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Ciencia Pesquera (2016) número especial 24: 97-111

Diversidad y abundancia relativa de tiburones pelágicos capturados por la flota industrial palangrera

de Ensenada, Baja California, MéxicoCarlos Javier Godínez-Padilla*, José Leonardo Castillo-Géniz* e Itzel Ortega-Salgado*

Se examinaron 683 bitácoras de pesca comercial de tiburones de la flota de mediana altura (industrial) palangrera de Ensenada, Baja California (bc) del periodo 2011-2015, para analizar la composición, la di-versidad de especies y la abundancia relativa de tiburones oceánicos que habitan en el noroeste del Pacífico mexicano (nopm). La costa occidental de la Península de bc fue estratificada en tres zonas de pesca por sus características oceanográficas. La captura de tiburones registrada en las bitácoras estuvo compuesta por 18 especies de tiburones, siendo las especies con mayor captura numérica: tiburón azul, Prionace glauca (89.25%); y el tiburón mako, Isurus oxyrinchus (7.77%). Con menor proporción en las capturas siguieron: el tiburón zorro pinto, A. vulpinus (1.06%); el tiburón sedoso, Carcharhinus falciformis (0.63%); la cornuda prieta, Sphyrna zygaena (0.56%); el zorro pelágico, A. pelagicus (0.19%); el cazón espinoso, Squalus suckleyi (0.04%); el tiburón salmón, Lamna ditropis (0.03%); el zorro grillo, A. superciliosus (0.02%); y otras especies que representaron 0.45% de la captura numérica total. En la diversidad de tiburones, no se encontraron diferencias significativas entre las zonas de pesca (p = 0.530), pero sí entre los años 2011-2015 (p = 0.007). La variación interanual de la captura por unidad de esfuerzo (cpue) transformada logarítmicamente, mostró una aparente tendencia positiva para cinco de las especies de tiburones analizados mediante una regresión lineal. Los principales factores que podrían estar influyendo en la diversidad y la abundancia de los tiburones en la región de estudio son la temperatura superficial del mar (tsm) y los propios de las historias de vida de las especies, como alimentación, reproducción y patrones migratorios.Palabras clave: Tiburones pelágicos, índice de Shannon-Wiener, cpue nominal, regresión lineal, pesca con palangre superficial.

Diversity and relative abundance of pelagic sharks caught in the longline industrial fleet of Ensenada, Baja California, Mexico

We examined 683 commercial shark fishing logs of the middle scale (industrial) longline fleet of Ensena-da, Baja California (bc) for the period 2011-2015 to analize the composition, species diversity and relative abundance of existing ocean sharks in the Mexican Pacific Northwest (nopm). The study area was stratified into three fishing zones by their oceanographic conditions. The recorded catch was composed of 18 species of sharks; the species with more capture were: Prionace glauca (89.25%), Isurus oxyrinchus (7.77%). Those with less capture were: Alopias vulpinus (1.06%), Carcharhinus falciformis (0.63%), Sphyrna zygaena (0.56%), A. pelagicus (0.19%), Squalus suckleyi (0.04%), Lamna ditropis (0.03%), A. superciliosus (0.02%) and other species (0.45%).The diversity of sharks showed no statistic differences between fishing areas (p = 0.530), however during 2011-2015 a significant statistic difference were found (p = 0.007). The variation in the capture per unit of effort (cpue), transformed logarithmically, marked an apparent positive trend for five shark species analyzed using linear regression. The main factors that could be determining the diversity and abundance of sharks in the study area are those proper of ecosystems such as sea surface temperature (tsm) and biological characteristics as reproduction, breeding season and migration patterns.Keys words: Pelagic sharks, Shannon-Wiener index, nominal cpue, linear regressions, longline shallow fishing.

* Centro Regional de Investigación Pesquera - Ensenada. Instituto Nacional de Pesca. sagarpa. Carretera Tijuana-Ensenada km 97.5, Parque Industrial Fondeport, El Sauzal de Rodríguez, cp 22760, Ensenada, Baja California. México. * autor de correspondencia: [email protected]; [email protected]

Introducción

Los tiburones pertenecen al grupo de los peces condrictios (que poseen un esqueleto forma-

do por cartílago) de 1 188 especies, de las cua-les 509 son tiburones (42.8%) (Compagno et al. 2005, Weigmann 2016). Los tiburones pelágicos incluyen especies oceánicas y semioceánicas que viven desde los océanos profundos hasta alrede-dor de los continentes (Compagno 2008). Éstos constituyen un grupo de depredadores en los ecosistemas marinos y, por ende, tienen un pa-pel esencial en el intercambio de energía con los

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C.J. Godínez-Padilla, J.L. Castillo-Géniz e I. Ortega-Salgado

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niveles tróficos más altos (Wetherbee y Cortés 2004). Pero también son capturados como es-pecie objetivo en diversas pesquerías del mun-do y en algunos casos como pesca incidental de otras pesquerías (Bonfil 1994), por ejemplo, en la pesca de pez espada (Xiphias gladius), que se ha incrementado drásticamente desde la década de los años ochenta con el palangre de superficie (Castro et al. 1999). En la pesquería mexicana de pez espada con redes de enmalle de deriva que operó en la costa occidental de bc desde 1986 hasta 2009, la captura de tiburones fue 25% de la total, siendo las especies más representativas los tiburones azul, mako y zorro pinto (Holts et al. 1998, Sosa-Nishizaki et al. 2008). Todas las es-pecies de tiburones tienen características bioló-gicas similares como: bajas tasas de crecimiento, edad de madurez tardía y baja fecundidad que los hace vulnerables a la sobrepesca (Holden 1974, Stevens et al. 2000, Cortés 2004, Musick 2005).

