26- Especies de mayor IVI e IPF- Alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

........................................................................................................................................................... 65

Figura 27- Índices de diversidad alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii ............. 67

Figura 28- Distribución de altura para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

........................................................................................................................................................... 68

Figura 29- Estratificación arbórea de la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

........................................................................................................................................................... 69

6

Figura 30- Cobertura relaiva por estrato para la comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii ........................................................................................................................................ 69

Figura 31- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) para la comunidad Matayba

elegans- Quercus Humboldtii ....................................................................................................... 70

Figura 32- Abundancia absoluta por estrato comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii ........................................................................................................................................ 70

Figura 33- Distribución de frecuencia comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii 71

Figura 34- Distrbución de cobertura relativa para la comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii ........................................................................................................................................ 71

Figura 35- Distribución de altura comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii ........ 72

Figura 36- Distribución diamétrica (cada 10 cm) para la comunidad Matayba elegans-

Quercus Humboldtii ........................................................................................................................ 72

Figura 37- Distribución de área basal por categoría diamétrica (cada 10 cm) comunidad

Matayba elegans- Quercus Humboldtii ....................................................................................... 73

Figura 38- Distribución diamétrica Sturges (1926) comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii ........................................................................................................................................ 73

Figura 39- Distribución de área basal por categoría diamétrica Sturges (1926) comunidad

Matayba elegans- Quercus Humboldtii ....................................................................................... 74

Figura 40- Especies de mayor IVI e IPF comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

........................................................................................................................................................... 75

Figura 41- Índices de diversidad para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

........................................................................................................................................................... 76

Figura 42- Distribución de altura asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii ... 78

Figura 43- Estratificación arbórea asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii . 78

Figura 44- Cobertura relativa por estrato asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii......................................................................................................................................... 79

Figura 45- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Vismio bacciferae -

Quercetum humboldtii .................................................................................................................... 79

Figura 46- Abundancia absoluta por estrato asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii......................................................................................................................................... 80

Figura 47- Distribución de frecuencia asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

........................................................................................................................................................... 80

Figura 48- Distribución de cobertura relativa asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii......................................................................................................................................... 81

Figura 49- Distribución de área basal asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

........................................................................................................................................................... 81

Figura 50- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii......................................................................................................................................... 82

Figura 51- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Vismio

bacciferae - Quercetum humboldtii .............................................................................................. 82

Figura 52- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Vismio bacciferae -

Quercetum humboldtii .................................................................................................................... 83

Figura 53- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación

Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii ................................................................................. 83

Figura 54- Especies de mayor IVI e IPF asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii......................................................................................................................................... 84

7

Figura 55- Índices de diversidad asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii ... 85

Figura 56- Distribución de altura alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

........................................................................................................................................................... 87

Figura 57- Estratificación arbórea alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

........................................................................................................................................................... 87

Figura 58- Cobertura relativa por estrato alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 88

Figura 59- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) alianza Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae ............................................................................................................. 88

Figura 60- Abundancia absoluta por estrato alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 89

Figura 61- Distribución de frecuencia alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 89

Figura 62- Distribución de cobertura relativa alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 90

Figura 63- Distribución de área basal alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 90

Figura 64- Distribución diamétrica (cada 10 cm) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 91

Figura 65- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) alianza Cyatheo

caracasanae- Clusion schomburgkianae .................................................................................... 91

Figura 66- Distribución diamétrica según Sturges (1926) alianza Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae ............................................................................................................. 92

Figura 67- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) alianza Cyatheo

caracasanae- Clusion schomburgkianae .................................................................................... 92

Figura 68- Especies de mayor IVI e IPF alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae ........................................................................................................................... 93

Figura 69- Índices de diversidad alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

........................................................................................................................................................... 94

Figura 70- Distribución de altura asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

........................................................................................................................................................... 96

Figura 71- Estratificación arbórea asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

........................................................................................................................................................... 96

Figura 72- Cobertura relativa por estrato asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ........................................................................................................................... 97

Figura 73- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Myrcio fallacis -

Clusietum shcomburgkianae ........................................................................................................ 98

Figura 74- Abundancia absoluta por estrato asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ........................................................................................................................... 99

Figura 75- Distribución de frecuencia asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ........................................................................................................................... 99

Figura 76- Distribución de cobertura relativa asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ......................................................................................................................... 100

Figura 77- Distribución de área basal asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ......................................................................................................................... 100

8

Figura 78- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ......................................................................................................................... 101

Figura 79- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae ....................................................................................... 101

Figura 80- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Myrcio fallacis -

Clusietum shcomburgkianae ...................................................................................................... 102

Figura 81- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación

Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae .......................................................................... 102

Figura 82- Especies de mayor IVI e IPF asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae ......................................................................................................................... 103

Figura 83- Índices de diversidad asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

......................................................................................................................................................... 104

Figura 84- Distribución de altura asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae .......... 106

Figura 85- Estratificación arbórea asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae ........ 106

Figura 86- Cobertura relativa por estrato asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

......................................................................................................................................................... 107

Figura 87- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Guareo kunthianae-

Mabeum trianae ............................................................................................................................ 107

Figura 88- Abundancia absoluta por estrato asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

......................................................................................................................................................... 108

Figura 89- Distribución de frecuencia asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae . 109

Figura 90- Distribución de cobertura relativa asociación Guareo kunthianae- Mabeum

trianae ............................................................................................................................................ 109

Figura 91- Distribución de área basal asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae . 110

Figura 92- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Guareo kunthianae- Mabeum

trianae ............................................................................................................................................ 110

Figura 93- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Guareo

kunthianae- Mabeum trianae ...................................................................................................... 111

Figura 94- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Guareo kunthianae-

Mabeum trianae ............................................................................................................................ 111

Figura 95- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación

Guareo kunthianae- Mabeum trianae ........................................................................................ 112

Figura 96- Especies de mayor IVI e IPF asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

......................................................................................................................................................... 113

Figura 97- Índices de diversidad asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae .......... 114

Figura 98- Altura del dosel Guaduas, Cundinamarca. ........................................................... 116

Figura 99- Distribución de alturas Guaduas, Cundinamarca. ............................................... 117

Figura 100- Distribución diamétrica (cada 10 cm) Guaduas, Cundinamarca. .................... 118

Figura 101- Distribución diamétrica según Sturges (1926) Guaduas, Cundinamarca. ..... 119

Figura 102- Distribución de cobertura relativa Guaduas, Cundinamarca. .......................... 120

Figura 103- Distribución de área basal Guaduas, Cundinamarca. ....................................... 120

Figura 104- Índices de diversidad Guaduas, Cundinamarca. ............................................... 124

Figura 105- Análisis de componentes principales (ACP) entre variables de suelos. ........ 125

Figura 106- Análisis de clusters Levantamientos Vs Variables de Suelo ............................ 126

Figura 107- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Variables de Suelo ............ 127

9

Figura 108- Análisis de clusters Levantamientos Vs Especies ............................................. 129

Figura 109- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Especies ............................. 130

Figura 110- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Especies 3D ....................... 130

TABLA DE CONTENIDO TABLAS

Tabla 1- Representación gráfica unidades muestreales. ......................................................... 32

Tabla 2- Información veredas pertenecientes a la reserva forestal protectora cuenca del río

San Francisco, Guaduas, Cundinamarca 2007 (SISBEN citado en CAR 2007) .................. 40

Tabla 3- Estaciones Meteorológicas empleadas para el análisis climático .......................... 45

Tabla 4- Balance hídrico municipio de Guaduas, Cundinamarca ........................................... 49

Tabla 5- Índices termopluviométricos Guaduas, Cundinamarca. .......................................... 51

Tabla 6- Clasificación climática Guaduas, Cundinamarca. ..................................................... 51

Tabla 7- Especies con mayor IVI y su respectivo gremio ecológico por unidad sintaxonómica

. ........................................................................................................................................................ 121

Tabla 8- Proporción de varianzas de las variables de suelos. .............................................. 125

Tabla 9- Coeficientes vectoriales de las variables de suelo. ................................................. 127

Tabla 10- Coeficientes Vectoriales de Levantamientos VS Variables Ambientales .......... 128

Tabla 11- Proporcion de Varianzas de Levantamientos vs Especies .................................. 131

Tabla 12- Coeficientes Vectoriales de Levantamientos VS Especies.................................. 132

10

1. INTRODUCCIÓN

El río San Francisco es el principal abastecedor de agua del municipio de Guaduas,

Cundinamarca; su caudal y su calidad hidrológica dependen directamente de la zona de

reserva forestal protectora Cuenca del Río San Francisco, y en general, de la vegetación

del municipio, donde actualmente el componente forestal se está viendo fuertemente

afectado por factores socioeconómicos y administrativos, donde a falta de alternativas

laborales, la población realiza un mal uso de los recursos forestales y las autoridades

ambientales no poseen la capacidad operativa para hacer cumplir la ley, ni los mecanismos

eficientes de mediación con la sociedad. Adicional a este contexto, se suma la escasa

cantidad de estudios estructurales, florísticos y fitosociológicos en la zona, que dificultan

obtener información de calidad para un buen manejo y disposción del recurso forestal, y por

ende del recuso hidrológico.

El Análisis de la vegetación se puede abordar desde tres concepciones: estructural

funcional y dinámica; donde el inventario de la vegetación define aspectos cuantitativos y

cualitativos que facilitan su caracterización (MOPT, 1992); sin embargo, es fundamental

resaltar aporte hecho por Josias Braun-Blanquet (1927) en la definición de la fitosociólogia,

como base para la caracterización y clasificación de la vegetación. La caracterización de la

vegetación puede realizarse sobre la base de definir espectros florísticos derivados de

inventarios de campo detallados (Rangel, 2005), también mediante metodologías que

combinen atributos diferenciables de manera rápida y fácil, clasificaciones que toman como

fundamento las pautas fisionómicas, es decir, el patrón que define la estructura y la riqueza

de las plantas (Rangel, 1991; Rangel y Garzón, 1994; Cantillo, 2001; Cantillo et al., 2005;

Cantillo, 2007; Cantillo y Rangel, 2008). Para la zona de estudio, se destacan las

contribuciones florísticas de CAR (2007) en el plan de manejo de la cuenca del río San

Francisco, la caracterización estructural HELIOS (2011) en la identificación estructural de

los tipos de bosques presentes en el área de influencia del proyecto Ruta Del Sol- Sector I;

las investigaciónes en la cuenca del rio negro y en el municipio de Villeta hechas por Tinoco

et al (2014), la observación de los bosques en la vertiente occidental de la cordillera oriental

de Cantillo & Rangel (2008) y la caracterización estructural realizada por Escobar (2013)

para un bosque húmedo premontano en Cundinamarca.

Se siguió la metodología planteada por Cantillo (2007) y Cantillo & Rangel (2011), la cual

se fundamente en el método fitosociológico propuesto por Braun-Blanquet; donde

11

encontramos una fase de preparación, donde se realiza la revisión de información

secundaria previa al campo, la fase de campo (obtención de datos) en donde se realiza el

establecimiento del muestreo y la recolección de información necesaria en campo, y

finalmente una fase de análisis de datos donde se realiza un análisis sintaxonómico,

estructural, de riqueza y diversidad y finalmente de dinámica de la vegetación presente.

Se realizó un análisis fisionómico estructural de la vegetación a partir de estimaciones de

área basal, cobertura y abundancia que determinarán índices de importancia ecológica y

predominio fisionómico, índices de diversidad y la clasificación de la vegetación asociada

al análisis de su estado dinámico. Adicionalmente pretende contribuir en la generación de

información de confiabilidad de la vegetación presente en el municipio de Guaduas, y de

los bosques premontanos del departamento de Cundinamarca.

12

2. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Los bosques subandinos de hoy son la consecuencia de una constante presión antrópica a

través del tiempo, que trajo como consecuencia una fragmentación progresiva del paisaje

y la pérdida de la biodiversidad (Tinoco et al, 2014). En casos más radicales, los diferentes

procesos asociados al uso del suelo han conllevado a la destrucción de la vegetación

natural, restringiendo su distribución a pequeños relictos ubicados principalmente en áreas

de reserva natural (Cantillo, 2001).

El municipio de Guaduas, Cundinamarca, específicamente la vereda Chipautá, se

constituye como una zona de importancia hídrica para distintos sectores económicos,

sociales y ecológicos, ya que en su jurisdicción, las fuentes superficiales aportan el 70% del

caudal del río San Francisco, el cual es el principal abastecedor del acueducto del Municipio

(Peña, 2008); en la zona se ha dado un deficiente manejo del componente vegetal, y a

pesar del ínteres de la población local en su cuidado, su falta de bases técnicas en

restauración ecológica ha llevado al deterioro de las condiciones naturales del lugar por el

empleo de especies erróneas en programas de reforestación; este es un factor que ha

despertado la atención de las autoridades ambientales para generar acciones en pro de la

protección, conservación y restauración de la vegetación natural que se está viendo

afectada por dinámicas como: la deforestación, explotación de hidrocarburos, el uso

inadecuado de suelos, la falta de conocimiento técnico de cultivos, el deterioro de la

biodiversidad y del recurso del suelo.

La protección de esta zona de importancia se da bajo la declaratoria de Reserva Forestal

Protectora de la Cuenca del Río San Francisco, mediante el Acuerdo 038 del 27 de octubre

de 1981 del INDERENA y la Resolución Minagricultura 242 del 30 de septiembre de 1983,

con una extensión de 2200 ha. Posteriormente, mediante el Acuerdo INDERENA N° 62 del

23 de septiembre de 1985 y la Resolución Minagricultura No. 01 de 1986, se amplió la zona

en 680 ha, para un total de 2.880 ha (PNN, 2009).

Bajo el contexto actual de deforestación en el país, se registra una tasa anual de 124.035

ha, mientras que a nivel departamental en Cundinamarca es de 489 ha que representan un

0,4% de la cifra nacional (IDEAM, 2016), y esto sumado a los procesos antrópicos que se

llevan a cabo en la zona de estudio, se evidencia la necesidad urgente de apurar el

conocimiento de la vegetación en Colombia, y específicamente de los componentes

13

bióticos, abióticos y las relaciones entre ellos, los cuales son los constituyentes principales

del componente vegetal.

A partir del estudio de la vegetación será posible determinar la ecología de la zona estudio,

por medio de la definición cualitativa y cuantitativa de las principales elementos que la

componen e inferir la influencia que el componente vegetal tiene sobre el ecosistema

(Cantillo, 2001), adicionalmente la caracterización estructural de la vegetación se constituye

como la principal herramienta para el uso sostenible de los bosques en Colombia, debido a

la alta confiabilidad proveniente de su información, que contrasta con la realidad nacional

donde los criterios empleados para la toma de decisiones y las metodologías empleadas

en la medición de información son en muchas ocasiones alejadas de la realidad o a escalas

grandes (Rangel, 2011).

Para el municipio de Guaduas, Cundinamarca, se reportan pocos estudios estructurales y

florísticos, pero no se registran de carácter fitosociológico, de manera que permitan

describir con la mayor precisión posible el componente boscoso. Este estudio contribuye

generando información para las autoridades ambientales, en cabeza del Ministerio de

Ambiente y Desarrollo sostenible para la toma adecuada de decisiones en el manejo de los

diferentes ecosistemas.

14

3. OBJETIVOS

3.1 General

• Caracterizar el componente vegetal caracterización del municipio de Guaduas,

Cundinamarca, con base en sus características florísticas, estructurales, de

diversidad y dinámica.

3.2 Específicos

• Determinar la composición florística de las unidades sintaxonómicas de vegetación

en el municipio de Guaduas, Cundinamarca, a partir del análisis fitosociológico.

• Definir un análisis fisionómico-estructural a partir del conocimiento de las variables

más importantes: Abundancia, dominancia, estratificación y cobertura.

• Determinar el patrón de diversidad del componente vegetal

• Identificar los patrones de cambio en la vegetación.

• Clasificar las especies encontradas según su gremio ecológico y contrastarlas con

variables florísticas-estructurales.

• Contrastar mediante variables fisionómicas-estructurales las unidades de

vegetación obtenidas en el estudio con unidades similares ecológicamente.

15

4. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

4.1 General

• ¿Cómo se ve influenciado estructuralmente el componente vegetal en el municipio

de Guaduas, Cundinamarca por la variabilidad en los factores bióticos y abióticos?

4.2 Específicas

• ¿Es posible la identificación y diferenciación de unidades sintaxonómicas de

vegetación en Guaduas a través de un análisis de composición florística?

• ¿Cuál es estado fisionómico- estructural de la vegetación y cómo es su

comportamiento y variación en las diferentes unidades sintaxonómicas?

• ¿Cómo varia la diversidad entre unidades sintaxonómicas y que influencias rigen

este comportamiento?

• ¿Que factores determinan patrones de cambio en la vegetación?

• ¿El predominio de los distintos gremios ecológicos en las unidades de vegetación

permiten inferir el estado estructural de un bosque?

• ¿Existen complejos ecológicos similares florística y estructuralmente en otras partes

del territorio regional, o nacional?

16

5. MARCO TEÓRICO

5.1 Marco Histórico

A través de una revisión bibliográfica realizada en las principales bases de datos, y

bibliotecas de entes ambientales, se determinaron los estudios de vegetación presentes

para la zona, donde se identificó la carencia de investigaciones de carácter fitosociológico,

y lo más cercano que se registra son análisis florísticos o estructurales para la cordillera, la

vertiente y el municipio.

5.1.1 ANÁLISIS FLORÍSTICOS

Entre los análisis florísticos que más se destacan en la zona de estudio se encuentran: el

Plan de manejo para la zona de reserva forestal protectora cuenca hidrográfica del río San

Francisco municipio de Guaduas departamento de Cundinamarca, realizado por la

Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca CAR (2007); los múltiples esfuerzos de

la Alcaldía municipal de Guaduas (2000;2008;2012) con el plan de desarrollo municipal

municipio de Guaduas 2008-2011, el plan territorial de salud 2012-2015 Villa de Guaduas,

y el plan Básico de Ordenamiento Territorial, Municipio de Guaduas, Cundinamarca, 2000

(PBOT); y se destaca el interés por la junta de acción comunal de la vereda Chipautá en la

conformación de la Comunidad Reserva Chipautá (2010), y en la identificación de especies

vegetales presentes en la vereda. Todos los estudios encontrados se limitan a la

publicación del listado de especies presentes en la zona.

5.1.2 ANÁLISIS ESTRUCTURALES

El estudio de impacto ambiental realizado por el consocio vial HELIOS (2011), realiza la

identificación de biomas y ecosistemas en áreas de influencia del proyecto vial de la Ruta

del Sol, acá se definen las variables estructurales más importantes de los distintos tipos de

vegetación encontrados.

El estudio más específico encontrado es el realizado por Tinoco et al. (2014), donde se

caracterizó la composición florística y la estructura de dos fragmentos bosques

premontanos de la cordillera oriental en el municipio de Villeta Cundinamarca, teniendo

como un punto de muestreo la vereda Chipautá en el municipio de Guaduas,

Cundinamarca. Es acá donde radica la importancia de este estudio, en la carencia de

información acerca de la vegetación en una zona de reserva forestal protectora y en los

17

bosques andinos de la vertiente occidental de la cordillera oriental en el departamento de

Cundinamarca.

5.2 Marco Conceptual

5.2.1 Primeros pasos en el estudio de la vegetación El Estudio de la vegetación se remonta en primera instancia a Carl Ludwig Willdenow,

mentor de Alexander Von Humboldt (Pereira, 2015), quién en 1792 intuyó que climas

similares producen los mismos tipos de vegetación; E. Warming consolida la ecología

vegetal a través de su publicación La Ecología de las plantas (1895), una expresión de

autoecología (relaciones de las especies vegetales) con los factores abióticos (luz,

temperatura, humedad, nutrientes minerales, etc.); en 1898 A. F. W. Schimper escribió La

geografía de las plantas y defiende que el clima es el factor fundamental de las regiones

fitogeográficas del mundo, mirando la ecología vegetal desde una perspectiva fisiológica. A

partir de estas bases, se incrementa el desarrollo de investigaciones relacionadas con

fitogeografía y se crea el estudio de asociaciones y comunidades, a partir de mejor

conocimiento de la fisiología vegetal (Milián, 2007).

Los primeros ecólogos vegetales fueron de origen americano; F. E. Clements y H. A

Gleason; Clements (1916; 1928) veía las comunidades vegetales como entidades

reconocibles y definibles que poseen distribución continua en una región dada. El punto de

vista de las comunidades vegetales de Clements (1916) es que la comunidad es un súper

organismo conformado por la suma de sus partes; este es conocido como el concepto

organísmico. El intentaba explicar y analizar las tendencias en el crecimiento de la

vegetación, ideando y desarrollando los conceptos de clímax y sucesión. La sucesión

vegetal es el cambio cíclico de las especies de una comunidad a través del tiempo y define

cuatro tipos de comunidades vegetales según la etapa sucesional: iniciales; intermedias;

finales o climácicas; y permanentes; planteando un modelo de sucesión secundaria o en

carrera de relevos, donde las especies son exclusivas de su etapa (Clements, 1916; 1936;

1949), modelo que contrarresta con el modelo de sucesión secundaria basado en la

composición florística inicial de Egler (1954) que defiende que todas las especies que

dominan una etapa siguen presentes en las otras etapas (cambio en la dominancia relativa

de las diferentes especies, no en su presencia o ausencia). Por su parte Gleason (1917,

1926, 1939), consideraba que las especies vegetales responden a las variaciones

ambientales de forma individual, variaciones que cambian de forma continua, tanto espacial

como temporalmente, por ende cada especie vegetal posee una respuesta única a un

18

gradiente, que dará como resultado abundancias diferentes y no pueden ser identificadas

como combinaciones de especies asociadas que se repiten en el espacio, todo lo anterior

origina el concepto individualista, en paralelo con Ramenskii, ecólogo ruso ignorado en la

literatura occidental quien se refirió al concepto de continuum y la comunidad vegetal en las

primeras décadas del siglo XX de manera independiente a Gleason, pero muy similares.

Actualmente, las comunidades se abordan a partir de una teoría hibrida o integrada de la

comunidad vegetal (Whestoff in Whestoff & Maarel 1978) que define que la vegetación está

distribuida como mosaico; ideas derivadas de Whittaker (1953) y Whittaker & Levin (1977)

y lo que describieron como mosaico de clímax (Alcaráz, 2013).

5.2.2 Formación vegetal

El punto de partida para abordar los sistemas de clasificación de la vegetación es reconocer

los conceptos de formación y asociación desde su origen, esto inicia desde Humboldt

(1808) quién reconoció la existencia de unidades florísticas-estructurales y de grupos de

especies asociadas, caracterizadas por especies dominantes (asociación); Grisebach

(1875) introdujo el termino formación y formación fitogeográfica, además definió tres

posibilidades de asociación: Donde crece una sola especie en grupos, un complejo de

especies dominantes de una misma familia y por ultimo un grupo de especies

fisionómicamente comunes sin un vínculo taxonómico; Warming (1909), el cual diferencia

asociación y formación, donde la primera hace referencia a una comunidad florística

determinada que forma parte de una formación, y la segunda es una expresión de

determinadas condiciones de vida; Raunkiaer (1913; 1917), quien considera asociación y

formación la misma unidad, caracterizada por flora y fisonomía, atendiendo a formas de

crecimiento y biológicamente de vida; Clements (1928), por su parte, define formación como

la comunidad correspondiente al clímax de una región; la confusión en el empleo de la

terminología llevo a Richards et al. (1939) a realizar un revisión de esta; estos definen como

asociación al conjunto de stands (unidades de muestreo) caracterizado por la dominancia

de dos a muchas especies y por la flora total, mientras que la formación es el conjunto de

asociaciones dominadas por las mismas formas de vida o formas de crecimiento; La

definición más completa la constituye Whittaker (1975), el cual define formación como una

clase de comunidad principal reconocida por la fisonomía, en un continente dado; el

conjunto de formaciones convergentes en distintos continentes es el “tipo de formación”,

este reconoció seis tipos distintos (Bosque, matorral, arbustal, pastizal, semidesierto,

desierto) caracterizados por la forma de crecimiento dominante. (Mateucci & Colma, 1982).

19

El uso de categorías florísticas- estructurales se remonta a los inicios del siglo XIX donde

los exploradores se basaban en descripciones fisionómicas que empleaban el uso de

conceptos como forma de vida y forma de crecimiento para intentar clasificar la vegetación;

se destacan los sistemas de clasificación de Von Humboldt (1808); Grisebach (1875); Hult

(1881); Shreve (1951); Richards (1952); y Whittaker (1975) basados en formas de

crecimiento (no se aluden a una relación causa-efecto para justificar la arquitectura de la

planta). Por otro lado, los sistemas de clasificación de Warming (1909); Raunkiaer (1934) y

Schmidt (1963) adoptan forma de vida (para indicar una condición adaptativa).

5.2.3 Concepto de Vegetación

La vegetación se define como un grupo de plantas que se encuentra en un área

determinada y puede ser caracterizada por sus especies o componentes florísticos, o por

la combinación de caracteres estructurales o fisonómicos que caracterizan la apariencia o

fisonomía de la vegetación (Goldsmith & Harrison, 1976). De acuerdo con el concepto de

vegetación de Clements, se entienden las comunidades de plantas como entidades

claramente identificables y diferenciables, que se repiten con gran regularidad en un área

determinada (Kent & Coker, 1992). La vegetación es el esqueleto de los sistemas biológicos

terrestres, por medio de la caracterización, es posible deducir las condiciones ambientales

ligadas a un área específica. La realización de floras regionales, la tipificación de las

comunidades vegetales y la reconstrucción de su historia natural en un área geográfica

definida, permite entender mejor las fases dinámicas de la vegetación (Van der Hammen et

al., 1995).

5.2.4 Fitosociología

A principios del siglo XX, Charles Flaháult (1852-1935) definió el término asociación como

“una comunidad de composición florística determinada que debía poseer una fisionomía y

composición biotípica peculiares”, la cual fue la base para que posteriormente Braun-

Blanquet (1927) se encargará de lo que él llamó sociología de las plantas (Milián, 2007). La

Fitosociología, proviene de la Geobotánica y en consecuencia de la Ecología, es una

disciplina joven, sus objetivos: análisis y estudio de las biocenosis desde las comunidades

vegetales (relaciones planta- ambiente , procesos temporales que cambian relaciones).

Tiene como unidad básica a la asociación vegetal, fitocenosis con determinada composición

florística y de fisonomía uniforme; las distintas visiones de la fitocenosis originan las

escuelas de pensamiento, donde las más importantes son europeas (Deléage, 1993).

El concepto de asociación y los puntos clave de acuerdo a las principales escuelas de

20

fitosociología según Heywood (1952) son:

1) La asociación fisionómico-ecológica-florística de la escuela de Clements: Grandes

unidades florísticas, dentro de formaciones de clímax; generan unidades muy grandes que

contienen inmersas asociaciones (De otras escuelas) y son apenas concebibles como

unidades naturales.

2) La asociación de constancia-dominancia de la escuela escandinava o de Upsala: define

la asociación a través de las especies constante-dominantes; como producto se da un gran

número de asociaciones pequeñas.

3) La asociación florístico estadística de la escuela de Zurich- Montpellier: define la

asociación a través del concepto de fidelidad (relación de especies características:

exclusivas a la asociación, o raras en otras), especies características serán aquellas con

alto grado fidelidad hacia la asociación, confiriéndole a esta un valor local.

4) La asociación florístico-dominancia tal como la emplea Tansley (escuela inglesa): el

concepto es abordado de manera similar al empleado por Humboldt, donde las

asociaciones varían de acuerdo a su diferencia florística de especies dominantes (Tansley,

1939). Huguet del Villar (1929) sostenía una noción similar de la asociación. La define así:

“una cohabitación botánica individualizada por su composición florística” (Heywood, 1952).

5.2.4.1 Método Fitosociológico

El método fitosociológico se fundamenta en un inventario del componente vegetal, esto fue

desarrollado por Josías Braun-Blanquet, y hace posible un estudio comparativo de las

especies integrantes de las comunidades vegetales, las cuales definen la estructura de las

asociaciones; bajo este método interesa la composición florística de toda la comunidad

vegetal y no de unas especies, además de las características ecológicas y biogeográficas

del territorio (Rivas-Martínez, 1987; Ferreras Chasco, 1999). El método fitosociológico

posee tres fases: La etapa analítica, en la que se toman los datos y se realizan los

inventarios; la etapa sintética en la que se comparan los datos de todas las unidades o

áreas de muestra; y la etapa sintaxonómica, donde se la que se toman las conclusiones

finales y se clasifican los datos (Alcaraz, 2008).

21

5.2.5 Caracterización de la vegetación

La caracterización de la vegetación puede realizarse sobre la base de definir espectros

florísticos derivados de inventarios de campo detallados (Rangel, 2005); también mediante

metodologías que combinen atributos diferenciables de manera rápida y fácil,

clasificaciones que toman como fundamento las pautas fisionómicas, es decir, el patrón que

define la estructura y la riqueza de las plantas (Rangel, 1991; Rangel y Garzón, 1994;

Cantillo, 2001; Cantillo et al., 2005; Cantillo, 2007; Cantillo y Rangel, 2008).

El Análisis de la vegetación se puede abordar desde tres concepciones: estructural

(Dansereau), funcional (Richards, Oldeman) y dinámica (Whitmore, Budowski, Lamprecht);

el inventario de la vegetación incluye aspectos cuantitativos y cualitativos que facilitan su

caracterización (MOPT, 1992).

5.2.5.1 Caracterización florística

Las especies se agrupan en conjuntos que configuran determinados arreglos o

comunidades; por esto, el objeto de la caracterización florística es encontrar combinaciones

de especies vegetales que se repiten en el territorio (espacio) y que muestran y que

responden a la influencia de factores abióticos a través del tiempo (Duivenvoorden& Lips,

1993). El resultado de esta es una matriz con listado de especies con su respectivo nombre

científico, y se logra a través de la definición de una tabla fitosociológica que es una matriz

de cobertura relativa de especies vs levantamientos. La composición de la vegetación por

especies se denomina flora. Una comunidad puede describirse florísticamente, por su

composición poblacional o de comunidades (Salamanca & Camargo, 2000). Por otro lado,

Matteucci & Colma (1982), plantean que la composición florística es el resultado de

conjuntos de especies que se agrupan formando mosaicos característicos o comunidades.

Bajo este enfoque, toma bastante relevancia el concepto de fidelidad planteado por Braun

Blanquet (1951), el cual afirma que es el grado de limitación estrecha de determinadas

especies a determinadas comunidades vegetales.

La escala de fidelidad es definida así:

A.) Especies características: Especies que encuentran su óptimo de presencia en

determinadas comunidades

• Fidelidad – 5. Especie exclusiva: limitada por completo o casi por completo a una

comunidad.

22

• Fidelidad – 4. Especie selectiva: se encuentra con mayor frecuencia en ciertas

comunidades, pero también, aunque rara vez en otras comunidades

• Fidelidad – 3. Especies preferenciales: presentes en muchas comunidades más o

menos abundantes, pero predominantes con mayor vitalidad en cierta comunidad.

B.) Especies diferenciales: Especies no características que se presentan tan solo en una

de dos o más comunidades afines, dejando en evidencia diferencias bióticas y abióticas.

• Fidelidad – 2. Especies indiferentes: especies sin afinidad especial por comunidad.

C.) Especies accidentales: Especies que no se incluyen en las categorías anteriores pero

que se presentan con abundancia o frecuencia en una comunidad.

• Fidelidad – 1. Especies extrañas: especies que son raras o intrusos accidentales

procedentes de otras comunidades o un relicto de una comunidad anterior.

5.2.5.2 Caracterización estructural

Dansereau (1961) se define la estructura como “El agregado cuantitativo de unidades

funcionales” es decir, la ocupación espacial de los componentes de una masa vegetal, y

plantea que los “elementos primarios de la estructura son las formas de crecimiento, la

estratificación y la cobertura”; primero en hacer referencia a la estructura vertical y horizontal

de la vegetación. La clasificación de Dansereau propone dividir a la vegetación en grupos,

a partir de caracteres estructurales de fácil reconocimiento, y plantea un sistema de

símbolos y letras para la realización de esquemas, diagramas y perfiles de comunidades

vegetales; es un sistema para cartografiar y representar la vegetación teniendo en cuenta

características estructurales y fisionómicas (Aramburu & Escribano, 2006).

Las necesidades de descripciones estructurales son compartidas por (Külcher (1947, 1949);

Hanson (1958); Phillips (1959); Kendeigh (1961), Spurr (1964). Entre otras contribuciones

se resaltan las de: Fosberg (1961), discute y analiza el esquema de Dansereau y reconoce

que el esquema hace uso de características estructurales para describir la vegetación;

Wagner (1957) y Hanson & Churchill (1961), reconocen la importancia del uso de la

estructura, en especial la forma de vida (hábito) en la descripción de comunidades

vegetales. Beard (1949) presenta una lista de bases o parámetros para la recolección de

datos sobre estructura y composición; Druce (1959) señala que el método planteado por

Dansereau evade la necesidad de un inventario taxonómico; el sistema universal provee la

información no taxonómica como una herramienta para describir la vegetación con la misma

reproducibilidad que métodos taxonómicos. La caracterización según la fisonomía, se basa

23

en la arquitectura común de la vegetación, constituida a partir de la configuración espacial

en sentido horizontal y vertical de sus diferentes componentes (Rangel & Velásquez, 1997).

5.2.5.2.1 Estructura Vertical

Hace referencia a la distribución de la vegetación desde el nivel del suelo hasta el dosel y

también se conoce como estratificación, y permite ubicar las diferentes especies en el nicho

ecológico que les corresponde, realizar un diagnóstico sobre la dinámica del ecosistema y

el estado de desarrollo del mismo; esta se realiza a partir de la altura (EIA, 2014)., y su

finalidad es producir una representación gráfica de la comunidad vegetal para que esta sea

objeto de comparación visual, esto a partir de diagramas de perfil y diagramas estructurales

(Mateucci & Colma, 1982).

Se determinan la distribución de altura a partir del agrupamiento de árboles en categorías

de altura con intervalos fijos, bajo el modelo de Sturges (1926), en el cual el número de

intervalos de clase (ni) se determina a partir de la relación ni = 1 + 3,32 Log n, donde n es

el número total de individuos, y donde el intervalo de clase (A) es función del cociente entre

la diferencia de los valores máximo y mínimo de la variable y el número de intervalos.

5.2.5.2.2 Estructura Horizontal

Hace referencia a la distribución de los componentes estructurales (Área basal, dominancia,

densidad, frecuencia, cobertura, índice de valor de importancia (IVI %), índice de valor de

importancia ampliado (IVIA), e índice de predominio fisonómico (IPF).) a lo largo de la

superficie del suelo (Cantillo, 2001).

