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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR

Área de Conocimiento de Ciencias del Mar

Departamento Académico de Biología Marina

POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERA

SUCESIÓN Y DIVERSIDAD DE LA ESTRUCTURA

COMUNITARIA DE PECES CRÍPTICOS EN UN ARRECIFE

ARTIFICIAL DE SISTEMA CERRADO

Que para obtener el grado de

Doctor en Ciencias Marinas y Costeras

(con orientación en Biología Marina)

Presenta

M en C. Juan Alfredo Zayas Álvarez

La Paz, B.C.S., junio de 2016

“Lo que sucede es la única cosa que podía haber sucedido”. Nada, pero nada,

absolutamente nada de lo que nos sucede en nuestras vidas podría haber sido de otra

manera. Ni siquiera el detalle más insignificante. No existe el: “si hubiera hecho tal

cosa…hubiera sucedido tal otra…”. No. Lo que pasó fue lo único que pudo haber pasado,

y tuvo que haber sido así para que aprendamos esa lección y sigamos adelante. Todas y

cada una de las situaciones que nos suceden en nuestras vidas son perfectas, aunque

nuestra mente y nuestro ego se resistan y no quieran aceptarlo.

Tercera ley de la espiritualidad

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autónoma de Baja California Sur (UABCS), Centro de Investigaciones

Biológicas del Noroeste (CIBNOR) y al Posgrado en Ciencias Marinas y Costeras

(CIMACO) por su apoyo brindado en el desarrollo de este trabajo doctoral.

Al Consejo de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico a través de sus

becas de posgrado y mixta.

Al Consiglio Nazionale delle Ricerche, Istituto di Scienze Marine, (CNR-ISMAR),

Ancona, Italia, Universitat d´Alicante (UA), Alicante, España, e Instituto Agronómico

Mediterráneo de Zaragoza (IAMZ), Zaragoza España, por su apoyo durante las estancias

de investigación y cursos en “Diseño y evaluación de arrecifes artificiales”.

Al Dr. Héctor Reyes Bonilla, por su apoyo incondicional en la culminación de este

proceso doctoral, brindándome mucho de su tiempo, ayuda y palabras de aliento para

continuar siempre adelante.

Al Dr. Eduardo Balart por ser parte importante de mi formación académica, desde mi

estancia de investigación, servicio social, tesis de licenciatura, maestría y doctoral.

Al comité revisor, Dr. Carlos Rangel, Dr. Luis Hernández y Dr. Salvador Lluch por los

cometarios y revisiones de la tesis que sirvieron para enriquecer y consolidar el presente

trabajo.

A la Dra. Verónica Morales y el Dr. Cesar Salinas por su amistad y ayuda en esos

momentos complicados, además de brindarme la oportunidad de crecer laboralmente.

A mi Familia, quienes con su amor y acciones motivan e impulsan cada uno de mis sueños.

A Norma, Pablo y David por ser mi familia de viaje, en esta experiencia llamada vida.

A todas aquellas personas que de una u otra manera interfirieron para poder realizar este

sueño.

CONTENIDO

GLOSARIO ………………………………………………………………..……. IV

LISTA DE FIGURAS …………………………………….……………..………… VII

LISTA DE TABLAS …………………………………….……………..………… X

RESUMEN…………………………………………………………………..………. XII

ABSTRACT………………………………………………….……………..……… XIII

CAPITULO I.

Diseño y evaluación de un arrecife artificial de sistema cerrado como

atractivo-concentrador de peces crípticos………………………………………… 1

I. INTRODUCCIÓN………………………………………….………………...…..… 2

II. ANTECEDENTES…………………………………….………….………....……. 5

III. HIPÓTESIS…………………………………………………………….….…...… 7

IV. OBJETIVOS……………………………………………………………………... 7

V. METODOLOGIA…………………………………………………....…………… 8

VI. RESULTADOS…...…………………………………………….….…........ 12

VII. DISCUSIÓN…………………………………………...……………....….…..…. 17

VII. CONCLUSIONES…………………………………………………….…..……. 20

CAPITULO II.

Selección y/o preferencia del hábitat de peces crípticos en un arrecife

artificial de sistema cerrado ……………………………………………………… 21

I. INTRODUCCIÓN………………………………………….………………...….. 22

II. ANTECEDENTES…………………………………….………….………....…. 24

III. HIPÓTESIS…………………………………………………………….….…...… 25

IV. OBJETIVOS…...………………………………………………………………... 26

V. METODOLOGIA………………………………………………....…………… 26

VI. RESULTADOS…...…………………………………………….….…........ 29

VII. DISCUSIÓN…………………………………………...……………....….…..…. 34


CAPITULO III.

Efecto de la profundidad en el arreglo espacial del número y abundancia de

las especies de peces crípticos en un arrecife artificial de sistema cerrado ..… 39

I. INTRODUCCIÓN………………………………………….………………...….. 40

II. ANTECEDENTES…………………………………….………….………....…. 41

III. HIPÓTESIS…………………………………………………………….….…...… 42

IV. OBJETIVOS…...………………………………………………………………... 43

V. METODOLOGIA………………………………………………....…………… 43

VI. RESULTADOS…...…………………………………………….….…........ 45

VII. DISCUSIÓN…………………………………………...……………....….…..…. 56


CAPITULO IV.

Efecto de las especies pioneras y/o dominantes con relación al asentamiento

de nuevos individuos en un arrecife artificial de sistema cerrado ..………….. 60

I. INTRODUCCIÓN………………………………………….………………...….. 61

II. ANTECEDENTES…………………………………….………….………....…. 62

III. HIPÓTESIS…………………………………………………………….….…...… 62

IV. OBJETIVOS…...………………………………………………………………... 63

V. METODOLOGIA………………………………………………....…………… 63

VI. RESULTADOS…...…………………………………………….….…........ 65

VII. DISCUSIÓN…………………………………………...……………....….…..…. 77


CAPITULO V.

Estructura de los grupos funcionales de la comunidad de peces crípticos

en el arrecife artificial de sistema cerrado..……………………………………... 83

I. INTRODUCCIÓN………………………………………….………………...….. 84

II. ANTECEDENTES…………………………………….………….………....…. 85

III. HIPÓTESIS…………………………………………………………….….…...… 86

IV. OBJETIVOS…...………………………………………………………………... 86

V. METODOLOGIA………………………………………………....…………… 87

VI. RESULTADOS…...…………………………………………….….…........ 89

VII. DISCUSIÓN…………………………………………...……………....….…..… 98

VII. CONCLUSIONES…………………………………………………….…..…… 103

VIII. LITERATURA CITADA……………………..……………………..……… 104

GLOSARIO

Abundancia: Número de organismos en un lugar determinado.

Arrecife: ecológicamente un arrecife es cualquier estructura sumergida que provee de un

sustrato duro para el crecimiento de vida marina (Thomson et al., 2000).

Arrecife artificial: son aquellas estructuras construidas por el hombre, colocadas

deliberadamente en el medio marino, de tal manera que pueda mimetizar algunas

características del medio marino, con el fin de influenciar de manera física, biológica y

socioeconómica los procesos relacionados con los recursos de vida marina (Bohnsack y

Sutherland, 1985).

Asentamiento: proceso de movilización posterior a la matamorfosis de las larvas de peces,

desde el hábitat pelágico al béntico (Vigliola y Harmelin-Vivien, 2001).

Biodiversidad: comprende todos los tipos de variabilidad biológica: riqueza de especies,

abundancia, funciones y procesos ecológicos que desarrollan los seres vivos dentro de los

ecosistemas, así como la variabilidad genética.

Competencia: fenómeno que tiene lugar cuando varias especies utilizan recursos comunes

que son escasos (“por explotación”); o, si los recursos no son escasos, tiene lugar la

competencia cuando los organismos que buscan esos recursos afectan a otros durante el

proceso (“por interferencia”).

Complejidad estructural del hábitat: disposición espacial de los objetos (vivos e

inanimados) en el entorno, de tal modo que se establece una interacción funcional entre el

hábitat y el organismo u organismos de interés.

Comunidad: grupos de poblaciones de plantas y animales en un sitio dado; unidad

ecológica empleada en sentido amplio para incluir grupos de diversos tamaños y grados de

integración (Krebs, 1985).

Dinámica: En ecología de poblaciones, el estudio de las razones de cambio en el tamaño de

la población (Krebs, 2000).

Diversidad: Valor que representa la riqueza y la distribución de la abundancia entre ellas.