En México, los registros oficiales de capturas reportados por los capitanes de las embarcacio-nes pesqueras (patrones de pesca) en las bitáco-ras de pesca son el documento de control de la actividad pesquera a bordo de una embarcación. En ellas, la autoridad pesquera recibe del pesca-dor, cooperativa pesquera o empresa, el reporte completo de la actividad que se le ha concesio-nado, permitido o autorizado (dof 1999). Según las estadísticas pesqueras oficiales, 76.4% de las capturas de tiburón proviene del litoral del Pa-cífico mexicano y 23.6% del Golfo de México y Caribe mexicano y se estima que las pesquerías industriales contribuyen con aproximadamente 60.0% de la producción nacional de tiburón. La producción anual en peso vivo de la pesquería de tiburón de bc en el Pacífico mexicano duran-te el periodo 2011-2014 fue de 14 046 t, lo que le permitió ocupar el segundo lugar regional con 19.9% de la producción total (conapesca 20141). De todas las especies de elasmobran-quios que se distribuyen en aguas de jurisdicción federal de México, el grupo de los tiburones es

1. conapesca. 2014. Base de datos. Comisión Nacional de Pesca y Acuacultura. https://datos.gob.mx/busca/dataset/produccion-pesquera/resource/e6a379b5-6f93-4700-815e-aee737438d2d

el que sostiene a la pesquería comercial. De 211 especies con registro de distribución en aguas de jurisdicción federal, 39 son las que se presentan con mayor frecuencia en la producción nacional, de las cuales 12 son más abundantes y pertene-cen a las familias Alopiidae, Carcharhinidae, Squatinidae, Sphyrnidae y Triakidae (dof 2007, Del Moral y Pérez-Ponce de León 2013). Cono-cer la diversidad de los tiburones pelágicos que se capturaron por la flota industrial palangrera de Ensenada, bc, es de suma importancia debido a que son el grupo de tiburones los que producen el mayor volumen de capturas de elasmobran-quios en la región del Pacífico mexicano y su pes-ca representa valiosas fuentes de alimento, em-pleo y divisas para México (Castillo-Géniz et al. 2008). En la región del nopm que abarca la costa occidental de la península de bc, se encuentra el límite sureño del Sistema de la Corriente de California (scc) (corriente marina proveniente de la región subártica del polo norte), donde se identifica una frontera en Punta Eugenia (lati-tud 28° n) que interactúan las aguas de dominio subártico y tropical-subtropical respectivamente (Parés-Sierra et al. 1997, Durazo et al. 2010). Fis-cher et al. (1995) mencionan que la intensidad de la contracorriente norecuatorial alcanza su máxima extensión contrarrestando el avance del scc más allá de Bahía Magdalena (Baja Califor-nia Sur) (paralelo 24°30’ n). En la actualidad es de interés el conocimiento de la biodiversidad como uno de los principales factores para des-cribir una comunidad, ya que existe escasa infor-mación acerca de la composición, la diversidad y la abundancia de las especies de tiburones co-merciales afectadas en la zona de estudio (So-tomayor-Quiñones 2014) por la flota industrial palangrera de Ensenada, bc.

El objetivo del presente estudio fue analizar, a partir de las bitácoras de pesca comercial de tiburón para embarcaciones de mediana altura oficiales, la composición específica, el índice de diversidad y la abundancia relativa de los tiburo-nes capturados por la flota industrial palangrera de Ensenada, bc, en la región del nopm durante el periodo 2011-2015, con el fin de mejorar sus instrumentos de manejo pesquero y conserva-ción en el Pacífico mexicano.

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Diversidad de tiburones pelágicos en el noroeste del Pacífico mexicano

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Materiales y métodos

Para este estudio se revisaron las bitácoras de pesca comercial de tiburón en embarcaciones de mediana altura en el Pacífico mexicano, es-pecíficamente de la flota industrial palangrera de Ensenada, bc, del periodo 2011-20152, ins-trumentadas en 2007 en México, a partir de la publicación en el Diario Oficial de la Federación (dof) de la Norma Oficial Mexicana nom-029-pesc-2006, Pesca Responsable de Tiburones y Rayas. Especificaciones para su aprovechamien-to. Con la información de cada una de las bitáco-ras se creó una base de datos en el programa Mi-crosoft Office Excel 2010®, donde se registraron los datos del informe general del viaje de pesca y el número de ejemplares retenidos en cada lance de pesca efectuado, que incluye la fecha, la hora, la posición geográfica de inicio y el fin de calado, la temperatura superficial del mar, el número de anzuelos calados y la identificación de las espe-cies más representativas en el área de estudio. A partir de esta información se llevó a cabo el análisis de la captura reportada por especies de tiburones, para conocer su diversidad y su abun-dancia relativa. La identificación taxonómica de los tiburones que fueron capturados por la flota palangrera de Ensenada se realizó a bordo de las embarcaciones en 21 viajes de pesca comercial realizados entre 2009 y 2015 con la participación del primer autor como especialista de tiburón del inapesca (Instituto Nacional de Pesca) y en los tres primeros años también de fidemar (Fideicomiso de Investigación para el Desarrollo del Programa Nacional de Aprovechamiento del Atún y Protección de Delfines y Otros en torno a Especies Acuáticas Protegidas), con el apoyo de las guías de identificación de especies de tiburo-nes oficiales, catálogos y literatura especializada (Compagno et al. 1995, 2005, Espinosa-Pérez et al. 2004, Nelson 2006, Castillo-Géniz et al. 2008, Castro 2011). La composición de especies de tiburones fue comparada con la información de 146 viajes de pesca de la flota de Ensenada realizados en el periodo 2006-2014 contenida en