• Abundancia: Número total de individuos de determinada especie (Rangel &

Velásquez, 1997).

• Abundancia Relativa: Proporción de individuos por especie con respecto al total.

Den% = Nº de individuos de una especie/Nº de individuos total de todas las especies x 100

• Frecuencia absoluta: La frecuencia determina la distribución espacial de las

especies, o su grado de dispersión a través de la relación entre el número de

presencias en parcelas y el número total de parcelas (Acosta, Araujo & Iturre, 2006).

Fa= # Total de parcelas en que aparece la especie/ # Total de parcelas

muestreadas.

24

• Frecuencia Relativa: Es la proporción de frecuencia de una especie con referencia

al total de especies (Acosta, Araujo & Iturre, 2006).

Fr= (Frecuencia absoluta por cada especie/ Frecuencia absoluta de todas las

especies) *100

• Área basal: Es la superficie de una sección transversal del tronco del individuo a

establecida altura del suelo y se expresa en metros cuadrados, se obtiene sumando

todas las áreas basales de un individuo por especie. (Mateucci & Colma, 1982).

AB= ∑ (π/4 x D²) Donde D = DAP

• Dominancia Relativa: Expresión porcentual de la dominancia absoluta y se calcula

como la proporción de área basal de una especie con respecto al área de todas las

especies (Matteucci & Colma, 1982).

Dr = (Área basal total para una especie/ Área basal de todas las especies) x 100

• Cobertura Absoluta = Es área en meros que proyecta la copa sobre la superficie

del suelo (Rangel & Velásquez, 1997), ésta se obtiene ya sea mediante la

multiplicación de los diámetros de copa, o la aplicación del formula de área basal,

pero usando el diámetro promedio de copa.

• Cobertura Relativa: proporción de cobertura absoluta de una especie con respecto

a la cobertura de todas las especies (Rangel & Velásquez, 1997).

Cr %= (Cobertura absoluta de cada especie/ Cobertura absoluta de todas las

especies) × 100

• Índice de valor de importancia: Su finalidad es definir la importancia ecológica

relativa de cada especie en determinada muestra (Cantillo, 2001).

IVI %= Dominancia relativa + Densidad relativa +Frecuencia relativa

25

• Índice de Predominio Fisionómico: Este índice permite caracterizar tipos de

vegetación ya que las variables que manejan permiten inferir sobre la conducta

ecológica de las especies a partir de la unión entre expresiones de dominancia

energética (Cobertura Relativa y Abundancia Relativa) y dominancia numérica

(Abundancia Relativa).

IPF %= Abundancia relativa + Dominancia relativa + Cobertura relativa

• Posición sociológica: Determina la importancia de una especie en los 3 estratos

de mayor altura. Para su cálculo se emplea la definición de los tres estratos

principales (Arbóreo Superior, Arbóreo Inferior y Arbolitos) para hallar la abundancia

de cada especie en cada uno de los anteriores estratos, posteriormente se calcula

la abundancia relativa por estrato y este valor es divido por 10 encontrando un valor

entero entre 1 y 10, que definirá la importancia de cada estrato. La sumatoria de los

valores de importancia de cada estrato (X= Arbóreo Superior, Y= Arbóreo Inferior y

Z= Arbolitos), será igual a 10; (X+Y+Z=10) (Cantillo, 2001). Con estos valores se

determina la posición sociológica absoluta de la siguiente manera:

Pa (i) = (Es x X) + (Ein

x Y) + (Ear x Z)

Pa (i)= Posición Sociológica Absoluta de la especie i

Es= N° de Individuos de la especie i en el estrato superior

Ein= N° de Individuos de la especie i en el estrato inferior

Es= N° de Individuos de la especie i en el estrato arbolitos

El valor de Pa para la especie i es relacionado con la sumatoria de los valores

absolutos para todas las especies, obteniéndose el valor de la POS% para la

especie i.

• Regeneración Natural: Determina la importancia de una especie en las categorías

de tamaño inferiores o en la regeneración. La definición de la regeneración natural

seguirá el mismo procedimiento metodológico descrito para la posición sociológica,

pero cambiando los estratos por categorías de tamaño de la regeneración natural

(Cantillo, 2001).

26

Ct1= < 0.3 m

Ct2= 0.3 – 1.5 m

Ct3= 1.5 – 5 m (DAP<10cm)

Al final la regeneración natural relativa será igual a:

RN% = (AB% + FR% + CT %) / 3

Donde:

RN%= Regeneración natural (%) AB% = Área basal relativa

FR% = Frecuencia relativa CT% = Categoría de tamaño

• Índice de Valor de importancia ampliado: Según Rangel & Velásquez (1997), se

determina mediante la sumatoria de los valores obtenidos de IVI relativo, la posición

sociológica relativa y la regeneración natural porcentual, es decir demuestra la importancia

de una determinada especie en todos los estratos del bosque.

IVIA= IVI + PS +RN

• Índice de valor de importancia para familias: Según Mori & Boom (1987) es una

mezcla de expresiones de la diversidad y parámetros fisonómicos. Su cálculo se

realiza de la siguiente manera:

IVF = Densidad relativa + Diversidad relativa + Dominancia relativa

Los cálculos de densidad y dominancia relativa son los mismos que para el IPF o el IVI

Diversidad relativa = (N° de especie por familia / Nº total de especies) * 100

• Distribución diamétrica: Se determina la distribución diamétrica a partir del

agrupamiento de árboles en categorías de diámetro con intervalos fijos, bajo el

modelo de Sturges (1926), en el cual el número de intervalos de clase (ni) se

determina a partir de la relación ni = 1 + 3,32 Log n, donde n es el número total de

individuos, y donde el intervalo de clase (A) es función del cociente entre la

diferencia de los valores máximo y mínimo de la variable y el número de intervalos.

5.2.6 Riqueza y Diversidad

Cuando se habla de diversidad se hace referencia a la riqueza de especies o la distribución

proporcional de sus abundancias, es posible discriminar entre tres niveles de biodiversidad:

27

Ecológica (Hábitats, comunidades, ecosistemas); Genética (dentro de las especies);

Taxonómica (# de especies) (Whittaker, 1973). La riqueza se puede definir como el número

de taxa que constituyen un área particular (Rangel & Velásquez, 1997). Al referirse al

concepto de diversidad, deben ser incluidos los valores de abundancia dentro de las

medidas de riqueza (Cantillo, 2001).

Según Whittaker (1973) la diversidad puede ser:

• Alfa diversidad: De un sitio para definir su heterogeneidad biológica

• Beta diversidad: Contrasta dos localidades para definir la heterogeneidad de

hábitats.

• Gama diversidad: Compara los valores de alfa y beta diversidad para definir

diversidad en biomas.

5.2.6.1 Medidas de Riqueza

Al combinar número de individuos y el número de especies en una muestra se obtiene una

medida de diversidad conocida como riqueza (Cantillo, 2001). Se realiza su cálculo a partir

de los siguientes índices:

• Cociente de Mezcla (CM)= CM= S/N

Dónde: S = Número de especies; N = Número de individuos

• Índice de Margalef: Dmg= S-1/ (ln N)

Dónde: S = Número de especies N = Número de individuos

• Índice de Menhinick= Dmn= S/ √ N

5.2.6.2 Medidas de Diversidad

Estos índices incluyen el concepto de abundancia proporcional, es decir la proporción de la

especie i con respecto al total de individuos.

• Índice de Shannon-Weaver: La unidad de medida es el bit, siendo este la

resolución de una alternativa de probabilidad.

H´ = -ΣPi x (log 2 Pi)

Dónde: Pi = Proporción o probabilidad de la especie i respecto al total de individuos ni /N.

• Índice de Simpson: la probabilidad de que dos organismos tomados al azar sean

de la misma especie.

28

D = 1 – ΣPi2

• Índice de Berger-Parker: Expresa la abundancia proporcional de la especie más

abundante.

D = 1 – (Nmáx / N)

Dónde: Nmáx = Especie con mayor abundancia; N = N° total de indivíduos.

5.2.7 Dinámica

La dinámica de la vegetación se refiere a un amplio conjunto de procesos que tienen lugar

a diferentes escalas espaciales y temporales (Glenn-Lewin & Van der Maarel 1992; Van der

Maarel, 1996), también puede entenderse como el relevo florístico en el tiempo (Whitmore,

1992). Uno de estos procesos es la sucesión, la cual es el proceso de cambio entre las

comunidades en aspectos florísticos y estructurales a través del tiempo. La sucesión

ecológica se entiende como el cambio de las comunidades en composición y estructura a

lo largo del tiempo (Pickett & McDonnell,1989; Pickett & Cadenasso, 2006), o la serie de

cambios que sufre un ecosistema en la composición de sus especies en el tiempo

(Clements, 1916); sin embargo, una definición más acercada es la brindada por Fournier

(1970), la cual plantea que esta es una serie de cambios que ocurren en las formaciones

vegetales al alcanzar una estabilidad relativa en aspectos florísticos, estructurales y

fisionómicas. Finegan (1992;1993;1996) y posteriormente Finegan y Delgado (1997), citado

en (Louman, 2001) plantean que las especies usan uno o varios recursos del ambiente en

forma similar y debido a esto, aparecen en diferentes estados temporales; estos grupos

comunes fueron definidos como gremios ecológicos y son la base para el entendimiento de

la sucesión. Se distinguen dos tipos de sucesión (EIA, 2014):

• La sucesión primaria ocurre en áreas que no han sido colonizadas anteriormente o

donde se carece de vestigios de vegetación (remoción del sustrato), tales como roca

desnuda, lava, arenas depositadas por cambios en las corrientes marinas.

• La sucesión secundaria se presenta en sitios ya ocupados por algún tipo de

cobertura vegetal y sujetos a algún tipo de disturbio de origen natural o antrópico,

acá se conserva el sustrato y queda el banco de semillas germinable. Entre los

factores de origen natural se encuentran incendios naturales, el viento, tormentas,

caídas de árboles en el bosque por enfermedades o muerte.

La concepción dinámica del bosque y los gremios ecológicos fueron de los últimos enfoques

en ser abordadas a lo largo del tiempo, y está representada por personajes como: Budowski

29

(1965), quien hacia distinción entre especies pioneras, secundarias tempranas,

secundarias avanzadas y climácicas; Martinez-Ramos (1985) separa en pioneras

tempranas y tardías, nómadas y tolerantes; Whitmore (1990) presenta climácicas y

pioneras; Otras contribuciones a la concepción dinámica del bosque son Whitmore (1975),

Vazquez-Yanes & Guevara (1985), Lamprecht (1990) quien distingue en tres diferentes

gremios a las especies, a partir de requerimientos de luz, Finegan (1992;1993;1996)

distingue entre heliofitas efímeras o pioneras, heliofitas durables o secundarias tardías y

especies esciofitas en lo que parece la clasificación más actualizada (Plana, 2000).

5.2.8 Ordenación

La ordenación, viene del término Ordung que hace referencia a establecer un orden, es un

proceso que permite determinar patrones o grupos a través de la correlación entre variables

ambientales, estableciendo valores de afinidad entre la vegetación y su medio, es decir, se

disponen los taxa a lo largo de un gradiente (Rangel & Velásquez, 1997). Mateucci & Colma

(1982), plantean que es un proceso a partir del cual se obtienen gradientes a través de la

disposición de individuos en ejes de variación continua.

La finalidad de la ordenación es determinar si existe algún patrón de cambio en los datos

determinados a partir de su relación con factores ambientales que lo condiciona, es decir,

la relación del espacio vegetativo con el espacio ambiental (Cantillo, 2001). Según Austin

& Smith (1989), los gradientes pueden ser de tipo indirecto, cuando la variable ambiental

no necesariamente tiene influencia fisiológica en la vegetación; directo, cuando hay

influencia fisiológica pero no es un recurso para el crecimiento de las plantas; y de recursos,

cuando este es un recurso directo para el crecimiento.

Este procedimiento se realiza a través de regresiones lineales o logísticas, las cuales

permiten estimar la probabilidad de aparición de una especie a partir de su presencia-

ausencia. Los métodos pueden ser indirectos cuando se busca ordenar los individuos sobre

ejes internos a partir de los datos de vegetación o directos sobre ejes externos que son

variaciones ambientales conocidas (Cantillo, 2001).

5.2.9 Restauración

El término restauración es un proceso asistido de recuperación de un ecosistema que ha

sufrido algún tipo de degradación, daño o destrucción. (SER, 2004). Aronson et al. (1993),

sugieren dos tipos de restauración: Sensu stricto consiste en dirigir esfuerzos al re

30

ensamble de un ecosistema históricamente definido, con un determinado conjunto de

especies. Por otro lado, Sensu lato se basa en detener la degradación y re direccionar el

ecosistema intervenido hacia uno que se compare con el original, es decir, los esfuerzos

prevén una subsecuente recuperación natural (procesos formadores del suelo y la sucesión

de la vegetación). La restauración ecológica no debe confundirse con rehabilitación,

definida esta última por Aronson et al. (1993) como la recuperación de las funciones del

ecosistema que permitan aumentar la productividad para beneficio del hombre.

Partiendo de la base de conocimiento generada por Groenendijk (2005), Cantillo et al.

(2005), Cantillo (2007), plantea un modelo metodológico que permita identificar las etapas

sucesionales, de manera sincrónica, así como la aplicación de tratamientos para reactivar

la regeneración natural sobre áreas cubiertas por gramíneas y otras especies agresivas,

con miras a la implementación de acciones tendientes a la restauración de la vegetación.

La identificación de etapas del proceso de sucesión natural en área a restaurar, permitirá

estimular la re-vegetalización natural con una cubierta densa y el establecimiento de nuevos

individuos hacia etapas sucesionales más avanzadas (Cantillo et al., 2011). El modelo de

restauración ecológica a emplearse depende del estado sucesional y de las características

fisionómico-estructurales de la vegetación presente, junto a diversas metodologías que

permitan establecer factores ambientales como el suelo, el clima y la vegetación a la

condición más cercana a la registrada antes de la perturbación.

31

6. METODOLOGÍA

Se siguió la metodología planteada por Cantillo (2007) y Cantillo & Rangel (2011)

Fase de preparación: En esta fase se realizó la búsqueda de información necesaria

correspondiente al área de estudio: revisión de literatura y e información secundaria

sobre las características de la cuenca del río San Francisco, con el propósito de

determinar el contexto del área de estudio, en sus dimensiones económicas,

ecológicas y sociales.

Fase de campo (obtención de datos)

1. Ubicación de parcelas

Se establecieron 25 parcelas o unidades muestréales de 10m x 100m (0,1ha), cada una de

estas se subdivide en 10 subparcelas de 10m X 10m, con el fin de levantar información en

diferentes grados de desarrollo, fustales, latizales y brinzales. Posteriormente, se realizó el

marcaje de los fustales (individuos con un DAP ≥ 10 cm) por medio de un anillo de pintura

de aceite a la altura del pecho (1,30m) y la numeración a través de placas de aluminio

(numeradas con marcadores de golpe y pintura de aceite) iniciando en el cuadrante derecho

en orden de menor a mayor distancia en en metros desde el punto de inicio (ordenadas y

abcisas).

Dentro de subparcela, se ubicaron cuatro áreas perimetradas con pita: dos de 5x5m para

Individuos con diámetros menores a 10 cm y altura superior a 1,5 m (latizales) y dos

subparcelas de 2x2 m para individuos entre 0,3- 1,5 m altura (brinzales); tanto en latizales

y brinzales se evaluó la frecuencia de cada una de las especies presentes (Tabla 1).

32

Tabla 1- Representación gráfica unidades muestreales.

UNIDAD

MUESTREAL

REPRESENTACIÓN GRÁFICA

PARCELA

INDIVIDUOS

DAP>10 cm

PARCELA

INDIVIDUOS

DAP < 10

cm

2. Variables a medir

Para cada una de parcelas se tomaron las coordenadas, se determinó el número de parcela,

ubicación (vereda/finca), y para todos los individuos presentes en las parcelas las variables

a medir fueron: número de individuo, nombre común, familia botánica especie, altura total,

altura fuste, DAP, diámetros de copa (2), coordenadas en el eje X – Y, y observaciones

adicionales como muerto en pie, inclinación, presencia de epifitas, frondosidad de copas

etc.

3. Colección de material vegetal

33

De cada individuo consignado en el formulario, se tomaron tres muestras botánicas, las

cuales deben contener caracteres vegetativos (Hojas) en conjunto con flores y frutos (de

ser posible), los individuos que carezcan de caracteres reproductivos, deben contener un

registro fotográfico del individuo, con el fin de facilitar su identificación. Se recurrió en

primera instancia a la consulta de claves taxonómicas por familia; considerando la dinámica

de la sistemática vegetal y sus cambios a través del tiempo, los sistemas de clasificación

(Cronquist - APG I - APG II y APG III) (Larez, 2007; Alarcón et al., 2013). En los casos en

los que la identificación no se logró por este método, se procedió a la identificación por

medio de la comparación con ejemplares del Herbario Forestal Gilberto Mahecha (UDBC),

de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, al cual se envió un ejemplar de la

especie a determinar. La identificación se realizó por el grupo de investigación del presente

estudio, con la ayuda de botánicos y dendrólogos capacitados para dicha tarea.

Fase de análisis de datos

1. Análisis sintaxonómico

Se determinaron comunidades vegetales o unidades sintaxonómicas a partir del software

de libre distribución JUICE 7.0, donde se cargó una matriz de cobertura relativa de especies

vs levantamientos, y posteriormente se realizó el análisis con el algoritmo de TWINSPAN

“Two-way indicator species analysis”, método de ordenación divisivo politético que

comienza con la población completa y por subdivisiones sucesivas se van formando grupos

cada vez más pequeños, (Hill, 1979). Con el software se obtuvo la tabla de fidelidad, a

través del uso del coeficiente PHI, la cual nos permitió nombrar las unidades

sintaxonómicas a través de la especie más fiel y la más dominante de cada una, y del uso

del Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica. Una vez identificadas y

nombradas todas las unidades sintaxonómicas, se procede a la comparación entre ellas de

acuerdo a su Jerarquía (Clase, Orden, Alianza, Asociación, Comunidad).

2. Análisis fisionómico estructural

Estructura vertical

La estructura vertical de cada uno de los levantamientos se definió con base en la

estratificación a partir de categorías propuestas por Rangel & Lozano (1986), así: Arbóreo

Superior (As): > 25m; Arbóreo Inferior (Ai): 12 – 25m; Subarbóreo (Ar): 5 – 12m; Arbustivo

(1,5m-5m); Herbáceo: 0,3 - 1,5m. Se elaboró el diagrama de perfil, y la distribución de altura

según el modelo de Strurges (1926) a partir del agrupamiento de árboles en categorías de

34

altura con intervalos fijos, en el cual el número de intervalos de clase (ni) se determina a

partir de la relación ni = 1 + 3,32 Log n, donde n es el número total de individuos, y donde

el intervalo de clase (A) es función del cociente entre la diferencia de los valores máximo y

mínimo de la variable y el número de intervalos. Adicionalmente se realizó el cálculo de la

altura promedio del dosel (Cantillo, 2007).

Con los resultados obtenidos de la distribución de altura, se incluye un modelo de

estratificación adaptado de conceptos de Dawkins (1958), y Lincoln et al. (1986), y la

propuesta de Cantillo (2007), así; Dominante: uno o varios individuos que ejercen una

influencia considerable sobre una comunidad debido a su altura y cobertura; Coodominate:

grupo de individuos con menor altura y cobertura que los dominantes, pero que ejercen

gran influencia sobre los estratos más bajos de una comunidad vegetal; Dominado:

individuos inhibidos o reprimidos por los estratos superiores; Suprimido: grupo que contiene

el mayor número de individuos en estados iniciales de desarrollo.

Estructura horizontal

Se determinaron los valores de abundancia, frecuencia, área basal y cobertura por especie

con el fin de estimar índices de importancia: el índice de valor de importancia (IVI), definido

como la suma de la frecuencia, abundancia y dominancia relativas; el índice de predominio

fisionómico (IPF) propuesto por Rangel & Velásquez (1979); estos índices se calculan en

valor relativo a partir de una relación IVI% =IVI/3 y de igual manera para IPF. La

determinación de la abundancia incluye el número de individuos por estrato (excluyendo

latizales y brinzales). La densidad se calcula para el número de individuos con DAP ≥ 10cm

en 0,1ha, y se determinó la densidad global y para cada comunidad vegetal (grupo

sintaxonómico).

Se determinaron las distribuciones de variables, diámetro, cobertura relativa, cobertura

absoluta y de área basal siguiendo el modelo de Sturges (1926), excepto la diamétrica, la

cual se trabaja cada 10cm, según la UNESCO (1980) para bosques tropicales, donde se

excluyen los diámetros menores a 10cm. La distribución de la cobertura se calcula por

estrato (diagrama estructural). El patrón de distribución de diámetro y altura se definirá para

los estratos arbóreos.

3. Análisis de riqueza y diversidad

Se determina la riqueza absoluta de cada grupo sintaxonómico, y de cada levantamiento;

además se define para cada grupo florístico, el número de especies, géneros y familias,

35

índice de Valor de Importancia para Familias (IVIF) así como familias y especies dominantes

por estrato. Se calcula el cociente de mezcla de Holdridge, el índice generalítico específico,

índice generalítico por comunidad propuesto por Cantillo (2007) y los índices de riqueza

(Margalef, Menhininck), de heterogeneidad (Simpson, Berger-parker) y equidad (Shannon-

Weiner) según lo propuesto por Cantillo (2007).

4. Dinámica

Se siguió la metodología planteada por Cantillo (2001), donde se diferenciaron los gremios

ecológicos de todos los individuos de acuerdo a Finegan (1992;1993; 1996) y se contrastó

con el análisis florístico estructural.

5. Ordenación

La ordenación de muestras se realizó a través de un análisis multivariado por el

método de análisis de componentes principales ACP en el software estadiístico de

libre distribución R Project, a partir de datos cuantitativos del área basal de las

especies por muestra, los cualos se correlacionaron con datos cuantitativos de

cuatro diferentes variables de suelo (Ph, C.O %, CIC, SB%).

36

7. DESCRIPCIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO

7.1 LOCALIZACIÓN GENERAL

El estudio se realizó en jurisdicción del departamento de Cundinamarca, en la provincia del

bajo magdalena, y en jurisdicción del municipio de Guaduas, específicamente en la zona

de reserva forestal protectora Cuenca del Río San Francisco (Figura 1), que contiene las

veredas: Chipautá, Granada y Raizal, adicionalmente se trabajo en una cuarta vereda fuera

de la zona de reserva forestal conocida como el Palmar. (Figura 1) (SPG, 2009).

Figura 1- Ubicación de la Veredas trabajadas (SPG, 2009)

La Reserva Forestal Protectora de la Cuenca del Río San Francisco, declarada mediante

el Acuerdo 038 del 27 de octubre de 1981 del INDERENA y la Resolución Minagricultura

242 del 30 de septiembre de 1983, posee una extensión de 2200 ha. Posteriormente,

mediante el Acuerdo INDERENA N° 62 del 23 de septiembre de 1985 y la Resolución

Minagricultura No. 01 de 1986, se amplió la zona en 680 ha, para un total de 2.880 ha (PNN,

2009) (Figura 2).

Límite

veredal

Vía

Nacional

GUADUAS

QUEBRADANEGRA

RA

37

Figura 2- Localización de la RFP Cuenca del Río San Francisco (CAR, 2007)

Los levantamientos se realizaron principalmente en el oriente del municipio, en jurisdicción

de las veredas, Chiaputá, Raizal, Granada y el Palmar (Figura 3).

Figura 3- Ubicación de los levantamientos.

Límite

municip

al

RFP

Cuenca

del Río

38

7.2 TOPOGRAFÍA

Se presenta en gran extensión de valles, en alturas comprendidas entre los 350 y 500

m.s.n.m ubicados en cercanías del rio Magdalena; además se encuentra en una zona con

clasificación de valles intermontañosos y de lomas presentando una morfología de tipo

torrencial con abundante capa vegetal. En cuanto al relieve, podemos encontrar montañas

con pendientes pequeñas e inclinaciones de 12 a 25% hasta mayores de 75%, ubicadas

desde el Alto del Trigo y todo el complejo montañoso del flanco occidental de la cordillera

oriental (Morales & Guevara, 2009).

7.3 GEOLOGÍA

La zona de estudio se encuentra ubicada sobre rocas de origen sedimentario que tienen

origen marino y continental, perteneciendo a los periodos geológicos cretáceo y terciario,

de acuerdo a la historia geológica; además, se presentan distintas formaciones geológicas

correspondientes al cretáceo, con formaciones de tipo cimarrón, conformadas por

areniscas, gravas, conglomerados y rutitas. Por otro lado, existe una formación seca,

formada por lodolitas, areniscas, limonitas, conglomerados y cuarzo, en el ala del trigo. La

Formación Limonar consta de una sucesión de areniscas y lutitas rojas, mientras la

formación de la mesa está compuesta con gravas, arcillolitas y gravas con cuarzo; esta

diversidad y presencia de tipos de roca influye directamente en las características de los

suelos existentes (Morales & Guevara, 2009).

7.3 SUELOS

De acuerdo con la Alcaldía Municipal de Guaduas (2012), en el Plan Territorial de Salud,

los suelos del municipio son muy diversos dada la naturaleza de su extensión y se dividen

en tres asociaciones; para la zona de estudio la asociación predominante es la Asociación

Gradas, la cual se encuentra en gran extensión hacia la parte noroccidental del municipio,

paralela al Río Seco y el valle del Magdalena siendo esta asociación la mayor extensión;

presenta relieve inclinado a fuertemente inclinado y fuertemente quebrado a escarpado,

además de erosión moderada a severa. Este tipo de suelos tiende a ser muy pobre por lo

que el contenido de carbón orgánico y fósforo es bajo. Adicionalmente en el municipio se

encuentran otras asociaciones como: la Asociación Quebrada Seca: suelos desarrollados

a partir de materiales de ladera depositados sobre restos de terrazas pleistocenas;

39

superficiales a profundos; se encuentra en las estribaciones de las cordilleras próximas al

río Magdalena en la parte sur occidental del municipio entre la quebrada la Vieja y Quebrada

Madrigal; y la Asociación Nacional: ubicada hacia el suroeste de la zona del municipio,

conformada por series de suelos que se han desarrollado en montaña; relieve dominante

quebrado a escarpado algunas áreas se presentan en relieve ligeramente quebrado;

material parental derivado de arcillas y areniscas del terciario.

7.4 USO ACTUAL DEL SUELO

La región presenta dos actividades económicas principales. La producción agropecuaria

(los cultivos de café, frutales y hortalizas) y una intensa actividad pecuaria (ganadería,

avicultura, porcicultura y piscicultura) a diferentes escalas. El 39% del área rural

corresponde a pastos, y rastrojos, allí el área se reporta como cultivada únicamente un 20%

del total de la tierra en uso agropecuario, encontrando un predominio de uso de la tierra en

pastos con una ganadería extensiva y la notoria subutilización de ella (Ramírez, 2004).

7.5 POBLACIÓN

Conocer y evaluar la población de cada uno de las veredas que conforman la zona de

reserva es importante con el fin de concebir la dinámica de la zona y así determinar las

estrategias de conservación y recuperación adecuadas. Según el último censo realizado

por el Departamento Administrativo de Estadísticas DANE (2005), la población de Guaduas

es de 31.831 habitantes, de los cuales 15.051 corresponden al área urbana y 16.780 al

área rural, concentrando aproximadamente el 52% de la población en el área rural, la cual

se dedica principalmente a las actividades relacionadas con la agricultura, la avicultura y la

ganadería.

Según la Tabla 2 dentro de la reserva existe una población de 2004 habitantes, sin

embargo, la zona de estudio se comprende de cuatro veredas (Raizal, Chipautá, Granada

y Palmar) de las cuales tres pertenecen a la zona de reserva forestal protectora, y suman

943 habitantes que equivalen casi a la mitad de la población presente en la reserva con

47,1%, donde la vereda más poblada es Granada, seguida de Raizal y Chipautá.

40

Tabla 2- Información veredas pertenecientes a la reserva forestal protectora cuenca del río San Francisco,

Guaduas, Cundinamarca 2007 (SISBEN citado en CAR 2007)

VEREDA TOTAL

POBLACION

ESTRATO EDADES SEXO

0 1 2 3 ADULTOS NIÑOS Y

JOVENES

SIN

INFORMACION MAS FEM

PERU 216 50 30 128 8 140 75 1 111 105

RAIZAL 295 84 77 134 0 176 119 0 142 153

LA CUMBRE 212 42 37 133 0 131 78 3 116 96

LA CABAÑA 219 23 12 184 0 135 80 4 115 104

EL TRIGO 414 53 30 331 0 291 121 2 224 190

GRANADA 414 151 34 228 1 240 172 2 199 215

CHIPAUTA 234 87 33 114 0 136 95 3 115 119

TOTAL 2004 490 253 1252 9 1249 740 15 1022 982

Actualmente la junta de acción comunal de la vereda Chipautá se encuentra liderando

acciones en pro del buen manejo de los recursos naturales, a través de la realización de

proyectos continuos de ecoturismo. La preocupación por el estado y futuro de esta reserva

ha conllevado a inicier programas de reforestación, como el iniciado en el año 2010, donde

se proyectaron inicialmente 100 ha, que en la actualidad se encuentran se extendieron a

aproximadamente 124 ha reforestadas en las que se plantaron 137.764 árboles de especies

nativas. La empresa Pacific Rubiales Energy, es la principal aliada de la Junta de Acción

Comunal de la vereda Chipautá en el proyecto de recuperación de fuentes hídricas,

financiando a través de recursos del 1% de la inversión y por compensación del oleoducto

además de recursos propios, la plantación y mantenimiento de 74 ha, y la realización de

talleres ambientales de asistencia masiva (Reserva Chipauta, 2010).

7.6 PROBLEMÁTICA AMBIENTAL

A pesar de todas las acciones realizadas en la zona de reserva forestal, siguen existiendo

una serie de problemáticas asociadas a la actividad antrópica y su demanda de recursos,

las cuales son necesarias combatir (Alcaldía Municipal Guaduas, 2000). Estas se pueden

clasificar en cuatro tipos: Presión sobre el recurso hídrico, expansión de la frontera

agropecuaria, reducción de coberturas vegetales y actividad antrópica. Las principales

causas se muestran en la figura 4.

41

Figura 4- Problemáticas ambientales Reserva Forestal Protectora Cuenca del Río San Francisco.

7.11 CARACTERISTICAS BIÓTICAS

Flora

En la actualidad son pocos los estudios sobre la vegetación dentro de la reserva, se resalta

lo hecho por CAR (2007) donde se brinda una lista de especies presentes, donde se

destacan: Brownea ariza, Erythrina fusca, Befaria resinosa ,Cordia alliodora, Cedrela sp.,

Rapanea sp., Tabebuia pentaphylla, Psidium guayaba, Clusia sp., Osteopholem

platyspermum, Vismía sp., Albizia Carbonaria, Trichanthera gigantea, Cecropia sp.,

Jacaranda sp., Cassia sp., Inga sp., Parkia sp., Podocarpuss raspigliossi, Eugenia jambos

,Quercus humboldtii. Dada la ausencia de estudios estructurales, para su descripción, se

consideraron los estudios desarrollados por Cantillo & Rangel (2013) y Cantillo et al. (2004).

Presión sobre recurso hídrico

•Las zonas altasque correspondena recarga deacuíferos han sidointervenidasdrásticamente

•Contaminaciónhídrica en laspartes altas de lacuenca.

•Perdida encapacidadreguladora decuenca pordeforestación.

•Hay grandemanda delagua de la cuencapara el sectorurbano deGuaduas (poraumento en lapoblaciónurbana).

Expansión frontera

agropecuaria

•La intensaactividad pecuaria(avícola, piscícola,piscícola) y laextensiva(ganadería)generan procesosdecontaminación.

•El aumento de laactividad agrícolaintensivademanda durantelas temporadas deverano agua parael riego,generandoconflictos de usoy presión sobre elrecurso.

•Prácticasagronómicasindebidas queamenazan losrecursos suelo,agua y biota

Reducción coberturas vegetales

•Hay procesoserosivos graves entodas las veredas.Algunos muycríticos como es elcaso de lascárcavas “El Trigoy Chipauta”.

•Tala y extracciónde madera enforma ilegal

Actividad antrópica

•Dentro de lareserva existe unaamplia red vial

•Zona intervenidaen un altoporcentaje.

•Elfraccionamientoexcesivo de lapropiedad

•El uso del sueloactual nocorresponde en lamayoría de lospredios a lavocación delmismo.

•Presión sobre elrecurso suelo y elrecurso agua poraumento de lapoblación foránea

42

Algunas de las características en general de estos bosques localizados en la vertiente

oriental de la cordillera Oriental son:

Región de vida subandina:

La vegetación de estos bosques presenta un estrato dominante de entre 30 y 40m de altura

con un dosel promedio de 30m, con cubrimiento del estrato arbóreo superior de 50% y 58%

del inferior. Según el IVIF, las familias más representativas son Rubiaceae (11%),

Euphorbiaceae y Melastomateceae (9%). La densidad de individuos con DAP ≥ de 10cm.

por 0.1ha es de 154, encontrándose en una superficie acumulada de 3470 m2 un total de

265 especies de 175 géneros y 79 familias. Florísticamente se han encontrado las

asociaciones Piperi medium- Lozanelletum enantiophyllae y Chrysochlamydo colombianae-

Sloanetum brevispinae

Región de vida Andina:

Se caracteriza por un estrato dominante de 32 a 40m, con un promedio de altura del dosel

de 20m. El cubrimiento del estrato arbóreo superior es de 49% y el arbóreo inferior de 56%.

Las familias representativas según IVIF fueron Cunoniaceae (25%), Clusiaceae (15%) y

Theaceae (8%). La densidad para individuos con DAP ≥ 10cm en 0.1ha es de 64. En una

superficie acumulada de 2025m2, se registraron 169 especies de 112 géneros y 59 familias.

Florísticamente se han encontrado las asociaciones Clusio multiflorae-Weinmannietum

balbisianae y Ocoteo callophyllae-Weinmannietum pinnatae.

Fauna

Dentro de la reserva son escasos los estudios sobre la diversidad de fauna, sin embargo,

se cuenta con la información registrada en el inventario de aves de la reserva Chipautá,

realizado en coordinación con la Junta de Acción Comunal de la vereda y el instituto

Smithsonian, el inventario de los recursos naturales de la CAR y un compendio de

información de acuerdo a los trabajos de campo, observaciones e información de los

pobladores del área.