Entre mayor es su valor se supone mayor complejidad de la comunidad.

Dominancia: Condición en que una o más especies de una comunidad, por virtud de su

número, cobertura o tamaño, ejerce influencia considerable sobre las demás o controla las

condiciones de su existencia (Krebs, 2000).

Estructura comunitaria: Estado particular que guarda la comunidad en eun espacio y

tiempo dados. Se define en términos de sus atributos, tales como: riqueza, dominancia,

diversidad, etc.

Grupo funcional trófico: conjunto o especie, con una misma afinidad, en la organización

en la red alimenticia de la comunidad, se caracterizan por presentar analogías y similitudes

biológicas que les confiere realizar funciones tróficas homólogas en el ecosistema.

Hábitos alimenticios: estudio detallado que provee una descripción del alimento que es

ingerido recientemente por los organismos con el fin de comprender la interacción

ecológica entre el depredador y la presa, por lo que es preciso conocer la cantidad de

alimento ingerido y la frecuencia alimenticia del depredador (Harvey y Kitchel, 2000).

Microhábitat: es una división espacial más pequeña de un hábitat en particular. Un área

restringida especializada, donde prevalecen condiciones diferentes del ambiente general.

Nivel trófico: Posición en la que se encuentra un determinado organismo en la cadena

trófica, dicha posición está determinada por la manera en que obtiene su energía (Gerking,

1994).

Peces de arrecife: Son aquellos peces que su vida está íntimamente relacionada a

superficies rígidas, con el propósito de alimentarse, protegerse y reproducirse (Thomson et

al., 2000).

Peces conspicuos: Son aquellos que por su tamaño, coloración y ubicación en el arrecife,

pueden ser identificados y cuantificados a partir de censos visuales

Peces crípticos: Son aquellos que por su tamaño reducido, comportamiento, ubicación y

mimetización con el hábitat, dificultan su identificación y cuantificación, por lo general

suelen ser subestimados en censos visuales o erróneamente identificados (Ackerman y

Bellwood, 2000).

Población: Grupo de individuos de una especie que se reproduce entre sí en un espacio y

tiempo dados (Krebs, 2000).

Reclutamiento: Incremento de una población natural usualmente resultante de la entrada y

supervivencia de los individuos (post-larva) que se asientan en el biotopo de la población

adulta en un tiempo dado (Pile et al., 1996, Krebs, 2000).

Residente: Especie que vive a lo largo de todo el año en un hábitat particular o localidad.

Sucesión: En ecología se refiere a la evolución que de manera natural se produce en un

ecosistema por su propia dinámica interna. El término alude a que su aspecto esencial es la

sustitución a lo largo del tiempo de unas especies por otras.

Territorialidad: tipo de conducta en el cual un organismo traza un territorio como de su

propiedad, y lo defiende contra la intrusión de individuos de otras especies, incluso de la

misma especie y sexo.

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Localización del área de estudio 8

Figura 2. Estructura submarina para el primer diseño experimental 9

Figura 3. Diseño de los módulos para el arrecife artificial de sistema cerrado 10

Figura 4. Variación interanual de los atributos comunitarios de peces crípticos

en el arrecife artificial de sistema cerrado; a) Riqueza (número de especies),

b) Abundancia (número de organismos, c) Diversidad H´ (Shannnon-Winer) 16

Figura 5 Estructura submarina para el segundo diseño experimental. 27

Figura 6. Ordenación multivariada (MDS) de la ocurrencia de las especies en los

cuatro tipos de sustratos del arrecife artificial de sistema cerrado. A partir de la

similitud de presencia/ ausencia del índice de Jaccard. 33

Figura 7. Variación del número de especies con relación a los niveles de profundidad

en el arrecife artificial de sistema cerrado. 48

Figura 8. Variación temporal del número de especies con relación a los niveles de

profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado. 48

Figura 9. Variación del número de especies en cada tipo de sustrato con relación

a los niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado. 49

Figura 10. Variación del número de organismos con relación a los niveles de


Figura 11. Variación temporal del número de organismos con relación a los

niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado. 51

Figura 12. Variación del número de organismos en cada tipo de sustrato con relación

a los niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado. 52

Figura 13. Variación de la Diversidad de Shannon-Wiener (H´) con relación a los

niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado 54

Figura 14. Variación temporal de la Diversidad de Shannon-Wiener (H´) con

relación a los niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado 54

Figura 15. Variación Diversidad de Shannon-Wiener (H´) en cada tipo de sustrato

con relación a los niveles de profundidad en el arrecife artificial de

sistema cerrado. 55

Figura16. Ordenación multivariables (NMDS) del número y abundancia de las

especies de peces crípticos en los tres niveles de profundidad del arrecife

artificial de sistema cerrado. 56

Figura17. Ordenación multivariables (NMDS), arreglo temporal de estructura de

tallas de las especies de peces crípticos en el del arrecife artificial de

sistema cerrado. 66

Figura 18. Ordenación multivariables (NMDS), arreglo vertical de la estructura de

tallas de los peces crípticos en los tres niveles de profundidad del arrecife


Figura 19. Estructura de tallas temporal de S. xyris registrado en el arrecife


Figura 20. Estructura de tallas espacial de S. xyris registrado en el arrecife


Figura 21. Estructura de tallas de S. xyris espacial y temporal en cada uno de los

tipos de sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado. 69

Figura 22. Estructura de tallas temporal de E. punticulatus registrado en el arrecife


Figura 23. Estructura de tallas espacial de E. punticulatus registrado en el arrecife


Figura 24. Estructura de tallas de E. punticulatus espacial y temporal en cada

uno de los tipos de sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado. 72

Figura 25. Estructura de tallas temporal de L. dalli registrado en el arrecife


Figura 26. Estructura de tallas espacial de L. dalli registrado en el arrecife artificial

de sistema cerrado. 74

Figura 27. Estructura de tallas de L. dalli espacial y temporal en cada uno de los

tipos de sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado. 74

Figura 28. Estructura de tallas temporal de H. gentilis registrado en el arrecife

artificial de sistema cerrado 76

Figura 29. Estructura de tallas espacial H. gentilis registrado en el arrecife artificial

de sistema cerrado. 76

Figura 30. Estructura de tallas de H. gentilis espacial y temporal en cada uno de

los tipos de sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado. 77

Figura 31. Arreglo temporal del número de especies que integraron cada grupo

funcional en el AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate

(ZPD); Zooplantivoro-Dominante-Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB);

Zoobentivoro-Dominnte-Generalista (ZBDG); Omnivoro-Dominante-

Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante(PD). 91

Figura 32. Arreglo espacial del número de especies que integraron cada grupo

funcional en los diferentes tipos de sustrato en el AASC. Zooplanctivoro (ZP);

Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD); Zooplantivoro-Dominante-Generalista

(ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-Dominnte-Generalista(ZBDG);

Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-

Dominante (PD). 92

Figura 33. Arreglo espacial del número de especies que integraron cada grupo

funcional en los diferentes niveles de profundidad en el AASC.

Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD); Zooplantivoro-

Dominante-Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-

Dominnte-Generalista (ZBDG); Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG),

Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante (PD). 93

Figura 34. Número de organismos de las especies de peces crípticos pertenecientes

a cada uno de los ocho grupos funcionales en el AASC. Zooplanctivoro (ZP);


(ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-Dominnte-Generalista (ZBDG);

Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante

(PD) 94

Figura 35. Abundancia temporal de cada uno de los ocho grupos funcionales en el

AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD);

Zooplantivoro-Dominante-Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB);

Zoobentivoro-Dominnte-Generalista (ZBDG); Omnivoro-Dominante-

Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante (PD). 95






(PD). 96






(PD). 97

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla I.- Total de especies asociadas al arrecife artificial de sistema cerrado,

durante los dos ciclos anuales de estudio, en Punta Diablo, Bahía de

La Paz, B.C.S. 13

Tabla II.- Valores en porcentajes del I.V.I. de acuerdo con la abundancia de

especies en el arrecife artificial, de cada uno de los ciclos . (*especies

con mayor abundancia ˃10%). 14

Tabla III.- Abundancia de las especies de peces en cada uno de los tipos de

sustratos del arrecife artificial de sistema cerrado. 30

Tabla IV. Valores de dominancia ( IVI), de acuerdo a la frecuencia y abundancia

de especies en el arrecife artificial de sistema cerrado, en cada uno de los tipo

de sustrato en el arrecife artificial de sistema cerrado. 32

Tabla V. Abundancia de las especies de peces en cada uno de los niveles de


Tabla VI. Valores del PEMANOVA en base a las disimilituides de Bray-Curtis

(transformados) de los datos multivariados, en el arrecife artificial (29 PPP),

en 4 sustratos (fijos), 3 niveles de profundidad (fijos), 4 trimestres (fijos).