2. Bitácoras de la pesquería de tiburón de la flota de mediana altura en el Océano Pacífico, 2011-2015. Subdelegación de Pesca, Ensenada, bc, México.

la base de datos del Programa de Observadores científicos a bordo de embarcaciones industria-les tiburoneras (pot) de fidemar.

El área de estudio abarcó el nopm, para lo cual se dividió en tres zonas de pesca (norte, cen-tro y sur), definidas por la distribución de lances de pesca efectuados por la flota industrial de En-senada, bc, y por la estratificación de sus condi-ciones oceanográficas mencionadas por Fischer et al. (1995), Parés-Sierra et al. (1997) y Durazo et al. (2010); ésta abarca desde la latitud 20° n hasta la frontera con eu y de la longitud 110° a 121° o (Fig. 1).

La composición de la captura de tiburones fue expresada en porcentaje de número de indi-viduos (%, n) por cada especie y zona de pesca. El índice de Shannon-Wiener fue empleado para evaluar los niveles de diversidad para los tiburo-nes en el área de estudio:

Ec. 1

donde: h’ = índice de Shannon-Wiener (bits/ind.), S = número de especies en la muestra, ρi = abundancia proporcional de la iésima especie; representa la probabilidad de que un individuo de la especie i esté presente en la muestra (ρi = Ni/N), siendo entonces la sumatoria de ρi igual a 1 (Shannon y Weaver 1949).

Con el propósito de estimar la media y la varianza de la diversidad entre años y zonas de pesca para saber si tienen diferencias estadística-mente significativas, se verificó el ajuste normal de los datos con el uso de la prueba de Kolmogo-rov-Smirnov con el p-valor de Lilliefors corregi-do (Zar 1999) y para elegir el tipo de prueba por utilizar, paramétricas o no paramétricas (Soto-mayor-Quiñones 2014).

Se estimó el índice de abundancia relativa de tiburones en este estudio, por medio de la cap-tura por unidad de esfuerzo (cpue nominal) de cada lance:

cpue = 100 ∙ (núm. individuos/núm. anzuelos) Ec. 2

Considerando que los objetivos de pesca de esta flota son los tiburones y el pez espada, se hicieron los cálculos de la cpue incorporando los lances con cero captura (negativos). Con la

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finalidad de determinar posibles diferencias en la abundancia interanual de cada especie de ti-burón, se normalizaron los valores de la cpue mediante la fórmula (Tavares 2005):

cpuen = ln(cpue + 1) Ec. 3

La correlación de la abundancia relativa de las especies de tiburones más representativas en esta pesquería, fue analizada por medio de una múltiple regresión comparada entre los valores de cpue normalizados logarítmicamente de cada especie y los años de estudio.

Estos análisis se realizaron con el paquete estadístico statistica Ver. 7.0 (Staf Soft®).

Resultados

Composición de la captura

Se analizaron 6 371 lances de pesca en 683 viajes realizados por 41 embarcaciones palangreras de mediana altura entre mayo de 2011 y agosto de 2015 registrados en las bitácoras de pesca cuyo puerto base fue Ensenada, bc. En esas bitácoras se registró una captura numérica total desem-barcada de 642 052 tiburones, pertenecientes a 18 especies de cinco familias (Tabla 1). Las es-pecies más representativas en la composición de la captura en las tres zonas de pesca (norte, centro y sur), fueron Prionace glauca con 89.2%

Fig. 1. Área de pesca en investigación, explorada por la flota industrial palangrera de Ense-nada, bc, durante el periodo mayo 2011-agosto 2015.

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e Isurus oxyrinchus con 7.8%, mientras que otras cuatro especies como Alopias vulpinus (1.1%), Carcharhinus falciformis (0.6%), Sphyrna zygaena (0.6%) y Alopias pelagicus (0.2%) variaron en presencia según la zona de pesca, y el resto de las especies registradas contribuyó con 0.5% y también fueron variantes (Fig. 2).

En la figura 2a se puede observar que la di-versidad de tiburones en todas las zonas de pesca del nopm estuvo dominada por el tiburón azul, P. glauca, con 89.2% del total de las capturas re-gistradas. La zona con mayores capturas de tibu-rón azul fue la centro con 91.7%. La zona con el menor porcentaje de esta especie fue la sur con 88.5%.

La segunda especie más dominante en las capturas fue el tiburón mako, I. oxyrinchus, con 7.8% del total de las capturas de cinco años. La región de pesca con el mayor porcentaje de cap-turas fue la norte con 10.0 (Fig. 2b). La zona sur

presentó el porcentaje más bajo de capturas para esta especie, 3.6 (Fig. 2d).