De acuerdo con la CAR (2007), la fauna de la región se caracteriza así:

Herpetología: Se considera que las familias Iguanidae y Gymnophtalmidae son las que en

conjunto muestran una apreciable representación. Están constituidas por lagartos de

pequeño y mediano tamaño. Predominan los reptiles de hábitos diurnos, asociados al

carácter del nicho ecológico ocupado de predación sobre especies igualmente diurnas y

43

por su condición ectotérmica que busca termo regular su temperatura corporal con prácticas

de exposición al sol. Los reptiles nocturnos que presentan un porcentaje relativamente bajo

son principalmente serpientes de tamaños medianos a grandes. La fauna anfibia en

contraste con los reptiles, es predominantemente nocturna ya que la mayoría de las

especies aprovechan la oscuridad para iniciar su actividad, exponiéndose sobre la

vegetación en muchos casos con el propósito de capturar insectos y de desplegar su

comportamiento reproductivo, mediante la emisión de los cantos nupciales por parte de los

machos para atraer a las hembras.

Ornitología: Dentro de la reserva son dominantes las especies de las familias Tyrannidae,

Trochilidae, Thraupidae, Fringillidae y Furnariidae. Estos grupos familiares poseen

características en cuanto a nicho, hábitos y formas de vida muy afines, y constituyen un

importante eslabón en el mantenimiento de los bosques, por su imprescindible papel

ecológico en el control de plagas, así como en la polinización y dispersión de semillas.

La mayor representatividad ornítica la presentan familias del orden Passeriformes, el más

rico en diversidad y abundancia como son Tyrannidae, Thraupidae y Fringillidae,

conformadas por especies de variados colores y tamaños que habitan preferiblemente el

sotobosque, aunque muchas especies se adaptan y conviven fácilmente en los alrededores

de las viviendas humanas.

Otra familia que presenta gran variedad de especies y que pertenece al orden Apodiformes

es la Trochilidae, constituida por los chupaflores o colibríes, aves de tamaño pequeño y

vistosos colores iridiscentes, de vuelo rápido, que se alimentan de néctar de las flores y

pequeños insectos.

La ornitofauna regional es eminentemente diurna (96.3%), obedeciendo al patrón normal

de esta clase, donde solamente las especies del orden Strigiformes (Buhos y lechuzas) y

Caprimulgiformes (bujíos, chotacabras y guacharos) están adaptados a la vida nocturna.

Dentro de las aves más comunes se encuentra: Gallineto (Nothocercus bonapartei

discrrepans), gavilán (Aceiter striatus intermedius), agulita (Buteo alvicandatus

hypospodius), cernícalo (Falcao sparverius intermedius), torcaza (Columba passerina

párvula), periquito (Forpus conspicillatus conspicillatus), carpintero (Melaperpes

formicivorus fluvigulla), cuerro (Cyanocorax affinis afinis), mirla blanca (Mimus gilvus

tolimensin), toche (Icteriues auticapillus), azulejo (Tangara, cayana cayana), chisga tiaria

(Bicolor omissa) .

44

Mastozoología: Las especies del orden Chiroptera (murciélagos) juegan un importante

papel ecológico como agentes polinizadores y dispersores de semillas; igualmente las

borugas (Agouti sp.), el tinajo (Dinomys branickii), el guatín (Dasyprocta punctata),

armadillos (Dasypodidae), los faras o chuchas (Didelphidae), siendo las especies más

conocidas y de mayor demanda por los cazadores de la región.

45

8. RESULTADOS

8.1 ANÁLISIS CLIMÁTICO

8.1.1 DATOS GENERALES ESTACIONES

Se tomaron como referencia cinco estaciones climáticas que abarcan el área de influencia,

para el periodo comprendido entre 1988 y 2015. La información se consigna en la tabla 3.

Tabla 3- Estaciones Meteorológicas empleadas para el análisis climático

CORRIENTE DEPARTAMENTO MUNICIPIO ESTACIÓN LATITUD N LONGITUD W ALTITUD

Seco Cundinamarca San Juan de

Rioseco San Juan de Rioseco 4° 51' 4,6" 74° 37' 22,2" 1364

Magdalena Cundinamarca Puerto Salgar Aeropuerto Palenquero

5° 28' 17" 74° 39' 17" 172

Negro Cundinamarca Guaduas El Tuscolo 5° 4' 41,6" 74° 36' 42,5" 975

Tobia Cundinamarca Nocaima Chilagua 5° 3' 52" 74° 22' 55,3" 1500

Guali Tolima Mariquita Apto. Mariquita 5° 12' 35" 74° 53' 11" 475

El clima se caracterizó a partir de la estación El Tuscolo y los datos multianuales que esta

contiene, debido a su presencia en el municipio de Guaduas y ser la única estación que

posee registros de temperatura, las demás son de carácter pluviométrico.

8.1.2 TEMPERATURA

La temperatura media mensual es de 22,6 °C, y varía entre 20.4 °C y 25 °C. Los meses

más fríos son octubre, noviembre y diciembre, siendo noviembre el que presenta el valor

más bajo (20,4 °C), mientras que el período de junio, julio y agosto corresponde a los meses

más cálidos, con agosto como el mes con mayor valor (25 °C). La escasa variación de la

temperatura media mensual durante el año determina un clima isotérmico (Figura 5) (Anexo

1)

46

Figura 5- Valores medios mensuales de temperatura estación El Tuscolo

La temperatura aumenta en dirección norte hacía el municipio de Puerto Salgar, y hacia el

occidente por el municipio de Mariquita en el departamento del Tolima. Disminuye en

dirección sur hacia el municipio de San Juan de Rioseco y hacia el oriente por el municipio

de Nocaima (Figura 6).

Figura 6- Isotermas municipio Guaduas, Cundinamarca.

8.1.3 BRILLO SOLAR

Las estaciones presentes en el municipio son de carácter pluviométrico y no registran datos

referentes a temperatura, pero según CAR (2007), el número de horas de sol, y por

consiguiente de radiación directa hacia la parte media de la cordillera (entre los 1000 y 2000

m.s.n.m.), alcanza sus valores más bajos en los meses lluviosos y nublados de abril, mayo,

junio, octubre y noviembre (entre 96 y 120 horas por mes). Los valores más altos se

22,3 23,1 22,6 22,3 23 23,8 23,7 2523,2

20,8 20,4 21

0

5

10

15

20

25

30

ENER

O

FEB

RER

O

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OST

O

SEP

TIEM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

°C

MES

47

presentan de los meses de diciembre a marzo (entre 140 y 175 horas) y julio, agosto y

septiembre (entre 125 y 138 horas). Del total de horas de sol en el año (1555 horas), un

poco más de la mitad (el 52%) corresponde al periodo de las 6 de la mañana a las 2 de la

tarde. Las horas de mayor frecuencia de lluvias son las de las mañanas. En las partes altas

(sector La Cabaña), la cantidad de brillo solar disminuye por efecto de la acumulación de

nubes originadas por la mezcla de corrientes húmedas provenientes de la región del

Magdalena.

8.1.4 HUMEDAD RELATIVA

De acuerdo con la CAR (2007), se presentan los valores más altos de humedad relativa, 85

% promedio durante las épocas de lluvias y valores menores a 79 % en promedio, en los

meses secos. La humedad relativa media se mantiene por encima del 66% mensual,

llegando a su máximo en el mes de octubre con 85%.

8.1.5 EVAPOTRANSPIRACIÓN

Los valores mensuales de evapotranspiración potencial, muestran una variación anual de

52,2mm, donde el mes que más se evapotranspira es agosto con 120,8mm y el de menor

registro es noviembre con 68,6mm. Los mayores máximos, de mayo a septiembre se deben

a los aumentos en la temperatura y los valores mínimos que van octubre a diciembre se

deben al aumento de las precipitaciones y a la disminución en la temperatura (Figura 7)

(Anexo 2).

Figura 7- Evapotranspiración potencial según Thornthwaite (1931) para la estación el Tuscolo.

89,3 88,6 92,686,8

96,9103 104,9

120,8

96,3

74,468,6

76,3

0

20

40

60

80

100

120

140

ENER

O

FEB

RER

O

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OST

O

SEP

TIEM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

(mm)

MES

48

8.1.6 PRECIPITACIÓN

La precipitación media anual es de 1595,7 mm; los valores de precipitación muestran una

variación anual de 188,3 mm, donde los meses más húmedos son octubre y abril con 238,4

mm y 216,7 mm respectivamente, y los más secos son julio y enero con 50,1mm y 65,5 mm

respectivamente. El régimen de distribución de lluvia es bimodal- tetraestacional,

alcanzando un aumento drástico de lluvias en los meses de marzo, abril y mayo para la

estación el Tuscolo, y un pico superior en los meses de septiembre, octubre y noviembre

(Figura 8) (Anexo 3).

Figura 8- Precipitación media mensual estación el Tuscolo

Al observar el diagrama de isoyetas se evidencia una disminución gradual de las lluvias en

dirección oeste-este desde el departamento de Cundinamarca hacia el departamento del

Tolima, principalmente por masas de aire que van ganando humedad por efecto Föhn a

medida que ascienden la vertiente oriental de la cordillera central en el departamento del

Tolima (Figura 9).

65,5

100,4

158,7

216,7

173,3

80,3

50,168,9

140,2

238,4

193,1

110,1

0

50

100

150

200

250

300

ENER

O

FEB

RER

O

MA

RZO

AB

RIL

MA

YO

JUN

IO

JULI

O

AG

OST

O

SEP

TIEM

BR

E

OC

TUB

RE

NO

VIE

MB

RE

DIC

IEM

BR

E

(mm)

MES

49

Figura 9- Isoyetas municipio de Guaduas, Cundinamarca.

8.1.7 BALANCE HÍDRICO

Para determinar el balance hídrico de la RPF Cuenca del Río San Francisco, se

utilizó la metodología propuesta por Thornthwaite (1931). A partir de la

Evapotranspiración Potencial (ETP) de la zona. Del balance hídrico de la estación

El Túscolo, se observa que la precipitación anual supera a la evapotranspiración

potencial anual, es decir, se produce un exceso de agua a lo largo de todo el año,

exceptuando los meses de enero y febrero en el primer semestre y de Julio-

septiembre en el segundo. El exceso de agua por medio de la escorrentía superficial

se une a otras corrientes de la zona (Tabla 4) (Figura 10).

Tabla 4- Balance hídrico municipio de Guaduas, Cundinamarca

Parámetro E F M A M J J A S O N D TOTAL

Temperatura °C

22,3 23,1 22,6 22,3 23 23,8 23,7 25 23,2 20,8 20,4 21 22,6

Precipitación mm

65,5 100,4 158,7 216,7 173,3 80,3 50,1 68,9 140,2 238,4 193,1 110,1 1595,7

ETP 89,3 88,6 92,6 86,8 96,9 103 104,9 120,8 96,3 74,4 68,6 76,3 1098,5

P-ETP -

23,8 11,8 66,1 129,9 76,4

-22,7

-54,8 -51,9 43,9 164 124,5 33,8 497,2

Excedente (E)

0 0 54,1 129,9 76,4 0 0 0 0 107,9 124,5 33,8 526,6

Reserva(A)* 76,2 87,9 100 100 100 77,3 22,5 0 43,9 100 100 100 907,8

Deficiencia (D)

0 0 0 0 0 0 0 29,4 0 0 0 0 29,4

Ih Índice de humedad 47,9

Ia Índice de Aridez 2,7

50

Im Índice de humedad global 46,3

* reserva máxima 100 mm

Figura 10- Balance hídrico Guaduas, Cundinamarca.

La ETP es de 1098,5 mm. El clima según Thornthwaite (1931) se encuentra en la

clasificación B2, es decir húmedo con déficit bajo de agua y mesotérmico.

8.1.8 DIAGRAMA OMBROTÉRMICO

Para representar la situación frente al exceso, déficit o nivel óptimo de la humedad en la

región, se emplea el diagrama Ombrotérmico propuesto por Gaussen (1955), donde se

relacionan los datos de temperatura y precipitación, permitiendo observar su

comportamiento en los distintos meses del año.

En general se presenta una ausencia de periodos ecosecos al no encontrarse valores que

cumplan la relación P<2T, es decir hay una tendencia húmeda. Existen dos periodos

perhúmedos entre los meses de marzo a mayo y octubre a noviembre con precipítaciones

que exceden los 100 mm y dos periodos húmedos en el mes de enero y julio, donde las

precipitaciones son superiores al doble de la temperatura siendo estas de 65.5 mm y 50,1

mm con temperaturas de 22,3 y 23,7 ° C respectivamente. Por lo cual no existen periodos

ecológicamente secos lo que indica que en esta zona existe una alta disponibilidad de agua

(Figura 11).

0

50

100

150

200

250

300

0

50

100

150

200

250

300

ET

P (

mm

)

PR

EC

IPIT

AC

ION

(m

m)

51

Figura 11- Diagrama ombrotérmico Guaduas, Cundinamarca.

8.1.9 CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA

Para determinar el clima de la zona se definieron algunos índices climáticos y zonificaciones

climáticas, fundamentadas en elementos atmosféricos y altitudinales (Tabla 5) (Tabla 6).

ÍNDICES TERMOPLUVIOMÉTRICOS

Tabla 5- Índices termopluviométricos Guaduas, Cundinamarca.

ÍNDICE VALOR CLASIFICACIÓN

Lang 70,6 Húmedo de bosques claros

Martonne 48,9 Subhúmedo

CLASIFICACIÓN ESTACIÓN EL TUSCOLO

Tabla 6- Clasificación climática Guaduas, Cundinamarca.

AUTOR CLASIFICACIÓN

LANG Semihúmedo

CALDAS- LANG

Cálido semihúmedo (Estación el tuscolo), Templado semihúmedo (Zona de reserva

forestal)

KOPPEN Clima de montaña tropical con periodo seco en el invierno (Gw)

8.1.10 CLASIFICACIÓN DE VEGETACIÓN

De acuerdo con el sistema de clasificación de las zonas de vida establecidas por Holdridge

(1987), y teniendo en cuenta las variables climáticas analizadas, el municipio de Guaduas,

Cundinamarca, cuenta con la presencia de tres zonas de vidas, La primera es el bosque

húmedo tropical (bh-T) se localiza en la parte norte del municipio en los límites con Puerto

Salgar y con el departamento del Tolima, la segunda y la que predomina en casi en la

totalidad de la superficie del municipio es el bosque húmedo premontano (bh-PM), y la

última y con la menor extensión es el bosque húmedo montano bajo que se ubica en los

52

límites con el municipio de Quebradanegra. La región de interés por la ubicación de los

levantamientos pertenece a la transición bosque húmedo premontano (bh- PM) y el bosque

húmedo montano bajo (bh-MB), y considerando la clasificación de Cuatrecasas (1958),

puede considerarse como la transición de la selva subandina y andina (Figura 12).

Figura 12- Clasificación climática Guaduas, Cundinamarca.

53

8.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA

Se determinaron seis unidades sintaxonómicas, dos unidades pertenecientes a la jerarquía

de alianza, tres unidades con jerarquía de asociación y una unidad clasificada como

comunidad. La ALIANZA 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii se compone de la

ASOCIACION 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii y la COMUNIDAD 1- Matayba

elegans- Quercus Humboldtii; mientras la ALIANZA 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae se constituye de la ASOCIACION 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae y la ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae (Figura 13).

Figura 13- Cuadro sintaxonómico municipio Guaduas, Cundinamarca.

8.2.1 ALIANZA 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

ASOCIACIÓN TIPO: ASOCIACION 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

OTRAS UNIDADES: COMUNIDAD 1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son Croton

gossypiifolius y Vismia baccifera. Entre las especies características selectivas

predominan Quercus humboldtii y Toxicodendron striatum.

FISIONOMÍA: La alianza está definida por vegetación arbórea con elementos

menores a los 40m. Los estratos Arbóreo inferior (57%) y subarbóreo (27,4%) juntan

84,4% de la cobertura, mientras el Arbustivo (0,7%) y el Arbóreo superior (15%) se

Vegetación del municipio de

Guaduas, Cundinamarca

ALIANZA 1 -Vismio bacciferae

- Quercion humboldtii

ASOCIACION 1.1-Vismio bacciferae -

Quercetum humboldtii

COMUNIDAD 1-Matayba elegans-

Quercus Humboldtii

ALIANZA 2-Cyatheo

caracasanae-Clusion

schomburgkianae

ASOCIACION 2.1-Myrcio fallacis -

Clusietum shcomburgkianae

ASOCIACIÓN 2.2-Guareo kunthianae-

Mabeum trianae

54

restringen a un 15,7%. Entre las especies dominantes en el estrato arbóreo superior

se encuentran Quercus humboldtii (16,3%) y Mabea trianae (10,2%), en el arbóreo

inferior Quercus humboldtii (21,5%) y Croton gossypiifolius (15,2%), mientras en el

estrato subarbóreo y arbustivo son Hampea thespesioides (6,8%), Croton

gossypiifolious (6,7%), Mabea trianae (24,1%) e Inga cf. punctata (24,1%).

ECOLOGÍA: Se desarrolla principalmente sobre suelos con texturas Franco

Arenosos (FA) (41,7%) y Areno Francas (AF) (41,7%), y en menor medida en suelos

Franco Arcilloarenosos (FArA) (8,3%) y Arcillo Arenosos (ArA) (8,3%), con un pH

ligeramente ácido, con promedio de 4,8; donde el promedio de fósforo disponible es

bajo y la capacidad de intercambio catiónica es alta. Se encuentran en ambientes

cercanos a cursos de agua con pendientes moderadas a fuertes; mientras en su

composición florística predominan individuos de los gremios Heliófito Durable y

Esciófito Parcial en los individuos> 10 cm, y con dominio de los gremios heliófitos

en la regeneración.

8.2.2 COMUNIDAD 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son

Matayba cf. elegans, Mabea macbridei y Ficus sp.1; mientras entre las especies

características selectivas predominan Quercus humboldtii, Piptocoma discolor,

Casearia arbórea, Dendropanax arboreus, Endlicheria rubiflora, Geonoma cf.

undata, Guarea pubescens, Ruagea tomentosa, Pouteria cf. torta, Zygia basijuga.

FISIONOMÍA: La comunidad está definida por vegetación arbórea con elementos

menores a los 35m. Los estratos Abóreo inferior (59,8%) y subarbóreo (22%) juntan

81,8% de la cobertura mientras el Arbustivo (1,1%) y el Arbóreo superior (17%) se

restringen a un 18,1%. Entre las especies dominantes en el estrato arbóreo superior

se encuentran Quercus humboldtii (26%) y Lauraceae sp.2 (13,3%), en el arbóreo

inferior Quercus humboldtii (20,7%) y Croton gossypiifolius (11,3%), mientras en el

estrato subarbóreo y arbustivo son Mauria heterophylla (6,4%), Miconia sp. (6,2%),

Inga cf. punctata (45,6%) y Ceroxylon cf. alpinum (27%).

55

ECOLOGÍA: No hay un predominio marcado de una textura, pero se encuentran en

igual medida suelos Areno Francos (AF), Franco Arcilloarenosos (FArA) y Franco

Arenosos (FA) con 33,3%, con un pH moderamente ácido con 4,4, donde el

promedio de fósforo disponible, la capacidad de intercambio catiónica y la saturación

de bases son muy bajas. Se encuentran en lugares con pendientes bajas; mientras

en su composición florística predominan individuos de los gremios Heliófito durable

y Esciófito Parcial en los individuos> 10 cm y en la regeneración.

8.2.3 ASOCIACIÓN 1.2- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son Vismia

bacciferae, Myrsine coriaceae; mientras entre las especies características selectivas

predominan Clusia multiflora, Toxicodendron striatum, Myrcia cf. popayanensis y

Hampea thespesioides.

FISIONOMÍA: La asociación está definida por vegetación arbórea con elementos

menores a los 40m. Los estratos Abóreo inferior (55,7%) y subarbóreo (29%) juntan

84,7% de la cobertura mientras el Arbustivo (0,5%) y el Arbóreo superior (14,1%) se

restringen a un 14,6%. Entre las especies dominantes en el estrato arbóreo superior

se encuentran Mabea trianae (15,7%) y Ficus cf. apollinaris (12,7%), en el arbóreo

inferior Quercus humboldtii (21,9%) y Croton gossypiifolius (17,1%), mientras en el

estrato subarbóreo y arbustivo son Toxicodendron striatum (6,4%), Hampea

thespesioides (6,2%), Mabea trianae (50,6%), y Croton gossypiifolius (17,3%)

respectivamente.

ECOLOGÍA: Predominan los suelos con texturas Franco Arenosa (FA) y Areno

Franca (AF) cada una con 44,4%, seguidas de suelos Arcillo Arenosos (ArA) con

11,1%, con un pH ligeramente ácido con 4,9, donde la capacidad de intercambio

catiónica es alta y la saturación de bases es muy baja. Se encuentran en próximos

a cursos de agua con pendientes de bajas a fuertes; mientras en su composición

florística predominan individuos de los gremios Heliófito durable y Esciófito Parcial

en los individuos> 10 cm, mientras en la regeneración predominan los gremios de

carácter heliófito.

56

8.2.4 ALIANZA 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

ASOCIACIÓN TIPO: ASOCIACION 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae

OTRAS UNIDADES: ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son

Cyathea caracasana, Calatola costaricensis y Bunchosia armeniaca. Entre las

especies características selectivas predominan Brosimum utile, Mabea trianae,

Neea cf. floribunda, y el grupo de individuos identificados como sin acceso al dosel.

FISIONOMÍA: La alianza está definida por vegetación arbórea muy densa con

elementos menores a los 35m, Los estratos Abóreo inferior (52%) y subarbóreo

(26,8%) juntan 78,8% de la cobertura mientras el Arbustivo (3%) y el Arbóreo

superior (18,2%) se restringen a un 21,2%. Entre las especies dominantes en el

estrato arbóreo superior se encuentran Ficus maxima (20%) y Bunchosia armeniaca

(8,3%), en el arbóreo inferior Mabea trianae (6%) y Clusia schomburgkiana (4,6%),

mientras en el estrato subarbóreo y arbustivo son Cyathea caracasana (12,7%),

Clusia schomburgkiana (8,6%) y Cyathea caracasana (57,5%), Neea cf. floribunda

(15,5%) respectivamente.

ECOLOGÍA: Predominan los suelos Franco Arenosos (FA) con 30,8%, seguido de

suelos arcillosos (Ar) y Franco Arcilloarenoso (FArA), cada uno con 23,1%, y en

menor medida Franco arcillosos (Far), Areno Francos (AF) y Francos (F) con 7,7%,

con un pH de ligeramente ácido, con un promedio 5,4; donde el promedio de fósforo

disponible es alto y la capacidad de intercambio catiónica es alta. Se encuentran en

ambientes cercanos drenajes con pendientes moderadas a fuertes, y menor

intervención antrópica; mientras en su composición florística predominan individuos

de los gremios Heliófito durable y Hemiesciófito en los individuos> 10 cm, en lo

referente a número de especies, con la particularidad de poseer mayor número de

individuos en el gremio esciófito, mientras en la regeneración hay dominio en cuanto

a especies de los gremios Heliófito Durable y Esciófito Total.

57

8.2.5 ASOCIACIÓN 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son Myrcia

cf. fallax y Calatola costaricensis. Entre las especies características selectivas

predominan Bunchosia armeniaca, Clarisia biflora, Clusia schomburgkiana,

Elaeagia utilis, Hasseltia floribunda, Neea cf. floribunda, Piper arboreum, Solanum

cf. arboreum.

FISIONOMÍA: La alianza está definida por vegetación arbórea muy densa con

elementos menores a los 35m, Los estratos Abóreo inferior (48,3%) y subarbóreo

(28,4%) juntan 76,7% de la cobertura mientras el Arbustivo (3,7%) y el Arbóreo

superior (19,6%) se restringen a un 23,3%. Entre las especies dominantes en el

estrato arbóreo superior se encuentran Ficus maxima (28,7%) y Bunchosia

armeniaca (11,9%), en el arbóreo inferior Clusia schomburgkiana (7,6%) y

Alchornea bogotensis (5,7%), mientras en el estrato subarbóreo y arbustivo son

Clusia schomburgkiana (12,3%), Cyathea caracasana (12,6%), y Cyathea

caracasana (53,7%), Neea cf. floribunda (19,4%) respectivamente.

ECOLOGÍA: Predominan los suelos Franco Arenosos (FA), Franco Arcilloarenoso

(FArA) cada uno con 37,5%, seguidos en menor proporcion de suelos Franco

Arcillosos (Far) y Areno francos (AF) con 12,5% cada uno, con un pH ligeramente

ácido, con un promedio 5,6 donde el promedio de fósforo disponible es medio, y la

capacidad de intercambio catiónica y la saturación de bases es alta. Se encuentran

en ambientes cercanos drenajes con pendientes moderadas a fuertes y menor

intervención antrópica; mientras en su composición florística predominan individuos

de los gremios Heliófito durable y Esciófito Parcial tanto en los individuos> 10 cm,

como en la regeneración natural.

8.2.6 ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA: Las especies características exclusivas son Guarea

kunthiana, Ficus gygantosyce, Piper cf. arboreum y Styloceras laurifolium. Entre las

especies características selectivas predominan Faramea cuspidata, Ficus sp.,

Mabea trianae, Nectandra sp., Parathesis adenanthera, Trichantera gigantea

58

FISIONOMÍA: La alianza está definida por vegetación arbórea con elementos

menores a los 35m, Los estratos Abóreo inferior (58,8%) y subarbóreo (23,9%)

juntan 82,7% de la cobertura mientras el Arbustivo (1,7%) y el Arbóreo superior

(15,6%) se restringen a un 17,3%. Entre las especies dominantes en el estrato

arbóreo superior se encuentran Clusiaceae sp (24,6%) y Heliocarpus americanus

(13,2%), en el arbóreo inferior Mabea trianae (11,7%) y Ficus gygantosyce (10%),

mientras en el estrato subarbóreo y arbustivo son Cyathea caracasana (13,6%),

Styloceras laurifolium (6,1%), y Cyathea caracasana (72,7%), Faramea cuspidata

(10,9%) respectivamente.

ECOLOGÍA: Predominan los suelos con texturas Arcillosas (Ar) con 60%, seguido

en menor medida de suelos Francos (F) y Franco Arenosos (FA) con 20% cada una,

con un pH ligeramente ácido, con un promedio 4,9 donde el promedio de fósforo

disponible, la capacidad de intercambio catiónica y la saturación de bases son altas.

Se encuentran en ambientes cercanos drenajes con pendientes moderadas a

fuertes, y menor intervención antrópica; mientras en su composición florística

predominan individuos de los gremios Heliófito Durable y Esciófito Total en los

individuos> 10 cm, mientras en la regeneración predominan los gremios de tipo

heliófito.

59

8.3 ANÁLISIS ESTRUCTURAL

8.3.1 ALIANZA 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

8.3.1.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 14,5 m.

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 1,6m a 40m y se registran 11

clases de alturas. La clase con mayor frecuencia la clase III (8,8-12,4m) con 36,5%,

seguida de la clase IV (12,4-16 m) con 22,7% y la clase II (5,2-8,8 m) con 15,6%,

las tres suman el 74,8% del total (Figura 14) (Anexo 4).

Figura 14- Distribución de alturas de la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural, se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<8,8m) – 18,4%, Dominado (8,8-16m) – 59,2%, Codominante

(16-23,2m) – 15,6%, Dominante (23,2-40m) – 6,8% (Figura 15).

Figura 15- Estratificación arbórea de la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

0

5

10

15

20

25

30

35

40

%

18,4

59,2

15,6

6,8

0 10 20 30 40 50 60 70

<8,8

8,8-16

16-23,2

23,2-40

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

60

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distribuye así: Arbustivo (0,7%); Subarbóreo (27,4%) Arbóreo Inferior (57%),

Arbóreo Superior (15%). Los estratos bajos suman 28,1% de la cobertura relativa,

mientras los estratos arbóreos registran 72% de la cobertura relativa (Figura 16)

(Anexo 5).

Figura 16- Cobertura relativa por estrato para la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos más o menos diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 24 m, el codominante, entre 19 y 24 m; el

dominado con alturas entre 10 y 29 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 10m (Figura 17).

Figura 17- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) para la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

0,7

27,4

57,0

15,0

0 10 20 30 40 50 60

Arbustivo, 1.5 a 5 m

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

61

8.3.1.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 750 individuos en 12 levantamientos (1,2 ha).

El estrato que más registra individuos es el Subarbóreo (391), y junto con el

Arbustivo (21) suman un total de 412 individuos equivalentes al 54,9%; mientras los

estratos superiores (Arbóreo Inferior (304) y Arbóreo Superior (34)) concentran 338

individuos equivalentes al 45,1%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10) es de

63 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,06, es decir que se

requiere 15,87m2 para encontrar un individuo (Figura 18) (Anexo 5).

Figura 18-Abundancia por estrato para la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Frecuencia: La distribución de frecuencia concentra el mayor número de individuos

en la clase I (0-20%) con 38,1%, y junto con la clase V (80-100%) suman 58,5% del

total. Las especies con mayor frecuencia relativa son Croton gossypiifolius (4,4%),

Toxicodendron striatum (3,6%) y Quercus humboldtii (3,3%), las cuales suman

11,3% del total y se encuentran en 12, 10 y 9 levantamientos respectivamente

(Figura 19) (Anexo 6) (Anexo 7).

Figura 19- Distribución de frecuencia alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

21

391

304

34

0

100

200

300

400

500

Arbustivo Subarboreo Arboreo Inferior Arboreo Superior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

38,1

16,3 15,39,9

20,4

05

1015202530354045

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

62

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,13 %) con 484 individuos, equivalentes al 64,5%, junto con la clase

II, suman 87,4% del total (Figura 20) (Anexo 8).

Figura 20- Distribución de cobertura relativa para la alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de

1,41m2. La clase que registra mayor frecuencia es la I (0,01-0,14 m2) con 702

individuos, equivalentes a 93,6%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 2,77 (Figura 21) (Anexo 9).

Figura 21- Distribución de área basal Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Distribución diamétrica: Se establecieron 13 clases diamétricas cada 10 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 133,8 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 70,9 %, seguida de la

0

10

20

30

40

50

60

70

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

0

20

40

60

80

100

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

%

CLASE DE ÁREA BASAL

63

clase II (20-30 cm) con 16,1%, juntas suman 87% del total. La clase de mayor valor

de área basal registrada es la I (10-20 cm) con 8,2 m2, equivalente a 24,7%, junto

a las clases II (16,5%), III (12,8%) y IV (12,5%) suman 66,5% del total (Figura 22)

(Figura 23) (Anexo 10).

Figura 22- Distribución diamétrica alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Figura 23-Distribución de área basal por categoría diamétrica alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Se establecieron 11 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926),

donde la amplitud de los intervalos es de 11,73 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la I (10-21,76 cm) con 75,9 %, seguida de la clase II (21,76-33,49 cm)

con 13,7%, juntas suman 89,6% del total. La clase que mayor valor de área basal

registra es la clase I (10-21,76 cm) con 9,5 m2, equivalente a 28,5%, junto a las

clases II (17,3%), III (13,5%) y IV (17,6%) suman 76,9% del total (Figura 24) (Figura

25) (Anexo 11).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII

%

CLASE DIAMÉTRICA

8,2

5,5

4,2

2,8

4,2

3,2

1,20,6 0,7

0,0 0,0

1,2 1,4

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

64

Figura 24- Distribución diamétrica Sturges (1926) alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Figura 25- Distribución de área basal por categoría diamétrica Sturges (1926) alianza Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron: Quercus humboldtii (11,7%), Croton gossypiifolius (7,4%) y

Toxicodendron striatum (3,8%), que suman 22,9% del total (Figura 26) (Anexo 7).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

al igual que el IVI, fueron Quercus humboldtii (15,9%), Croton gossypiifolius (9,7%),

0

10

20

30

40

50

60

70

80

%

CLASE DIAMÉTRICA

9,5

5,7

4,5

2,6

5,9

1,20,6 0,7

0,0

1,2 1,4

0123456789

10

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

65

Toxicodendron striatum (3,6%), las cuales suman 29,2% del IPF (Figura 26) (Anexo

7).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Croton gossypiifolius (10,5%), Quercus humboldtii (6,7%) y Toxicodendron striatum

(5,7%), juntas suman 22,9% del total (Anexo 12).

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron

Alchornea bogotensis (4%), Alfaroa williamsii (3,2%) y Quercus humboldtii (3,2%),

juntas suman 10,4% del total (Anexo 12) (Anexo 13).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado son Quercus humboldtii (9,3%), Croton gossypiifolius (6,9%),

Toxicodendron striatum (6,4%), juntas suman 22,6%, una quinta parte del total

(Figura 26) (Anexo 12).

Figura 26- Especies de mayor IVI e IPF- Alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

8.3.1.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 750 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (304) y Subarbóreo (391) suman 92,7% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (34) y Arbustivo (21) (Anexo 5).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 131 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (86) y Subarbóreo (103) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (25) y Arbustivo (15) (Anexo 5).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 131

especies, 68 géneros y 47 familias.

66

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Euphorbiaceae (13%), Fagaceae (7,9%) y Lauraceae (7%) sumando

un total de 27,9% (Anexo 14)

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron, Euphorbiaceae

(16,4%), Fagaceae (7,3%), Anacardiaceae (6%) y Lauraceae (5,6%), que suman un

tercio del total con 35,3% (Anexo 14).

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Arecaceae (9,5%),

Euphorbiaceae (9,5%); Subarbóreo: Euphorbiaceae (13%), Anacardiaceae (9,5%);

Arbóreo Inferior: Euphorbiaceae (21,1%), Fagaceae (13,5%); Arbóreo Superior:

Euphorbiaceae (17,6%), Fagaceae (11,8%) (Anexo 5).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Ceroxylon cf. alpinum (4,8%),

Croton gossypiifolius (4,8%); Subarbóreo: Toxicodendron striatum (8,2%) Hampea

thespesioides (7,2%); Arbóreo Inferior: Croton gossypiifolius (16,1%), Quercus

humboldtii (13,5%); Arbóreo Superior: Croton gossypiifolius (11,8%), Quercus

humboldtii (11,8%) (Anexo 12).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,17), Margalef

(19,64), Menhinick (4,78) (Figura 27) (Anexo 15).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (4,13), Pielou (0,85) (Figura 27) (Anexo 15).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,03) y Berger-Parker (0,11) (Figura 27) (Anexo 15).