Cada prueba se hizo con 999 permutaciones. También se muestra el

componente de variación (CV) atribuible a cada fuente. 66

Tabla VII. Criterios de las especies de peces crípticas, según Fischer et al. 1995;

Robertson y Allen (2002), Viesca-Lobatón (2003, 2009), FISHBASE

(www.fishbase.org) y valores obtenidos en el IVI, para determinar el nicho

trófico que ocupan dentro de la comunidad. 90

RESUMEN

Se analizó la sucesión de la estructura comunitaria de peces crípticos en un arrecife artificial de

sistema cerrado, constituido por módulos de caja nestier con diferentes tipos de sustrato en su

interior y colocados a 3 niveles de profundidad. Los resultados indicaron que las especies de peces

crípticos no presentaron una preferencia por algún tipo de sustrato en particular y especies como

Scorpaenodes xyris y Elacatinus punticulatus resultaron ser generalistas con respecto al uso de

hábitat. Se evidencio que la profundad es un factor determinante en el arreglo vertical de las

especies, registrando a 8m de profundidad el mayor número y abundancias de las especies, siendo

más evidente en los módulos sin sustrato. Por otro lado, Mycteroperca rosacea, Paralabrax

maculatofasciatus, y S. xyris, resultaron ser las especies pioneras y/o dominantes que en mayor

grado modifican el arreglo y estructura de la comunidad, facilitando o inhibiendo el asentamiento

de otras especies, como Lythrypnus dalli, Protemblemaria bicirris, Elacatinus digueti, E.

punticulatus, Hypsoblennius gentilis y Crocodilichthys gracilis. En relación a los grupos

funcionales, la estructura trófica establecida en el arrecife artificial de sistema cerrado, fue

representada principalmente por el nivel trofico bajo, compuesto por los grupos funcionales

zooplanctivoros, zooplanctivoros-dominnates, zooplanctivoros–dominnates-generalistas,

zoobentivos y zoobentivos–dominnates - generalistas. Siendo E. punticulatus, unos de los recursos

con mayor disponibilidad a los niveles tróficos altos. Por lo que el arrecife artificial de sistema

cerrado funcionó como atractivo-concentrador de peces crípticos procedentes de los hábitats

naturales cercanos, proporcionando información relevante sobre la estructura y composición de

especies crípticas en los ecosistemas arrecifales.

ABSTRACT

The succession of cryptic fish community structure was analyzed in an artificial closed reef system,

consisting of Nestier tray modules with different types of substrate in the interior and placed at 3

different depths. The results indicated that cryptic fish species showed no preference for any

particular substrate type and species such as Scorpaenodes xyris and Elacatinus punticulatus proved

to be generalists regarding habitat use. It was evident that the depth is a determining factor in the

vertical arrangement of the species, where at 8 m depth the greatest number and abundance of

species, being more evident in the modules without substrate. On the other hand, Mycteroperca

rosacea, Paralabrax maculatofasciatus, and S. xyris, proved to be the pioneer species and/or

dominant in greater modify the arrangement and structure of the community, facilitating or

inhibiting the settlement of other species such as Lythrypnus Dalli, Protemblemaria bicirris,

Elacatinus digueti, E. punticulatus, Hypsoblennius gentilis and Crocodilichthys gracilis. In relation

to the functional groups, the trophic structure established in the artificial reef closed system was

represented mainly by the low level trophic organisms, consisting of the functional groups

zooplanktivore, zooplanktivore-dominant, zooplanktivore-dominant-generalists, zoobentivore and

zoobentivore-dominant-generalists. E. punticulatus being, one of the most available resources to

higher trophic levels. In summary, the artificial reef system worked as attractive closed-hub cryptic

fish from the nearby natural habitats, providing relevant information about the structure and

composition of cryptic species in coral reef ecosystems.

CAPITULO I

Diseño y evaluación de un arrecife artificial de sistema

cerrado como atractivo-concentrador de peces crípticos

En este apartado se exponen diversos análisis y resultados obtenidos sobre la colonización

de peces en módulos de cajas nestier, como diseño de un arrecife artificial de sistema

cerrado. El propósito es utilizar el arrecife artificial como una herramienta en el estudio de

la estructura comunitaria de peces crípticos.

I. INTRODUCCIÓN

El uso de arrecifes artificiales data de hace tres mil años en la región del Mediterráneo,

cuando los pescadores empleaban materiales de oportunidad como: ramas, palos, cerámica,

piedras, etc., para crear estructuras que favorecieran la concentración de peces e

incrementar sus capturas a un menor esfuerzo (Seaman y Sprague 1991, Simard 1995). En

el siglo XVII los japoneses elaboraron los primeros arrecifes artificiales específicos para el

cultivo de kelp mediante escombros de construcción y rocas, dando lugar en el siglo XVIII

a la primera literatura científica sobre el uso de arrecifes artificiales. El concepto se

extendió y tuvo relevancia en los Estados Unidos durante la década de 1830,

principalmente en las costas de Carolina del Sur, donde utilizaron troncos de los desechos

de cabañas para mejorar la pesca, aunque su utilidad como técnica en el incremento de

algún tipo de recurso se reconoció recientemente (Hixon, 1997).

Las primeras investigaciones a partir de materiales de desecho indicaron un incremento

significativo de biodiversidad marina (efecto de concentración), pero con el transcurso del

tiempo, gran parte de la fauna marina llegaba a disminuir e incluso a desaparecer, por lo

que se decidió a abandonar el uso de arrecifes artificiales con materiales de oportunidad y

crear arrecifes artificiales específicos a partir de unidades de concreto que optimizarán los

resultados en pesca, protección y regeneración de habitas, reglamentados por el Convenio

de Londres (1972) y el Protocolo de Londres (1996), en materia de construcción,

instalación y gestión permanente.

El esfuerzo por estudiar e investigar los arrecifes artificiales desde el punto de vista de

biólogos marinos, químicos, oceanógrafos, ingenieros, economistas, sociólogos, gestores

etc., que sean interesado en diferentes aspectos de este nuevo campo científico, tales como

la restauración o el incremento de hábitats dulceacuícolas o marinos, para fomentar las

pesquerías o para mitigar los efectos perjudiciales de ciertas acciones, son presentados en

foros internacionales, siendo uno de los más importantes la “Conferencia Internacional

sobre Arrecifes Artificiales para el Incremento de las Pesquerías” (International Conference

on Artificial Hábitats for Fisheries Enhancement), y la Red Europea de Investigación de los

Arrecifes Artificiales (EARRN).

El concepto de arrecife artificial aún no está claro y suele definirse de acuerdo a las

disposiciones de uso, o a menudo para promover una filosofa particular como las

propuestas por Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO 1989),

Convención Internacional para la Protección del Ambiente Marino (OSPAR 1992) y

European Artificial Reef Research Network (EARRN 1998).

Para este trabajo, se decidió definir al arrecife artificial como aquellas estructuras

construidas por el hombre, colocadas deliberadamente en el medio marino, de tal manera

que pueda mimetizar algunas características del medio marino, con el fin de influenciar de

manera física, biológica y socioeconómica los procesos relacionados con los recursos de

vida marina (Bohnsack y Sutherland, 1985; Pratt, 1994; Carr y Hixon, 1997). Quedando

incluido dentro del concepto ecológico de arrecife natural propuesto por Thomson et al.

(2000), quienes lo definen como cualquier estructura sumergida que sirva como sustrato

para el crecimiento de la vida marina, incluyendo todas las superficies rocosas, como las

playas de cantos rodados, playas rocosas consolidadas y las paredes de acantilados, e

incluyen también a los corales.

En este sentido, los arrecifes coralinos y rocosos son considerados los sistemas biológicos

más complejos y dinámicos de la naturaleza (Ruiz-Zarate et al., 2003, Mendes et al., 2009,

donde la riqueza de especies se relaciona por medio de múltiples procesos físicos y

biológicos (Jordán et al., 2005). Los peces arrecifales pueden responder a varios aspectos

de la estructura del hábitat que influyen en su distribución, abundancia, riqueza específica y

diversidad (Ackerman y Bellwood 2000, 2002, Aburto-Oropeza y Balart 2001, Álvarez-

Philip, 2004).