Después continúan tres especies, A. vulpinus, C. falciformis y S. zygaena, con porcentajes de captura total de <1.1. El zorro pinto fue la ter-cera especie en importancia numérica de las cap-turas totales de tiburones. Para los cinco años se reportó en las bitácoras la pesca de 6 803 indi-viduos, lo que representó 1.1%. En la zona sur alcanzó 3.5% de las capturas totales (Fig. 2d) y en las regiones centro y norte 1.0% (Fig. 2b y c). El tiburón sedoso registró una captura de 4 021 individuos, que representó 0.6% del total de tiburones capturados. La zona con menor por-centaje de captura para esta especie fue la norte con 0.2% (Fig. 2b) y la zona sur presentó su ma-yor porcentaje con 1.9% (Fig. 2d). Las capturas totales numéricas de cornuda prieta representa-ron 0.6% de todos los tiburones. En la zona sur

Tabla 1Lista de especies documentadas en las bitácoras de pesca de la flota

de mediana altura de Ensenada, bc, durante el periodo 2011-2015

Familia / Especie Nombre común¹ Nombre común en inglés²Squalidae Squalus suckleyi Cazón espinoso Picked dogfish sharkSphyrnidae Sphyrna lewini Tiburón cornuda Scalloped hammerhead shark Sphyrna zygaena Tiburón cornuda prieta Smooth hammerhead sharkLamnidae Isurus oxyrinchus Tiburón mako Shortfin mako shark Lamna ditropis Tiburón salmón Salmon sharkAlopiidae Alopias pelagicus Tiburón zorro, thresher pelágico Pelagic thresher shark Alopias superciliosus Tiburón zorro grillo, thresher ojón Bigeye thresher shark Alopias vulpinus Tiburón zorro pinto, thresher Thresher sharkCarcharhinidae Carcharhinus brachyurus Tiburón lobero Copper shark Carcharhinus falciformis Tiburón sedoso, café Silky shark Carcharhinus limbatus Tiburón puntas negras Blacktip shark Carcharhinus longimanus Tiburón aletas blancas, oceánico Oceanic whitetip shark Carcharhinus obscurus Tiburón gambuzo Dusky shark Galeocerdo cuvier Tiburón tintorera, tigre Tiger shark Galeorhinus galeus Tiburón sulfin Soupfin shark Nasolamia velox Tiburón coyote Whitenose shark Negaprion brevirostris Tiburón limón, amarillo Lemon shark Prionace glauca Tiburón azul Blue shark

¹ Nombres comunes empleados en la flota palangrera de Ensenada, bc.² Nombres comunes empleados por la fao (Fischer et al. 1995).

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se obtuvo el mayor porcentaje con 0.8 (Fig. 2d), mientras que alcanzó 0.5% en la región norte.

Un tercer grupo lo constituyen cuatro espe-cies de tiburones que fueron capturados de for-ma poco común por la flota palangrera de Ense-nada, con porcentajes de captura <0.2, el zorro pelágico, el cazón espinoso, el tiburón salmón y el zorro grillo. Finalmente, en el grupo “otras es-pecies” se aglutinan nueve especies de tiburones que fueron capturados de forma extraordinaria y en conjunto no sobrepasaron 0.5% del total de las capturas de tiburones (Fig. 2a).

Índice de diversidad

La media anual del índice de diversidad para las zonas de pesca durante 2011-2015, fue evaluada con los datos analizados de manera paramétri-ca (k-s: d = 0.215, p>0.20; Lilliefors p˂0.10), que presentó un intervalo de valores entre 0.101 (±0.0028) y 0.379 (±0.0319). Al realizar el análi-sis de varianza de la diversidad de las especies de tiburones, no se encontraron diferencias estadís-

ticamente significativas entre las zonas de pesca del nopm (p = 0.53), pero sí se encontraron cla-ras diferencias en la diversidad durante los años del estudio (p = 0.007), siendo que para 2015 se observó mayor diversidad de especies (h´ = 0.31) y en 2012 se observó la menor (h´ = 0.12) (Fig. 3b). De las tres zonas de pesca, la sur pre-sentó la mayor diversidad de especies de tiburo-nes (h´ = 0.26) (y la zona norte fue la de menor diversidad de especies (h´ = 0.19) (Fig. 3a).

Abundancia relativa

Para el tiburón azul, P. glauca, se calculó una cpue media de 8.399±0.118 tiburones por cada 100 anzuelos y con un intervalo de 0.083 a 82.000 tib./100 anz., en un intervalo de temperatura de 12.0-28.7 °c. Los valores promedio de la cpue para esta especie se caracterizaron por su gran variación interanual y presentaron un declive durante el periodo de estudio. La cpue más alta (13 tib./100 anz.) se calculó para 2012 y la me-nor (4.5 tib./100 anz.) fue para 2015 (Fig. 4). En

Fig. 2. Composición de la captura numérica de tiburones por zona de pesca de la flota industrial palangrera de Ensenada, bc, durante el periodo 2011-2015.

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el análisis de la regresión lineal entre los años y la cpue transformada (cpuen), mostró una re-lación negativa pero no significativa estadística-mente (r = -0.341; p = 0.00).