67

Figura 27- Índices de diversidad alianza Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

8.3.1.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados iniciales

de desarrollo, Heliófito Efímero (200) y Heliófito Durable (226) con 56,8% del total,

seguido de los estados posteriores Esciofito Parcial (167) y Esciófito Total (52)

(Anexo 7).

Número de especies por gremio ecológico: Los estados intermedios de

desarrollo, Heliófito Durable (39) y Esciófito Parcial (32) son los más diversos,

seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (17) y Esciófito Total (15)

(Anexo 7).

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Croton gossypiifolius (82

Individuos-10,9%), Hampea thespesioides (29 Individuos- 3,87%); Hd:

Toxicodendron striatum (58 individuos-5,07%), Alchornea bogotensis (18

Individuos-2,40%); Ep: Quercus humdoldtii (55 Individuos- 7,33%), Hieronyma

moritziana (19 Individuos- 2,53%); Et: Alfaroa williamsii (22 Individuos- 2,93%),

Calophyllum brasiliense (7 Individuos- 0,93%) (Anexo 7).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (69), Ct2 (169), Ct3 (77) (Anexo 13).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (85) y Heliófito

0 5 10 15 20

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

AES

PEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,2

19,6

4,8

4,13

0,85

0,03

0,11

68

Durable (117) con 66,66 % del total, seguido de los estados posteriores Esciófito

Parcial (61) y Esciófito Total (40) (Anexo 13).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (21) y Heliófito Durable (32) son los

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófito Parcial (18) y Esciófito

Total (13) (Anexo 13).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Piper

eriopodon (10 Individuos- 3,17%), Piper bogotense (9 Individuos-2,86%); Hd:

Alchornea bogotensis (13 individuos- 4,13%), Oreopanax incisus (9 individuos-

2,86%); Ep: Quercus humdoldtii (12 Individuos- 3,81%), Geonoma cf. undata (9

Individuos- 2,86%); Et: Alfaroa williamsii (11 Individuos- 3,49%), Posoqueria latifolia

(6 Individuos- 1,90%) (Anexo 13).

8.3.2 COMUNIDAD 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii

8.3.2.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 14,7 m.

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 1,6m a 35 m y se registran 9

clases de alturas. La clase con mayor frecuencia fue, la clase III (9,3-13,1m) 30,7%,

seguida de la clase IV (13,1-16,9 m) con 19,3% y la clase II (5,4-9,3 m) con 16%,

las tres suman dos terceras partes del total con 66 % (Figura 28) (Anexo 16).

Figura 28- Distribución de altura para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural, se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<5,4m) – 2,8%, Dominado (5,4-13,1m) – 46,7%, Codominante

(13,1-24,6m) – 42,9%, Dominante (24,6-35m) – 7,6% (Figura 29).

0

5

10

15

20

25

30

35

I II III IV V VI VII VIII IX

%

CLASE DE ALTURA

69

Figura 29- Estratificación arbórea de la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distribuye así: Arbustivo (1,1%); Subarbóreo (22%) Arbóreo Inferior (59,8%),

Arbóreo Superior (17%). Los estratos bajos suman 23,1% de la cobertura relativa,

mientras los estratos arbóreos registran 76,8% de la cobertura relativa (Figura 30)

(Anexo 17).

Figura 30- Cobertura relaiva por estrato para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos más o menos diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 30 m, el codominante, entre 24 y 30 m; el

dominado con alturas entre 15 y 24 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 15m (Figura 31).

2,8

46,7

42,9

7,5

0 10 20 30 40 50

<5,4

5,4-13,1

13,1-24,6

24,6-35

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

0 10 20 30 40 50 60 70

Arbustivo, 1.5 a 5 m

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

70

Figura 31- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

8.3.2.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 212 individuos en 3 levantamientos (0,3 ha).

El estrato que más registra individuos es el Arbóreo Inferior (107) y junto con el

Abróreo Superior (13) suman un total de 120 individuos equivalentes al 56,6%;

mientras los estratos bajos (Arbustivo (5) y Subarbóreo (87)) suman un total de 92

individuos equivalentes al 43,4%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10cm) es

de 71 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,07, es decir que

se requiere 14,28 m2 para encontrar un individuo (Figura 32) (Anexo 17).

Figura 32- Abundancia absoluta por estrato comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

5

87

107

13

0

20

40

60

80

100

120

Arbustivo Subarboreo ArboreoInferior

ArboreoSuperior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

71

Frecuencia: La distribución de frecuencia concentró el mayor número de individuos

en la clase II (20-40%) con 53,3%, y junto con la clase V (80-100%) suman 77,4%

del total. Las especies con mayor frecuencia relativa son Croton gossypiifolius

(3,5%), Matayba cf. elegans (3,5%) y Quercus humboldtii (3,5%), las cuales suman

10,5% del total y se encuentran en 3 levantamientos respectivamente (Figura 33)

(Anexo 18) (Anexo 19).

Figura 33- Distribución de frecuencia comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,36 %) con 101 individuos, equivalentes al 47,6%, junto con la clase II

(0,36-0,72%), suman 82% del total (Figura 34) (Anexo 20).

Figura 34- Distrbución de cobertura relativa para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de 1,21

m2. La clase que registra mayor frecuencia es la clase I (0-0,14 m2) con 199

individuos, equivalentes a 93,9%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 3,42 (Figura 35) (Anexo 21).

0

10

20

30

40

50

60

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

0

10

20

30

40

50

60

I II III IV V VI VII VIII IX

%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

72

Figura 35- Distribución de altura comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

Distribución diamétrica: Se establecieron 12 clases diamétricas cada 10 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 124,1 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 68,9 %, seguida de la

clase II (20-30 cm) con 18,4%, juntas suman 87,3% del total. La clase de mayor

valor de área basal registrada es la I (10-20 cm) con 2,2 m2, equivalente a 21,5%

del área basal total, junto a las clases II (17,5%), III (30-40 cm) (10,9%), V (50-60

cm) (13,9%) y XII (120-130 cm) (11,8%) suman 75,6% del total (Figura 36) (Figura

37) (Anexo 22).

Figura 36- Distribución diamétrica (cada 10 cm) para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

0

20

40

60

80

100

I II III IV V VI VII VIII IX%

CLASE DE ÁREA BASAL

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

%

CLASE DIAMÉTRICA

73

Figura 37- Distribución de área basal por categoría diamétrica (cada 10 cm) comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii

Se establecieron 9 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926), donde

la amplitud de los intervalos es de 13,1 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la I (10,2- 23,3 cm) con 75,5 %, seguida de la clase II (23,3-36,4 cm)

con 13,2%, juntas suman 88,7% del total. La clase que mayor valor de área basal

registra es la clase I (10,2- 23,3 cm) con 2,74 m2, equivalente a 26,7%, junto a las

clases II (23,3-36,4 cm) (15,4%), III (36,4-49,5 cm) (14,9%) y IV (49,5-62,6 cm)

(16,8%) y IX (114,9-128,1 cm) (11,8%) suman 85,6% del total (Figura 38) (Figura

39) (Anexo 23).

Figura 38- Distribución diamétrica Sturges (1926) comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

2,2

1,8

1,1

0,7

1,4

0,60,5

0,0

0,7

0,0 0,0

1,2

0

1

1

2

2

3

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

%

CLASE DIAMÉTRICA

74

Figura 39- Distribución de área basal por categoría diamétrica Sturges (1926) comunidad Matayba elegans- Quercus

Humboldtii

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron: Quercus humboldtii (14,2%), Croton gossypiifolius (5,6%) y

Mabea macbridei (2,6%), que suman 22,4% del total (Figura 40) (Anexo 19).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

fueron Quercus humboldtii (18,7%), Croton gossypiifolius (7,4%), Croton mutisianus

(3,1%), las cuales suman 29,2% del IPF (Figura 40) (Anexo 19).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Croton gossypiifolius (9,2%), Quercus humboldtii (9%) y Mabea macbridei (4,4%),

juntas suman 22,6% del total (Anexo 24).

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron:

Inga sp1 (5,9%), Quercus humboldtii (5,5%), Zanthoxylum sp. (5,3%), juntas suman

16,7 % del total (Anexo 24) (Anexo 25).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado son Quercus humboldtii (11,8%), Croton gossypiifolius (5,8%), Ficus sp1

(5,4%), juntas suman 23%, casí una cuarta parte del total (Figura 40) (Anexo 24).

2,7

1,6 1,51,7

0,4 0,50,7

0,0

1,2

0

1

1

2

2

3

3

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

75

Figura 40- Especies de mayor IVI e IPF comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

8.3.2.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 212 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (107) y Subarbóreo (87) suman 91,5% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (13) y Arbustivo (5) (Anexo 17).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 67 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (44) y Subarbóreo (47) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (12) y Arbustivo (5) (Anexo 17).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 67

especies, 48 géneros y 35 familias.

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Euphorbiaceae (12,1%), Fagaceae (8,9%) y Melastomataceae (7,1%)

sumando un total de 28,1% (Anexo 26).

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron Euphorbiaceae

(15,1%), Fagaceae (8,5%), Melastomataceae (7,6%) y Leguiminosae (5,7%), que

suman un tercio del total con 36,9% (Anexo 26).

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Arecaceae (40%), Lauraceae

(20%); Subarbóreo: Euphorbiaceae (13,8%), Melastomataceae (10,3%); Arbóreo

Inferior: Euphorbiaceae (16,8%), Fagaceae (15%); Arbóreo Superior:

Euphorbiaceae (15,4%), Fagaceae (15,4%) (Anexo 17).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Ceroxylon cf. alpinum (20%),

Geonoma cf. undata (20%); Subarbóreo: Mabea macbridei (6,9%), Mauria

heterophylla (5,7%); Arbóreo Inferior: Quercus humboldtii (15%), Croton

76

gossypiifolius (13,1%); Arbóreo Superior: Quercus humboldtii (15,4%), Croton

gossypiifolius (7,7%) (Anexo 24).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,32), Margalef

(12,32), Menhinick (4,60) (Figura 41) (Anexo 27).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (3,83), Pielou (0,91) (Figura 41) (Anexo 27).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,03) y Berger-Parker (0,08) (Figura 41) (Anexo 27).

Figura 41- Índices de diversidad para la comunidad Matayba elegans- Quercus Humboldtii

8.3.2.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados iniciales

de desarrollo, Heliófito Efímero (35) y Heliófito Durable (69) con 60,1% del total,

seguido de los estados posteriores Esciófito Parcial (53) y Esciófito Total (16)

(Anexo 19).

Número de especies por gremio ecológico: Los estados intermedios de

desarrollo, Heliófito Durable (21) y Esciófito Parcial (14) son los más diversos,

seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (10) y Esciófito Total (8)

(Anexo 19).

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Croton gossypiifolius (18

Individuos-8,5%), Miconia sp. (5 Individuos- 2,6%); Hd: Casearia arborea (8

0 2 4 6 8 10 12 14

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

AES

PEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,3

12,3

4,6

3,83

0,91

0,03

0,1

77

Individuos- 3,8%), Toxicodendron striatum (7 Individuos- 3,3%); Ep: Quercus

humdoldtii (18 Individuos- 8,5%), Mabea macbridei (9 Individuos- 4,3%); Et: Matayba

cf. elegans (4 Individuos - 1,9%), Alfaroa williamsii (3 Individuos- 1,4%) (Anexo 19).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (14), Ct2 (44), Ct3 (14) (Anexo 25).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados intermedios de desarrollo, Heliófito Durable (38) y Esciófito

Parcial (15) con 75,7 % del total, seguido de los estados inicial y final

respectivamente Heliófito Efímero (6) y Esciófito Total (11) (Anexo 25).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados intermedios de desarrollo, Heliófito Durable (15) y Esciófito Parcial (8) son

los más diversos, seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (5) y

Esciófito Total (7) (Anexo 25).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Croton

gossypiifolius (2 Individuos-2,8%), Piptocoma discolor. (1 Individuos- 1,4%); Hd:

Inga sp1 (5 Individuos- 6,94%), Nectandra laurel (5 Individuos- 6,94%); Ep: Quercus

humdoldtii (5 Individuos- 6,9%), Myrcianthes cf. orthosemon (3 Individuos- 3,2%);

Et: Picramnia latifolia (3 Individuos- 3,2%), Alfaroa williamsii (2 Individuos- 2,8%)

(Anexo 25).

8.3.3 ASOCIACIÓN 1.2- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

8.3.3.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 14,2 m.

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 2 m a 40 m y se registran 10

clases de alturas. La clase con mayor frecuencia fue l clase III (9,6-13,4m) 34%,

seguida de la clase II (5,8-9,6 m) con 29,4% y la clase IV (13,4-17,2 m) con 18,4%,

las tres suman más de tres cuartas partes del total con 81,8 % (Figura 42) (Anexo

28).

78

Figura 42- Distribución de altura asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<5,8m) – 3%, Dominado (5,8-13,4m) – 63,4%, Codominante

(13,4-28,6m) – 31,6%, Dominante (28,6-40m) – 2% (Figura 43).

Figura 43- Estratificación arbórea asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distrbuye así: Arbustivo (0,5%); Subarbóreo (29,8%) Arbóreo Inferior (55,7%),

Arbóreo Superior (14,1%). Los estratos bajos suman 30,3% de la cobertura relativa,

mientras los estratos arbóreos registran 69,8% de la cobertura relativa (Figura 44)

(Anexo 29).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE ALTURA

3,0

63,4

31,6

2,0

0 20 40 60 80

<5,8

5,8-13,4

13,4-28,6

28,6-40

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

79

Figura 44- Cobertura relativa por estrato asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos más o menos diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 25 m, el codominante, entre 15 y 25 m; el

dominado con alturas entre 10 y 15 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 10m (Figura 45).

Figura 45- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

8.3.3.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 538 individuos en 9 levantamientos (0,9 ha).

El estrato que más registra individuos es el Subarbóreo (304), y junto con el

Arbustivo (16) suman un total de 320 individuos equivalentes al 59,5%; mientras los

estratos superiores (Arbóreo Inferior (197) y Arbóreo Superior (21)) concentran 218

0,5

29,8

55,7

14,1

0 10 20 30 40 50 60

Arbustivo, 1.5 a 5 m

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

80

individuos equivalentes al 40,5%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10) es de

60 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,06, es decir que se

requiere 15,87m2 para encontrar un individuo (Figura 46) (Anexo 29).

Figura 46- Abundancia absoluta por estrato asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Frecuencia: La distribución de frecuencia registró su máximo en la clase II (40-60%)

con 31,8%, y junto con la clase IV (60-80%) suman 50,2%. Las especies con mayor

frecuencia relativa son Croton gossypiifolius (4,8%), Toxicodendron striatum (4,2%)

y Vismia baccifera (3,7%), las cuales suman 12,7% del total y se encuentran en 9,

8 y 7 levantamientos respectivamente (Figura 47) (Anexo 30) (Anexo 31).

Figura 47- Distribución de frecuencia asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,22 %) con 410 individuos, equivalentes al 76,2%, junto con la clase II

(0,22-0,44 m2), suman 88,1% del total (Figura 48) (Anexo 32).

16

304

197

21

0

50

100

150

200

250

300

350

Arbustivo Subarboreo ArboreoInferior

ArboreoSuperior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

0

5

10

15

20

25

30

35

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

81

Figura 48- Distribución de cobertura relativa asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de

1,41m2. La clase que registra mayor frecuencia es la I (0,01-0,14 m2) con 504

individuos, equivalentes a 93,7%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 2,55 (Figura 49) (Anexo 33).

Figura 49- Distribución de área basal asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Distribución diamétrica: Se establecieron 13 clases diamétricas cada 10 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 133,8 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 71,8 %, seguida de la

clase II (20-30 cm) con 15,2%, juntas suman 87% del total. La clase de mayor valor

de área basal registrada es la I (10-20 cm) con 6 m2, equivalente a 26,1% del área

basal total, junto a las clases II (16,1%), III (30-40 cm) (13,7%), suman un poco más

de la mitad con 55,9% del total (Figura 50) (Figura 51) (Anexo 34).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

0

20

40

60

80

100

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE ÁREA BASAL

82

Figura 50- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Figura 51- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii

Se establecieron 10 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926),

donde la amplitud de los intervalos es de 12,5 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la clase I (10- 22,5 cm) con 78,3 %, seguida de la clase II (22,5-35

cm) con 12,8%, juntas suman 91,1% del total. La clase de mayor valor de área basal

registrada es la I (10- 22,5 cm) con 7,25 m2, equivalente a 31,5%, junto a las clases

II (22,5- 35 cm) (18,7%), V (60- 72,5 cm) (14,6%) suman 64,8% del total (Figura 52)

(Figura 53) (Anexo 35).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII%

CLASE DIAMÉTRICA

6,0

3,73,1

2,1

2,7 2,6

0,8 0,60,0 0,0 0,0 0,0

1,4

0

1

2

3

4

5

6

7

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

83

Figura 52- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

Figura 53- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación Vismio bacciferae -

Quercetum humboldtii

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron: Quercus humboldtii (10,6%), Croton gossypiifolius (8,1%) y

Toxicodendron striatum (4,3%), que suman 23% del total (Figura 54) (Anexo 31).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

fueron Quercus humboldtii (14,7%), Croton gossypiifolius (10,6%), Vismia baccifera

(4,1%), las cuales suman 29,4% del IPF (Figura 54) (Anexo 31).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Croton gossypiifolius (11,1%), Toxicodendron striatum (6,8%) y Hampea

thespesioides (6,6%), juntas suman 24,5% del total (Anexo 36).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

%

CLASE DIAMÉTRICA

7,2

4,3

3,0 3,1 3,4

0,00,6

0,0 0,0

1,4

0

1

2

3

4

5

6

7

8

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

84

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron

Alchornea bogotensis (4,3%), Oreopanax incisus (3,9%), Piper bogotense (3,7%),

juntas suman 11,9 % del total (Anexo 36) (Anexo 37).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado fueron Quercus humboldtii (8,5%), Croton gossypiifolius (7,5%),

Toxicodendron striatum (4,2%), juntas suman 20,2%, una quinta parte del total

(Figura 54) (Anexo 36).

Figura 54- Especies de mayor IVI e IPF asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

8.3.3.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 538 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (197) y Subarbóreo (304) suman 93,1% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (21) y Arbustivo (16) (Anexo 29).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 96 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (59) y Subarbóreo (78) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (15) y Arbustivo (11) (Anexo 29).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 96

especies, 70 géneros y 40 familias.

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Euphorbiaceae (12%), Fagaceae (9,1%) y Lauraceae (7,4%) sumando

un total de 28,5% (Anexo 38).

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron Euphorbiaceae

(16,9%), Fagaceae (6,9%), Malvaceae (6,9%) y Anacardiaceae (6,1%), que suman

un tercio del total con 36,8% (Anexo 38).

85

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Euphorbiaceae (12,5%),

Anacardiaceae (6,3%); Subarbóreo: Euphorbiaceae (12,8%), Malvaceae (11,2%);

Arbóreo Inferior: Euphorbiaceae (23,4%), Facaceae (12,7%); Arbóreo Superior:

Euphorbiaceae (19%), Lauraceae (9,5%) (Anexo 29).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Croton gossypiifolius (6,3%),

Toxicodendron striatum (6,3%); Subarbóreo: Toxicodendron striatum (9,5%),

Hampea thespesioides (9,2%); Arbóreo Inferior: Croton gossypiifolius (17,8%),

Quercus humboldtii (12,7%); Arbóreo Superior: Croton gossypiifolius (14,3%),

Quercus humboldtii (9,5%) (Anexo 36).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,18), Margalef

(15,11), Menhinick (4,14) (Figura 55) (Anexo 39).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (3,85), Pielou (0,84) (Figura 55) (Anexo 39).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,04) y Berger-Parker (0,12) (Figura 55) (Anexo 39).

Figura 55- Índices de diversidad asociación Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

8.3.3.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados iniciales

de desarrollo, Heliófito Efímero (165) y Heliófito Durable (159) con 60,22 % del total,

seguido de los estados posteriores Esciófito Parcial (114) y Esciófito Total (39)

(Anexo 31).

0 5 10 15 20 25 30

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

AES

PEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,3

25,8

7,0

3,85

0,76

0,04

0,12

86

Número de especies por gremio ecológico: Los estados intermedios de

desarrollo, Heliófito Durable (32) y Esciófito Parcial (22) son los más diversos,

seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (14) y Esciófito Total (10)

(Anexo 31).

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Croton gossypiifolius (64

Individuos - 11,9%), Hampea thespesioides (29 Individuos- 5,4%); Hd:

Toxicodendron striatum (31 Individuos- 5,8%), Alchornea bogotensis (15 Individuos-

2,8%); Ep: Quercus humboldtii (37 Individuos- 6,9%), Hieronyma moritziana (17

Individuos- 3,2%); Et: Alfaroa williamsii (19 Individuos- 3,5%), Calophyllum

barsiliense (6 Individuos- 1,1%) (Anexo 31).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (55), Ct2 (125), Ct3 (63) (Anexo 37).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (72) y Heliófito

Durable (90) y con 66,6%, del total, seguido de los estados posteriores Esciófito

Parcial (46) y Esciófito Total (26) (Anexo 37).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados iniciales de desarrollo Heliófito Efímero (19) y Heliófito Durable (26) son los

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófito Parcial (15) y Esciófito

(8) (Anexo 37).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Piper

eriopodon (10 Individuos- 4,1%), Piper bogotense (9 Individuos-3,7%); Hd:

Alchornea bogotensis (11 individuos- 4,5%), Oreopanax incisus (9 individuos- 3,7%);

Ep: Geonoma cf. undata (9 Individuos- 3,7%), Quercus humboldtii (7 Individuos-

2,9%); Et: Alfaroa williamsii (9 Individuos- 3,7%), Posoqueria latifolia (5 Individuos-

2,1%) (Anexo 37).

8.3.4 ALIANZA 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

8.3.4.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 14,6 m.

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 1 m a 35 m y se registran 11

clases de alturas. La clase con mayor frecuencia fue la clase III (7,26-10,39 m)

24,3%, seguida de la clase IV (10,39-13,52 m) con 17,7%, la clase II (4,13- 7,26 m)

87

con 15,9% y la clase V (13,52- 16,65 m) con 11,2%, las cuatro suman más dos

terceras partes del total con 69,1 % (Figura 56) (Anexo 40).

Figura 56- Distribución de altura alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural, se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<7,26m) – 24,3%, Dominado (7,26- 16,65m) – 53,3%,

Codominante (16,65-26,04m) – 17,8%, Dominante (26,04-35m) – 4,6% (Figura 57).

Figura 57- Estratificación arbórea alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distrbuye así: Arbustivo (3%); Subarbóreo (26,8%) Arbóreo Inferior (52%), Arbóreo

Superior (18,2%). Los estratos bajos suman 29,8% de la cobertura relativa, mientras

los estratos arbóreos registran 70,2% de la cobertura relativa (Figura 58) (Anexo

41).

0

5

10

15

20

25

30

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

%

CLASE DE ALTURA

24,3

53,3

17,8

4,6

0 10 20 30 40 50 60

>7,26

7,26-16,65

16,65-26,04

26,04-35

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

88

Figura 58- Cobertura relativa por estrato alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos claramente diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 25 m, el codominante, entre 15 y 25 m; el

dominado con alturas entre 10 y 15 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 10m (Figura 59).

Figura 59- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

8.3.4.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 934 individuos en 13 levantamientos (1,3 ha).

El estrato que más registra individuos es el Subarbóreo (452), y junto con el

Arbustivo (116) suman un total de 568 individuos equivalentes al 60,8%; mientras

los estratos superiores (Arbóreo Inferior (315) y Arbóreo Superior (51)) concentran

366 individuos equivalentes al 39,2%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10)

3,0

26,8

52,0

18,2

0 10 20 30 40 50 60

Arbustivo, 1.5 a 5 m

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

89

es de 72 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,07, es decir

que se requiere 14,28 m2 para encontrar un individuo (Figura 60) (Anexo 41).

Figura 60- Abundancia absoluta por estrato alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Frecuencia: La distribución de frecuencia registró el máximo de individuos en la

clase II (20-40%) con 27,5%, y junto con la clase IV (60-80%) (26,2%) y I (0-20%)

(21,5%) suman 75,2%. Las especies con mayor frecuencia relativa son Neea cf.

floribuna (3,2%), Mabea trianae (2,9%) y Calatola costaricensis (2,6%), las cuales

suman 8,7% del total y se encuentran en 11, 10 y 9 levantamientos respectivamente

(Figura 61) (Anexo 42) (Anexo 43).

Figura 61- Distribución de frecuencia alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

.

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,12 %) con 706 individuos, equivalentes al 75,6%, junto con la clase II

(0,12-0,24 m2), suman 88,6% del total (Figura 60) (Anexo 44).

116

452

315

51

050

100150200250300350400450500

Arbustivo Subarboreo ArboreoInferior

ArboreoSuperior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

0

5

10

15

20

25

30

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

90

Figura 62- Distribución de cobertura relativa alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de 6,88

m2. La clase que registra mayor frecuencia es la I (0,01-0,63 m2) con 887

individuos, equivalentes a 95%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 9,84 (Figura 63) (Anexo 45).

Figura 63- Distribución de área basal alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Distribución diamétrica: Se establecieron 20 clases diamétricas cada 10 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 296 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 48,2 %, seguida de la

clase II (20-30 cm) con 16,7%, y la clase III (30-40 cm) con 13,1% juntas suman

78% del total. La clase de mayor valor de área basal registrada es la IV (40-50 cm)

con 12,3 m2, equivalente a 9,6% del área basal total, junto a las clases III (9,6%) y

VII (70-80 cm) (8,1%), suman un 27,3% del total (Figura 64) (Figura 65) (Anexo 46).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I II III IV V VI VII VIII IX X XI%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

I II III IV V VI VII VIII IX X XI

%

CLASE DE ÁREA BASAL

91

Figura 64- Distribución diamétrica (cada 10 cm) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Figura 65- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae

Se establecieron 10 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926),

donde la amplitud de los intervalos es de 12,5 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la clase I (10- 22,5 cm) con 78,3 %, seguida de la clase II (22,5-35

cm) con 12,8%, juntas suman 91,1% del total. La clase de mayor valor de área basal

registrada es la I (10- 22,5 cm) con 7,25 m2, equivalente a 31,5%, junto a las clases

II (22,5- 35 cm) (18,7%), V (60- 72,5 cm) (14,6%) suman 64,8% del total (Figura 66)

(Figura 67) (Anexo 47).

0

10

20

30

40

50

60

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

XIX XX

%

CLASE DIAMÉTRICA6

,5

7,7

12

,2

12

,3

5,9

7,4

10

,3

4,0

10

,1

9,7

6,1

5,2

1,5

3,4 3

,9

6,7

2,4 2,8 2,9

0

2

4

6

8

10

12

14

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

XIX

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

92

Figura 66- Distribución diamétrica según Sturges (1926) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

Figura 67- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) alianza Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron Cyathea caracasana (8,5%), Clusia schomburgkiana (4,4%) y

Mabea trianae (3,3%), que suman 16,2% del total (Figura 68) (Anexo 43).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

fueron Cyathea caracasana (9,4%), Clusia schomburgkiana (5,9%) y Mabea trianae

(3,8%), las cuales suman 19,1% del IPF (Figura 68) (Anexo 43).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Cyathea caracasana (13,8%), Neea cf. floribunda (4,3%), Mayna histricina (3,1%).

juntas suman 22,2% del total (Anexo 48).

01020304050607080

%

CLASE DIAMÉTRICA

21,2

26,2

19,0

23,8

8,8 9,512,7

0,0 0,0 0,0

6,9

0

5

10

15

20

25

30

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

93

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron

Mayna histricina (4,6%), Neea cf. floribunda (4,1%), Alchornea triplinervia (3,7%),

juntas suman 12,4 % del total (Anexo 48) (Anexo 49).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado son Cyathea caracasana (8,5%), Neea cf. floribunda (4,1%), Mabea

trianae (3,6%), juntas suman 16,2%, menos de una quinta parte del total (Figura 68)

(Anexo 48).

Figura 68- Especies de mayor IVI e IPF alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

8.3.4.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 934 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (315) y Subarbóreo (452) suman 82,1% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (51) y Arbustivo (116) (Anexo 41).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 125 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (86) y Subarbóreo (96) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (25) y Arbustivo (24) (Anexo 41).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 125

especies, 92 géneros y 52 familias.

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Moraceae (9,4%), Cyatheaceae (7,7%), Euphorbiaceae (7,6%)

sumando un total de 24,7% (Anexo 50).

94

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron Cyatheaceae

(17,1%), Euphorbiaceae (7,5%), Moraceae (6,2%), Lauraceae (4,5%) que suman

un tercio del total con 35,4% (Anexo 50).

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Cyatheaceae (56,9%),

Nyctaginaceae (8,6%); Subarbóreo: Cyatheaceae (20,6%), Rubiaceae (5,8%);

Arbóreo Inferior: Euphorbiaceae (13,7%), Moraceae (9,2%); Arbóreo Superior:

Moraceae (17,6%), Arecaceae (15,7%) (Anexo 41).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Cyathea caracasana (56,9%),

Neea cf. floribunda (8,6%); Subarbóreo: Cyathea caracasana (20,5%), Neea cf

floribunda (5,5%); Arbóreo Inferior: Mabea trianae (6%), Croton gossypiifolius

(4,1%); Arbóreo Superior: Ceroxylon cf. alpinum (15,7%), Ficus maxima (9,8%)

(Anexo 48).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,25), Margalef

(33,6), Menhinick (7,56) (Figura 51) (Anexo 69).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (3,96), Pielou (0,73) (Figura 69) (Anexo 51).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,05) y Berger-Parker (0,17) (Figura 69) (Anexo 51).

Figura 69- Índices de diversidad alianza Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

0 5 10 15 20 25 30 35

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

A E

SPEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,2

33,6

7,6

3,96

0,73

0,05

0,17

95

8.3.4.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados finales de

desarrollo Esciófito Parcial (199) y Esciófito Total (261) con 58,6 % del total, seguido

de los estados iniciales Heliófito Efímero (96) y Heliófito Durable (229) (Anexo 43).

Número de especies por gremio ecológico: Los estados intermedios de

desarrollo, Heliófito Durable (38) y Esciófito Parcial (27) son los más diversos,

seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (17) y Esciófito Total (17)

(Anexo 43).

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Mayna histricina (22

Individuos-2,4%), Croton gossypiifolius (20 Individuos- 2,1%); Hd: Neea cf.

floribunda (42 Individuos- 4,5%), Cinnamomum triplinerve (19 Individuos- 2%); Ep:

Clusia schomburgkiana (28 Individuos- 3%), Mabea trianae (26 Individuos- 2,8%);

Et: Cyathea caracasana (160 Individuos- 17,1%), Calatola costaricensis (17

Individuos- 1,8%) (Anexo 43).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (87), Ct2 (150), Ct3 (78) (Anexo 49).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (88) y Heliófito

Durable (104) y con 64,6%, del total, seguido de los estados posteriores Esciófito

Parcial (54) y Esciófito Total (51) (Anexo 49).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados iniciales de desarrollo Heliófito Efímero (22) y Heliófito Durable (32) son los

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófito Parcial (15) y Esciófito

Total (17) (Anexo 49).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Mayna

histricina (16 Individuos-5,1%), Miconia aeruginosa (10 Individuos- 3,2%); Hd: Neea

cf. floribunda (13 Individuos- 4,1%), Mollinedia ovata (12 Individuos- 3,8%); Ep:

Mabea trianae (11 Individuos- 3,5%), Styloceras laurifolium (9 Individuos- 2,9%); Et:

Calatola costaricensis (12 Individuos- 3,8%), Cyathea caracasana (6 Individuos-

1,9%) (Anexo 49).

8.3.5 ASOCIACIÓN 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

8.3.5.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 14,3 m.

96

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 1 m a 35 m y se registran 10

clases de alturas. La clase con mayor frecuencia clase III (7,8-11,2 m) 24,3%,

seguida de la clase II (4,4- 7,8 m) con 17,9%, la clase IV (11,2-14,6 m) con 14,8% y

la la clase V (14,6- 18 m) con 12,9%, las cuatro suman más dos terceras partes del

total con 69,9 % (Figura 70) (Anexo 52).

Figura 70- Distribución de altura asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural, se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<4,4 m) – 10,2%, Dominado (4,4- 11,2 m) – 44,4%,

Codominante (11,2- 21,4 m) – 33,8%, Dominante (21,4-35m) – 11,5% (Figura 71).

Figura 71- Estratificación arbórea asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distrbuye así: Arbustivo (3,7%); Subarbóreo (28,4%) Arbóreo Inferior (48,3%),

0

5

10

15

20

25

30

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE ALTURA

10,2

44,4

33,8

11,5

0 10 20 30 40 50

<4,4

4,4-11,2

11,2-21,4

21,4-35

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

97

Arbóreo Superior (19,6%). Los estratos bajos suman 32,1% de la cobertura relativa,

mientras los estratos arbóreos registran 67,9% de la cobertura relativa (Figura 72)

(Anexo 53).

Figura 72- Cobertura relativa por estrato asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos claramente diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 25 m, el codominante, entre 15 y 25 m; el

dominado con alturas entre 5 y 15 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 5 (Figura 73).

3,7

28,4

48,3

19,6

0 10 20 30 40 50 60

Arbustivo, 1.5 a 5

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

98

Figura 73- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

8.3.5.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 615 individuos en 8 levantamientos (0,8 ha).

El estrato que más registra individuos es el Subarbóreo (287), y junto con el

Arbustivo (90) suman un total de 377 individuos equivalentes al 61,3%; mientras los

estratos superiores (Arbóreo Inferior (201) y Arbóreo Superior (37)) concentran 238

individuos equivalentes al 38,7%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10) es de

77 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,08, es decir que se

requiere 12,5 m2 para encontrar un individuo (Figura 74) (Anexo 53).

99

Figura 74- Abundancia absoluta por estrato asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Frecuencia: La distribución de frecuencia registro su máximo en la clase IV (60-

80%) con 38,5%, y junto con la clase II (20-40%) suman 63,9%. Las especies con

mayor frecuencia relativa son Cordia bogotensis (3,6%), Neea cf. floribunda (3,6%)

y Calatola costaricensis (2,9%), las cuales suman 10,1% del total y se encuentran

en 7, 7 y 6 levantamientos respectivamente (Figura 75) (Anexo 54) (Anexo 55).

Figura 75- Distribución de frecuencia asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

.

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,2 %) con 469 individuos, equivalentes al 76,3%, junto con la clase II (0,2-

0,4 m2), suman 89,5% del total (Figura 74) (Anexo 56).