El nivel de conocimiento generado sobre las comunidades de peces arrecifales deriva

principalmente sobre las observaciones a peces conspicuos los cuales, por su tamaño,

coloración y ubicación en el arrecife, facilita su identificación y cuantificados a partir de

censos visuales. Sin embargo, debido a la diversidad en cuanto a formas, tamaños y

coloración que presentan los peces, suele ignorase en muchas ocasiones a los peces

crípticos, los cuales por su coloración, tamaño reducido, comportamiento y ubicación en el

hábitat, dificultan su identificación por lo que generalmente son subestimados

cuantitativamente y cualitativamente en censos visuales o son erróneamente identificados

(Brock 1982, Ackerman y Bellwood 2000, Willis 2001).

Seaman y Sprague (1991), mencionan que la parte más importante en la planeación de un

arrecife artificial, es el diseño. Este, debe considerar la composición, (material, forma y

tamaño de espacios), localización y disponibilidad. En este sentido, los arrecifes pueden

interactuar en sistemas abierto, donde los flujos de energía y materia del ambiente, cambian

o se ajustan según las entradas que recibe del medio, o en sistemas cerrados, donde ciertos

flujos de energía y materia son controlados o limitados para que exista un intercambio

mínimo de energía con su entorno (Seaman 2001).

La importancia del componente críptico en las comunidades de peces arrecifales en el

Golfo de California, resulta del elevado porcentaje (62%) de especies registradas como

endémicas (Thomson y Gilligan 2003; Thomson et al., 2000). Por otro lado, en algunos

casos más del 50% del total de especies asociadas a sistemas arrecifales son de naturaleza

críptica (Allen et al., 1992).

II. ANTECEDENTES

De manera general, se puede decir que la información generada a partir de arrecifes

artificiales en México, deriva principalmente de barcos hundidos, de materiales de desecho

y muy pocos específicos, con la finalidad de crear alternativas de buceo que en cierta

medida disminuyan la presión hacia los arrecifes naturales. Con relación a estudios

científicos en arrecifes artificiales de sistema abiertos, estos iniciaron en Guaymas, Sonora

(1978) por Molles, quien analizó las temporadas de asentamiento de peces en arrecifes

rocosos y artificiales con respecto a la biogeografía insular. Posteriormente Rosales-Casián

et al., (1996) evaluaron la eficiencia de sistemas artificiales para la pesca artesanal y

recreativa en San Felipe, Baja California.

Para la Bahía de la Paz, B.C.S., destacan los trabajos realizados por Arreola y Elorduy

(2002), quienes incluyen como un sitio de muestreo un arrecife artificial (Pecio Salvatierra)

para establecer la variación espacio-temporal de la diversidad de peces en arrecifes en esta

región. Sánchez-Alcántara, 2007, quien describe la estructura comunitaria de la íctiofauna

presente en el arrecife artificial “Fang Ming” (barco hundido) y la compara con la de un

arrecife natural situado en Punta Caleta (Isla espíritu Santo). Viescas-Lobatón (2005),

quien realiza un estudio comparativo de un área en restauración con arrecifes artificiales y

un arrecife coralino en Canal San Lorenzo, Bahía de la Paz, B.C.S.

Respecto a trabajos desarrollados en arrecifes artificiales de sistema cerrados, podemos

mencionar los realizados por Calderón-Parra (2004) quien analizo los patrones temporales

de la estructura de tallas de la íctiofauna críptica asociada a tres distintos arrecifes

artificiales (cajas ostrícolas), evidenciando el efecto que presenta la luz de malla de las

cajas con respecto a la estructura de tallas de los organismos y el número de especies.

Zayas-Álvarez (2005), quien evaluó la estructura comunitaria de peces crípticos asociados a

un arrecife artificial y un arrecife natural (cabezas de coral y paredes rocosas), durante un

ciclo anual, demostrando una mayor similitud entre el arrecife artificial y las paredes

considerando respecto a la densidad, biomasa y composición específica, además de

evidenciar el crecimiento somático de algunas especies residentes en al arrecife artificial.

III. HIPOTESIS

Los estudios realizados en arrecifes artificiales de sistemas abiertos han permitido conocer

mejor algunos procesos ecológicos de las comunidades de peces arrecifales naturales,

especialmente sobre peces conspicuos. En este sentido, se consideró un diseño de arrecife

artificial de sistema cerrado, con el propósito de proporcionar información específica sobre

el componente críptico, con base en la entrada de peces que recibe de los hábitats naturales

adyacentes. Con base en esto, se planteó la siguiente hipótesis:

El diseño del arrecife artificial de sistema cerrado (AASC) mediante módulos

de cajas Nestier, permitirá el asentamiento y mantenimiento de especies de

peces crípticos, brindando un sustrato donde puedan establecerse y

desarrollarse, lo que proporcionará información relevante de este tipo de

comunidades.

IV.1. OBJETIVO GENERAL

Determinar la estructura comunitaria de peces crípticos en un arrecife artificial de sistema

cerrado (AASC).

IV.2. OBJETIVO ESPECÍFICO

Evaluar el AASC como atractivo-concentrador de peces crípticos durante dos ciclos

anuales, a partir de describir su estructura comunitaria mediante indicadores ecológicos

como: riqueza específica, abundancia, dominancia y diversidad.

V METODOLOGÍA

V.1. Área de estudio

Punta Diablo se encuentra localizada en la costa sureste de La Bahía de La Paz, (24° 09'

00" N y 110° 18' 21" O) (Figura 1). El sitio es una caleta semiprotegida de las marejadas y

los fuertes vientos que se presentan en la bahía durante el otoño y el invierno. Se

caracteriza por presentar paredes rocosas, y poseer diferentes grados de desarrollo coralino.

En esta área el CIBNOR (Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste) cuenta con una

granja submarina dedicada al cultivo de madre perla y ostras perleras, la cual fue utilizada

para establecer el arrecife artificial de sistema cerrado, ubicado aproximadamente 20 m de

la costa más cercana y a 9 m de profundidad sobre un fondo arenoso de escasa pendiente.

Figura 1. Localización del área de estudio.

PacificOcean

La Paz

Balandra

24° 19´

24°18

24°17

110° 19

La Gaviota

PuntaDiablo

V.2. Diseño experimental I

Para evaluar el arrecife artificial de sistema cerrado se analizó y comparo la estructura

comunitaria de peces crípticos reclutados durante dos ciclos anuales, Para ello, se diseñó

una estructura conformada por andamios de construcción y tubos de hierro galvanizado de

3/4 y 1 ½ pulgadas de diámetro, de 6 m de longitud, dispuestos en forma horizontal y

perpendicular como se muestra en la Figura 2. Posteriormente los módulos fueron

suspendidos a una profundidad de 8 m.

Figura 2. Estructura de la plataforma submarina para el primer diseño experimental.

En cada uno de los ciclos anuales se instalaron 24 módulos, cada módulo constituido por

cinco cajas tipo Nestier (Figura 3). A cada módulo se colocó en su interior conchas de

madre perla y ostión para crear una heterogeneidad espacial que proporcionara un sustrato

más complejo que el que presentan la superficie de las cajas plásticas.

Figura 3. Diseño de los módulos para el arrecife artificial de sistema cerrado.

Cada dos meses se fueron extrayendo cuatro módulos para que al terminó del ciclo se

recobraran los 24 módulos previamente instalados. Para la recuperación de los módulos se

utilizó equipo de buceo autónomo y una bolsa de nailon de malla fina que cubriera

completamente cada uno de los módulos, con la finalidad de facilitará su manejo durante la

trayectoria a la superficie. Posteriormente, en la embarcación se revisó cada módulo,

colectando manualmente los peces que se encontraron en su interior, los cuales fueron

colocados en bolsas previamente etiquetadas y conservados con alcohol etílico al 75%.

En el laboratorio de Ictiología del CIBNOR, cada organismo se caracterizó

taxonómicamente con ayuda de claves de identificación y libros especializados (Allen y

Robertson, 1998; Fischer et al., 1995 y Thomson et al., 2000). Adicionalmente se utilizó

literatura específica para algunos grupos como Gobiidae (Hoese y Reader, 2001; Tassell,

2002), y CHAENOPSIDAE (Stephens, 1963).

V.3. Análisis de la información

Con base en los datos que se obtuvieron de cada censo, se estimó la riqueza total de

especies (S) y su abundancia (N), que sirvieron para calcular los siguientes índices

comunitarios, que son ampliamente utilizados para el estudios de comunidades (Krebs,

2000).