El tiburón mako, I. oxyrinchus, tuvo una cpue promedio general de 0.721±0.024 tib./100 anz., con un intervalo de 0.083-42.100 tiburones por cada 100 anzuelos, en un intervalo de tem-peratura de 13.8-28.3 °c. Las cpue promedio mostraron una ligera variación interanual, don-de la mayor se calculó para 2011 con 1.1 tib./100 anz., mientras que en 2013 se estimó la menor con 0.5 tib./100 anz. (Fig. 4). La relación de la cpue promedio anual para esta especie durante el periodo de estudio fue negativa, pero no esta-dísticamente significativa (r = -0.100; p = 0.00).

Para el zorro pinto, A. vulpinus, se estimó una cpue promedio de 0.092±0.004 tiburo-nes por cada 100 anzuelos, con un intervalo de 0.083-7.089 tib./100 anz. en un intervalo de tsm de 13.8-28.7 °c. Las medias anuales de la cpue se mantuvieron estables durante los años 2012-2015, siendo que para 2011 se calculó la cpue promedio más baja (Fig. 4). Esta especie presen-tó una relación positiva, pero estadísticamente no fue significativa (r = 0.026; p = 0.033).

Para el tiburón sedoso, C. falciformis, se obtuvo una cpue promedio de 0.059±0.0040 tib./100 anz. con un intervalo de 0.083 a 8.000 ti-burones por cada 100 anzuelos y en un intervalo de tsm de 19.2-28.7 °c. Durante los años 2014 y 2015, los índices de cpue promedio aumenta-

ron considerablemente. Para 2014 se calculó un cpue promedio de 0.11 tib./100 anz. que resultó ser el más elevado, mientras que para 2012 se calculó el más bajo con 0.001 tib./100 anz. (Fig. 4). La relación de las cpue del tiburón sedoso con los años de estudio, mostró una pendiente positiva para el nopm, pero no significativa (r = 0.121; p = 0.00).

Para la cornuda prieta, S. zygaena, se calculó una cpue promedio de 0.060±0.003 tiburones por cada 100 anzuelos, con un intervalo de 0.083-7.000 tib./100 anz. y un intervalo de tsm de 16.1-28.7 °c. Para 2014 y 2015 se estimaron los valores más altos de cpue con 0.13 y 0.08 tib./100 anz., respectivamente (Fig. 4). Esta especie presentó una relación positiva, pero estadísticamente no fue significativa (r = 0.193; p = 0.00).

Se calculó una cpue promedio de 0.021±0.001 tib./100 anz. y un intervalo de 0.08 a 3.17 tiburones por cada 100 anzuelos para A. pelagicus, con un intervalo de tsm de 14.4-27.2 °c. La cpue interanual demostró una variación en ascenso durante los años 2013-2015, presentan-do la mayor cpue promedio en 2015, mientras que en 2012 presentó el valor más bajo (Fig. 4). La relación de la cpue interanual fue positiva, pero estadísticamente no fue significativa (r = 0.109; p = 0.00).

Para el cazón espinoso, S. suckleyi, se calcu-ló una cpue promedio de 0.004±0.001 tib./100 anz., con un intervalo de 0.083-3.441 tib./100 anz. con un intervalo de tsm de 16.1-22.8 °c. Los

Fig. 3. Comparación del índice de Shannon-Wiener para la diversidad de tiburones capturados en a) las zonas de pesca del nopm y b) durante cada año del periodo de estudio por la flota industrial palangrera de Ensenada, bc.

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valores más altos de la cpue 0.017 y 0.012 tib./100 anz. se calcularon para 2011 y 2012, respectiva-mente; y en los años subsiguientes, los índices de captura cayeron a valores menores de 0.005 (Fig. 4). El análisis de regresión para el cazón espinoso dio como resultado una relación nega-tiva no significativa estadísticamente (r = -0.089; p = 0.00).

Se estimó una cpue promedio de 0.003±0.001 tib./100 anz. para el tiburón salmón, L. ditropis, con un intervalo de 0.083 a 2.857 tib./100 anz. con un intervalo de tsm de 15.6-17.4 °c. El valor de la cpue más alto para esta especie se calculó para 2012 con 0.014 (Fig. 4). En 2011 y 2015 no hubo capturas de esta especie. Dadas las esca-sas capturas del tiburón salmón, la relación de la cpue durante 2011-2015 presentó una pendiente negativa pero estadísticamente no fue significati-va (r = -0.035; p = 0.004).

Para el zorro grillo, A. superciliosus, se obtu-vo una cpue promedio de 0.002±0.0005 tib./100 anz., con un intervalo de 0.091-2.143 tib./100 anz. en un intervalo de tsm de 15.6-26.0 °c. La trayec-toria de las cpue por año mostró un incremento a partir de 2013, hasta alcanzar su promedio más alto en 2015 (Fig. 4). No se registraron en las bi-tácoras de pesca de 2011 y 2012 capturas de esta especie. La relación de la cpue con los años de estudio presentó una pendiente positiva no sig-nificativa estadísticamente (r = 0.097; p = 0.00).

Para el grupo restante “otras especies” de tiburones no identificadas, se calculó una cpue promedio de 0.189±0.147 tiburones por cada 100 anzuelos y con un intervalo de 0.083-24.796 tib./100 anz. La cpue anual más alta se estimó para 2012 con 0.800, pero para los subsiguientes meses, los índices de abundancia relativa presen-taron valores muy bajos (Fig. 4). El análisis de la relación de la cpue mostró una pendiente posi-tiva, pero estadísticamente no significativa (r = 0.052; p = 0.00).