90

287

201

37

0

50

100

150

200

250

300

350

Arbustivo Subarboreo ArboreoInferior

ArboreoSuperior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

100

Figura 76- Distribución de cobertura relativa asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de 2,84

m2. La clase que registra mayor frecuencia es la I (0,01-0,31 m2) con 591

individuos, equivalentes a 96,1%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 6,28 (Figura 78) (Anexo 57).

Figura 77- Distribución de área basal asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Distribución diamétrica: Se establecieron 20 clases diamétricas cada 18 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 190 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 48,2 %, seguida de la

clase II (20-30 cm) con 20,7%, y la clase III (30-40 cm) con 8,9% juntas suman

77,8% del total. La clase de mayor valor de área basal registrada es la IV (40-50 cm)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

0

20

40

60

80

100

120

I II III IV V VI VII VIII IX X

%

CLASE DE ÁREA BASAL

101

con 7,7 m2, equivalente a 15,3% del área basal total, junto a las clases II (12,2%) y

III (10,8%) y I (70-80 cm) (10%), suman un 48,3% del total (Figura 79) (Figura 80)

(Anexo 58).

Figura 78- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Figura 79- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae

Se establecieron 10 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926),

donde la amplitud de los intervalos es de 18 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la clase I (10- 28 cm) con 72,5 %, seguida de la clase II (28-46 cm)

con 18,7%, juntas suman 91,2% del total. La clase de mayor valor de área basal

registrada es la II (28-46 cm) con 12,3 m2, equivalente a 24,6%, junto a las clases I

(10-20 cm) (19,3%), III (46- 64 cm) (13,8%) y X (172-190 cm) (10,4%) suman 68,1%

del total (Figura 81) (Figura 82) (Anexo 59).

0

10

20

30

40

50

60

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

%

CLASE DIAMÉTRICA

5,0

6,3

5,4

7,7

2,7

2,5 2,7

1,7 2

,2

0,0

3,1

1,3

0,0

0,0

0,0

4,4

2,4 2

,8

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

102

Figura 80- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Figura 81- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron Clusia schomburgkiana (9,8%), Cyathea caracasana (8,9%) y

Neea cf. floribunda (4,4%), que suman 23,1% del total (Figura 83) (Anexo 55).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

fueron Clusia schomburgkiana (12,1%), Cyathea caracasana (9,7%) y Neea cf.

floribunda (5,1%), las cuales suman 26,9% del IPF (Figura 83) (Anexo 55).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Cyathea caracasana (13,6%), Neea cf. floribunda (5,2%), Clusia schomburgkiana

(4,8%). juntas suman 22,2% del total (Anexo 60).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

%

CLASE DIAMÉTRICA

9,7

12,3

6,9

3,9 3,4 3,1

1,3

0,0

4,45,2

0

2

4

6

8

10

12

14

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

103

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron

Neea cf. floribunda (4,3%), Alchornea triplinervia (4,1%) y Mabea trianae (3,8%)

juntas suman 12,2 % del total (Anexo 60) (Anexo 61).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado son Cyathea caracasana (8,6%), Clusia schomburgkiana (7%), Neea cf.

floribunda (5,3%), juntas suman 20,9%, una quinta parte del total (Figura 83) (Anexo

60).

Figura 82- Especies de mayor IVI e IPF asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

8.3.5.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 615 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (201) y Subarbóreo (287) suman 79,3% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (37) y Arbustivo (90) (Anexo 53).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 87 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (59) y Subarbóreo (69) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (16) y Arbustivo (19) (Anexo 53).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 87

especies, 73 géneros y 45 familias.

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Cyatheaceae (9,9%), Moraceae (8%) y Lauraceae (6,4%) sumando un

total de 24,3% (Anexo 62).

104

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron Cyatheaceae

(17,4%), Moraceae (5,9%), Euphorbiaceae (5,7%), Nyctaginaceae (5,7%) que

suman un tercio del total con 34,7% (Anexo 62).

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Cyatheaceae (53,3%),

Nyctaginaceae (11,1%); Subarbóreo: Cyatheaceae (20,6%), Nyctaginaceae (6,6%);

Arbóreo Inferior: Euphorbiaceae (8,5%), Moraceae (8%); Arbóreo Superior:

Moraceae (21,6%), Arecaceae (21,6%) (Anexo 53).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Arbustivo: Cyathea caracasana

(53,3%), Neea cf. floribunda (11,1%); Subarbóreo: Cyathea caracasana (53,3%),

Neea cf. floribunda (11,1%); Arbóreo Inferior: Clusia schomburgkiana (6,0%),

Alchornea bogotensis (4%); Arbóreo Superior: Ceroxylon cf. alpinum (21,6%), Ficus

maxima (13,5%) (Anexo 60).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,14), Margalef

(13,39), Menhinick (3,51) (Figura 84) (Anexo 63).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (3,73), Pielou (0,84) (Figura 84) (Anexo 63).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,05) y Berger-Parker (0,17) (Figura 84) (Anexo 63).

Figura 83- Índices de diversidad asociación Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

0 2 4 6 8 10 12 14

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

AES

PEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,1

13,4

3,5

3,73

0,84

0,05

0,17

105

8.3.5.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados finales de

desarrollo Esciófito Parcial (152) y Esciófito Total (178) con 63,5 % del total, seguido

de los estados iniciales Heliófito Efímero (31) y Heliófito Durable (159) (Anexo 55).

Número de especies por gremio ecológico: Los estados intermedios de

desarrollo, Heliófito Durable (28) y Esciófito Parcial (23) son los más diversos,

seguidos de los estados posteriores Heliófito Efímero (9) y Esciófito Total (12)

(Anexo 55).

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Mayna histricina (17

Individuos-2,8%), Croton gossypiifolius (10 Individuos- 1,6%); Hd: Neea cf.

floribunda (35 Individuos- 5,7%), Alchornea bogotensis (17 Individuos- 2,8%); Ep:

Clusia schomburgkiana (28 Individuos- 4,6%), Quercus humboldtii (18 Individuos-

2,9%); Et: Cyathea caracasana (107 Individuos- 17,4%), Calatola costaricensis (16

Individuos- 2,5%) (Anexo 55).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (61), Ct2 (121), Ct3 (55) (Anexo 61).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (71) y Heliófito

Durable (58) y con 54,4%, del total, seguido de los estados posteriores Esciófito

Parcial (48) y Esciófito Total (39) (Anexo 61).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados iniciales de desarrollo Heliófito Efímero (19) y Heliófito Durable (28) son los

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófio Parcial (15) y Esciófito

Total (14) (Anexo 61).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Mayna

histricina (12 Individuos-5,1%), Palicourea angustifolia (9 Individuos- 3,8%); Hd:

Neea cf. floribunda (11 Individuos- 4,6%), Alchornea triplinervia (11 Individuos-

4,6%); Ep: Mabea trianae (10 Individuos- 4,2%), Bunchosia armeniaca (7 Individuos-

3%); Et: Calatola costaricensis (9 Individuos- 3,8%), Alfaroa williamsii (7 Individuos-

3%) (Anexo 61).

8.3.6 ASOCIACIÓN 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae

8.3.6.1 ESTRUCTURA VERTICAL

Altura promedio del dosel: 12,4 m.

106

Distribución de alturas: Las alturas varían desde 2 m a 35 m y se registran 9 clases

de alturas. La clase con mayor frecuencia fue la clase II (6-10 m) 34,5%, seguida de

la clase III (10-14 m) con 23,5%, y la clase IV (14-18 m) con 13,5%, las tres suman

casi tres cuartas partes del total con 71,5 % (Figura 84) (Anexo 64).

Figura 84- Distribución de altura asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

Estratificación arbórea: Por medio del diagrama estructural, se encontraron cuatro

estratos: Suprimido (<6 m) – 12,2%, Dominado (6-14 m) – 58%, Codominante (14-

26 m) – 26%, Dominante (26-35m) – 3,8% (Figura 85).

Figura 85- Estratificación arbórea asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

Cobertura relativa por estrato: Según el diagrama estructural, la cobertura se

distribuye así: Arbustivo (1,7%); Subarbóreo (23,9%) Arbóreo Inferior (58,8%),

Arbóreo Superior (15,6%). Los estratos bajos suman 25,9% de la cobertura relativa,

0

5

10

15

20

25

30

35

40

I II III IV V VI VII VIII IX

%

CLASE DE ALTURA

12,2

58,0

26,0

3,8

0 10 20 30 40 50 60 70

<6,0

6,0-14

14-26

26-35

Sup

rim

id

oD

om

ina

do

Co

do

mi

nan

teD

om

ina

nte

%

ESTR

ATO

107

mientras los estratos arbóreos registran 74,4% de la cobertura relativa (Figura 86)

(Anexo 65).

Figura 86- Cobertura relativa por estrato asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965): El diagrama de dispersión

muestra la presencia de cuatro estratos claramente diferenciados, el superior o

dominante, con alturas mayores de 21 m, el codominante, entre 14 y 21 m; el

dominado con alturas entre 6 y 14 m, y el inferior o suprimido con alturas menores

o iguales 6 (Figura 87).

Figura 87- Diagrama de dispersión de Ogawa et al. (1965) asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

1,7

23,9

58,8

15,6

0 10 20 30 40 50 60 70

Arbustivo, 1.5 a 5 m

Subarbóreo o arbolitos, 5 a 12 m

Arbóreo inferior, 12 a 25 m

Arbóreo superior, >25 m

COBERTURA %

ESTR

ATO

108

8.3.6.2 ESTRUCTURA HORIZONTAL

Abundancia: Se encontró un total de 319 individuos en 5 levantamientos (0,5 ha).

El estrato que más registra individuos es el Subarbóreo (165), y junto con el

Arbustivo (26) suman un total de 191 individuos equivalentes al 59,9%; mientras los

estratos superiores (Arbóreo Inferior (114) y Arbóreo Superior (14)) concentran 128

individuos equivalentes al 40,1%. El promedio de Individuos /0,1 ha (DAP>10) es de

64 individuos, la densidad absoluta (Indiv/m2) (DAP>10) es de 0,06, es decir que se

requiere 16,7 m2 para encontrar un individuo (Figura 88) (Anexo 65).

Figura 88- Abundancia absoluta por estrato asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

Frecuencia: La distribución de frecuencia registró su máximo en la clase III (40-

60%) con 31%, y junto con la clase IV (60-80%) suman 56,7%. Las especies con

mayor frecuencia relativa son Mabea trianae (3,8%), Neea cf. floribunda (3%) y

Guarea kunthiana (3%), las cuales suman 9,8% del total y se encuentran en 5, 4 y

4 levantamientos respectivamente (Figura 89) (Anexo 66) (Anexo 67).

26

165

114

14

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Arbustivo Subarboreo ArboreoInferior

ArboreoSuperior

# IN

DIV

IDU

OS

ESTRATO

109

Figura 89- Distribución de frecuencia asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

DOMINANCIA

- Cobertura: La distribución de cobertura relativa registra mayor frecuencia en la

clase I (0-0,31 %) con 218 individuos, equivalentes al 68,3%, junto con la clase II

(0,31-0,62 m2), suman 85,5% del total (Figura 90) (Anexo 68).

Figura 90- Distribución de cobertura relativa asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

- Área basal: El menor valor registrado fue de 0,01m2, mientras el mayor fue de 6,88

m2. La clase que registra mayor frecuencia es la I (0,01-0,78 m2) con 294

individuos, equivalentes a 92,2%. El promedio de área basal (m2/0,1ha) (DAP>10),

es de 15,5 (Figura 91) (Anexo 69).

0

5

10

15

20

25

30

35

0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

I II III IV V

%

CLASE DE FRECUENCIA

0

10

20

30

40

50

60

70

80

I II III IV V VI VII VIII IX

%

CLASE DE COBERTURA RELATIVA

110

Figura 91- Distribución de área basal asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

Distribución diamétrica: Se establecieron 20 clases diamétricas cada 10 cm,

donde el menor diámetro registrado fue 10 cm y el mayor de 296 cm. La clase

diamétrica con mayor frecuencia fue la clase I (10-20 cm) con 33,5 %, seguida de la

clase III (30-40 cm) con 21%, y la clase IV (40-50 cm) con 9,4% juntas suman 63,9%

del total. La clase de mayor valor de área basal registrada es la X (100-110 cm) con

9,7 m2, equivalente a 12,5% del área basal total, junto a las clases IX (90- 100 cm)

(10,1%) y VII (70- 80 cm) (9,8%), suman un 32,4% del total (Figura 92) (Figura 93)

(Anexo 70).

Figura 92- Distribución diamétrica (cada 10 cm) asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

I II III IV V VI VII VIII IX

%

CLASE DE ÁREA BASAL

0

5

10

15

20

25

30

35

40

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

XIX XX

%

CLASE DIAMÉTRICA

111

Figura 93- Distribución de área basal por clase diamétrica (cada 10 cm) asociación Guareo kunthianae- Mabeum

trianae

Se establecieron 9 clases diamétricas mediante el método de Sturges (1926), donde

la amplitud de los intervalos es de 31,8 cm; La clase diamétrica con mayor

frecuencia fue la clase I (10- 41,8 cm) con 64,9 %, seguida de la clase II (41,8- 76,3

cm) con 18,2%, juntas suman 83,1% del total. La clase de mayor valor de área basal

registrada es la III (73,6-105,4 cm) con 19 m2, equivalente a 24,5%, junto a las

clases IV (105,4- 137,2 cm) (20,2%), II (41,8- 73,6 cm) (17,1%) y I (10- 41,8 cm)

(13,2%) suman 75% del total (Figura 94) (Figura 95) (Anexo 71).

Figura 94- Distribución diamétrica según Sturges (1926) asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

1,5

1,4

6,8

4,6

3,2

4,9

7,6

2,3

7,8

9,7

3,1 3

,9

1,5

3,4 3

,9

2,3

0,0

0,0

2,9

6,9

0

2

4

6

8

10

12

I II III

IV V VI

VII

VII

I

IX X XI

XII

XII

I

XIV XV

XV

I

XV

II

XV

III

XIX XX

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

0

10

20

30

40

50

60

70

%

CLASE DIAMÉTRICA

112

Figura 95- Distribución de área basal por clase diamétrica (Sturges (1926)) asociación Guareo kunthianae- Mabeum

trianae

Índice de valor de importancia ecológica (IVI): Las especies que mayor valor

registraron fueron Cyathea caracasana (8,1%), Mabea trianae (5,3%) y Ficus

gygantosyce (4,8%), que suman 18,2% del total (Figura 96) (Anexo 67).

Índice de Predominio Fisiónómico IPF: Las especies que mayor valor registraron

fueron Cyathea caracasana (8,9%), Mabea trianae (7,4%) y Ficus gygantosyce

(6,2%), las cuales suman 22,5% del IPF (Figura 96) (Anexo 67).

Posición sociológica: Las tres especies con mayor posición sociológica fueron

Cyathea caracasana (14,2%), Styloceras laurifolium (5,5%), Mabea trianae (5,1%).

juntas suman 24,8% del total (Anexo 72).

Regeneración natural: Las tres especies con mayor regeneración natural fueron

Mollinedia ovata (9,1%), Mayna histricina (8,9%) y Styloceras laurifolium (5,3%)

juntas suman 23,3 % del total (Anexo 72) (Anexo 73).

Índice de valor de importancia ampliado (IVIA): Las tres especies con mayor valor

registrado son Cyathea caracasana (8,7%), Styloceras laurifolium (5,1%), Mabea

trianae (5%), juntas suman 18,8%, un poco menos de una quinta parte del total

(Figura 96) (Anexo 72).

10,3

13,3

19,0

15,7

7,4

5,2

0,0 0,0

6,9

02468

101214161820

ÁR

EA B

ASA

L (m

2)

CLASE DIAMÉTRICA

113

Figura 96- Especies de mayor IVI e IPF asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

8.3.6.3 RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Número de individuos por estrato: Se encuentran un total de 319 individuos,

donde los estratos Arbóreo Inferior (114) y Subarbóreo (165) suman 87,5% del total,

los estratos restantes son: Arbóreo Superior (14) y Arbustivo (26) (Anexo 65).

Número de especies por estrato: Se encuentran un total de 75 especies, donde

los estratos Arbóreo Inferior (46) y Subarbóreo (55) poseen mayor diversidad que

los estratos restantes: Arbóreo Superior (10) y Arbustivo (7) (Anexo 65).

Número de Especies, Géneros y Familias: Se encontraron un total de 75

especies, 63 géneros y 39 familias.

Índice de Valor de Importancia para Familias: Las familias que mayores valores

registran son Euphorbiaceae (9,8%), Cyatheaeceae (9,7%) y Moraceae (7,8%)

sumando un total de 27,3% (Anexo 74).

Familias más Abundantes: Las familias más abundantes fueron Cyatheaceae

(16,6%), Euphorbiaceae (11%), Moraceae (6,9%) y Rubiaceae (6,9%) que suman

un tercio del total con 41,4% (Anexo 74).

Familias más Abundantes por Estrato: Arbustivo: Cyatheaceae (69,2%),

Rubiaceae (3,8%); Subarbóreo: Cyatheaceae (20,6%), Rubiaceae (9,7%); Arbóreo

114

Inferior: Euphorbiaceae (22,8%), Moraceae (11,4%); Arbóreo Superior: Malvaceae

(21,4%), Euphorbiaceae (21,4%) (Anexo 65).

Especies más Abundantes por estrato: Arbustivo: Arbustivo: Cyathea

caracasana (69,2%), Faramea cuspidata (3,8%); Subarbóreo: Cyathea caracasana

(20,6%), Styloceras laurifolium (6,1%); Arbóreo Inferior: Mabea trianae (13,2%),

Croton gossypiifolius (6,1%); Arbóreo Superior: Heliocarpus americanus (21,4%),

Mabea trianae (14,3%) (Anexo 72).

Índices de Riqueza: se hallaron tres índices, Cociente de mezcla (0,24), Margalef

(12,84), Menhinick (4,20) (Figura 97) (Anexo 75).

Índices de Equidad: Se hallaron dos índices, registrando los siguientes valores,

Shannon-Wiener (3,61), Pielou (0,84) (Figura 97) (Anexo 75).

Índices de Dominancia: Se usaron dos índices, registrando los siguientes valores:

Simpson (0,05) y Berger-Parker (0,17) (Figura 97) (Anexo 75).

Figura 97- Índices de diversidad asociación Guareo kunthianae- Mabeum trianae

8.3.6.4 DINÁMICA

Número de individuos por gremio ecológico: Predominan los estados Heliófito

Durable (73) y Esciófito Total (83) con 62,9 % del total, seguido de los estados

Heliófito Efímero (45) y Esciófita Parcial (47) (Anexo 67).

Número de especies por gremio ecológico: El estado Heliófito Durable (25) es el

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófito Parcial (11), Heliófito

Efímero (12) y Esciófito Total (12) (Anexo 67).

0 2 4 6 8 10 12 14

COCIENTE DE MEZCLA DE HOLDRIDGE

MARGALEF

MENHINICK

SHANNON-WIENER

PIELOU

SIMPSON

BERGER-PARKER

EQU

IDA

DD

OM

INA

NC

IA

RIQ

UEZ

AES

PEC

IFIC

AA

BU

ND

AN

CIA

PR

OP

OR

CIO

NA

L

0,2

12,8

4,2

3,61

0,84

0,05

0,17

115

Especies más abundantes por gremio ecológico: He: Heliocarpus americanus

(11 Individuos-3,5%), Croton gossypiifolius (10 Individuos- 3,1%); Hd: Hedyosmum

cf. cuatrecazanum (8 Individuos- 2,5%), Ficus sp (8 Individuos- 2,5%); Ep: Mabea

trianae (19 Individuos- 6%), Styloceras laurifolium (16 Individuos- 5%); Et: Cyathea

caracasana (53 Individuos- 16,6%), Brosimum utile (6 Individuos- 1,9%) (Anexo 67).

Número de individuos (DAP< 10 cm) por categoría de tamaño: Se distribuyen

de la siguiente forma Ct1 (26), Ct2 (29), Ct3 (23) (Anexo 73).

Número de individuos por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm):

Predominan los estados iniciales de desarrollo, Heliófito Efímero (22) y Heliófito

Durable (31) y con 69,7%, del total, seguido de los estados posteriores Esciófito

Parvial (13) y Esciófito Total (10) (Anexo 73).

Número de especies por gremio ecológico individuos (DAP< 10 cm): Los

estados iniciales de desarrollo Heliófito Efímero (9) y Heliófito Durable (14) son los

más diversos, seguidos de los estados posteriores Esciófito Parcial (6) y Esciófito

Total (4) (Anexo 73).

Especies más abundantes por gremio ecológico (DAP<10 cm): He: Mayna

histricina (7 Individuos-9%), Cestrum schlechtendalii (3 Individuos- 3,9%); Hd:

Mollinedia ovata (8 Individuos- 10,3%), Neea cf. floribunda (3 Individuos- 3,9%); Ep:

Styloceras laurifolium (5 Individuos- 6,4%), Mabea trianae (2 Individuos- 2,6%); Et:

Brosimum utile (3 Individuos- 3,9%), Cyathea caracasana (3 Individuos- 3,9%)

(Anexo 73).

8.3.7 ANÁLISIS INTEGRAL DE LA VEGETACIÓN

8.3.7.1 ALTURA PROMEDIO DEL DOSEL

La unidad sintaxonómica con mayor altura del dosel es la comunidad Matayba elegans-

Quercus humboldtii con 14,7m, mientras la de menor valor es la asociación 2.2 Guareo

kunthianae- Mabeum trianae con 12,4m. Al considerar todas las unidades de vegetación

como una sola unidad se obtiene una altura de 14,8m para la vegetación de Guaduas,

Cundinamarca (Figura 98) (Anexo 76).

116

Figura 98- Altura del dosel Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.2 DISTRIBUCIÓN DE ALTURA

Todas las unidades de vegetación presentan su máximo en las clases II, III y IV para

posteriormente iniciar una disminución gradual hasta las últimas clases de altura, excepto

en la alianza 2 Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae que aumenta

significativamente su frecuencia relativa nuevamente en las clases VIII y X; y en la

asociación 2.2 Guareo kunthianae- Mabeum trianae que aumenta su frecuencia

nuevamente en la clase VI. Al analizar la vegetación como una sola unidad, se obtiene que,

para Guaduas, Cundinamarca la distribución de altura se concentra en las cuatro clases

iniciales o tambíen que posee una distribución con sesgo positivo. (Figura 99) (Anexo 77).

14,8 14,5 14,7 14,2 14,6 14,312,4

02468

10121416

Gu

adu

as,

Cu

nd

inam

arca

Vis

mio

bac

cife

rae

-Q

ue

rcio

n h

um

bo

ldti

i

Mat

ayb

a el

ega

ns-

Qu

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Hu

mb

old

tii

Vis

mio

bac

cife

rae

-Q

ue

rce

tum

hu

mb

old

tii

Cya

the

oca

raca

san

ae-

Clu

sio

nsc

ho

mb

urg

kian

ae

Myr

cio

fal

laci

s -

Clu

sie

tum

shco

mb

urg

kian

ae

Gu

areo

ku

nth

ian

ae-

Mab

eu

m t

rian

ae

(m)

ALTURA DEL DOSEL

Altura Media Dosel (m)

117

Figura 99- Distribución de alturas Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.3 DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA

Al unificar las seis unidades sintáxonómicas encontradas y considerarla como una una sola,

se obtiene que, para Guaduas, Cundinamarca la distribución de diámetros cada 10 cm, se

concentra en las cuatro clases iniciales y que posee una distribución en forma de J invertida.

Las seis unidades sintáxonómicas encontradas presentan sus máximos de frecuencia en

las clases I, II, III, con la tendencia a disminuir gradualmente desde la clase II, excepto la

asociación 2.2 Guareo kunthianae- Mabeum trianae que posee una distribución más

irregular, presentando incrementos significativos posteriores en las clases III y VII (Figura

100) (Anexo 78).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

CATEGORÍA DE ALTURA (m)

Ab

un

dan

cia

%

DISTRIBUCIÓN DE ALTURA GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

118

Figura 100- Distribución diamétrica (cada 10 cm) Guaduas, Cundinamarca.

Según el método de Sturges (1926), las seis unidades sintaxonómicas halladas presentan

sus máximos de frecuencia en las clases I, II, III, presentando una tendencia a disminuir

gradualmente desde la clase II, excepto la alianza 1 Vismio bacciferae- Quercion humboldtii,

presentando un incremento posterior en la clase V. Considerando las seis unidades

sintaxonómicas como una única unidad, se obtiene que, para Guaduas, Cundinamarca la

distribución de diámetros cada 10 cm, se concentra en las tres clases iniciales y posee una

distribución en forma de J invertida (Figura 101) (Anexo 79).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

(10

-20

)

(20

-30

)

(30

-40

)

(40

-50

)

(50

-60

)

(60

-70

)

(70

-80

)

(80

-90

)

(90

-10

0)

(10

0-1

10

)

(11

0-1

20

)

(12

0-1

30

)

(13

0-1

40

)

(14

0-1

50

)

(15

0-1

60

)

(16

0-1

70

)

(17

0-1

80

)

(18

0-1

90

)

(19

0-2

00

)

(20

0-3

00

)

CATEGORÍA DIAMÉTRICA

Ab

un

dan

cia

%

(cm)

DISTRIBUCIÓN DIAMETRICA GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

119

Figura 101- Distribución diamétrica según Sturges (1926) Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.4 DISTRIBUCIÓN COBERTURAS

Asumiendo las 2,5 ha muestreadas como una unidad sintáxonómica, el municipio de

Guaduas posee una distribución de cobertura absoluta y relativa en forma de J invertida,

con una concentración en las tres clases iniciales. Las unidades sintaxonómicas

encontradas presentan su máximo de frecuencia en la clase I, concentrando el mayor

acumulado en las tres clases iniciales, comportamiento que cambia en la asociación 2.2

Guareo kunthianae- Mabeum trianae donde se concentra un mayor acumulado en las

clases I, II y IV (Figura 102) (Anexo 80).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

CATEGORÍA DIAMÉTRICA (STURGES)

Ab

un

dan

cia

%

DISTRIBUCIÓN DIAMÉTRICA (STURGES) GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

120

Figura 102- Distribución de cobertura relativa Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.5 DISTRIBUCIÓN DE ÁREA BASAL

Se presentan una distribución en forma de J invertida para todas las unidades

sintaxonómicas, presentando su máximo en la clase I, y concentrando un mayor acumulado

de frecuencia en las tres clases iniciales. (Figura 103) (Anexo 81).

Figura 103- Distribución de área basal Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.6 IVI e IPF

Las seis unidades sintaxonómicas encontradas registran en sus cinco especies de mayor

importancia ecológica poco menos de una tercera parte del IVI total, donde en la alianza

0

20

40

60

80

100

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

CATEGORÍA DE COBERTURA RELATIVA (%)

Ab

un

dan

cia

%

DISTRIBUCIÓN DE COBERTURA RELATIVA GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

0

20

40

60

80

100

120

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

CATEGORÍA DE ÁREA BASAL (m2)

Ab

un

dan

cia

%

DISTRIBUCIÓN DE ÁREA BASAL GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

121

Vismio bacciferae - Quercion humboldtii y en la asociación Vismio bacciferae-Quercetum

humboldtii predominan los estados iniciales de desarrollo (Heliófitos); en la comunidad

Matayba elegans- Quercus Humboldtii presenta una mayoría de carácter heliófito con

una mayor cantidad de individuos de carácter hemiesciófito; y en la alianza Cyatheo

caracasanae- Clusion schomburgkianae, y las asociaciones Myrcio fallacis –Clusietum

shcomburgkianae y Guareo kunthianae- Mabeum trianae hay un mosaico de gremios con

la presencia del gremio esciófito. Al analizar la vegetación como una única unidad es posible

encontrar un mosaico de gremios con predominio del gremio hemiesciófito (Tabla 7).

En lo referente al IPF, Las unidades de vegetación Vismio bacciferae - Quercion humboldtii,

Matayba elegans- Quercus Humboldtii, Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii, Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae, encuentran en sus cinco especies de mayor

importancia fisionómica un poco más de la tercera parte del IPF total, mientras las unidades

restantes suman poco menos de una tercera parte. Las unidades de vegetación Vismio

bacciferae - Quercion humboldtii, Matayba elegans- Quercus Humboldtii, Vismio bacciferae-

Quercetum humboldtii, presentan predominio de gremios de carácter heliófito, mientras el

resto de unidades presenta un mosaico de gremios, al igual que si se considera las seis

unidades sintaxonómicas como una sola unidad de vegetación para el municipio (Tabla 7).

Tabla 7- Especies con mayor IVI y su respectivo gremio ecológico por unidad sintaxonómica .

UNIDAD SINTAXONOMICA

ESPECIE AB %

FR % DOM %

COB%

IVI (300%)

IPF (300%)

GREMIO ECOLÓGICO

Guaduas, Cundinamarca

Cyathea caracasana

9,7 1,9 4,6 2,4 16,2 16,6 Esciófito Total

Quercus humboldtii

4,3 2,4 6,0 9,8 12,8 20,1 Esciófito Parcial

Croton gossypiifolius

6,1 2,8 1,9 7,4 10,7 15,3 Heliofito Efímero

Clusia schomburgkiana

1,9 1,1 7,1 3,0 10,1 12,0 Esciófito Parcial

Alchornea bogotensis

2,2 1,9 3,7 2,2 7,8 8,1 Heliofito Durable

TOTAL 24,2 10,2 23,3 24,7 57,7 72,2

Vismio bacciferae -

Quercion humboldtii

Quercus humboldtii

7,3 3,3 24,6 15,7 35,2 47,7 Esciófito Parcial

Croton gossypiifolius

10,9 4,4 6,8 11,3 22,1 29,0 Heliofito Efímero

Toxicodendron striatum

5,1 3,6 2,6 3,0 11,3 10,7 Heliofito Durable

122

Vismia baccifera 2,5 2,9 3,1 3,5 8,5 9,1 Heliofito Efímero

Cecropia obtusifolia

3,1 2,5 2,5 2,1 8,1 7,7 Heliofito Efímero

TOTAL 28,9 16,7 39,6 35,5 85,3 104,1

Matayba elegans- Quercus

Humboldtii

Quercus humboldtii

8,5 3,5 30,8 16,8 42,7 56,1 Esciófito Parcial

Croton gossypiifolius

8,5 3,5 4,8 9,0 16,8 22,3 Heliofito Efímero

Ficus sp.1 2,4 2,3 7,5 2,8 12,2 12,7 Heliofito Durable

Mabea macbridei 4,2 2,3 1,3 2,7 7,9 8,3 Esciófito Parcial

Toxicodendron striatum

3,3 2,3 2,1 2,3 7,7 7,7 Heliofito Durable

TOTAL 26,9 14,0 46,5 33,7 87,3 107,0

Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Quercus humboldtii

6,9 3,2 21,9 15,2 31,9 44,0 Esciófito Parcial

Croton gossypiifolius

11,9 4,8 7,7 12,2 24,4 31,9 Heliofito Efímero

Toxicodendron striatum

5,8 4,2 2,8 3,3 12,8 11,9 Heliofito Durable

Vismia baccifera 3,3 3,7 4,2 4,8 11,3 12,4 Heliofito Efímero

Cecropia obtusifolia

4,1 3,2 3,2 2,9 10,5 10,2 Heliofito Efímero

TOTAL 32,0 19,0 39,9 38,5 90,9 110,3

Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkia

nae

Cyathea caracasana

17,1 2,6 5,8 5,2 25,6 28,1 Esciófito Total

Clusia schomburgkiana

3,0 1,5 8,8 6,0 13,3 17,8 Esciófito Parcial

Mabea trianae 2,8 2,9 4,3 4,4 10,0 11,5 Esciófito Parcial

Neea cf. floribunda

4,5 3,2 2,0 3,9 9,7 10,5 Heliofito Durable

Heliocarpus americanus

1,7 2,1 4,8 2,4 8,6 8,9 Heliofito Efímero

TOTAL 29,1 12,3 25,7 22,0 67,1 76,8

Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae

Clusia schomburgkiana

4,6 2,4 22,4 9,3 29,3 36,3 Esciófito Parcial

Cyathea caracasana

17,4 2,9 6,4 5,5 26,6 29,2 Esciófito Total

Neea cf. floribunda

5,7 3,3 4,0 5,5 13,1 15,2 Heliofito Durable

123

Bunchosia armeniaca

2,4 2,9 5,6 4,3 10,9 12,4 Esciófito Parcial

Alchornea bogotensis

2,8 2,4 5,2 3,7 10,3 11,7 Heliofito Durable

TOTAL 32,8 13,9 43,6 28,4 90,3 104,8

Guareo kunthianae-

Mabeum trianae

Cyathea caracasana

16,6 2,3 5,4 4,6 24,3 26,6 Esciofito

Mabea trianae 6,0 3,8 6,1 10,1 15,9 22,2 Esciófito Parcial

Ficus gygantosyce 1,9 2,3 10,3 6,5 14,4 18,6 Heliofito Durable

Styloceras laurifolium

5,0 3,0 4,9 3,1 12,9 13,0 Esciófito Parcial

Heliocarpus americanus

3,4 2,3 6,9 4,9 12,6 15,2 Heliofito Efímero

TOTAL 32,9 13,5 33,6 29,2 80,0 95,7

8.3.7.7 ÍNDICES DE DIVERSIDAD

La alianza 1 Vismio bacciferae - Quercion humboldtii y la alianza 2 Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae, presentan valores más altos en todos los índices, siendo estos

mayores en la alianza 1; mientras la unidad que menores valores registra, la asociación 2.1

Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae (Figura 103) (Anexo 82).

124

Figura 104- Índices de diversidad Guaduas, Cundinamarca.

8.3.7.9 CONTRASTE DE VARIABLES POR DISTRIBUCIÓN

La información referente al contraste de variables como área basal y cobertura absoluta

frente a las distintas distribuciones de diametro, altura, cobertura y área basal, posee una

gran importancia en el análisis de la vegetación al permitir visualizar posibles correlaciones

o patrones caracteristicos en el desarrollo de esta (Anexos 83-104).

8.4 ORDENACIÓN

Se empleó el software estadístico R Project, en su versión de Rcdmr para realizar en

análisis multivariado, específicamente un análisis de componentes principales (ACP) a

través del paquete estadístico FactoMineR.

8.4.1 Levantamientos Vs Variables de Suelos

El total de la varianza es de 4,01, siendo los autovalores que representa para cada eje

51,1% para el componente 1 y 43% para el componente 2. El análisis de componentes

principales es significativo ya que resume más del 50% de la información (Tabla 8).