El grado de dominancia de las especies, se analizó a partir del índice de valor de

importancia (IVI), el cual, proporciona una estimación de la importancia de las especies de

la comunidad. El índice toma un valor máximo de 200 y está dado por el valor de cada

especie como porcentaje del total de la abundancia de la matriz (A%) y la frecuencia

(número de muestreos, cuyo valor es mayor que cero), con respecto al total de frecuencias

para todas ellas (F%).

IVI = A% + F%

El análisis considera como especie dominante a todas aquella que presenten un porcentaje

del índice valor de importancia mayor al 10% (Krebs, 2000).

El análisis de diversidad se realizó aplicando el índice de Shannon-Wiener (H´), el cual

proporciona información sobre la estructura comunitaria al considerar en conjunto tanto el

número de especies como la abundancia de cada una. Donde N = número total de

individuos de todas las especies; ni = número de individuos de la especie i.

H’ = - (ni / N) log (ni / N)

En cuanto a la base del logaritmo, se decidió utilizar (log10), dígitos decimales (decit).

V. 4. Análisis Estadísticos

Con base en los valores obtenidos en los descriptores de la comunidad de peces crípticos en

cada ciclo anual (riqueza, abundancia, diversidad,) se compararon con análisis de la

varianza de una vía (ANOVA, α= 0.05; Zar, 1999) para detectar posibles diferencias entre

años. Antes de realizar la prueba, se comprobó si los datos cumplían con los supuestos de

normalidad y homogeneidad de varianzas con la prueba de Kolmogorov-Smirnov y

Cochran, respectivamente. Los análisis estadísticos se efectuaron utilizando el programa

Statistica 7.0.

VI. RESULTADOS

Se identificaron un total de 26 especies crípticas durante los dos ciclos anuales. 17 especies

en el primer ciclo y 22 en el segundo. Las familias con mayor representatividad específica

fueron GOBIIDAE y SERRANIDAE, con seis y cinco especies respectivamente (Tabla I).

La similitud de especies entre los ciclos fue del 57.80%. Siendo las especies

Hypsoblennius gentilis, Paralabrax auroguttatus, P. maculatofasciatus y Pomacanthus

zonipectus exclusivas del primer ciclo, mientras que para el segundo lo fueron Apogon

retrosella, Coryphopterus urospilus, Lythrypnus pulchellus, Halichoeres melanotis, Scarus

ghobban, Mycteroperca prionura, Serranus psittacinus, Canthigaster punctatissima y

Enneanectes sexmaculatus (Tabla I). Cabe señalar que todas las especies encontradas son

consideradas como crípticas y de características de arrecife rocoso (Balart et al. 2002,

Romero 2002, González-Cabello 2003).

Tabla I.- Total de especies asociadas al arrecife artificial de sistema cerrado, durante los dos ciclos

anuales de estudio, en Punta Diablo, Bahía de La Paz, B.C.S.

Familia Especie 1er ciclo 2do ciclo

APOGONIDAE Apogon retrosella X

BLENNIIDAE Hypsoblennius gentilis X

CHAENOPSIDAE Acanthemblemaria crockeri X X

Protemblemaria bicirris X X

GOBIIDAE Barbulifer pantherinus X X

Coryphopterus urospilus X

Elacatinus punticulatus X X

Elacatinus digueti X X

Lythrypnus dalli X

Lythrypnus pulchellus X

LABRISOMIDAE Halichoeres melanotis X

Paraclinus sini X X

POMACANTHIDAE Pomacanthus zonipectus X

SCARIDAE Scarus ghobban X

SCORPAENIDAE Scorpaenodes xyris X X

SERRANIDAE Mycteroperca prionura X

Paralabrax auroguttatus X

Paralabrax maculatofasciatus X

Pseudogramma thaumasium X X

Serranus psittacinus X

SYNGNATHIDAE Doryrhamphus excisus X X

TETRAODONTIDAE Canthigaster punctatissima X

TRIPTERYGIIDAE Axoclinus lucillae X X

Axoclinus multicinctus X X

Crocodilichthys gracilis X X

Enneanectes sexmaculatus X

Respecto a los análisis de dominancia (IVI), estos indicaron que en cada ciclo se

identificaron siete especies dominantes (˃10%), siendo las más importantes en orden de

magnitud Lythrypnus dalli (42.12%), Scorpaenodes xyris (33.69%), Protemblemaria

bicirris (19.77%) y Crocodilichthys gracilis (18.77%) durante el primer ciclo anual y para

el segundo fueron las especies P. bicirris (45.87%), S. xyris (29.21%), y Elacatinus

punticulatus (20.28). Al comparar las especies dominantes entre los dos periodos,

observamos que existen diferencias en el orden de importancia (Tabla II).

Tabla II.- Valores en porcentajes del I.V.I. de acuerdo con la abundancia de especies en el arrecife

artificial, de cada uno de los ciclos. (*Especies con mayor abundancia ˃10%).

Primer ciclo anual

Segundo ciclo anual

Especie IVI Especie IVI

Lythrypnus dalli 49.125 * Protemblemaria bicirris 45.87*

Scorpaenodes xyris 33.694 * Scorpaenodes xyris 29.21*

Protemblemaria bicirris 19.770 * Elacatinus punticulatus 20.28*

Crocodilichthys gracilis 18.770 * Lythrypnus dalli 12.39*

Elacatinus punticulatus 13.374 * Lythrypnus pulchellus 11.35*

Hypsoblennius gentilis 11.054 * Elacatinus digueti 10.01*

Elacatinus digueti 10.923 * Paraclinus sini 10.01*

Paralabrax maculatofasciatus 9.923 Barbulifer pantherinus 8.94

Paralabrax auroguttatus 9.313 Acanthemblemaria crockeri 8.38

Acanthemblemaria crockeri 7.573 Crocodilichthys gracilis 7.94

Paraclinus sini 5.629 Axoclinus multicinus 7.78

Axoclinus multicinctus 1.944 Axoclinus lucillar 5.3

Axoclinus lucillae 1.842 Coryplopterus urospilus 4.01

Doryrhamphus excisus 1.842 Apogon retrosella 3.94

Pomacantus zonipectus 1.741 Canthigaster punctattissima 2.65

Pseudogramma thaumasium 1.741 Scarus ghobban 2.65

Barbulifer pantherinus 1.741 Mycteroperca prionura 2.58

Serranus psittacinus 1.36

Halichoes melanotis 1.36

Doryrhamphus excisus 1.36

Eneantes sexmaculatus 1.29

Pseudogramma thaumasium 1.29

Con relación a sus atributos comunitarios, se registró que el número de especies durante los

meses del primer ciclo fluctuaron entre 3 y 10 especies, obteniendo los valores máximos en

agosto y diciembre con una riqueza promedio de 7.5±1.91, mientras que en el segundo

ciclo variaron de 6 a 11, siendo el mes de mayo el de mayor riqueza promedio (10.25±0.95)

(Figura 5). Al analizar la variación interanual de la riqueza específica mediante un

ANOVA. La prueba reveló que existen diferencias significativas entre los ciclos

(F1,11=9.070; p=0.016).

Para la abundancia, se registraron los valores máximos promedio en febrero (63±11.91) y

septiembre (76.25±24.29) durante el primer y segundo ciclo anual respectivamente (Figura

5). Al analizar las variación interanual con un ANOVA, esta mostró que existen diferencias

significativa (F1,11=7.843; p= 0.023) entre los ciclos.

Por otro lado, los valores de mayor diversidad se obtuvieron en el primer ciclo en diciembre

(0.76±0.07 bits) y en mayo (0.79±0.06 bits) para el segundo ciclo. El resultado del

ANOVA indicó que no existen diferencias significativas (F1,11=2.647; p= 0.142) entre los

ciclos (Figura 5).

Figura 5. Variación interanual de los atributos comunitarios de peces crípticos en el arrecife

artificial de sistema cerrado; a) Riqueza (número de especies), b) Abundancia (número de

organismos, c) Diversidad H´ (Shannnon-Winer).