Discusión

Composición de la captura

La presencia de un número importante de di-versas especies de tiburones en el nopm ha per-mitido el desarrollo y el crecimiento de la flota

industrial palangrera de Ensenada, bc. Los regis-tros oficiales (bitácoras de pesca) de la actividad pesquera de esta flota durante 2011-2015 repor-taron la captura de 18 especies de importancia comercial, lo que corrobora la trascendencia de la región en la pesca de tiburones en el Pacífico mexicano (Castillo-Géniz et al. 2008). Esta di-versidad de especies de tiburones sin duda está relacionada con la presencia de frentes oceano-gráficos altamente productivos ocasionados por el choque de la Corriente de California con las corrientes ecuatoriales (Parés-Sierra et al. 1997, Durazo et al. 2010).

Compagno et al. (2005) describieron la pre-sencia de un grupo de 49 especies de tiburones de hábitos tanto oceánicos como costeros en aguas del nopm. En su estudio sobre la flota industrial palangrera de Manzanillo, Colima, Santana-Hernández et al. (2009) registraron que las zonas de mayor abundancia de tiburones en el Pacífico mexicano correspondieron a las de pesca sur y centro del presente estudio durante 1983-2002. Estas zonas aportaron 71.0% de las capturas de tiburones en el Pacífico mexicano, siendo las es-pecies de mayor importancia comercial los tibu-rones azul P. glauca, zorro pelágico A. pelagicus, cornuda prieta S. zygaena, cornuda S. lewini, se-doso C. falciformis y el puntas negras C. limbatus. La composición de especies de tiburones repor-tada por Santana-Hernández et al. (2009) para la región del norte y centro del Pacífico central mexicano, sugiere que la diversidad de este grupo de peces ha presentado cambios importantes en los últimos 30 años como resultado de las zonas de operación de las flotas industriales. La com-posición específica de tiburones en aguas frías del noroeste del Pacífico cuenta con 18 especies de tiburones (De Maddalena et al. 2007), encontrán-dose cuatro de estas especies en las descritas para la zona norte del presente estudio.

Índice de diversidad

No se presentaron diferencias significativas en la diversidad de las tres regiones analizadas en el nopm en que se subdividió el área de pesca de la flota palangrera de Ensenada, bc, pero sí hubo disimilitudes en el número de especies a lo largo de los años. Las condiciones oceano-gráficas de la costa occidental de la península

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de bc, así como las propias características bio-lógicas de las especies, como su reproducción, sus hábitos alimenticios y sus patrones migra-torios contribuyen al incremento de la biodi-versidad y la abundancia relativa de este grupo

de especies. Según Weigmann (2016), de las diez principales regiones de mayor diversidad y abundancia de elasmobranquios en el mundo, el Pacífico nororiental es el que presenta el menor número de ellos con 151 especies, principalmente

Fig. 4. Variación interanual de la abundancia relativa (cpue), estimada para las especies de tiburón con mayor captura en el nopm por la flota industrial palangrera de Ensenada, bc, durante el periodo 2011-2015.

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Carcharhiniformes (tiburones grises) y Rajifor-mes (rayas espinosas). Las órdenes Squalifor-mes y Lamniformes dominan en diversidad para las especies oceánicas, mientras que los miem-bros del orden Carcharhiniformes, Rajiformes y Squaliformes son más diversos en los tiburo-nes semioceánicos (Compagno 2008). La domi-nancia del tiburón azul, P. glauca, y del tiburón mako, I. oxyrinchus, en las capturas por región y para todos los años, sugiere que la región de la costa occidental de la península de bc es una zona estable desde el punto de vista ecológico.

En la costa oeste de la península de bc, Sosa-Nishizaki et al. (2008) mencionaron que los tibu-rones fueron el componente de captura más im-portante (25%) en la flota industrial de redes de deriva, siendo las especies más dominantes en las capturas, el tiburón azul, la cornuda, el mako y el zorro pinto. Estos tiburones pelágicos también forman parte de la riqueza específica (número de especies) en el nopm registrado en las bitá-coras de pesca de la flota industrial palangrera, dado que esta flota opera a partir de la costa con las regulaciones de la nom-029 hasta las regiones oceánicas. Cartamil et al. (2011) registraron una riqueza de 15 especies de tiburones en las cap-turas de la pesca artesanal de la costa occidental de bc durante 2006-2008. De este total, siete es-pecies fueron capturadas en palangres de pesca ribereña, de los cuales el tiburón azul y el mako fueron los más frecuentes. El presente estudio confirma que ambos pertenecen a las principales especies que sostienen la pesca de tiburón con palangre (artesanal y de mediana altura) en el nopm.

En su estudio prospectivo de la pesca arte-sanal de tiburones en la costa occidental de bcs, Ramírez-Amaro et al. (2013) determinaron que los tiburones dominaron con 61% la captura to-tal de elasmobranquios observada. Registraron la captura de 30 especies de tiburones tanto de hábitos oceánicos y semioceánicos como coste-ros. Aunque las especies de tiburones de hábitos costeros no son comunes en la pesca de palangre pelágico industrial, la diversidad de tiburones documentada por Ramírez-Amaro et al. (2013) concordó con la del presente estudio. Las zonas de pesca centro y sur del presente estudio pre-sentaron mayores índices de diversidad debido a la riqueza específica de tiburones que se encon-

traron en la zona. Esta región (nopm), en tér-minos oceanográficos, está dominada por el scc, que fluye de norte a sur transportando aguas re-lativamente frías y ricas en nutrientes (Wilkinson et al. 2009). Estas características contribuyen a que esta región sea altamente productiva desde el punto de vista biológico, en comparación con otras regiones de México.