05

10152025303540

CO

CIE

NTE

DE

MEZ

CLA

DE

HO

LDR

IDG

E

MA

RG

ALE

F

MEN

HIN

ICK

SHA

NN

ON

-WIE

NER

PIE

LOU

SIM

PSO

N

BER

GER

-PA

RK

ER

INDICES DE RIQUEZA ESPECIFICA I. EQUIDAD I. DOMINANCIA

Ab

un

dan

cia

%ÍNDICES DE DIVERSIDAD GUADUAS, CUNDINAMARCA

Guaduas, Cundinamarca Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

Matayba elegans- Quercus Humboldtii Vismio bacciferae-Quercetum humboldtii

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

Guareo kunthianae- Mabeum trianae

125

Tabla 8- Proporción de varianzas de las variables de suelos.

Componentes Eigenvalue % Varianza % Varianza Acumulado

1 2,05 51,14 51

2 1,72 43,00 94

3 0,17 4,22 98

4 0,07 1,65 100

De las cuatro variables de suelos empleadas, el promedio de C.O% y el promedio de CIC,

muestran una alta correlación entre sí, ya su vez una baja correlación con promedio de pH

Y el promedio de SB%, los cuales se correlacionan positivamente entre si (Figura 105)

(Anexo 105).

fI Figura 105- Análisis de componentes principales (ACP) entre variables de suelos.

126

Al Realizar el ACP, el software permite agrupar los levantamientos en cinco grupos o

clusters diferentes de acuerdo a su afinidad en las variables de suelo. Levantamientos

15,10,20 y 6 están altamente correlacionados con el promedio de C.O% y el promedio de

CIC (Figura 105), mientras los levantamientos 16, 13, 12, 18 poseen una correlación

positiva con el promedio de pH y el promedio de SB% (Figura 107).

Figura 106- Análisis de clusters Levantamientos Vs Variables de Suelo

El dendrograma revela similaridad entre el grupo 1 (Levantamientos 17,4,1,5,3,2,11) y el

grupo 2 (15,20,10,6); mientras en el otro sector hay similaridad entre el grupo 3

(Levantamientos 14,7,8), grupo 4 (Levantamientos 12,13,18,16) y el grupo 5

(Levantamientos 22,25,23,24,9,21,19); siendo esta mayor entre grupos 4 y 5 (Figura 108).

127

Figura 107- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Variables de Suelo

En los cinco componentes encontrados, el valor de los coeficientes vectoriales es mayor en

el promedio de C.O% y el promedio de CIC en el componente 1, reflejando así una mayor

relevancia de estás variables en el; mientras que para el componente 2 el promedio de Ph

registró el mayor valor. Para el componente 3, la variable con mayor peso es el promedio

de C.O%, mientras para el componente 4 la variable más relevante es el promedio de CIC.

Los coeficientes vectoriales en los componentes 3 y 4 poseen menor magnitud ya que

resumen un menor porcentaje de información en comparación con los componentes 1 y 2

(Tabla 9).

Tabla 9- Coeficientes vectoriales de las variables de suelo.

Variable Suelo Dim.1 Dim.2 Dim.3 Dim.4

Promedio pH -0,39 0,88 -0,25 -0,08

Promedio C.O% 0,85 0,47 0,17 -0,15

Promedio CIC (cmol.kg) 0,86 0,47 -0,09 0,17

Promedio SB % -0,65 0,71 0,26 0,08

Los coeficientes vectoriales de los levantamientos índican una elevada influencia de los

levantamientos 1, 3, y 5 en el componente 1; y de los levantamientos 15 y 20 en el

componente 2. En el componente 3 hay una fuerte influencia de los levantamientos 10, 15

128

y 25; mientras en el componente 4 predominan los levantamientos 4, 15, 17, 18 y 25.

Mayores valores de coeficientes vectoriales índican un mayor peso sobre el componente y

por ende una mayor cantidad de información resumida en el (Tabla 10).

Tabla 10- Coeficientes Vectoriales de Levantamientos VS Variables Ambientales

Levantamiento Dim.1 Dim.2 Dim.3 Dim.4

1 2,41 -0,28 -0,06 0,23

2 1,39 -0,21 0,07 -0,16

3 2,31 -0,82 0,57 -0,28

4 1,84 0,00 -0,48 0,38

5 2,48 -0,12 -0,19 0,18

6 0,78 0,60 0,14 -0,44

7 -0,18 -2,56 0,17 0,08

8 0,00 -2,69 0,22 0,15

9 -1,17 -0,41 0,02 -0,08

10 0,53 1,83 0,63 -0,30

11 1,70 -0,50 -0,02 -0,31

12 -1,84 0,96 -0,07 0,09

13 -0,92 1,14 -0,20 -0,10

14 -0,35 -2,00 0,07 -0,17

15 1,19 2,95 0,57 0,47

16 -1,03 1,64 0,11 -0,12

17 0,54 -0,77 -0,70 0,28

18 -1,49 1,04 -0,24 0,27

19 -1,00 0,21 -0,09 -0,47

20 0,67 1,87 -0,71 -0,08

21 -1,53 0,10 -0,11 -0,19

22 -1,89 -0,35 0,52 0,28

23 -1,41 -1,05 -0,30 -0,02

24 -1,42 -0,10 -0,76 -0,04

25 -1,62 -0,46 0,85 0,35

129

8.4.2 Especies Vs Levantamientos

Al realizar el análisis de componentes principales ACP en cuanto a levantamientos vs

especies, se generan seis grupos o clusters de acuerdo a su afinidad en especies (Figura

108). El grupo 1 (Levantamiento 8), grupo 2 (Levantamiento 3) y el grupo 4 (Levantamiento

10) se componen de un solo levantamiento; mientras el grupo 3 se compone de dos

levantamientos (24 y 25). Los grupos más númerosos son el 5 (Levantamientos 5, 20, 22)

y el grupo 6 (Levantamientos 2,9,1,11,6,4,16,23,18,21,14,19,7,15,17,13,12), y a su vez son

similares entre ellos (Figura 109) (Figura 110).

Figura 108- Análisis de clusters Levantamientos Vs Especies

130

Figura 109- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Especies

Figura 110- Dendrograma de similaridad Levantamientos Vs Especies 3D

La varianza total es de 187,00, siendo del 10% para el componente 1 y de 8,9% para el

componente 2; la información sobrepasa el 50% en el componente 7, y debido a la alta

dispersión de los datos se tomó hasta el componente 5 para el análisis, esto también índica

que agrupar los levantamientos bajo el parámetro de especies no es un buen criterio dada

la baja correlación que hay entre ellas (Tabla 11).

131

Tabla 11- Proporcion de Varianzas de Levantamientos vs Especies

Componentes Eigenvalue % Varianza % Varianza Acumulado

1 18,74 10,02 10,02

2 16,56 8,86 18,88

3 15,50 8,29 27,16

4 14,04 7,51 34,67

5 12,46 6,66 41,34

6 11,98 6,41 47,74

7 10,98 5,87 53,61

8 10,39 5,55 59,17

9 9,54 5,10 64,27

10 8,83 4,72 68,99

11 8,21 4,39 73,38

12 7,42 3,97 77,35

13 6,89 3,68 81,03

14 6,21 3,32 84,35

15 5,84 3,12 87,47

16 5,19 2,78 90,25

17 4,87 2,61 92,86

18 3,76 2,01 94,87

19 3,04 1,63 96,50

20 2,27 1,21 97,71

21 1,72 0,92 98,63

22 1,18 0,63 99,26

23 0,71 0,38 99,64

24 0,67 0,36 100

Hay 24 componentes, de los cuales solo se tomaron los primeros cinco por la relevancia de

la información contenida, la alta dispersión de los datos y la baja correlación que hay entre

especies. Mayores valores de coeficiente índican mayores valores de área basal. El análisis

de las especies más relevantes por componentes se presenta a continuación, especies con

mayores valores positivos índican una alta correlación entre ellas, la cual arroja que

aparecerán juntas en los sitios estudiados, mientras especies con correlaciones negativas

no aparecerán en presencia de las especies más importantes y viceversa (Tabla 12):

Componente 1: Muestra los mayores valores de correlación para las especies

Brosimum utile, Cinnamomum triplinerve, Guarea kunthiana, Heliocarpus

americanus, Matayba cf. elegans, Mayna hystricina, Parathesis adenanthera,

Picrasma excelsa, Piper cf. arboreum, Poulsenia armata, Rubiaceae sp1 y

132

Styloceras laurifolium; adicionalmente se destaca la correlación positiva en los

individuos muertos y sin acceso al dosel.

Componente 2: Le corresponde un alto valor en los vectores a las especies Inga

cf. punctata, Inga sp., Lauraceae sp.2, Licania apetala, Mabea macbridei, Mauria

heterophylla, Miconia serrulata, Miconia sp., Myrcia sp, Myrcianthes cf orthostemom,

Pouteria cf. torta, Rubiaceae sp.

Componente 3: Las especies de correlación positiva son Ceroxylum alpinum,

Clusiaceae sp., Coussarea paniculata, Dussia macroprophyllata, Ficus sp.,

Guatteria cestrifolia, Heisteria cf. acuminata, Melastomataceae, Metteniusa

cundinamarcae, Ocotea sp.1, Pouteria caimito.

Componente 4: Con alta correlación positiva se tienen las especies Ceroxylum

alpinum, Clusiaceae sp., Coussarea paniculata, Dussia macroprophyllata, Ficus sp.,

Guatteria cestrifolia, Heisteria cf. acuminata, Melastomataceae, Metteniusa

cundinamarcae, Ocotea sp.1, Pouteria caimito.

Componente 5: La mayor cantidad de especies con altos valores en los vectores

se encuentra en este componente, las especies son Aegiphilla cf. novogranatensis,

Alchornea bogotensis, Calophyllum brasiliense, Cedrela montana, Ceroxylon cf.

alpinum, Coccoloba lehmannii, Croton mutisianus, Cyathea caracasana, Eugenia

sp., Eugenia sp.1, Eugenia sp.2, Eugenia sp.3, Euplassa duquei, Ficus cf.

apollinaris, Guarea pubescens, Hieronyma moritziana, Mabea trianae, Magnolia

caricifragans, Myrcia sp.1, Pouteria sp., Protium sp., Ruagea glabra.

Tabla 12- Coeficientes Vectoriales de Levantamientos VS Especies

Especie Dim.1 Dim.2 Dim.3 Dim.4 Dim.5

Acalypha macrostachya -0,06 -0,04 -0,01 -0,09 -0,05

Aegiphilla cf novogranatensis 0,37 -0,04 -0,06 0,08 0,48

Aegiphilla grandis -0,34 -0,23 0,16 0,25 -0,50

Aegiphilla novogranatensis -0,22 -0,18 0,06 -0,21 0,24

Alchornea bogotensis 0,40 -0,03 0,08 -0,03 0,55

Alfaroa williamsii -0,20 -0,15 0,07 -0,24 0,33

Aniba sp -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Annona cherimola -0,30 -0,20 0,17 -0,03 0,32

Annonaceae sp -0,07 -0,03 0,01 -0,13 -0,02

Beilschmiedia cf tovarensis -0,07 -0,03 0,01 -0,13 -0,02

Beilschmiedia tovarensis -0,07 -0,10 -0,12 0,06 -0,06

Brosimum utile 0,69 0,01 0,30 0,12 -0,31

Bunchosia armeniaca 0,27 0,00 0,12 -0,09 0,25

133

Byrsonima crassifolia -0,13 -0,10 0,05 -0,03 -0,03

CAIPE -0,10 0,06 -0,03 -0,10 -0,07

Calatola costaricensis 0,42 0,02 0,18 -0,09 0,14

Calophyllum brasiliense -0,38 0,00 0,28 0,10 0,44

Casearia arborea 0,31 0,65 0,29 0,06 0,02

Cecropia obtusifolia 0,18 0,02 0,08 -0,15 0,24

Cedrela montana 0,33 -0,04 0,05 0,03 0,45

Ceroxylon cf alpinum 0,36 -0,04 -0,52 0,31 0,40

Ceroxylum alpinum -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Chrysochlamys dependens -0,10 -0,13 -0,21 0,42 0,05

Cinnamomum triplinerve 0,77 0,03 0,36 0,11 -0,31

Citronella incarum 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Clarisia biflora 0,17 -0,01 -0,83 0,46 0,05

Clusia cf cundinamarcae -0,16 -0,09 -0,06 -0,17 -0,56

Clusia multiflora -0,21 -0,12 -0,07 -0,21 -0,60

Clusia schomburgkiana 0,21 0,02 0,14 -0,13 0,26

Clusiaceae sp -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Coccoloba lehmannii -0,10 -0,13 -0,12 -0,05 0,43

Cordia bogotensis 0,09 0,29 0,07 0,00 0,26

Cornutia odorata 0,52 0,04 0,20 0,08 -0,12

Coussarea paniculata -0,38 -0,29 0,40 0,73 -0,02

Croton gossypiifolius -0,51 -0,31 0,15 -0,02 -0,14

Croton mutisianus 0,39 -0,03 0,08 0,02 0,41

Cyathea caracasana 0,40 -0,02 0,11 -0,04 0,53

Dendropanax arboreus -0,11 0,14 -0,02 -0,09 -0,06

Dussia macroprophyllata -0,38 -0,29 0,40 0,74 -0,02

Elaeagia cf utilis -0,01 -0,02 0,01 -0,09 0,01

Elaeagia utilis 0,17 -0,01 -0,82 0,43 0,07

Endlicheria rubiflora -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Erytrhina poeppigiana -0,06 -0,04 -0,01 -0,09 -0,05

Eugenia sp 0,32 -0,04 0,05 0,01 0,45

Eugenia sp1 -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Eugenia sp2 -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Eugenia sp3 -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Euplassa duquei -0,22 -0,19 0,10 -0,22 0,41

Faramea cuspidata -0,11 -0,11 0,15 0,22 -0,02

Faramea multiflora 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Ficus cf apollinaris -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Ficus gygantosyce 0,51 -0,01 0,26 0,12 -0,34

Ficus maxima -0,05 -0,07 -0,08 -0,12 -0,08

Ficus sp -0,37 -0,28 0,41 0,77 0,02

134

Ficus sp1 -0,10 0,06 -0,04 -0,11 -0,06

Geissanthus bogotensis 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Geonoma cf undata -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Guarea kunthiana 0,62 0,00 0,32 0,15 -0,36

Guarea pubescens 0,39 0,02 0,09 0,06 0,40

Guatteria cestrifolia -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Guatteria recurvisepala 0,37 -0,05 0,09 0,01 0,42

Guettarda crispiflora -0,03 -0,06 -0,08 -0,09 -0,08

Hampea thespesioides -0,08 -0,05 -0,02 -0,12 -0,06

Handroanthus chrysanthus -0,03 -0,06 -0,08 -0,09 -0,08

Hasseltia floribunda 0,08 -0,01 -0,40 0,18 0,02

Hedyosmum cf cuatrecazanum -0,45 -0,33 0,35 0,52 0,10

Heisteria cf acuminata -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Heliocarpus americanus 0,66 0,04 0,28 0,09 -0,20

Hieronyma cf macrocarpa 0,05 -0,02 -0,65 0,27 0,05

Hieronyma moritziana -0,05 -0,13 0,17 -0,32 0,53

Ilex laurina -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Indeterminado jv 419 -0,10 0,06 -0,03 -0,10 -0,07

Indeterminado Jv 529 0,05 -0,02 -0,31 0,10 0,07

Indeterminado Jv 561 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Indeterminado sp 10 -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Indeterminado sp1 -0,13 -0,09 -0,04 -0,13 -0,20

Indeterminado sp11 0,17 -0,01 -0,84 0,45 0,07

Indeterminado sp13 -0,10 -0,10 -0,05 -0,10 -0,09

Indeterminado sp14 -0,06 -0,07 -0,07 -0,13 -0,10

Indeterminado sp15 -0,03 -0,06 -0,08 -0,09 -0,08

Indeterminado Sp16 -0,05 -0,04 0,00 -0,08 0,05

Indeterminado sp2 -0,21 -0,12 -0,07 -0,21 -0,60

Indeterminado sp3 -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Indeterminado sp4 -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Indeterminado sp5 -0,09 -0,05 0,02 -0,14 0,07

Indeterminado sp6 -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Indeterminado sp7 -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Indeterminado sp8 -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Indeterminado sp9 -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Inga cf densiflora -0,16 -0,09 -0,06 -0,17 -0,56

Inga cf oerstediana -0,09 -0,06 -0,02 -0,12 -0,04

Inga cf punctata -0,25 0,90 0,17 0,26 0,02

Inga sp -0,15 0,93 -0,10 0,25 0,04

Inga sp1 -0,11 -0,04 0,01 -0,16 0,05

Juglans neotropica -0,04 -0,03 0,00 -0,12 -0,09

135

Jv 710 0,52 0,00 0,25 0,10 -0,33

Lacistema aggregatum 0,15 0,04 -0,79 0,45 0,04

Lauraceae -0,18 0,00 -0,02 -0,12 -0,20

Lauraceae sp1 -0,07 -0,03 0,01 -0,13 -0,02

Lauraceae sp2 -0,21 0,94 0,11 0,13 0,03

Licania apetala -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Mabea macbridei -0,22 0,91 0,09 0,09 0,00

Mabea trianae 0,55 -0,13 0,35 0,27 0,41

Magnolia caricifragans -0,20 -0,18 0,09 -0,16 0,49

Magnolia cf caricifragans -0,09 -0,05 0,02 -0,14 0,07

Malvaceae sp 0,62 0,01 0,29 0,12 -0,36

Matayba cf adenanthera 0,05 -0,02 -0,31 0,10 0,07

Matayba elegans 0,62 0,23 -0,21 0,39 -0,26

Matisia ochrocalyx -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Mauria heterophylla -0,23 0,89 0,00 0,13 -0,14

Mayna hystricina 0,76 0,01 -0,01 0,31 -0,28

Melastomataceae -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Melastomataceae sp1 0,21 0,02 0,13 -0,13 0,26

Melastomataceae sp2 0,05 0,00 -0,60 0,21 0,04

Melastomataceae sp3 -0,13 -0,10 0,05 -0,03 -0,03

Metteniusa cundinamarcae -0,38 -0,27 0,41 0,75 0,02

Miconia aeruginosa 0,53 0,05 0,25 0,08 -0,14

Miconia serrulata -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Miconia sp -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Miconia sp1 -0,17 0,00 0,00 -0,08 -0,10

Micropholis cf guyanensis -0,10 0,06 -0,03 -0,10 -0,07

Mucuna mutisiana 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Muerto 0,76 0,03 0,22 0,06 0,32

Myrcia fallax 0,20 0,02 0,13 -0,15 0,27

Myrcia cf popayanensis -0,18 -0,12 -0,06 -0,19 -0,40

Myrcia popayanensis -0,18 -0,09 0,04 -0,14 0,05

Myrcia sp -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Myrcia sp1 -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Myrcianthes cf orthostemom -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Myrcianthes sp -0,21 -0,13 -0,03 -0,17 -0,52

Myrsine coriacea -0,14 -0,09 0,04 -0,12 0,03

Myrsine guianensis 0,52 0,00 0,25 0,10 -0,33

Nectandra cuspidata 0,16 0,00 -0,77 0,45 0,04

Nectandra laurel -0,17 -0,07 -0,04 -0,15 0,18

Nectandra reticulata 0,05 -0,02 -0,31 0,10 0,07

Nectandra sp 0,51 0,05 0,27 -0,05 0,12

136

Nectandra sp1 -0,15 -0,10 -0,05 -0,15 -0,26

Nectandra sp2 0,52 0,00 0,25 0,10 -0,33

Neea cf floribunda 0,38 0,01 0,19 -0,10 0,19

Notopleura macrophylla -0,01 -0,02 0,01 -0,09 0,01

Ocotea sp1 -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Ocotea sp2 -0,13 -0,06 -0,02 -0,17 0,08

Ocotea sp3 -0,16 -0,09 -0,06 -0,17 -0,56

Panopsis rectystila -0,16 -0,09 -0,06 -0,17 -0,56

Panopsis suaveolens -0,13 -0,10 0,05 -0,03 -0,03

Parathesis adenanthera 0,68 0,04 0,32 0,10 -0,25

Picramnia latifolia 0,00 -0,02 0,02 -0,02 -0,01

Picrasma excelsa 0,72 0,01 0,12 0,18 -0,32

Piper arboreum 0,14 -0,02 -0,73 0,36 0,08

Piper cf arboreum 0,81 0,02 0,36 0,14 -0,27

Piper eriopodon -0,06 -0,04 -0,01 -0,09 -0,05

Piper obliquum -0,14 -0,08 -0,04 -0,14 -0,21

Piper sp 0,52 0,00 0,25 0,10 -0,33

Piper sp1 -0,13 -0,09 -0,04 -0,13 -0,20

Piptocoma discolor -0,21 0,65 0,05 -0,01 -0,03

Posoqueria latifolia 0,02 -0,07 -0,46 0,25 -0,06

Poulsenia armata 0,64 0,01 0,09 0,08 0,25

Pouteria baehniana -0,06 -0,03 0,01 -0,15 -0,01

Pouteria caimito -0,35 -0,27 0,40 0,78 -0,01

Pouteria cf torta -0,20 0,95 0,11 0,14 0,03

Pouteria sp -0,18 -0,16 0,12 -0,16 0,50

Protium sp 0,33 -0,04 0,05 0,03 0,45

Quercus humboldtii -0,27 -0,03 -0,05 -0,34 -0,05

Randia armata 0,51 0,01 0,15 0,11 -0,01

Rhodostemonodaphne frontinensis -0,01 -0,17 -0,05 0,04 -0,67

Roupala montana -0,18 -0,07 -0,07 -0,19 -0,57

Ruagea glabra 0,37 -0,03 -0,31 0,24 0,42

Ruagea tomentosa -0,12 -0,02 -0,08 -0,11 0,04

Rubiaceae sp -0,28 0,87 0,20 0,32 0,02

Rubiaceae sp1 0,65 0,00 0,30 0,12 -0,33

Rubiaceae sp2 0,53 0,05 0,25 0,08 -0,14

S.A.D 0,89 0,01 0,38 0,11 -0,06

Sapium stylare 0,07 -0,06 -0,77 0,30 -0,05

Schefflera sp -0,10 0,06 -0,03 -0,10 -0,07

Solanum cf arboreum 0,16 -0,01 -0,80 0,41 0,07

Spirotheca rosea -0,16 -0,09 -0,06 -0,17 -0,56

137

Styloceras laurifolium 0,74 -0,01 0,26 0,11 0,16

Symplocos serrulata -0,36 -0,28 0,31 0,39 0,11

Toxicodendron striatum -0,29 -0,12 0,04 -0,14 -0,12

Trichanthera gigantea 0,53 0,05 0,25 0,08 -0,14

Trophis caucana -0,03 -0,06 -0,08 -0,09 -0,08

Turpinia heterophylla -0,08 -0,10 -0,55 0,03 -0,36

Urera baccifera 0,60 0,05 0,24 0,06 -0,03

Viburnum cornifolium -0,06 -0,07 -0,08 -0,13 -0,10

Vismia baccifera -0,29 -0,16 -0,03 -0,30 -0,41

Vochysia lehmannii -0,15 -0,14 -0,17 0,00 -0,09

Zygia basijuga -0,22 0,62 0,01 0,01 0,05

138

9. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS

9.1 COMPARACIÓN CON OTROS ECOSISTEMAS

En lo referente a composición florística, la presente investigación difiere bastante de lo

registrago por CAR (2007), ya que en esta última se hacen referencia únicamente a un poco

más de 30 especies en 112 hectáreas, siendo la mayoría especies pertenecientes a

gremios ecológicos de carácter heliófito; en contraste con lo presentado por el presente

estudio que registra 187 especies en 2,5 hectáreas muestreadas con predominio del gremio

heliófito durable y hemiesciófito; hay ausencia de datos estructurales que permitan la

comparación entre estudios.

HELIOS (2011) en su estudio de impacto ambiental del proyecto ruta del sol sector I, realiza

un muestreo y posterior análisis estructural de 3,1 hectáreas en el municipio de Guaduas,

en el cual registra tres diferentes tipos de bosques: bosque denso, bosque ripario y bosque

fragmentado, pero no es compatible contrastar lo registrado por Helios con lo encontrado

en el presente estudio debido a que en el EIA se trabajo en la franja tropical, hallando

especies carácerísticas del bosque húmedo y seco tropical, que difieren fuertemente de lo

encontrado porque se trabajó en transición del premontano y montano bajo, más

específicamente en las formaciones de bosque húmedo premontano (bh-PM) y bosque

húmedo montano bajo (bh-MB).

En lo que concierne a la información de carácter estructural, es posible contrastar la

información encontrada en esta investigación con la registrada por Tinoco et al. (2014) ya

que los levantamientos fueron realizados para la vereda Chipautá en el municipio de

Guaduas en la zona de vida de bosque húmedo premontano, mientras la presente

investigación trabajó en la transición entre el bosque húmedo premontano y el bosque

húmedo montano bajo, la información se consigna en Anexo 106. Tinoco et al. (2014) tiene

un área muestreada, y por ende un menor número de familias, especies e individuos; sin

embargo, hay similitud en las especies ecológicamente más importantes, donde se

comparten Quercus humbdoltii y Cyathea caracasana. Adicionalmente se registran estos

valores para los índices de diversidad: Shannon (3,56), Simpson (0,96), Margalef (8,89),

que contrastan con los encontrados (4,37), (0,03), (24,9) respectivamente.

Cantillo & Rangel (2008), presentan un estudio estructural para la cordillera oriental en su

vertiente occidental, específicamente en la región de vida subandina, donde coincide con

lo encontrado en la presente investigación en aspectos estructurales como: la cobertura

relativa por estrato, donde el arbóreo inferior y subarbóreo poseen los mayores valores,

139

seguidos del arbóreo superior y el arbustivo; el número de individuos por estrato concentra

su máximo en el subarbóreo y arbóreo inferior, mientras el más diverso es el subarbóreo;

la presencia de la especie Quercus humboldtii y la familia Lauraceae entre las de mayor

importancia ecológica y fisionómica; sin embargo difiere en aspectos como: el número de

especies, ya que lo encontrado por Cantillo & Rangel (2008), presenta un mayor número

de especies en una menor área muestreada, y una gran diferencia en los índices de

diversidad registrados (Anexo 107). Adicionalmente se encontraron estudios para la zona

de vida del bosque húmedo premontano en el departamento de Cundinamarca, los cuales

coinciden con lo encontrado por Tinoco et al. (2014), Tinoco et al. (2014ª) y Escobar (2013)

en la presencia de especies ecológicamente importantes como Quercus humboldtii, y en la

clasificación de la zona como de alta diversidad según los índices de Margalef y Shannon-

Wiener; sin embargo, difiere significativamente en aspectos de riqueza y diversidad, la cual

es mayor en la presente investigación debido a la mayor área muestreada (Anexo 108).

9.2 PATRÓN ECOLÓGICO

La región de estudio registró una variación altitudinal de 1675 m a 2070 m, una temperatura

media mensual es de 22,6 °C, y varía entre 20.4 °C y 25 °C y una la escasa variación de la

temperatura media mensual durante el año determina un clima isotérmico; por otro lado, la

precipitación media anual es de 1595,7 mm, con una fluctuación anual de 188,3 mm, entre

octubre 238,4 mm y julio 50,1mm. El régimen de distribución de lluvia es bimodal-

tetraestacional, alcanzando un aumento drástico de lluvias en los meses de marzo, abril y

mayo para la estación el Tuscolo, y un pico superior en los meses de septiembre, octubre

y noviembre, donde se da una disminución gradual de las lluvias en dirección oeste-este.

Los suelos parala zona de reserva forestal específicas del área de “Chipauta”, son

categorizadas como Fase MQBe, perteneciente al Complejo Dystric Eutrudepts – Humic

Eutrudepts (MQB), localizados en lomas con relieve que varía de moderado a fuertemente

quebrado, con pendientes entre 12 y 50 %, cuyas características físicas son buen drenaje,

moderadamente profundos a profundos, limitados por fragmentos de roca en el perfil,

contextura fina y que han evolucionado de rocas conglomeráticas y limoarcillosas.

Cartográficamente se representan 40 % de Humic Eutrudepts (AC-27), y un 60 % por

Dystric Eutrudepts (AC-24) (IGAC, 2000).

Según IGAC (2000), los Dystric Eutrudepts se localizan en pendientes entre 12 y 25%, con

laderas medias a largas, convexas y rectilíneas, con cimas estrechas, cuyas características

físicas son: bien drenados, profundos, de texturas finas, evolucionados de rocas clásticas

140

limoarcillosas; y sus características químicas: reacción mediana a ligeramente acida, con

alta capacidad de intercambio catiónico, de saturación de bases, calcio, magnesio y potasio;

poseen bajos contenidos de fósforo en todo el perfil, y fertilidad en general alta. Mientras

los Humic Eutrodepts, poseen pendientes entre 12 y 25%, que han evolucionado de rocas

clásticas conglomeráticas, que son bien drenados, moderadamente profundos, limitados

por fragmentos de roca dentro del perfil. Químicamente presentan saturación de bases alta,

niveles de calcio, magnesio, y potasio son de medios a altos, con presencia de fósforo bajo

en horizontes superficiales, la reacción es mediana a ligeramente acida y la fertilidad es

alta, su pedregosidad superficial dificulta la retención de húmedad sin coberturas vegetales.

Son suelos con limitada capacidad para almacenar agua aprovechable para las plantas,

logrando con facilidad el punto de marchitez permanente. La consistencia de los suelos es

alta, con un índice de plasticidad mayor de 20, por lo cual son suelos muy plásticos, con

déficit de aireación que limita la profundidad radical con alto riesgo alto en sismicidad.

A nivel de alianzas, la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii se desarrolla

principalmente sobre suelos con texturas Franco Arenosos (FA) (41,7%) y Areno Francas

(AF) (41,7%), y en menor medida en suelos Franco Arcilloarenosos (FArA) (8,3%) y Arcillo

Arenosos (ArA) (8,3%), con un pH ligeramente ácido, con un promedio 4,8, donde el

promedio de fósforo disponible es bajo y la capacidad de intercambio catiónica es alta;

mienras en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae predominan

los suelos Franco Arenosos (FA) con 30,8%, seguido de suelos arcillosos (Ar) y Franco

Arcilloarenoso (FArA), cada uno con 23,1%, y en menor medida Suelos Franco arcillosos

(Far), Areno Francos (AF) y Francos (F) con 7,7%, con un pH de ligeramente ácido, con un

promedio 5,4, donde el promedio de fósforo disponible es alto y la capacidad de intercambio

catiónica es alta. Se encuentran en ambientes cercanos drenajes con pendientes

moderadas a fuertes, y menor intervención antrópica.

A nivel de asociaciones, una pertenece a la alianza 1, es la Asociación 1.2- Vismio

bacciferae - Quercetum humboldtii donde predominan los suelos con texturas Franco

Arenosa (FA) y Areno Franca (AF) cada una con 44,4%, seguidas de suelos Arcillo

Arenosos (ArA) con 11,1%, con un pH ligeramente ácido con 4,9, donde la capacidad de

intercambio catiónica es alta y la saturación de bases es muy baja. Se encuentran en

próximos a cursos de agua con pendientes de bajas a fuertes; por otro lado, la asociaciones

pertenecientes a la alianza 2 son: la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae donde predominan los suelos Franco Arenosos (FA), Franco

141

Arcilloarenoso (FArA) cada uno con 37,5%, seguidos en menor proporcion de suelos Franco

Arcillosos (Far) y Areno francos (AF) con 12,5% cada uno, con un pH ligeramente ácido,

con un promedio 5,6, donde el promedio de fósforo disponible es medio, y la capacidad de

intercambio catiónica y la saturación de bases es alta. Se encuentran en ambientes

cercanos drenajes con pendientes moderadas a fuertes, y menor intervención antrópica.;

mientras en la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae predominan los

suelos con texturas Arcillosas (Ar) con 60%, seguido en menor medida de suelos Francos

(F) y Franco Arenosos (FA) con 20% cada una, con un pH ligeramente ácido, con un

promedio 4,9, donde el promedio de fósforo disponible, la capacidad de intercambio

catiónica y la saturación de bases son altas. Se encuentran en ambientes cercanos

drenajes con pendientes moderadas a fuertes, y menor intervención antrópica.

La única unidad sintaxonómica de menor jerarquía es perteneciente a la Alianza 1 la

COMUNIDAD 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii, donde no hay un predominio

marcado de una textura, pero se encuentran en igual medida suelos Areno Francos (AF),

Franco Arcilloarenosos (FArA) y Franco Arenosos (FA) con 33,3%, con un pH moderamente

ácido con 4,4, donde el promedio de fósforo disponible, la capacidad de intercambio

catiónica y la saturación de bases son muy bajas y se encuentran en lugares en ambientes

cercanos drenajes con pendientes moderadas a fuertes, y moderada intervención antrópica.

9.3 PATRÓN ESTRUCTURAL

PATRÓN VERTICAL

Al considerar toda la vegetación como única unidad que contenga las dos alianzas, se tiene

que presenta una estratificación arbórea con: Suprimido (<4,33m) - 5,52%; Dominado (4,33-

14,32m) - 64,07%; Codominante (14,32-27,64m) - 26,19%; Dominante (27,64-40m) -

4,22%; con una altura promedio del dosel de 14,8m; 12 clases de alturas según Sturges

(1926), con alturas inferiores a los 40 m, donde se registra la mayor frecuencia en la clase

IV (10,99-14,32m) 25,7% con una distribución con sesgo a la derecha o sesgo positivo

porque el máximo de individuos se alcanza en las clases III y IV. En lo referente a cobertura

relativa por estrato, los estratos con mayor proyección de copa son el Arbóreo inferior

(54,7%) y Subarbóreo (27,1%), seguidos del Arbóreo superior (16,4%) y el Arbustivo

(1,7%).

Entre alianzas, ambas concentran el mayor número de individuos en el estrato dominado,

lo que significa un alto número individuos inhibidos o reprimidos por los estratos superiores

142

principalmente por condiciones de radiación solar, indicando un estado sucesional

temprano. En cuanto a la distribución de alturas, ambas poseen once clases de altura, con

máximo de frecuencia en la III clase y la concentración de cobertura relativa en el estrato

arbóreo inferior, seguido del subarbóreo y el arbóreo superior; la alianza 1 - Vismio

bacciferae - Quercion humboldtii posee una altura promedio del dosel de 14,5 m,

mientras la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae de 14,6m,

indicando que son unidades similares. La alianza 1 presenta una distribución con sesgo a

la derecha o sesgo positivo, por la concentración en clases III y IV que índican que es

vegetación no muy joven pero no tan longeva, en contraste la alianza 2 presenta una

distribución mucho más atípica que tiende a parecerse a una distribución de carácter

bimodal, donde se presenta el máximo de frecuencia en las clases III y IV, se disminuye y

se vuelve crear un pico leve de la clase VIII a la X, que índica la presencia de individuos

juveniles con una mayor presencia de individuos de alto porte muy longevos que indican,

que pueden significar ser una unidad sintaxonómica mucho más antigua que la alianza 2.