0

2

4

6

8

10

12

Riq

ueza

a

0

20

40

60

80

100

Ab

un

da

ncia

b

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Abr Jun Ago Oct Dic Feb May Jun Sep Nov Ene Mar

1° ciclo 2° ciclo

Div

ers

ida

d

c

VII DISCUSIÓN

Los diferentes diseños de los arrecifes artificiales han demostrado su funcionalidad como

atractor de peces, proporcionando un sustrato donde pueden fijarse y crecer diversos

organismos, generando espacios verticales que incrementan la complejidad del hábitat para

favorecer el agrupamiento de peces que lo utilizan principalmente como áreas de refugio,

alimentación y crianza (Bohnsack y Sutherland 1985, Seaman et al. 1989, Seaman y

Spregue 1991, Carr y Hixon 1995, Bayle et al. 1994, Mendes et al. 2009, Kovacicet al.,

2012, Dalben y Floeter 2012), aumentando varias veces la biomasa que la del ambiente

natural circundante (Norman-Barea 2010).

En el Golfo de California Aburto-Oropeza y Balart (2001) mencionan que en Bahía de La

Paz, la complejidad estructural del hábitat (rugosidad, tamaño de oquedades, coberturas de

los diferentes tipos de sustratos) tuvieron un efecto positivo sobre el comportamiento en los

individuos al escoger un lugar para protegerse, alimentarse, reproducirse y reclutarse. Los

autores determinan que muchas especies son generalistas con una amplia distribución en

diferentes hábitats.

Los objetivos primordiales de los arrecifes artificiales es aumentar la producción pesquera,

protección y/o conservación de hábitats críticos, ecoturismos submarino e investigación

(Seaman 2001). En este sentido, el enfoque y planeación del diseño serán importantes para

obtener resultados a corto, mediano y largo plazo que permitan establecer el éxito del

arrecife artificial (Seaman y Sprague 1991, Bohnsack et al. 1994, Fabi et al. 2007, Santos

et al. 2011). En este sentido, se planteó utilizar módulos de cajas tipo Nestier como arrecife

artificial de sistema cerrado, que de acuerdo a sus características proporcionaron una

alternativa específica en la colecta de peces de arrecife de tipo crípticos, permitiendo tener

una estimación en tiempo y espacio de las especies presentes en los hábitats naturales

adyacentes (Bohnsack y Sutherland 1985, Seaman y Spregue 1991, Carr y Hixon 1997,

Seaman 2001, Zayas-Alvarez 2005).

En el Golfo de California existe una historia abundante de exploración ictiológica donde se

han reportado aproximadamente 333 especies de peces de hábitats arrecifales (Thomson et

al., 2000). Sobre comunidades de peces crípticos en la Bahía de la Paz se han descrito un

total de 93 especies correspondientes a 27 familias (Romero 2002, González-Cabello 2003,

Balart et al., 2006). En este sentido, nuestro estudio registró un total de 26 especies

distribuidas en 12 familias, correspondientes al 24.73% de las especies reportadas para

Bahía de la Paz. Las cuales son consideradas en la literatura como comunes de hábitats

rocosos (Allen y Robertson, 1998, Thomson et al. 2000, Robertson y Allen 2006, Feary et

al., 2011), su presencia sobre los arrecifes artificiales evidenciaron en primera instancia una

plasticidad con respecto a la selección del hábitat (Munday 2002, Spagnolo et al. 2014), y/o

la posible limitación de recursos, como la disponibilidad de hábitats naturales en la región

(Almany 2004).

Lo anterior, se observó principalmente con las especies de mayor frecuencia y abundancia

como: L. dalli, S. xyris, P. bicirris, C. gracilis, E. punticulatus, H. gentilis y E. digueti,

quienes fueron favorecidas en gran medida la heterogeneidad espacial proporcionada por

las conchas. Evidenciando que la estructura y complejidad del hábitat interna del arrecife

artificial, son factores que afectan los patrones de abundancia, pues los recursos como

espacios y alimento son limitados (Almany 2004), lo que determina en gran medida la

estructura comunidad de peces crípticos en el arrecife artificial. A diferencia de los que

mencionan Bombace et al. (1994) y Pratt (1994), que el volumen y superficie de una

estructura están relacionados positivamente con la capacidad de organismos que pueden

soportar, puesto que arrecifes de mayor tamaño presentan mayor heterogeneidad de hábitat

y por lo tanto un mayor número de individuos.

Respecto al número y abundancia de las especies de peces crípticos establecidos en sistema

artificial cerrado, se determinó que existe una variación interanual en el orden de magnitud

de las especies dominantes y en el número y abundancia de las especies. Si bien no se

identificaron patrones en sus indicadores ecológicos, podemos mencionar que las

interacciones ecológicas que se establecieron el sistema artificial cerrado, afectaron

principalmente en el aprovisionamiento de larvas, preferencias durante su asentamiento,

competencia por espacio y alimento (Mendes et al. 2009, Kovacic 2012, Dalben y Floeter

2012), delimitadas por especies dominantes generalistas como S. xyris e H. gentilis (Hixon

y Beets 1989, Almany 2003, 2004, González-Cabello y Bellwood 2009). Así como las

interacciones con otros peces durante periodos críticos (Savino y Stein 1989, Alvarez-Filip

et al., 2011, Gristina et al. 2014). Este sentido, Bayle et al. 1994, menciona que especies

pequeñas, generalmente tienen ciclos de vida cortos, por lo que los cambios en la estructura

comunitaria suceden en periodos cortos.

VII. CONCLUSIONES

El arrecife artificial de sistema cerrado funcionó como atractivo-concentrador de peces

crípticos procedentes de los hábitats naturales cercanos, proporcionando información

relevante sobre la estructura y composición de especies crípticas en los ecosistemas

arrecifales del Suroeste del Golfo de California.

La estructura comunitaria de peces crípticos que se asociaron al arrecife de sistema cerrado

presentó una variación interanual en el número y abundancia de las especies.

Se evidencio un cambio en el orden de magnitud de dominancia de las principales especies

de un ciclo a otro. Siendo Scorpaenodes xyris y Elacantinus punticulatus las más

importantes en el número de organismos y en su frecuencia de ocurrencia en el arrecife

artificial de sistema cerrado.

El arrecife artifical de sistema cerrado proporcionó un espacio habitable para el crecimiento

y sobrevivencia de especies como S. xyris, L. dalli, E. punticulatus, Protemblemaria

bicirris, Crocodilichthys gracilis, Hypsoblennius gentilis y Elacatinus digueti.

CAPITULO II

Selección y/o preferencia del hábitat de peces crípticos en un

arrecife artificial de sistema cerrado

En este apartado se exponen diversos análisis y resultados sobre la selección y/o

preferencia de las especies por algún tipo de sustrato en particular del arrecife artificial.

Para ello, se analizó la presencia y abundancia de las especies en cada tipo de sustrato, así

como una estimación de importancia en la comunidad (IVI), y técnicas de ordenación para

detectar similitud en la composición de la comunidad entre los diferentes sustratos.

I. INTRODUCCIÓN

Los arrecifes coralinos y rocosos son considerados los sistemas biológicos más complejos y

dinámicos de la naturaleza (Ruiz-Zarate et al., 2003, Mendes et al., 2009, donde la riqueza

de especies se relaciona por medio de múltiples procesos físicos y biológicos (Jordán et al.,

2005). Los peces arrecifales pueden responder a varios aspectos de la estructura del hábitat

que influyen en su distribución, abundancia, riqueza específica y diversidad (Ackerman y

Bellwood 2000, 2002, Aburto-Oropeza y Balart 2001, Álvarez-Philip, 2004).

La alta diversidad de peces en estos sistemas es a menudo explicada bajo el contexto del

numeroso micro hábitats y refugios que proporcionan, los cuales son resultado de la

complejidad estructural característica de estos ecosistemas (Bell et al. 1991; Sebens 1991;

Friendlander y Parrish 1998; Bellwood y Wainwright, 2002). La complejidad estructural

está conformada por diversos atributos, de entre los que destacan la cobertura coralina y

rugosidad. Estos atributos han mostrado influencia directa en la determinación de la

abundancia y riqueza de especies de la ictiofauna (Bell y Galzin 1984; Sano et al. 1987;

Beukers y Jones, 1997; Lewis 1997; Lirman, 1999; Garpe y Öhman, 2003; Nanami et al.,

2005; Brokovich et al., 2006).

Se han realizado diversas investigaciones dirigidas a examinar el efecto de las diferentes

características del hábitat y los distintos atributos de la comunidad de peces arrecifales

(Hellyer et l 2011). Algunos trabajos mencionan una relación positiva entre la complejidad

estructural del hábitat, considerando índices ecológicos de la comunidad (Froehlich 2014,

Lowry et al., 2014). Sin embargo, en otros se reporta que no existe ninguna relación (Wolf

2012, Walker y Schlacher 2014).