Las variaciones interanuales en el número de especies de tiburones capturados y registra-dos en las bitácoras de pesca probablemente fueron el resultado de eventos oceanográficos como El Niño, que desde 2014 afecta la región (inapesca 20153, noaa 20164). Con el fenóme-no El Niño, las especies de tiburones de hábitos templados se retraen hacia el norte en su distri-bución geográfica, mientras que las especies de hábitos tropicales amplían sus distribuciones ha-cia áreas más norteñas. Esto se pudo observar en los registros de captura de especies como el tibu-rón sedoso, C. falciformis, que no es un compo-nente frecuente en las capturas con anzuelo de la flota de Ensenada. La cornuda prieta, S. zygaena, en los dos últimos años fue capturada por la flota en mayor número que en años anteriores, proba-blemente debido a las temperaturas altas ocasio-nadas por este fenómeno oceanográfico.

Abundancia relativa

Las diferencias en la abundancia de las especies de tiburón en el nopm pueden estar influencia-das por la biología y la ecología de las especies, factores medioambientales como el fenómeno El Niño y por los diferentes grados de explota-ción que presenta esta pesquería a lo largo de la zona de pesca y el periodo de veda documentado en el dof (2013).

3. inapesca. 2015. Condiciones ambientales en el Pacífico mexicano: variaciones de la temperatura y de la clorofila-a, registradas mediante el sensor modis-Aqua (enero 2014-abril 2015). Boletín Hidroclimático de los Mares de México. Instituto Nacional de Pesca. http://www.inapesca.gob.mx/portal/documentos/publicaciones/BOLETINES/hidroclimatico/temp-y-chla-pac-mex-2014-15.pdf

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Los resultados del presente estudio demos-traron que P. glauca fue la especie más abun-dante en el nopm durante este estudio, con una relación negativa de la cpue a lo largo de los años. De acuerdo con el estudio de Vögler et al. (2012), las capturas de esta especie durante 2003-2009 fueron dominadas por tiburones adul-tos en aguas oceánicas, mientras que los juveni-les tuvieron incrementos de capturas numéricas en aguas costero-oceánicas y la tsm tuvo efectos positivos en la distribución de la cpue para tibu-rones adultos con 17-20 °c y juveniles entre 14-16 °c. Estos resultados de tsm reflejan la impor-tancia que tiene para esta especie el efecto de las aguas templadas y la posible relación negativa que presentó la abundancia del tiburón azul es-tos últimos años debido a la presencia de aguas cálidas por efecto de El Niño.

La segunda especie de mayor importancia comercial en las capturas fue I. oxyrinchus, que refleja una relación negativa en los valores de cpue con los años del estudio, dado el cambio climático por la presencia de El Niño. Recien-temente, el Grupo de Trabajo de Tiburones del Comité Científico Internacional para el Atún del Pacífico Norte y Especies Afines (isc, por sus si-glas en inglés) llevó a cabo una evaluación del estado de salud de la población del tiburón mako de aletas cortas en el Pacífico norte, empleando para ello las series históricas de captura y esfuer-zo de las diferentes flotas pesqueras de los paí-ses de la región, resultando que dicha población no mostró signos de sobrexplotación (isc 20155). Diversos factores pudieron afectar el cálculo de la cpue de I. oxyrinchus, como disminución en el número de lances de pesca con palangre de la flota de Ensenada, debido a la entrada en vigor de una veda de pesca de tiburones y rayas por 90 días a partir del 1 de mayo de 2012 en el Pacífi-co mexicano, publicada por la sagarpa en 2012 y que continuó en los años subsiguientes (dof 2013).

El zorro pinto, A. vulpinus, junto con I. oxyrinchus y P. glauca, son las tres especies de

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El tiburón sedoso, C. falciformis, mostró una relación de la cpue con una pendiente positiva durante 2011-2015, Aires-da-Silva et al. (20146) concluyeron que el stock del tiburón sedoso en el norte mostró una fuerte caída en la captura incidental en la pesca de atún aleta amarilla con redes de cerco en el Pacífico oriental durante el periodo 1994-1998, seguido de un periodo de estabilidad (1996-2006) y posiblemente de una ligera recuperación (2006-2010). Sin embargo, hay indicios de que tal aumento se ha invertido en los últimos años (2010-2013) en el océano Pa-cífico Oriental. Pero el incremento en las captu-ras de C. falciformis en la zona de pesca de la flo-ta de Ensenada en el nopm puede explicarse por una posible expansión de su hábitat (aguas cáli-das) ocasionada por el fenómeno El Niño que se presentó a partir de 2014. Este fenómeno fue pronosticado y reportado mensualmente por el

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Centro de Predicciones Climáticas del Servicio Nacional de Meteorología de la noaa (20164) (Administración Nacional Oceánica y Atmosfé-rica de eu, por sus siglas en inglés).