Entre asociaciones coinciden en que todas presentan su máximo de frecuencia en el estrato

dominado, y su máximo de cobertura relativa en el estrato arbóreo inferior y el subarbóreo,

seguidos del arbóreo superior y el arbustivo, con la particularidad de que en la asociación

2.1 se presenta la mayor frecuencia entre las unidades en lo referente al estrato arbóreo

superior, en contraste con la asociación 1.1 donde se da la mayor frecuencia en los estratos

iniciales subarbóreo y arbustivo. Las asociaciones difieren en aspectos como: que la

Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae, presenta una

concentración de frecuencia más equitativa entre el estrato dominado y el coodominante, a

diferencia de la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii y la

Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae que se concentran solo en el

dominado; adicionalmente la altura promedio del dosel para la asociación 1.1 es de 14,2m;

para la asociación 2.1 es de 14,3m; y de 12,7m para la asociación 2.1. La clase de altura

con mayor frecuencia en la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

y la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae son la clase III y

presentan diez clases de altura; mientras en la Asociación 2.2- Guareo kunthianae-

Mabeum trianae es la clase II y presenta nueve clases de altura, principalmente por la

menor superficie que esta posee. Todo lo anterior índica que hay un mayor desarrollo en

las partes superiores o en el dosel y un mayor desarrollo vertical de la vegetación en la

143

asociación 2.1, seguida de la asociación 1.1 y por último la asociación 2.2, debido

fundamentalmente a factores asociacios a su menor superficie.

La unidad sintaxonómica de menor jerarquía, la Comunidad 1.1- Matayba elegans-

Quercus Humboldtii presenta la mayor frecuencia en el estrato dominado que supera por

muy poco al codominante; posee una altura promedio del dosel de 14,7m, con nueve clases

de altura y máxima frencuencia en la clase III, y su máximo de cobertura relativa en el

estrato arbóreo inferior y el subarbóreo, que supera por muy poco al arbóreo superior y en

último lugar el arbustivo.

PATRÓN HORIZONTAL

Considerando una unidad sintaxonómica por toda la vegetación del municipio, se obtiene

que las especies de mayor IVI son Cyathea caracasana (5,4%), Quercus humboldtii (4,3%)

y Croton gossypiifolius (3,6%); estas especies también predominan fisionómicamente con

valores de (6,7%), (5,5%), (5,1%), respectivamente; se encuentran mejor representadas en

todas las categorías de tamaño alcanzando los valores más altos de IVIA. Se encontraron

1684 individuos, donde el mayor número se encuentra en el estrato Subarbóreo (843) y

Arbóreo Inferior (619), seguidos del Arbustivo (137) y Arbóreo Superior (85); alcanzando un

promedio de 67 individuos por 0,1 ha. Las distribuciones de frecuencia muestran una forma

de J invertida, donde la mayoría de individuos pertenece a las clases iniciales, indicando un

bajo desarrollo en su proyección de copa, o un incipiente desarrollo en sus estratos

superiores; su máximo de frecuencia se alcanza en las clases I, tanto para cobertura

absoluta como relativa con 72,7% del total.

Se registraron veinte clases diamétricas cada 10 cm, alcanzando su máximo de frencuencia

en la clase I con 58,3%, mostrando una forma de J invertida, donde se revela el

comportamiento de unidades disetaneas, donde sus elementos compiten con diferentes

estrategias para dominar, la clase que registra mayor área basal es la III con 16,5 m2;

mientras por Sturges (1926), se registraron doce clases diamétricas, alcanzando su máximo

de frecuencia en la clase I con 78,7%, y mostrando forma de J invertida, donde la clase que

mayor área basal registra es la III con 35m2.

144

En lo referente a área basal, se registro un valor total de 161,24 m2, con un promedio de

6,45m2 por 0,1 ha, y una distribución de frecuencia que alcanza su máximo en la clase I

con 97% y una distribución de J invertida.

El patrón a nivel de alianzas es que las tres especies de mayor importancia ecológica y

fisionómica son, en la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii: Quercus

humboldtii, Croton gossypiifolius, Toxicodendron striatum, las cuales acumulan un mayor

porcentaje que en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae:

Cyathea caracasana, Clusia schomburgkiana, Mabea trianae; adicionalmente en la alianza

2 ninguna de estas especies pertenece a gremios ecológicos heliófitos. Estas especies

mencionadas anteriormente se encuentran mejor representadas en todas las categorías de

tamaño en la alianza 1, mostrando mayores valores de IVIA; mientras que en la alianza 2,

la especie Neea cf. floribunda toma mayor relevancia remplazando a Clusia

schomburgkiana. Cuando pocas especies acumulan mayor porcentaje de IVI, IVIA, indican

una alta dominancia de estas, como en el caso de alianza 1, factor que puede influir de

muchas maneras sobre la unidad de vegetación; y una mayor complejidad y desarrollo de

la alianza 2.

Las dos alianzas poseen en el estrato subarbóreo el mayor número de individuos, seguidos

del arbóreo inferior, sin embargo, en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae el tercer estrato con mayor número de individuos es el arbustivo,

mientras en la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii es el arbóreo

superior. La Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii presenta once clases

de cobertura absoluta y relativa, mientras la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae presenta once clases de cobertura absoluta y doce de cobertura

relativa. Ambas distribuciones presentan su máximo en la clase I y con forma de J invertida,

que indica que los individuos presentes son en su mayoría de un bajo desarrollo en sus

regiones superiores o dosel y por ende una baja proyección de copa, y que su estrategia

de prevalencia es poblar estratos bajos para alcanzar una mayor dominancia en estratos

superiores, esto está asociado tambén a su capacidad de soportar los cambios en las

condiciones ambientales y su adaptación a ella, como el caso de las especies colonizadoras

de claros.

145

La Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae presenta mayor número

de clases diamétricas cada 10 cm que la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii, debido a que presenta mayores valores de diámetro; mientras por el método

de Sturges (1926), ambas alianzas presentan once clases diamétricas. Ambos tipos

distribuciones diamétricas (cada 10 cm y Sturges) muestran una forma de J invertida para

las dos alianzas, alcanzando su máximo de frecuencia en la clase I, donde la mayor

cantidad de área basal por categoría diamétrica (cada 10 cm), se concentra en la clase I,

para Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii; mientras en la Alianza 2-

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae se registra el máximo en la clase IV.

La mayor cantidad de área basal por categoría diamétrica (Sturges) en la Alianza 1 -

Vismio bacciferae - Quercion humboldtii se registra en la clase I, mientras en la Alianza

2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae ocurre en la clase II, lo que es un

indicador de que en la alianza 2, la vegetación posee un mayor desarrollo horizontal en

individuos de bajo diámetro.

La Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii presenta 33,2 m2 de área basal

mientras la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae, registra un

poco más de cuatro veces el área basal de la alianza 1 con 128m2, debido a su mayor

superficie, mayor número de individuos y mayores valores de diámetros que corroboran su

desarrollo horizontal superior. El promedio de área basal por 0,1 ha es de 2,8m2 en la

alianza 1 y 9,84m2 en la alianza 2. La distribución de área basal en ambas alianzas es en

forma de J invertida, concentrando casi la totalidad de los individuos en la clase I. Todo lo

anterior implica un mayor desarrollo horizontal o en área de la vegetación presente en la

alianza 2.

El patrón a nivel de asociaciones es similar al de alianzas, como en el caso de la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, esta proviene de la alianza

1, Quercus humboldtii, Croton gossypiifolius, Toxicodendron striatum, las cuales son las

más importanes ecológica y fisionómicamente, y a su vez se encuentran mejor

representadas en todas las categorías de tamaños, donde el mayor número de individuos

se concentra en el estrato subarbóreo y arbóreo inferior, seguidos del arbóreo superior y el

arbustivo, alcanzando un promedio de 60 individuos por 0,1 ha. Presenta diez clases de

cobertura absoluta y relativa, con su máximo en la clase I y con forma de J invertida. La

distribución diamétrica cada 10 cm de la asociación 1.1 registra trece clases diamétricas,

146

mientras por Sturges (1926) tiene diez clases. Ambos tipos de distribuciones diamétricas

(cada 10 cm y Sturges) muestran una forma de J invertida, alcanzando su máximo de

frecuencia y de área basal en la clase I. Posee un área basal total de 22,98 m2, para obtener

un promedio por 0,1 ha de 2,55 m2. Su distribución de área basal es una J invertida que

encuentra su máximo de frecuencia en la clase I.

Entre las asociaciones provenientes de la alianza 2, como Asociación 2.1- Myrcio fallacis

- Clusietum shcomburgkianae las especies Clusia schomburgkiana, Cyathea

caracasana, Neea cf. floribunda son las más importantes ecológicamente y

fisionómicamente, adicionalmente encuentran mejor representadas en todas las categorías

de tamaño en la alianza 1, mostrando mayores valores de IVIA; lo cual difiere levemente

con lo registrado en la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae, donde si

bien las especies Cyathea caracasana, Mabea trianae , Ficus gygantosyce son las más

importantes ecológica y fisionómicamente, pero en lo referente al IVIA, la especie Ficus

gygantosyce no se encuentra tan bien representada a nivel vertical como sus similares y

pierde la posición con Styloceras laurifolium. Ambas asociaciones concentran el mayor

número de individuos en el estrato subarbóreo y arbóreo inferior, seguidos del arbustivo y

el arbóreo superior. Difieren en el numero de individuos ya que la Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae registra 615 individuos que generan un promedio

de 77 individuos por 0,1; mientras la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum

trianae registra 319 individuos que generan un promedio de 64 individuos por 0,1 ha.

Estas asociaciones presentan una distribución de cobertura absoluta y relativa con forma

de J invertida, que encuentra su máximo de frecuencia en la clase I, pero la asociación 2.1

presenta diez clases mientras la asociación 2.2 registra nueve. La Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae presenta distribuciones diamétrica en forma de j

Invertida, alcanzando su máximo de frecuencia en la clase I, presentando dieciocho clases

diamétricas cada 10 cm, con su máximo de área basal en la clase IV y diez clases por el

método de Sturges, con máximo de área basal en la clase II. Por otro lado, la Asociación

2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae presenta en su distribución diamétrica cada 10

cm, veinte clases diamétricas que alcanza su máximo en la clase I y genera una forma

multimodal que tiene picos en las clase I, III, VII y IX, mostrando una alta heterogeneidad

en los individuos presentes ya que hay un elevado número que pertenece a clases de

diámetro superiores; que encuentran su máximo de área basal en la clase diamétrica X,

147

mientras en su distribución diamétrica según Sturges registra nueve clases diamétricas con

máximo de frencuencia en la clase I y máximo de área basal en la clase III.

En lo referente a área basal, las distribuciones para cada asociación presentan forma de J

invertida con máximo de frecuencia en la clase I, pero difieren en el valor registrado, ya que

la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae presenta 50,27 m2 de

área basal total, que mantiene un promedio por 0,1 ha de 6,28m2; mientras la Asociación

2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae registra 77,73 m2, que mantiene un promedio

por 0,1 ha de 15,54m2, lo que indica que la asociación 2.2 a pesar de poseer el menor

tamaño entre las unidades de su jerarquía, presenta un mayor desarrollo horizontal y por

ende mayor complejidad ecológica.

La unidad de mas baja jerarquía, la Comunidad 1.1- Matayba elegans- Quercus

Humboldtii, encuentra en la mayor importancia ecológica y fisionómica en las especies

Quercus humboldtii, Croton gossypiifolius, Mabea macbridei, Croton mutisianus, pero en lo

referente al IVIA, las especies Mabea macbridei y Croton mutisianus no se encuentra tan

bien representada a nivel vertical como sus similares y pierden la posición con Ficus sp.1.

Esta comunidad concentra el mayor número de individuos en el estrato subarbóreo y

arbóreo inferior, seguidos del arbóreo superior y el arbustivo, con un promedio de 77

individuos por 0,1 ha. Presenta, nueve clases de cobertura absoluta y relativa, con su

máximo de frecuencia en la clase I y con forma de J invertida. La distribución diamétrica

cada 10 cm registra doce clases diamétricas, mientras por Sturges (1926) tiene nueve

clases. Ambos tipos distribuciones diamétricas (cada 10 cm y Sturges) muestran una forma

de J invertida, alcanzando su máximo de frecuencia y de área basal en la clase I. Posee un

área basal total de 10,29 m2, para obtener un promedio por 0,1 ha de 3,42 m2. Su

distribución de área basal es una J invertida que encuentra su máximo de frecuencia en la

clase I.

9.4 PATRÓN DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD

Considerando todos los levantamientos de vegetación como una sola unidad

sintaxonómica, las familias más importantes son Euphorbiaceae (11,5%), Moraceae (8,9%)

y Lauraceae (6,3%), con el mayor número de especies concentrada en el estrato

Subarbóreo (154) y Arbóreo Inferior (129), seguidos del Arbóreo Superior (42) y Arbustivo

(35). Se registra un total de 186 especies, 117 géneros y 57 familias, donde las más

abundantes son Euphorbiaceae (11,5%), Cyatheaceae (9,7%), Lauraceae (5%) y Fagaceae

(4,3%).

148

Las familias más abundantes por estrato son: Arbustivo: Cyatheaceae (48,9%),

Nyctaginaceae (7,3%); Subarbóreo: Cyatheaceae (11,3%), Euphorbiaceae (8,4%); Arbóreo

Inferior: Euphorbiaceae (17,3%), Fagaceae (7,8%); Arbóreo Superior: Euphorbiaceae

(14,1%), Moraceae (14,1%); mientras las especies más abundantes: Arbustivo: Cyathea

caracasana (48,9%), Neea cf. floribunda (7,3%); Subarbóreo: Cyathea caracasana (11,3%),

Toxicodendron striatum (4,2%) ; Arbóreo Inferior: Croton gossypiifolius (10%), Quercus

humboldtii (7,8%); Arbóreo Superior: Ceroxylon cf. alpinum (9,4%), Quercus humboldtii

(7,1%).

En lo referente a los índices de diversidad se tiene lo siguiente:

- El cociente de mezcla es un indicador de heterogeneidad del bosque, donde un valor

mayor a 0,5 significa una alta heterogeneidad del bosque y uno menor, es la

tendencia a la homogeneidad, en el caso de la vegetación de Guaduas, este valor

es de 011, el cual indica una heterogeneidad media- baja del bosque.

- El índice de Margaleff propone que valores inferiores a 2,0 son considerados como

relacionados con zonas de baja diversidad (en general resultado de efectos

antropogénicos) y valores superiores a 5,0 son considerados como indicativos de

alta biodiversidad (Margalef, 1995). El valor para la vegetación de Guaduas es de

24,90, el cual índica una elevada biodiversidad en la zona.

- El índice de Menhinick es similar al planteado por Margaleff, cuyos valores

aumentan a medida que el número de especies se hace mayor (Ludwig & Reynolds,

1988), es decir mayores valores de índice reflejan zonas con mayor diversidad,

como es el caso de la vegetación de Guaduas, que posee un valor de 4,53.

En lo que concierne a los índices de equidad se registra:

- El índice de Shannon-Wienner normalmente toma valores entre 1 y 4.5, donde

valores encima de 3 son típicamente interpretados como "diversos", siendo para la

vegetación de Guaduas Cundinamarca el valor de 4,53 el cual lo categoriza como

muy diverso.

- El índice de Pielou oscila entre 0 y 1, de forma que 1 corresponde a situaciones

donde todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988). Su valor

para la vegetación de Guaduas es de 0,84, indicando una distribución equitativa en

la abundancia de las especies.

Los índices de dominancia registran:

149

- El índice de dominancia de Simpson, maneja valores entre 0 y 1, su valor mínimo

es 1, el cual índica que hay que hay ausencia de diversidad por la dominancia de

una especie; para la vegetación de Guaduas, cundinamarca este valor es de 0,03

índicando una elevada diversidad y la dominancia equitativa de las especies.

- El índice de Beger Parker Mide es un índice de dominancia que varía entre 0 y 1,

cuanto más se acerca a 1 significa que mayor es la dominancia y menor la diversidad

(Magurran, 1988). El valor para Guaduas, Cundinamarca es de 0,1, indicando una

elevada diversidad y una baja dominancia.

En lo referente a la jerarquía de alianzas, la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion

humboldtii presenta en sus tres familias más importantes ecológicamente A

Euphorbiaceae, Fagaceae, y Lauraceae, el estrato más diverso es el estrato subarbóreo

(103 spp) y el arbóreo inferior (86 spp), seguidos del arbóreo superior (25 spp) y el arbustivo

(15 spp). Por otro lado, la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae

presenta en sus familias más importantes ecológicamente a Moraceae, Cyatheaceae,

Euphorbiaceae, donde el estrato más diverso es el estrato subarbóreo (96 spp) y el arbóreo

inferior (86 spp), seguidos del arbóreo superior (25 spp) y el arbustivo (24 spp).

La Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii, posee un mayor número de

especies a pesar de tener 1000 m2 menos de superficie que la Alianza 2- Cyatheo

caracasanae- Clusion schomburgkianae, factor que se puede asociar al nivel de

intervención antrópica en la alianza 1, el cual según la hipótesis de las perturbaciones

intermedias de Conell (1978), ecosistemas con mayor biodiversidad pueden ser reflejo de

mayores perturbaciones. Sin embargo, la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae posee mayor número de géneros y familias que la alianza 2. En lo que

concierne a la distribución de las familias más abundantes por estrato, encontramos que en

en la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii, se registra la presencia de

familias como Arecaceae en el estrato arbustivo, la cual se considera como posible

indicador del nivel de alteración en bosques tropicales, debido a que la apertura de claros

favorece su colonización (Svenning, 1999), cumpliendo un papel crucial en la regeneración

y la dinámica general de los bosques (Fleischmann et al. 2005), y de la familia Fagaceae

los estratos arbóreos, la cual es un elementos estructurante y de alta dominancia en los

bosques subandinos de la región de Cundinamarca (Avella, 2016); mientras Alianza 2-

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae se resalta la presencia de

Cyatheaceae en los estratos arbustivo y arbóreo, ya que esta familia , en especial la especie

150

Cyathea caracasana es considerada como un factor especializador del ecosistema que la

contiene (Crystal, 2001); también destaca la presencia de familias como Arecaceae en el

estrato arbóreo superior, revelando la complejidad ecológica de esta unidad. Las especies

más abundantes por estrato para la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

reflejan un predominio de de especies contrastantes ecológicamente como es el caso de:

Croton gossypiifolious, la cual es una especie Heliófita de corto ciclo, que alcanza grandes

dimensiones en corto tiempo y aparece en las etapas iniciales de desarrollo del bosque;

Quercus humboldtii, una especie de carácter hemiesciófito que aparece en etapas más

avanzadas de la sucesión y es indicador de bosques más desarrollados; y Ceroxylum cf.

alpinum, especie que solo se presenta en el estrato arbustivo, y esto es un aspecto negativo

ya que según Vergara & Chaparro (2000) la mayor sensibilidad de la población se

presentaba entre los 0-19 m de altura, ya que los individuos comprendidos entre estas

alturas responden negativamente a la deforestación y a los cambios en el hábitat, por ende

la presencia de esta especie en estratos superiores funciona como un indicador de baja

intervención antrópica y de baja deforestación. En la Alianza 2- Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae, en las especies más abundantes por estrato se resalta la

presencia de especies como: Cyathea caracasana, la cual prevalece en los estratos

arbustivo y subarbóreo, y es de importancia porque solo recluta nuevos individuos bajo

condiciones de claros (disturbios), pero su genética la ha llevado a convertirse en una

especie persistente en ambientes de dosel cerrados y por ende en bosques con menor

grado de intervención (Crystal, 2001); Ceroxylon cf. alpinum, es el individuo más abundante

en el estrato superior, esto es un indicador de conservación del bosque y a su vez del nivel

de intervención, porque es una especie que responde positivamente a la presencia de

coberturas arbóreas y aspectos como la tala selectiva de especies de gran porte impide su

desarrollo.

En lo que concierne a los índices de diversidad, el cociente de mezcla muestra una mayor

heterogeneidad (0,25) para la vegetación de Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae que para la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii

(0,17), ambas unidades de vegetación presentan alta heterogeneidad; para el índice de

Margaleff ambas unidades se consideran como zonas de alta biodiversidad, pero la Alianza

2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae, es casi el doble de diversa (33,6)

que la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii (19,6); patrón que se repite

151

para el índice de Menhinick: Alianza 1 (4,78) y Alianza 2 (7,56). Los índices de equidad

como Shannon-Wienner y Pielou muestran una alta diversidad para las dos unidades de

vegetación, pero se índica una mayor diversidad para la alianza Alianza 1 - Vismio

bacciferae - Quercion humboldtii (4,13) y (0,85) respectivamente, esto principalmente a

su mayor número de especies con distribución más equitativa sobre la superficie. Los

índices de dominancia de Simpson y Berger-Parker revelan una mayor diversidad en la

Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii (0,03) y (0,11) respectivamente, y

una mayor dominancia para la alianza Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae (0,05) y (0,17) respectivamente, ambas alianzas se categorizan como

unidades de baja dominancia.

El patrón de riqueza y diversidad a nivel de asociaciones, índica que en la Asociación 1.1-

Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, las familias más importantes ecológicamente

son Euphorbiaceae, Fagaceae, Lauraceae, esta última de vital importancia ya que de

acuerdo a Gentry (1995), la familia Lauraceae es la más rica en los bosques andinos entre

1500 y 2900 m de altitud, y que según Reis-Avila & Morales (2017), Lauraceae tiene una

amplia distribución y alta frecuencia en los Neotrópicos, adicionalmente muchas especies

se convierten en centenarios e indicadores de conservación. En la Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae, las familias de mayor importancia ecológica son

Cyatheaceae, Moraceae, Lauraceae; mientras en la Asociación 2.2- Guareo kunthianae-

Mabeum trianae, fueron: Euphorbiaceae, Cyatheaceae, Moraceae.

Todas las unidades de vegetación presentaron el mayor número de individuos en el estrado

subarbóreo y arbóreo inferior, seguidos del arbóreo superior y el arbustivo para el caso de

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, y Asociación 2.2- Guareo

kunthianae- Mabeum trianae; mientras que para la asociación Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae el tercer estrato más abundante es el arbustivo,

seguido del arbóreo superior. La Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii tiene el mayor número de especies, seguida de la Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae, y en último lugar Asociación 2.2- Guareo

kunthianae- Mabeum trianae; mientras hay un mayor número de famlias y géneros en la

asociación 2.1, seguida de la asociación 1.1 y la asociación 2.2.

En las familias más abundantes por estrato, se destaca la presencia en los estratos

arbóreos de la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii de Fagaceae

y Lauraceae; en la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae,

152

resalta Cyatheaceae en el estrato arbustivo y subarbóreo, y Arecaceae en el estrato arbóreo

superior; en el la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae, se distingue la

presencia de Cyatheaceae en estratos inferiores y las familias Euphorbiaceae y Malvaceae

en el estrato superior. Para las especies más abundantes por estrato se tiene en la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, una presencia general en

casi todos los estratos de la especie generalista de corto ciclo Croton gossypiifolius y de

Quercus humboldtii en los estratos superiores; por otro lado, la Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae presenta a Cyathea caracasana en los estratos

inferiores y a Ceroxylon cf. alpinum en el estrato arbóreo superior; mientras la Asociación

2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae registra una elevada presencia en el estrato

arbóreo superior de Heliocarpus americanus, que es una especie heliófita efímera

característica de las etapas iniciales en la sucesión. Todo lo anterior demuestra que en

términos de riqueza la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae

presta mejores características que la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum

humboldtii; mientras que la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae refleja

un desarrollo incipiente, y lo que puede ser una unidad de vegetación en estado de

transición por las características de sus elementos más grandes.

Con relación a la medida de la diversidad, el cociente de mezcla índica que todas las

unidades de vegetación tienen alta heterogeneidad, donde el valor mayor corresponde a

Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae con (0,24) , seguida de la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii (0,18) y la Asociación 2.1-

Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae con (0,14) ; Margaleff categoriza a todas

como sitios de alta diversidad, siendo el orden descenden el siguiente: Asociación 1.1-

Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii (15,11), Asociación 2.1- Myrcio fallacis -

Clusietum shcomburgkianae (13,39) y Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum

trianae (12,84); por último, para el índice de Menhinick, todas las unidades tienen alta

diversidad, sin embargo la más diversa es la asociación 2.2 con (4,20), seguida de la

asociación 1.1 con (4,14) y la asociación 2.1 (3,51) y. Los índices de equidad como

Shannon-Wienner indican una diversidad de media a alta para todas las unidades, siendo

la de mayor diversidad y distrbución equitativa de especies la Asociación 1.1- Vismio

bacciferae - Quercetum humboldtii (3,85) , seguida de la Asociación 2.1- Myrcio fallacis

- Clusietum shcomburgkianae (3,73), y la Asociación 2.2- Guareo kunthianae-

153

Mabeum trianae (3,61); para el índice de Pielou, se clasificaron las unidades como de alta

diversidad y de igual distribución de abundancias para todas las especies, todas las

asociaciones se encontraron igualadas en este valor (0,84). Los índices de dominancia

como Simpson y Berger-Parker arrojan mayor diversidad y menor dominancia en la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii (0,04) y (0,12)

respectivamente; mientras para las otras dos asociaciones el valor de diversidad es menor

(0,05) y (0,17), por ende, hay mayores dominancias.

Para la unidad de más baja jeraquía, la Comunidad 1.1- Matayba elegans- Quercus

Humboldtii, registra en sus familias más importantes Euphorbiaceae, Fagaceae y

Melastomataceae, concentrando el mayor número de especies en el estrato subarbóreo y

el arbóreo inferior, seguidos del arbóreo superior y el arbustivo; donde se resalta par

esencia de la familia Euphorbiaceae en casi todos los estratos, Arecaceae en el estrato

arbustivo y Fagaceae en los estratos superiores. Las especies de mayor abundancia en el

estrato arbustivo son las palmas Ceroxylon cf. alpinum y Geonoma cf. undata como

indicadores ecológicos, y de Quercus humboldtii y Croton gossypiifolius, como especies

contrastantes entre ellas en el uso de recursos, siendo una longeva y la otra de corto ciclo.

Para los índices de diversidad, de todas las unidades encontradas es la que posee el mayor

valor de heterogeneidad para el cociente de mezcla (0,32), pero el menor valor de

diversidad según Margaleff (12,32) entre todas las unidades, mientras para el índice de

Menhinick (4,6) se categorizó como de alta diversidad teniendo un valor superior al de todas

las asociaciones. Los índices de equidad como Shannon-Wienner (3,83) le da un valor de

alta diversidad y mayor al de las asociaciones de la alianza 2, mientras el índice de Pielou

(0,91) se encuentra muy cerca de presentar igual distribución de especies, presentando el

valor más alto de todas las unidades sintaxonómicas. Los índices de dominancia de

Simpson (0,03) y Berger-Parker (0,08) la clasifican como una unidad de alta diversidad y

muy baja dominancia, presentando los valores más bajos de todas las unidades de

vegetación.

9.5 DINAMICA DE LA VEGETACIÓN

Considerando toda la vegetación como una sola unidad sintaxonómica, se tiene que para

el municipio de Guaduas Cundinamarca se presenta el mayor número de individuos en el

gremio Heliófito Durable (483) y Esciófito Total (329), seguidos del Esciófito Parcial (324) y

Heliófito Efímero (264); patrón que cambia en lo que concierne a número de especies por

estrato, donde la mayor diversidad se presenta en el gremio Heliófito Durable (53) y

154

Esciófito Parcial (42), seguidos del Heliófito Efímero (24) y el Esciófito Total (22). Las

especies más abundantes por gremio ecológico son: He: Croton gossypiifolius (6,06%),

Hampea thespesioides (1,72%); Hd: Neea cf. floribunda (2,79%), Toxicodendron striatum

(2,55%); Ep: Quercus humboldtii (4,33%), Mabea trianae (1,78%); Et: Cyathea caracasana

(9,68%), Alfaroa williamsii (1,66%).

En lo que concierne a los individuos con DAP< 10 cm, el número de individuos por gremio

ecológico se concentro en Heliófito Durable (264) y Heliófito Efímero (132), seguidos del

Esciófito Parcial (117) y Esciófito Total (88); mientras en lo referente al número de especies

por gremio, los más diversos fueron Heliófito Durable (52) y Esciófito Parcial (29), seguidos

de Heliófito Efímero (28) y Esciófito Total (21). Las especies más abundantes por gremio

ecológico fueron: He: Mayna histricina (2,54%), Palicourea guianensis (2,22%); Hd: Neea

cf. floribunda (2,54%), Piper bogotense (2,38%); Ep: Mabea trianae (2,38%), Quercus

humboldtii (1,90%); Et: Alfaroa williamsii (2,86%), Calatola costaricensis (1,90%).

El patrón de dinámica entre alianzas para individuos con DAP>10 cm, índica que para la

Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii los individuos se concentran en

mayor número en los gremios Heliófito Durable y Heliófito Efímero, seguidos del Esciófito

Parcial y Esciófito Total, mientras en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae se concentran en el gremio Heliófito Durable y Esciófito Total, seguidos

del Esciófito Parcial y Heliófito Efímero. En cuanto a especies por gremio, en ambas

alianzas los gremios más diversos son el Heliófito Durable y el Esciófito Parcial, pero en la

Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii los gremios que lo siguen son

Heliófito Efímero y Esciófito Total, mientras en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae los gremios Heliófito Efímero y Esciófito Total están igualados

en abundancia. Entre las especies más abundantes por gremio ecológico, en la Alianza 1

- Vismio bacciferae - Quercion humboldtii se destaca la presencia de la esciófita parcial

Quercus humboldtii y de las Esciófitas Totales Alfaroa williamsii y Calophyllum brasiliense;

mientras en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae, la presencia

de las esciófitas totales Cyathea caracasana y Calatola costaricensis.

En los individuos con DAP < 10 cm el número de individuos por gremio en ambas alianzas,

se registra el mayor número de individuos en el gremio Heliófito Durable y Heliófito Efímero,

seguidos del Esciófito Parcial y Esciófito Total, patrón que se repite para el número de

155

especies por gremio. Entre las especies más abundantes por gremio, se resalta en la

Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii, la presencia de las esciófitas

parciales como Quercus humboldtii y Geonoma cf. undata, junto con las esciófitas totales

Alfaroa williamsii y Posoqueria latifolia; mientras en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae-

Clusion schomburgkianae, destaca la esciófita parcial Styloceras laurifolium y las

esciófitas totales Cyathea caracasana y Calatola costaricensis.

El patrón de dinámica a nivel de asociaciones indica que, en lo referente a número de

individuos por gremio, la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii

presenta su máximo de abundancia en los gremios Heliófito Efímero y Heliófito Durable,

seguidos del Esciófito Parcial y Esciófito Total; mientras que la Asociación 2.1- Myrcio

fallacis - Clusietum shcomburgkianae y la Asociación 2.2- Guareo kunthianae-

Mabeum trianae registran su máximo de abundancia en los gremios Heliófito Durable y

Esciófito Parcial, seguidos de Esciófito Total y Heliófito Efímero. El número de especies por

gremio en la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, indica que el

gremio más diverso es el Heliófito Durable y el Esciófito Parcial, seguidos del Heliófito

Efímero y el Esciófito Total; patrón que se repite en la Asociación 2.1- Myrcio fallacis -

Clusietum shcomburgkianae, excepto que el tercer y cuarto gremio diverso es

respectivamente esciófito y Heliófito Efímero; por otro lado, en la Asociación 2.2- Guareo

kunthianae- Mabeum trianae¸ el gremio más diverso es Heliófito Durable seguido del

Esciófito Total y Heliófito Efímero, y en último lugar el Esciófito Parcial.

Las especies más abundantes por gremio ecológico destacan en la Asociación 1.1-

Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, presencia de la esciófita parcial Quercus

humboldtii y las esciófitas totales Alfaroa williamsii y Calophyllum brasiliense; en la

Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae la esciófita parcial

Quercus humboldtii y las Esciófitas Totales Cyathea caracasana y Calatola costaricensis; y

de las esciófitas totales Cyathea caracasana y Brosimum utile en la Asociación 2.2-

Guareo kunthianae- Mabeum trianae. En los individuos con DAP < 10 cm, en la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, el máximo de abundancia

por gremio ecológico se encuentra en Heliófito Durable y Heliófito Efímero, seguidos de

Esciófito Parcial y Esciófito Total, patrón que repite para el número de especies por gremio

ecológico; por otro lado, en la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae, los gremios más abundantes son Heliófito Efímero y Heliófito Durable,

seguidos del Esciófito Parcial Esciófito Total, lo cual se modifica en el número de especies

156

por gremio, donde el más diverso es Heliófito Durable y Heliófito Efímero, seguidos de

Esciófito Parcial y Esciófito Total; la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum

trianae, presenta su máxima abundancia por gremio en Heliófito Durable y Heliófito

Efímero, seguidos de Esciófito Parcial y Esciófito Total, patrón que repite para el número

de especies por gremio ecológico.

En las especies más abundantes se destaca la presencia de las esciófitas parciales

Quercus humboldtii, Geonoma cf. undata y las esciófitas totales Alfaroa williamsii y

Posoqueria latifolia en la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii; la

especie esciófita parcial Bunchosia armeniaca y las esciófitas totales Calatola costaricensis

y Alfaroa williamsii en la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae;

las especies esciófitas totales Brosimum útile y Cyathea caracasana en la Asociación 2.2-

Guareo kunthianae- Mabeum trianae.

El pátrón dinámico para la unidad de más baja jerarquía, la Comunidad 1.1- Matayba

elegans- Quercus Humboldtii, presenta el mayor número de individuos y especies en los

gremios Heliófito Durable y Esciófito Parcial, seguidos de Heliófito Efímero y Esciófito Total,

entre las especies más abundantes por gremio ecológico se destaca la esciófita parcial

Quercus humboldtii, y las esciófitas totales Matayba cf. elegans y Alfaroa williamsii. En los

individuos con DAP< 10 cm se en lo que concierne a número de individuos y especies, se

repite el patrón anterior, se destacan entre las especies más abundantes por gremio

ecológico la esciófita parcial Quercus humboldtii, y las esciófitas totales Alfaroa williamsii y

Picramnia latifolia.