Las diferencias en la composición de especies de un lugar a otro dentro del arrecife, se

deben en gran medida a la capacidad de colonización y a las características mismas del

hábitat (Ormond y Roberts 1997, Almany 2004), como el grado de complejidad

(heterogeneidad del hábitat), que reflejar el nivel de partición de los recursos y la intensidad

con que se llevan a cabo las interacciones intra e interespecíficas de la ictiofauna, como la

competencia por espacio, alimento y depredación, que son considerados como la base de la

estructura de este tipo de comunidades (Chandler et al. 1985, Potts y Hulbert 1994, Almany

2003).

En este sentido, es importante señalar que durante el reclutamiento, se presentan dos

grandes limitantes: 1) la disponibilidad de larvas en la columna de agua y 2) la existencia

de un hábitat apropiado para el asentamiento (Bohnsack et al. 1994). Siendo, el

asentamiento unos de los procesos más importantes, al ser una etapa de cambio de la fase

pelágica larval al tipo de vida demersal (juvenil y adulto), lo que representa una alta tasa de

mortalidad (Horan et al. 2000, Tilman 2001, Ferreira et al. 2001, Harding y Mann 2001,

Wolff 2002, Gratwicke y Speight 2005, Momigliano et al 2015). Es por ello, que

numerosos estudios han utilizado arrecifes artificiales, que ayuden a comprender este tipo

de procesos y otros ecológicos que guardan las comunidades de peces arrecifales

(Bohnsack y Sutherland 1985, Bohnsack et al. 1994, Danner et al. 1994).

II. ANTECEDENTES

Sano et al. (1984) detectaron evidencias que apoyan la importancia del coral vivo para los

peces y desarrollaron una serie de experimentos utilizando coral ramificado vivo y muerto,

mostraron que las colonias de coral vivo comparativamente mantienen una mayor cantidad

de especies de peces residentes.

Acosta y Robertson (2002), investigaron los efectos que tienen diferentes coberturas de

coral sobre la diversidad de peces, los cuales no encontraron diferencias significativas,

atribuyendo el cambio de la diversidad al cambio espacial de las especies debido al uso del

hábitat en cada etapa ontogénica es diferente.

Referente a la utilización y selección de hábitat para peces crípticos, se encuentran los

trabajos de Patzner (1999) en las costas del Mar Mediterráneo y el de Willis y Anderson

(2003) en Nueva Zelanda, quienes relacionan la densidad de los peces crípticos con la

cobertura de pastos marinos y de algas. Argumentando una selectividad hacia estos

ecosistemas por presentar características estructurales adecuadas para su desarrollo y

alimentación.

Para arrecifes artificiales, Stephens y Pondella (2002), mencionan que el incremento en la

variedad del tamaño de los refugios en un arrecife artificial aumenta la riqueza de especies,

ya que provee de espacios a juveniles y adultos de diferentes especies de peces. Sin

embargo, Herrera et al., (2002) sugieren que el incremento observado en la riqueza de

especies en arrecifes artificiales con más oquedades (heterogeneidad del hábitat) es un

reflejo del efecto en el incremento de la abundancia. Mientras que para Thanner et al.,

(2006), el aumento de cobertura algal está directamente relacionado con la diversidad y

riqueza de especies, ya que favorece el asentamiento de larvas pelágicas, y en conjunto

benefician la atracción de peces que se alimentan del bentos fijado al arrecife artificial.

Por otro lado, Zayas-Álvarez (2005) evaluó la estructura comunitaria de peces crípticos

asociados a un arrecife artificial y un arrecife natural (cabezas de coral y paredes rocosas),

durante un ciclo anual. Los resultados demostraron una mayor similitud entre el arrecife

artificial y las paredes considerando la densidad, biomasa y composición específica,

identificando a Scorpaenodes xyris y Lythrypnus dalli como especies dominantes que no

presentan una preferencia por el tipo de hábitat.

III. HIPOTESIS

La abundante bibliografía que existe sobre los arrecifes artificiales coincide en que son

sistemas eficientes para agregar y atraer peces conspicuos de forma selectiva. Sin embargo,

básicamente realizan una descripción del proceso de sucesión y en pocos casos contemplan

conclusiones basadas en datos cuantitativos. En este sentido, se consideró un diseño de

arrecife artificial de sistema cerrado, con el propósito de proporciona información sobre los

procesos que pueden condicionar la colonización y sucesión en la estructura de las

comunidades de peces crípticos, con base en la entrada de peces que recibe de los hábitats

naturales adyacentes. Planteando la siguiente hipótesis:

De acuerdo a las características que presentan los diferentes sustratos en los

módulos del AASC (rocas, conchas, coral), se podrá identificar aquellas

especies que presentes una preferencia y/o selección por algún tipo de

sustrato en particular.


Determinar la sucesión de la estructura comunitaria de peces crípticos en un arrecife

artificial de sistema cerrado (AASC).

IV.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Analizar la composición y abundancia de la especies de peces crípticos (dominancia)

en los distintos sustratos del AASC, con la finalidad de identificar especies selectivas

y/o preferentes a un tipo de sustrato.

V. METODOLOGÍA

V.1 Área de estudio

Descrita en el Capítulo I (Ver, Figura 1).

V.2. Diseño experimental II

Con la finalidad de identificar el efecto que tiene la selección especifica por algún tipo de

sustrato en la asociación y número de especies de peces crípticos, se modificó el diseño del

arrecife artificial anterior. A la plataforma submarina se colocaron andamios y tubos

galvanizados de 1, 3/2” y 3/4” de diámetro en forma vertical y horizontal. Los andamios

constituyen la base que soporta un enrejado vertical a una distancia de 2, 5 y 7m con

respecto al fondo marino, como se observa en la Figura 4.

Figura 4. Estructura de la plataforma submarina para el segundo diseño experimental.

A la estructura se le instalaron 36 módulos, cada módulo constituido por tres cajas tipo

Nestier (Ver Capítulo I; Figura 3). Cada nueve módulos se colocaron conchas de caracol

chino, pedacería de coral y rocas pequeñas, con el fin de crear tres sustratos con diferentes

grados de heterogeneidad, además de instalar nueve módulos vacíos que funcionaran como

blanco. Los módulos con los cuatro sustratos se instalaron por triplicado a profundidades de

3, 5, y 8m del fondo.

Trimestralmente se extrajeron cada uno de los módulos, con ayuda de equipo de buceo

autónomo y una bolsa de nailon de malla fina, que cubrirá completamente cada uno de los

módulos. En la embarcación, los módulos eran colocados en una base con agua, con el fin

de recuperar los organismos que salieran de los módulos una vez retirada la red de nailon.

El análisis de los módulos, consistió en revisar y colectar los organismos presentes en cada

uno de los módulos, los cuales fueron colocados en recipientes con agua. Posteriormente,

los individuos eran identificados, contados y medidos (cinta métrica de 100 cm). Los datos

generados eran anotados en una hoja de campo (que incluía: especie identificada, número

de organismos, tipo de sustrato, nivel de profundidad y talla estimada). Una vez realizado

lo anterior, los organismos fueron colocaros en pequeños vasos con agua, y depositados

nuevamente en las cajas nestier de los módulos. Finalmente, los módulos fueron armados y

colocados en los niveles de profundidad que se extrajeron.

Cabe mencionar que mensualmente a partir de la fecha de instalación, se limpiaron in situ

los exteriores de cada uno de los módulos, con ayuda de buceo autónomo y unas escobetilla

de plástico, con la finalidad de mantener los orificios de los módulos libres de

incrustaciones como: balanos, algas, esponjas y otros organismos que impidan el acceso

libre de peces, tanto del exterior al interior como del interior al exterior.

V.3 Análisis de la información

Con base en los datos que se obtuvieron de cada censo, se estimó el grado de dominancia

de las especies mediante el índice de valor de importancia (IVI), el cual, proporciona una

estimación de la importancia de las especies de la comunidad. El índice toma un valor

máximo de 200 y está dado por el valor de cada especie como porcentaje del total de la

abundancia de la matriz (A%) y la frecuencia (número de muestreos, cuyo valor es mayor

que cero), con respecto al total de frecuencias para todas ellas (F%).

IVI = A% + F%




Se aplicaron el análisis de similitud (calculada con el índice de Bray-Curtis) y el método de

escalamiento multidimensional (no metric- Multi Dimensional Scaling: NMDS) como

técnicas complementarias para detectar la similitud en la composición de especies entre los

diferentes tipos de sustratos (Clarke y Warwick, 1994; 2001).