Las capturas comerciales de tiburones cor-nudas en el nopm son limitadas, dado que las características oceanográficas de la región in-fluenciadas por el scc, de tipo templado la ma-yor parte del año, ocasionan que sólo se capture S. zygaena, que está mejor adaptada a regiones subtropicales y templadas. En 2015 la presencia del fenómeno El Niño en la costa del Pacífico mexicano, ocasionó que las capturas hayan in-crementado notablemente (Castillo-Géniz et al. 2016), lo que ha generado que esta especie tenga una relación positiva durante 2011-2015.

El tiburón A. pelagicus es más oceánico-tropical y muestra una relación positiva de la cpue para el nopm durante el periodo de estu-dio, mientras que Kwang-Ming Liu et al. (2006) encontraron que la tendencia de la cpue no se pudo validar debido a que no estuvieron dispo-nibles los datos de esfuerzo pesquero durante 1990-2003 después del incremento de captura en los tres últimos años.

Aunque los registros de las capturas de esta especie por parte de la flota de Ensenada no su-peran los 270 individuos, la relación de la cpue promedio anual calculada para el cazón espinoso S. suckleyi presentó una pendiente negativa. Con este tipo de datos limitados no es posible hacer una aproximación acerca del estado poblacional de esta especie en el Pacífico nororiental, más si la presencia de esta especie en aguas del Pacífico mexicano corresponde al límite más sureño de su distribución (Ebert et al. 2010).

Se registraron capturas del tiburón salmón L. ditropis en el periodo 2012-2014 y su cpue anual promedio mostró una relación negativa. Esta especie no es común en la pesquería con palangre de la flota industrial de Ensenada, aun-que Weng (2007) demostró que su distribución sureña alcanzó hasta el paralelo 26° n con un in-tervalo de temperatura desde 2 °c hasta 22 °c en el periodo 2002 a 2004. En el presente estudio, las capturas del tiburón salmón se registraron hasta el paralelo 28.77° n en 2012 y hasta 30.08° n en 2014. Goldman et al. (2009) mencionan que el ti-burón salmón se reproduce en las regiones este y oeste del Pacífico norte y su población parece ser

estable y con niveles relativamente altos de abun-dancia, aunque las raras capturas con palangre de esta especie en la región norte de la costa occi-dental de bc no representan ninguna mortalidad por pesca significativa para su población.

Por último, las bajas capturas numéricas del zorro grillo A. superciliosus, corroboraron que es una especie no vulnerable a la pesca con palangre de superficie en la región nopm. La relación de la cpue promedio anual presentó una pendien-te positiva, reflejada por los años 2014-2015, caso contrario en las capturas de las pesquerías de pa-langre pelágico en el noroeste del Atlántico, don-de se han observado reducciones significativas en las series de la cpue (Amorim et al. 2009).

Los resultados de este análisis de las captu-ras registradas en las bitácoras de pesca comer-cial de tiburón de la flota palangrera de Ensena-da, permitió conocer la composición de especies que sostienen la pesca de tiburones en la costa occidental de la península de bc, que en térmi-nos de diversidad está conformada por especies de hábitos pelágico-costeros de aguas templadas y subtropicales, con historias de vida diferentes a las del resto de los tiburones tropicales que se capturan en aguas de México.

Según Au et al. (2015), los tiburones pelági-cos con productividades biológicas intermedias al parecer invierten al inicio de sus vidas en el crecimiento somático, posponen su madurez se-xual y viven más tiempo que los pequeños tibu-rones neríticos que son más productivos. Estos autores calcularon tasas de renovación poblacio-nal para el tiburón azul, el mako y el zorro pinto de un intervalo de 3-6% anual, dependiendo de la mortalidad aplicada. Este grupo de tiburones pelágicos que sostiene la pesca con palangre a lo largo del nopm pudiera tener una mayor re-siliencia a la mortalidad por pesca, como lo de-muestran las series de cpue anuales promedio que se calcularon en el presente estudio. A par-tir de sus resultados, Au et al. (2015) discutieron que estos tiburones pelágicos, por tener mayor productividad, distribución geográfica más ex-tensa y mayor probabilidad de reproducirse en zonas con poca o nula pesca pudieran ser más resilientes que las especies de tiburones costeras de lentos crecimiento y madurez tardía.

Las bitácoras de pesca comercial de tiburón en la pesca de mediana altura representan un

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valioso instrumento de información para el ma-nejo pesquero y la conservación de los tiburones en México. Estas bitácoras aportan datos preci-sos sobre las capturas en número por especie y esfuerzo aplicado en las poblaciones de tiburo-nes, por lo que su uso y su llenado por parte de los permisionarios de pesca deben ser cuidado-sos y detallados para reflejar la verdadera diná-mica pesquera de sus embarcaciones.

Agradecimientos

A los estudiantes Alicia García Sánchez, Miriam Serna Sánchez, Mario Emilio Marca Castillo, Dalia Méndez Funes, Óscar Fernando Lomelí Guijarro, Gabriela Gutiérrez Gutiérrez, Alicia Uribe López y Valeria Chávez Méndez, que al realizar sus prácticas y/o servicio social, dedica-ron tiempo para la paciente captura de datos de las bitácoras de pesca; al igual que al personal adscrito en su momento a este Centro Regional como Francisco Javier Martínez García, Juan Pablo Moreno Reyes y Héctor Alejandro Ajás Terriquez.

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