9.6 ORDENACIÓN Y CLASIFICACIÓN

Se determinaron seis unidades sintaxonómicas, dos unidades pertenecientes a la jerarquía

de alianza, tres unidades con jerarquía de asociación y una unidad clasificada como

comunidad. La Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii se compone de la

ASOCIACIóN 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii y la Comunidad 1- Matayba

elegans- Quercus Humboldtii; mientras la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae se constituye de la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae y la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae (Anexo

109) (Anexo 110).

157

En lo que concierne a levantamientos vs variables ambientales, el grupo 1 coincide en

mayor medida con la unidad sintaxonómica Asociación 1.1- Vismio bacciferae -

Quercetum humboldtii, caracterizado por poseer una media a baja correlación con

variables como C.O% y CIC; el grupo 2, coincide en mayor medida con levantamientos

presentes en la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae, los

cuales se identifican por poseer una correlación positiva con variables como el C.O% y la

CIC; el grupo 3 posee afinidad con la Comunidad 1- Matayba elegans- Quercus

Humboldtii, la cual no posee ningún tipo de correlación con ninguna de las variables de

suelos presentadas; el grupo 4 no es similar a ninguna unidad sintaxonómica identifcada,

pero estos levantamientos presentan una alta correlación positva frente a variables como

el pH y el SB%; el grupo 5 posee una correlación positiva media a baja con respecto al pH

y al SB%, y aunque su afinidad no es muy marcada, tiende a identifcarse con la unidad

sintaxonómica Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae.

Al ordenar la vegetación según levantamientos vs especies no hay una marcada correlación

con las unidades sintaxonómicas identificadas, sin embargo, vale la pena resaltar que el

grupo o cluster 6, incluye casi en su totalidad los levantamientos pertenecientes a la Alianza

1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii.

158

10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La vegetación de Guaduas, Cundinamarca, se constituye florísticamente por dos

alianzas, la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii y la Alianza 2-

Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae; la primera conformada por la

Comunidad 1.1- Matayba elegans- Quercus Humboldtii y la Asociación 1.1-

Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii; mientras la segunda alianza se

constituye de la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae y

la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae.

La vegetación de Guaduas, y sus variaciones estructurales y de diversidad entre

alianzas, se da principalmente por los cambios en las condiciones de altitud, las

cuales repercuten principalmente en los factores climáticos, como temperatura,

precipitación, humedad relativa, ETP, y los suelos. Adicionalmente el área

muestreada influye en fuerte medida las variaciones.

Cada una de unidades sintaxonómicas, tiene una estructura fisionómica

característica, que responde en mayor medida al gradiente altitudinal y las

características de los suelos, siendo más ácidos en la alianza 1.

A nivel general, la vegetación de Guaduas, Cundinamarca, muestra en el aspecto

vertical la diferenciación de 4 estratos y muestra un desarrollo intermedio donde el

mayor número de individuos está el estrato dominado, la cobertura se concentra en

el estrato arbóreo inferior y la vegetación muestra una distribución de altura con

sesgo positivo que indica una transición donde la máxima concentración de

individuos esta pasando de las clases iniciales a las clases intermedias.

La vegetación de Guaduas muestra nivel horizontal para las distribuciones de DAP,

cobertura y área basal muestran una forma de J invertida que comienza a disminiur

desde la clase III, y que indican una abundante repoblación de individuos y una alta

dominancia de las categorías iniciales

La vegetación de Guaduas muestra los mas altos valores IVI, IPF, e IVIA Cyathea

caracasana, Quercus humboldtii y Croton gossypiifolius, donde las especies más

importantes en la regeneración son Neea cf. floribunda, Alfaroa williamsii, y Mabea

trianae.

Se registró un total de 1684 individuos, 187 especies, 117 géneros y 57 familias en

2,5 ha de superficie muestreada.

159

Los índices de diversidad muestran la vegetación del municipio ccon una

heterogeneidad media a alta, y como una zona de alta diversidad, de una equitativa

distribución de sus abundancias y una baja dominancia.

El predominio de gremios ecológicos de carácter heliófito en el número de individuos

y especies, indican un estado sucesional inicial, que al contrastarse con sus

características estructurales revelan un proceso de transición hacia clases de

tamaño mayores.

Entre alianzas, el patrón estructural muestra un desarrollo bajo a intermedio, donde

unidad que posee mejores características fisionómicas es la presente en la Alianza

2- Cyatheo caracasanae- Clusion schomburgkianae; por otro lado en lo referente

a riqueza y diversidad ambas unidades poseen una alta heterogeneidad, alta

diversidad y una baja dominancia, sin embargo hay una mayor heterogeneidad y

riqueza específica en la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae, pero una mayor de distribución equitativa de las especies y

menor domnancia en la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii;

desde la concepción dinámica ambas unidades poseen un desarrollo inicial a

intermedio, donde la vegetación de la Alianza 2- Cyatheo caracasanae- Clusion

schomburgkianae, esta más cercano la concepción de un bosque climácico.

A nivel de asociaciones el patrón estructural muestra un mayor desarrollo

fisionómico en el siguiente orden: Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum

shcomburgkianae, Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii,

y Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae; con un patrón de riqueza

diversidad que clasifica todas las unidades como heterogenas, diversas, con una

distribución igualitaria de las abundancias y con una baja dominancia, en este orden,

la asociación más diversa y con mejor distribución de equitativa de especies es la

Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, seguida de la

Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae y la Asociación

2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae, se resalta la mayor heterogeneidad en

la Asociación 2.2- Guareo kunthianae- Mabeum trianae, y la menor dominancia

en la Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii; desde la

concepción dinámica son unidades de estados sucesionales iniciales a intermedios,

donde la unidad que posee mayor complejidad ecológica es la Asociación 2.1-

Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae, seguida de la Asociación 2.2-

160

Guareo kunthianae- Mabeum trianae y en último lugar la Asociación 1.1- Vismio

bacciferae - Quercetum humboldtii.

La Asociación 1.1- Vismio bacciferae - Quercetum humboldtii, se caracteriza

por poseer una media a baja correlación con variables como C.O% y CIC, mientras

la Asociación 2.1- Myrcio fallacis - Clusietum shcomburgkianae, posee una alta

correlación positiva con variables como el C.O% y la CIC.

Al ordenar la vegetación según levantamientos vs especies no hay una marcada

correlación con las unidades sintaxonómicas identificadas, sin embargo, vale la

pena resaltar que el grupo o cluster 6, incluye casi en su totalidad los levantamientos

pertenecientes a la Alianza 1 - Vismio bacciferae - Quercion humboldtii.

Las variaciones en lo reportado acá y lo encontrado por los diferentes autores se da

principalmente por las diferencias en el área muestreada, y en la selección de los

lugares de las unidades muestreales, debido a que, los factores sociales cambian

bastante según el territorio, encontrando en la zona bosques sometidos a una alta

presión antrópica, la cual ha sido causante del aprovechamiento selectivo de

especies ecológicamente importantes que solo se han encontrado en esta zona,

como es el caso de Magnoliaceae, Juglandaceae Y Lauraceae.

De acuerdo a lo anterior se pude concluir que la vegetación presente en la vereda,

si bien presenta especies y familias de alta importancia ecológica, se indica que ha

sido perturbada en sus diferentes variables de composición, estructura y fisonomia

que repercuten en un estancamiento o deterioro del proceso de sucesión ecológica

y que se encuentran lejos de ser un bosque con un alto grado de desarrollo

Todo lo anterior índica que estos bosques han sido sometidos a fuertes presiones

antrópicas, razón por la cual el estado de conservación de las unidades muestreales

no era el mejor. Es necesario encontrar relictos de vegetación que se encuentren

más conservados, con el fin de generar información de mayor confiabilidad acerca

de estos bosques.

Se recomienda realizar estudios multivariados con la finalidad de ordenar la

vegetación basándose en los diferentes factores ambientales.

161

11. BIBLIOGRAFÍA

1. ACOSTA, V. ARAUJO, P & ITURRE, M. 2006. Caracteres estructurales de las masas.

Universidad Nacional de Santiago del Estero. Facultad de Ciencias Forestales. Santiago

del Estero, Argentina.

2. ALCALDÍA MUNICIPAL DE GUADUAS, 2000. Plan Básico de Ordenamiento

Territorial, Municipio de Guaduas, Cundinamarca, 2000 (PBOT). [En línea]. [Fecha de

Consulta: 3 de Diciembre 2014] Disponible desde: <http://cdim.esap.edu.co>

3. ALCALDÍA MUNICIPAL DE GUADUAS, 2008. Plan de desarrollo municipal municipio

de Guaduas 2008-2011 guaduas renovado “una administración con sentido social” c

Departamento de Cundinamarca municipio de Guaduas. Abril de 2008 [Fecha de

Consulta: 3 de diciembre 2014] Disponible desde: <http://www.guaduas-

cundinamarca.gov.co>

4. ALCALDÍA MUNICIPAL DE GUADUAS, 2012. Plan territorial de salud 2012-2015. Villa

de Guaduas. Decreto 043-a de 2012 (01 de junio de 2012) [Fecha de Consulta: 3 de

diciembre 2014] Disponible desde:< http://cdim.esap.edu.co>

5. ALCARAZ ARIZA F. J, 2013. Geobotánica, Tema 10: Fundamentos de la clasificación

de la vegetación. Universidad de Murcia, España.

6. ALCARÁZ ARIZA, F. J. 2008. Geobotánica. Universidad de Murcia. Obtenido de

http://www.um.es/docencia/geobotanica/teoria.html.

7. ARONSON, J., E. LE FLOC’H, C. OVALLE & R. PONTANIER. 1993. Restoration and

rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the

south. Restoration Ecology 1: 8-17.

8. AVELLA, A. 2016. Tesis Doctoral: Los bosques de robles (FAGACEAE) en Colombia:

composición florística, estructura, diversidad y conservación. Universidad Nacional De

Colombia Sede Bogotá, Facultad De Ciencias- Instituto De Ciencias Naturales. Bogotá,

Colombia.

9. BALCAZAR, M. P., J. O. RANGEL-CH. & E. LINARES. 2000. Diversidad florística de

la Serranía de las Quinchas, Magdalena medio (Colombia). En: Caldasia, 22(2): 191 –

224.

10. BEARD, J. S., 1955. The Clasification of tropical American vegetation types. Ecology,

36: 89-100.

162

11. CANTILLO, E. & RANGEL, CH. 2008. Estudios de ecosistemas. Tropandinos-

Ecoandes. La cordillera oriental, transecto de Sumapaz: 529-564.

12. CANTILLO, E. E. & A. FAJARDO. 2004. La Reserva Natural Yotoco: su vegetación

leñosa. Colombia Forestal, 8 (17): 75 – 93.

13. CANTILLO, E. E. & J. O. RANGEL-CH. 2002. Caracterización estructural, ordenación

y dinámica de la vegetación en la zona de Captación de aguas de la microcuenca El

Tigre, municipio de Norcasia, Caldas. Colombia Forestal. 7:(15) 9 – 28.

14. CANTILLO, E. E. & J. O. RANGEL-CH. 2008. Aspectos de la estructura y del patrón de

riqueza de la vegetación del transecto Sumapaz. En: T. Van der Hammen, J. O. Rangel-

Ch & A. Cleef (eds). La Cordillera Oriental (Colombia).

15. CANTILLO, E. E. 2001. Caracterización estructural, ordenación y dinámica de la

vegetación en la zona de captación de aguas de la microcuenca El Tigre, municipio de

Norcasia, Caldas. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia. 178 pp.

16. CANTILLO, E. E., K. RODRÍGUEZ & A. AVELLA. 2004. Caracterización florística,

estructural, diversidad de la vegetación y análisis multivariado de la Reserva Forestal

Cárpatos, Guasca – Cundinamarca. Colombia Forestal, 8 (17) 5 – 21.

17. CANTILLO, E. E., K. RODRÍGUEZ & A. AVELLA. 2005. La vegetación leñosa de la

Reserva Forestal Cárpatos, Guasca – Cundinamarca. Centro de Investigaciones y

Desarrollo Científico. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Fondo de

Publicaciones. Bogotá. 109 pp.

18. CANTILLO, E. E., LOZADA, A. & J. PINZÓN. 2011. Sucesión vegetal y restauración

ecológica en la reserva forestal Cárpatos (Guasca, Cundinamarca). 421-433 pp. En: J.

O. Rangel-Ch (ed.). Colombia Diversidad Biótica XI. Patrones de la estructura y la

riqueza de la vegetación en Colombia. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá.

19. CANTILLO, E.E. 2007. TESIS DOCTORAL: LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN

EN COLOMBIA: UNA SÍNTESIS PRELIMINAR. Doctorado en biología- línea:

conservación y biodiversidad. Universidad nacional de Colombia- facultad de ciencias-

instituto de ciencias naturales BOGOTA, 2007.

20. CHAPMAN, J.D. & F. WHITE. 1970. The evergreen forests of Malawi. Commonw. For.

Inst., Oxford.

21. CLEEF, A. M. & J. O. RANGEL-CH. 1984. La vegetación del páramo del Noroeste de

la Sierra Nevada de Santa Marta. 17-25 pp. En: Van der Hammen, T., Pérez, A. –P. &

Pinto, P. –E.

163

22. CLEEF, A. M. 1981. The vegetation of the paramos of the Colombian Cordillera Oriental.

Dissertaciones Botanicae 61: 321 pp. J. Cramer, Vaduz. También publicado en: El

Cuaternario de Colombia 9. (T. Van der Hammen, ed.) Amsterdam.

23. CLEMENTS, F.E. 1916. Plant succession. An analysis of the development of vegetation.

Carnegie Institue, Washington.

24. CLEMENTS, F.E. 1928. Plant succession and indicators. H.W. Wilson, Nueva York.

25. CLEMENTS, F.E. 1936. Nature and structure of the climax. Journal of Ecology, 24, 252-

284.

26. CLEMENTS, F.E. 1949. Dynamics of vegetation. Hafner, New York.

27. CONNELL, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forest and coral reefs. Science

199:1302-1310.

28. CONSORCIO VIAL HELIOS, 2011. Estudio de impacto ambiental: Proyecto Ruta del

Sol- Sector I: Villeta- El Koran. CAPITULO 3: CARACTERIZACIÓN DEL ÁREA DE

INFLUENCIA DEL PROYECTO- MEDIO BIÓTICO. Bogotá D.C, Colombia.

29. CORPORACIÓN AUTÓNOMA REGIONAL DE CUNDINAMARCA (CAR) 2007. Plan

de manejo para la zona de reserva forestal protectora cuenca hidrográfica del rio san

francisco municipio de Guaduas departamento de Cundinamarca; Subdirección de

Administración de los Recursos Naturales y Áreas Protegidas. Bogotá D.C. 2007.

30. Corporación Autonoma Regional de Cundinamarca CAR. (2012). Vegetación del

territorio CAR, 450 especies de sus llanuras y montañas. Bogotá, Colombia: Imprenta

Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia.

31. CRYSTAL, N. 2001. Variation in performance of the tree fern Cyathea caracasana

(CYATHEACEAE) across a successional mosaic in an andean cloud forest. American

Journal of Botany 88(3): 545–551.

32. CUATRECASAS, J. 1934. Observaciones geobotánicas en Colombia. Museo Nacional

de Ciencias Naturales. Madrid- España. 144p.

33. CUATRECASAS, J., 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de

la academia colombiana de ciencias exactas, físicas y naturales. 10(40): 21-268.

34. DEL VALLE, J. I. 2000. Consideraciones estructurales de los bosques de guandal del

pacífico sur colombiano. Rev. Fac. Nal. Agr. Med. 53(2) 1011-1042.

35. DELÉAGE, J. P. 1993. Historia de la Ecología. Montevideo, ICARIA/NORDAM.

36. DÍAZ GONZALEZ, T. E. 2004. Pasado, presente y futuro de la fitosociología española.

Revista Lazaroa 25: 3-13. 2004 .Departamento de Biología de Organismos y Sistemas.

Universidad de Oviedo. Oviedo. (España).

164

37. DUIVENVOORDEN, J. F. & LIPS, J. M. 1993. Ecología del paisaje del medio Caquetá.

Estudios de la Amazonía Colombiana. Tropenbos. Colombia. Bogotá. 301 pp.

38. DUQUE, A., D. CÁRDENAS & N. RODRÍGUEZ, 2003. Dominancia florística y

variabilidad estructural en bosques de tierra firme en el noroccidente de la Amazonía

colombiana. Caldasia 25(1):139-152.

39. EDUARDO VELÁZQUEZ MARTÍN. 2007. “Sucesión ecológica temprana en un

deslizamiento de ladera de grandes dimensiones en ambiente tropcial seco (volcán

casita, Nicaragua)” Universidad de Alcalá.

40. ESCOBAR, N. 2013. Diagnóstico de la composición florística asociada a actividades

agropecuarias en el Cerro Quinini (Colombia). Revista Ciencias Agropecuarias –

Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad de Cundinamarca (1) 1, Bogotá D.C,

Colombia.

41. ESCUELA DE INGENIERÍA DE ANTIOQUIA .2014. Administrador [En línea].

Documentos ecología. [Fecha de Consulta: 3 de diciembre 2016] Disponible desde:

http://recursosbiologicos.eia.edu.co/ecologia/documentos/caracterizacioncompbio.htm

42. ESPINAL, L. S., & E. MONTENEGRO. 1977. Formaciones vegetales de Colombia.

Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Bogotá, 201 pp.

43. FERRERAS CHASCO, C. & FIDALGO, C. 1999. Biogeografía y Edafogeografía.

Síntesis, Madrid.

44. FINEGAN, B. 1992. The management potential of neotropical secondary lowland rain

forest. Forest Ecology and Management 47:295–321.

45. FINEGAN, B. 1993. Curso Intensivo Internacional de Silvicultura y Manejo de Bosques

Naturales Tropicales. 1993. I. Tema: bases ecológicas para la silvicultura. Turrialba,

Costa Rica, Catie. 225 p.

46. FINEGAN, B. 1996. “Texto de Clases del Curso Bases Ecológicas para el Manejo de

Bosques Tropicales”. CATIE (mimeograf.).

47. FLEISCHMANN, K., P. EDWARDS, D. RAMSEIE & J. KOLLAMANN. 2005. Stand

structure, species diversity and regeneration of endemic palm forest on the Seychelles.

Afr. J. Ecol. 43: 291-301.

48. G, REIS-AVILA, J, MORALES- OLIVEIRA. 2017. Lauraceae: A promising family for the

advance of neotropical dendrochronology, Dendrochronologia, Volume 44, Pages 103-

116,

49. GAVILAN GARCÍA, R. 1994. Estudio de las relaciones entre la vegetación y el clima en

el Sistema central español. Facultad de Farmacia, Universidad Complutense de Madrid

165

– Departamento de Biología Vegetal II. Madrid, España.

50. GENTRY, A .H. & C. DODSON. 1987. Contribution of non-trees to species richness of

a tropical rain forest. Biotropica 19: 149-156.

51. GENTRY, A. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in neotropical montane

forests, pp.: 103-148.

52. GENTRY, A. H. 1982. Neotropical floristic diversity: phytogeographical connections

between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an accident of

the Andean orogeny. Annals of the Missouri Botanical Garden 69: 557-593.

53. GENTRY, A. H., 1995. Diversity and floristic composition of neotropical dry forest. En

tropical deciduous forest ecosystem. S. Bullock, E. Medina & H. A. Mooney (eds).

Cambridge Univ. Press, Cambridge: 116-194.

54. GLEASON, H.A. 1917. The structure and development of the plant association. Bulletin

of the Torrey Botanical Club, 43: 463-481.

55. GLEASON, H.A. 1926. The individualistic concept of the plant association. Bulletin of

the Torrey Botanical Club, 53: 1-20.

56. GLEASON, H.A. 1939. The individualistic concept of the plant association. American

Midland Naturalist, 21: 92-110.

57. GLENN-LEWIN D.C & VAN DER MAAREL E. 1992. Patterns and processes of

vegetation dynamics. En: Glenn-Lewin D.C., Peet R.K. and Veblen T.T. (eds), Plant

Succession: Theory and prediction. Chapman & Hall, Londres. pp. 11- 59.

58. GOLDSMITH, F.B. & C. M. HARRISON. 1976. Description and Analysis of vegetation.

En: Chapman S. B. (ed). Methods in plant ecology.

59. GRISEBACH, A. H. R. 1838: Uber den Einfluss des Climas auf die Be- granzung eer

Naturlichen Floren, Linnaea, 12, 159–200.

60. GRISEBACH, A. H. R. 1872. : Die Vegetation der Erde nach ihrer Klimatischen

Anordnung, Leipzig, Englemann.

61. GROENENDIJK J. P. 2005. Towards recovery native dry forest in the Colombian Andes.

A plantation experiment for ecological restoration. These van doctor, Universiteit van

Amsterdam, 135pp. Amsterdam.

62. HEYWOOD, V.H. 1952. El concepto de asociación en las comunidades rupícolas.

Anales del I. Botánico A.J Cavanilles. Instituto Botánico A.J Cavanilles- Real Jardín

Botánico de Madrid, Madrid- España.

63. HOLDRIDGE, L. R., 1967. Life zone ecology. Tropical Science Center. San José, Costa

Rica. 214 pp.

166

64. HUGET DEL VILLAR, E. 1929. Geobotánica. Barcelona: Editorial Labor, S.A.

65. IDEAM. 2016. Mapas de Colombia. [En línea]. Instituto de Hidrología, Meteorología y

Estudios Ambientales. [Fecha de Consulta: 3 de Diciembre 2015] Disponible desde:

http://www.ideam.gov.co/web/sala-de-prensa/noticias/-

/asset_publisher/96oXgZAhHrhJ/content/la-cifra-de-deforestacion-en-colombia-2015-

reporta-124-035-hectareas-afectada

66. IGAC. 2000. Estudio general de suelos y zonificación de tierras del departamento de

Cundinamarca. Tomo 1. Capítulo 2. Anexos. Subdirección de agrología. Bogotá,

Colombia. 615p.

67. JOEL B HAGEN, 2010. History of Plant Ecology. Radford University, Radford, Virginia,

USA. DOI: 10.1002/9780470015902.a0003288.pub2

68. JOSIAS BRAUN-BLANQUET .1979. Fitosociología: Bases para el Estudio de las

Comunidades Vegetales. Ed. Blume. Madrid. España.

69. KENT, M. & P. COKER. 1992. Vegetation, description and analisys. A practical

approach. Ed. Belharen Press. Londres.

70. LOUMAN B, QUIRÓS D, NILSSON M., (EDS). 2001. Silvicultura de bosques latifoliados

húmedos con énfasis en América Central. CATIE, Turrialba C. R.

71. LUDWIN, J.A. & J.F. REYNOLDS.1988. Statistical Ecology: a primer on methods and

computing. A Wiley Interscience Publication. John Wiley & Sons Eds. 337 pp.

72. MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton

University Press, New Jersey, 179 pp.

73. MARGALEF. R. 1995. Ecología. Editorial Omega. Barcelona, España

74. MILIÁN REYES, L. 2007. Historia de la Ecología. Universidad de San Carlos- Facultad

de Humanidades, Departamento de Postgrados. Guatemala.

75. MORALES, M & GUEVARA, J .2009. Optimización técnica operativa de la planta de

manejo integral de residuos sólidos del municipio de Guaduas Cundinamarca. Asociada

a un programa de separación en la fuente UNIVERSIDAD DE LA SALLE, Facultad de

Ingeniería. Bogotá. D.C [Fecha de Consulta: 3 de diciembre 2014] Disponible desde:

<http://www.observatorioambientalcar.co>

76. MORI, S. & B. BOOM. 1987. The Lecythidaceae of a lowland neotropical forest: La

Fummé Montain, French Guiana. Mem. New York Bot, Garden.

77. PEET, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology

and Systematics, 5: 285-307.

167

78. PEÑA, E. 2008. Diagnóstico de la capacidad administrativa y técnica municipal SIGAM

provincia de bajo magdalena municipio guaduas [En línea]. Consultado 5 de junio del

2016. Disponible en:

https://www.car.gov.co/index.php?idcategoria=11283&download=Y

79. PEREIRA, M. 2015. Alexander von humboldt e a representação científica. Colóquio de

Cartografias (re) inventadas, Universidade de Évora.

80. PICKETT S.T.A & MCDONNELL M.J. 1989. Changing perspectives in community

dynamics: a theory of successional forces. Trends in Ecology & Evolution. 4: 241-5.

81. PICKETT S.T.A Y CADENASSO M.L. 2006. Vegetation dynamics. En: Pickett S.T.A.,

Kolasa J. and Jones C.G. (eds), Ecological understanding. The nature of theory and the

theory of nature. Academic Press Inc., San Diego, Second edition. pp. 172-98.

82. PIELOU E.C. 1969. An Introduction to Mathematical Ecology, New York, Wiley & Sons.

83. PIELOU E.C. 1974. Population and community ecology: Principles and Methods.

Gordon and Breach Science, London. 424 pp.

84. PIELOU E.C. 1975. Ecological diversity. New York, John Wiley, 165pp.

85. PIELOU E.C. 1977. Mathematical ecology. Wiley, New York, 385pp.

86. PIELOU E.C. 1979. Biogeography. New York: Wiley- Interscience.

87. PIELOU E.C. 1984. The interpretation of ecological data – a primer on classification and

ordination. John Wiley & Sons, New York, 263pp.

88. PLA, L. 2006. Biodiversidad: Inferencia basada en el índice de Shannon y la riqueza.

Interciencia, 31(8), 583-590

89. PNN. 2009. Parque Nacionales Naturales de Colombia. Recuperado el 23 de 04 de

2015,

de:http://www.parquesnacionales.gov.co/PNN/portel/libreria/pdf/AREAS_PROTEGIDA

S_PAIS_2009_REPORTADAS_PNN.pdf

90. RAMIREZ, L. Rediseño del proyecto educativo institucional de la jornada nocturna del

colegio” Miguel Samper Agudelo” Guaduas – Cundinamarca (2004). UNIVERSIDAD DE

LA SABANA, Facultad de administración. Chía, Cundinamarca. [Fecha de Consulta: 3

de diciembre 2014] Disponible desde: <intellectum.unisabana.edu.co>

91. RANGEL-CH, J. O. & A. GARZÓN. 1994. Aspectos de la estructura, de la diversidad y

de la dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumari. Instituto de

ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia.

92. RANGEL-CH, J. O. & FRANCO-R, P.1985. Observaciones fitoecológicas en varias

regiones de vida de la cordillera Central de Colombia. Caldasia 14(67): 211-249.

168

93. RANGEL-CH, J. O. & GARZÓN, A. 1994. Aspectos de la estructura, de la diversidad

y de la dinámica de la vegetación del Parque Regional Natural Ucumari. Instituto de

ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia.

94. RANGEL-CH, J. O. 1991. Vegetación y ambiente en tres gradientes montañosos de

Colombia. Tesis de Doctorado, Universidad de Ámsterdam. Ámsterdam. 349 pp.

95. RANGEL-CH, J. O. 2005. Aspectos de la estructura y de la riqueza de especies en la

vegetación de los transectos del Tatamá. 797-812 pp. En: T. Van der Hammen, J. O.

Rangel-Ch. & A. Cleef (eds). La Cordillera Occidental Colombiana. Transecto Tatamá.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos – Ecoandes 6. J. Cramer, Berlín - Stuttgart.

96. RANGEL-CH, J. O., CLEEF, A. M. & SALAMANCA, S. 1989. La vegetación de las

regiones de vida subandina y ecuatorial del transecto Parque Los Nevados (Cordillera

Central Colombiana) Pérez-Arbelaezia. 2(8): 329-382.

97. RANGEL-CH, J. O., CLEEF, A. M., VAN DER HAMMEN, T. & JARAMILLO, R. 1982.

Tipos de vegetación en el transecto Buritica La Cumbre Sierra Nevada de Santa Marta

(entre 0 y 4.100 m). Colombia Geográfica 10 (1): 1-18.

98. RANGEL-CH., J.O (ed.). 2011. Colombia Diversidad Biótica XI: Patrones de la

estructura y de la riqueza de la vegetación en Colombia.Bogotá: Instituto de Ciencias

Naturales. 485 pp.

99. RESERVA CHIPAUTA. 2010. Administrador [En línea]. Especies Vegetales. [Fecha de

Consulta: 3 de Diciembre 2015] Disponible desde: http://www.reservachipauta.com

100. RIOS TRIGOSO, J. 2008. Bases Técnicas para el manejo forestal en bosques

secundarios. ITTO & IRENA. Proyecto PO 138/02 "Evaluación integral y estrategia para

el manejo sostenible de bosques secundarios de la región de Selva Central del Perú”,

pp 9; Lima, Perú.

101. RIVAS MARTÍNEZ, S. 1987. Memoria del Mapa de Series de Vegetación de

España. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Madrid.

102. RIVERA, D. & OBÓN DE CASTRO, C. 2007. Capítulo 16: Etnobotánica. Manual de

teoría y prácticas. España.

103. RUDAS, A. 1996. Estudio florístico y de la vegetación del Parque Nacional Natural

Amacayacu. (Amazonas, Colombia). Tesis de Maestro. Universidad Nacional de

Colombia, Bogotá.

104. SALAMANCA, B & G, CAMARGO. 2000. Protocolo Distrito de Restauración

Ecológica: guía para la restauración de ecosistemas nativos en las áreas rurales de

169

Santa fe de Bogotá. Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente -

Fundación Estación Biológica Bachaqueros FEBB.

105. SARAVIA, J., HERNÁNDEZ, J. & JARAMILLO, R.1965. La vegetación de las zonas

áridas y semiáridas de Colombia. Bol. Banco de la República. Bogotá.

106. SCHOUW, J. F.1823. Grundzuge einer Allgemeinen Pflanzengeographie, Berlin,

Reimer.

107. SIREFOR, 2010. Gremios ecológicos (En línea). Consultado el: 29 abril del 2017.

Disponible en: www.sirefor.go.cr/Documentos/Especies/especies_mayo_2010.pdf.

108. SOCIETY FOR ECOLOGICAL RESTORATION–SER, 2004. The SER international

primer on ecological restoration. Society for Ecological Restoration.

http://www.ser.org/content/ecological_restoration_primer.asp.

109. STURGES, H.G. 1926. The Choice of class interval. Journal of the American

Statistical Association.

110. SVENNING, J. 1999. Microhabitat specialization in a species-rich palm community

in Amazonian Ecuador. J. Ecol. 87: 55-65.

111. TANSLEY, A. G. 1939. The British Island and their vegetation. Cambridge,

University Press.

112. TINOCO, F., BARRAGÁN, B., ESQUIVEL, H.E. 2014. Efecto del tamaño en la

estructura, composición y diversidad de bosques premontanos en la cuenca del

Rionegro- Cundinamarca. Revista de la Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas

(1) 26: pp 49-58.

113. TINOCO, F., BARRAGÁN, B., ESQUIVEL, H.E. 2014. Estructura y composición

florística de dos fragmentos de bosques premontanos en el municipio de Villeta,

Cundinamarca. Revista de Ciencias, 18(2), pp 39-50.

114. VAN DER HAMMEN, T. & DOS SANTOS, A. G. (eds.). 2003. La Cordillera Central

Colombiana, transecto parque Los Nevados. Studies on Tropical Andean Ecosystems

5. J. Cramer, Berlin - Stuttgart.

115. VAN DER HAMMEN, T. & GONZÁLEZ, E.1960. Upper Pleistocene and Holocene

climate and vegetation of the Sabana de Bogotá (Colombia, South America). Leidse

Geologische Mededelingen 25: 261-315.

116. VAN DER HAMMEN, T. & GONZÁLEZ, E.1963. Historia del clima y vegetación del

Pleistoceno Superior y del Holoceno de la Sabana de Bogotá. Boletín Geológico XI (1-

3): 189-226.

170

117. VAN DER HAMMEN, T. & RANGEL-CH, J. O. 1997. El estudio de la vegetación en

Colombia. (Recuento histórico-tareas futuras). 17-57 pp. En: Rangel-Ch., J. O., P. D.

Lowy & M. Aguilar. (eds.). Colombia Diversidad Biótica II. Instituto de Ciencias

Naturales-IDEAM.

118. VAN DER HAMMEN, T. & RUIZ, P. (eds.). 1984. La Sierra Nevada de Santa Marta

(Colombia). Transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de Ecosistemas Tropandinos –

Ecoandes. J. Cramer, Vaduz.

119. VAN DER HAMMEN, T., PÉREZ, A. & PINTO, P. (eds.). 1983. La Cordillera Central

Colombiana, Transecto Parque Los Nevados. (Introducción y datos iniciales). Estudios

de Ecosistemas Tropandinos – Ecoandes 1. J. Cramer, Vaduz.

120. VAN DER HAMMEN, T., RANGEL-CH, J. O. & CLEEF, A. (eds.). 2005. La

Cordillera Occidental Colombiana. Transecto Tatamá. Estudios de Ecosistemas

Tropandinos – Ecoandes 6. J. Cramer, Berlín - Stuttgart.

121. VAN DER MAAREL E. 1996. Vegetation dynamics and dynamic vegetation science.

Acta Botanica Neerlandica. 45 (4): 412-42.

122. VERGARA-CHAPARRO, L.K .2002. Demografía de Ceroxylon alpinum en bosques

relictuales del Valle de Cocora, Salento, Quindío. Thesis, Departamento de Biología,

Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 90 p.

123. WEBSTER, G. L. 1995. The panorama of Neotropical cloud forests. 53-76 pp. En:

Churchill, S., H. Balslev, E. Forero & J. Luteyn (eds.). Biodiversity and conservation of

Neotropical Montane Forest: The New York Botanical Garden. Nueva York.

124. WHESTHOFF, V. & VAN DER MAAREL, E. 1978. The Braun-Blanquet approach.

In: Whittaker, R.H. (ed.) Classification of plant communities. Junk, La Haya: 289-374.

125. WHITMORE, T.C. 1983. 1992. An Introduction to Tropical Rain Forest. Clarendon

Press. Oxford

126. WHITMORE, T.C. 1983. Secondary succession from seed in tropical rain forest.

Forestry Abstracts.

127. WHITTAKER, R.H. & LEVIN, S.A. 1977. The role of mosaic phenomena in natural

communities. Theoretical Population Biology, 12: 117-139.

128. WHITTAKER, R.H. 1953. A consideration of climax theory: the climax as a

population and pattern. Ecological Monographs, 23: 41-78.

129. WHITTAKER, R.H. 1973.Gradient Analysis of vegetation. Biological Reviews.

171