VI. RESULTADOS

Durante el análisis del segundo diseño experimental. Se registró un total de 1,801

organismos, repartidos en 29 especies, correspondientes a 12 familias, siendo las familias

GOBIIDAE y SERRANIDAE las mejor representadas con cinco especies cada una. En la

Tabla III se muestran las abundancias de las especies por sustrato. En este sentido,

sobresalen S. xyris y E. punticulatus con 649 y 455 individuos respectivamente,

representando el 61.29 % de la abundancia total.

Al analizar el número y abundancia de las especies por tipo de sustrato, observamos que los

módulos sin sustrato albergaron el mayor número de especies con 24 de las 29

identificadas, con un total de 492 organismos, seguido de los módulos con rocas, con 17

especies y 429 individuos. Los módulos con pedacería coral, registraron 20 especies con

442 organismos. Mientras que los módulos con menor número de especies fueron los de

concha, con 16 especies identificadas y 438 individuos (Tabla III).

Cabe mencionar, que se identificaron siete especies selectivas y/o preferentes a un tipo de

sustrato, como Antennaruis strigatus en los módulos que contenías conchas. Epinephelus

labriformis y Serranus psitasinus en los módulos con pedacería de coral y Bodianus

diplotaenia, Halichoes nicolsi, Coryplopterus urospilus y Chromis atrilobata en los

módulos que funcionaron como blanco. Mientras que 12 especies estuvieron presentes en

todos los tipos de sustratos (Tabla III).

Tabla III.- Abundancia de las especies de peces en cada uno de los tipos de sustratos del arrecife


Familia Especies Blanco Roca Coral Concha Total

Antennariidae Antennaruis strigatus 0 0 0 1 1

Blenniidae Hypsoblennius brevipinis 11 27 24 13 75

Hypsoblennius gentilis 31 30 36 18 115

Chaenopsidae Acantblemaria crockerii 0 1 1 0 2

Coralliozetus rosenblatti 3 0 2 0 5

Protemblemaria bicirris 25 27 18 29 99

Gobiidae Coryplopterus urospilus 1 0 0 0 1

Elacatinus digueti 0 0 4 2 6

Elacatinus punticulatus 164 111 69 111 455

Lythrypnus dalli 26 33 33 32 124

Lythrypnus pulchellus 15 6 15 6 42

Haemulidae Haemulon steindachneri 8 0 0 2 10

Labridae Bodianus diplotaenia 5 0 0 0 5

Halichoes melanotis 4 1 0 0 5

Halichoes nicolsi 4 0 0 0 4

Labrisomidae Exerpes asper 2 1 0 3 6

Malacoctenus hubbsi 2 1 2 0 5

Paraclinus sini 11 15 4 18 48

Pomacentridae Chromis atrilobata 1 0 0 0 1

Scorpaenodes Scorpaenodes xyris 133 142 209 165 649

Serranidae Alphestes immaculatus 5 6 5 10 26

Epinephelus labriformis 0 0 3 0 3

Mycteroperca rosacea 14 14 1 11 40

Paralabrax maculatofasciatus 1 2 3 4 10

Serranus psitasinus 0 0 2 0 2

Tetraodontidae Canthigaster punctattissima 4 4 1 0 9

Tripterygiidae Axoclinus multicinus 4 0 1 1 6

Crocodilichthys gracilis 17 8 9 11 45

Enneactes reticulatus 1 0 0 1 2

Total 492 429 442 438 1,801

Para comprender la estimación de la importancia de las especies en los diferentes tipos de

sustratos se procedió a analizarla mediante el índice de valor de importancia. Los valores

revelaron que las especies S. xyris, (41.52%), E. punticulatus (32.48%), L. dalli (10.95%), e

H. gentilis (10.35%), registraron los máximos valores durante el tiempo de estudio.

Con relación a la dominancia por sustrato, está registró que para los módulos con rocas

fueron S. xyris (48.81%), E. Punticulatus (42.76%), H. brevipinis (15.35%), L. dalli

(14.37%), H. gentillis (12.66%), Mycteroperca rosacea (12.05%), Alphestes inmaculatus

(10.77%) y P. bicirris (10.70%). Para los módulos con pedacería de coral, se registró que S.

xyris (61.68%), E. punticulatus (29.02%), H. gentillis (16.88%), H. brevipinis (16.88%) y

L. dalli (16.16%) fueron las de mayor dominancia. En los módulos con conchas fueron las

especies S. xyris (51.00%), E. punticulatus (40.23%), L. dalli (16.33%), H. gentillis

(11.70%), A. inmaculatus (11.52%) y M. rosasea (11.52%). Finalmente, los módulos que

funcionaron como blancos fueron E. punticulatus (43.50%), S. xyris (39.92%), M. rosasea

(12.65%), H. gentillis (11.26%) y L. dalli (10.31%) (Tabla IV).

Al analizar los valores obtenidos por de IVI de las siete especies selectivas y/o preferentes a

un tipo de sustrato de las especies A. strigatus (1.31%), E. labriformis (5.48%), S.

psitasinus (4.11%), B. diplotaenia (4.87%), H. nicolsi (1.61%), C. urospilus (1.13%) y C.

atrilobata (2.27%), no son representativas en magnitud de dominancia para la comunidad

(<10%). Por lo que son consideran como especies ocasionales o raras. (Tabla IV).

Tabla IV. Valores de dominancia ( IVI), de acuerdo a la frecuencia y abundancia de especies en el arrecife

artificial de sistema cerrado, en cada uno de los tipo de sustrato en el arrecife artificial de sistema cerrado.

FAMILIA Especies BLANCO ROCA CORAL CONCHA Total

ANTENNARIIDAE Antennaruis strigatus 0 0 0 1,316 1,262

BLENNIIDAE Hypsoblennius brevipinis 9,680 15,357 13,719 9,235 9,501

Hypsoblennius gentilis 11,262 12,665 16,885 11,700 10,358

CHAENOPSIDAE Acantblemaria crockerii 0 1,346 2,740 0 2,739

Coralliozetus rosenblatti 2,435 0 1,550 0 2,653

Protemblemaria bicirris 7,055 10,706 8,173 9,262 7,276

GOBIIDAE Coryplopterus urospilus 1,139 0 0 0 1,262

Elacatinus digueti 0 0 1,909 2,631 1,476

Elacatinus punticulatus 43,506 42,761 29,027 40,232 32,489

Lythrypnus dalli 10,313 14,378 16,167 16,338 10,957

Lythrypnus pulchellus 5,315 3,426 6,264 3,296 4,237

HAEMULIDAE Haemulon steindachneri 5,504 0 0 2,631 5,392

LABRIDAE Bodianus diplotaenia 4,871 0 0 0 5,135

Halichoes melanotis 3,574 1,346 0 0 2,653

Halichoes nicolsi 1,613 0 0 0 1,391

LABRISOMIDAE Exerpes asper 1,297 1,346 0 5,594 4,044

Malacoctenus hubbsi 1,297 2,693 1,550 1,482 2,781

Paraclinus sini 6,642 7,403 4,290 9,887 5,713

POMACENTRIDAE Chromis atrilobata 2,277 0 0 0 2,525

SCORPAENODES Scorpaenodes xyris 39,929 48,816 61,682 51,002 41,522

SERRANIDAE Alphestes immaculatus 5,029 10,770 9,770 11,521 6,462

Epinephelus labriformis 0 0 5,480 0 5,049

Mycteroperca rosacea 12,652 12,055 2,740 11,521 6,976

Paralabrax maculatofasciatus 1,139 4,039 4,110 5,262 5,349

Serranus psitasinus 0 0 4,110 0 3,787

TETRAODONTIDAE Canthigaster punctattissima 4,871 5,569 2,740 0 5,435

TRIPTERYGIIDAE Axoclinus multicinus 3,891 1,346 1,370 1,316 4,044

Crocodilichthys gracilis 8,035 3,977 5,726 4,458 6,227

Enneactes reticulatus 1,139 0 0 1,316 1,305

Para complementar los resultados anteriores, se realizó un análisis de agrupamiento de

similitud de Bray-Curtis y una Ordenación multivariada (MDS) que identificará aquellos

grupos de especies con mayor similitud en la selección de hábitat.

El MDS arrojó un valor de stress de 0.13; esto nos indica que no hay una formación de

grupos muy claros en la presencia y abundancia de las especies por un tipo de sustrato.

Aunque puede apreciarse un grupo formado por aquellas especies que ocurrieron en los

cuatro tipos de módulos con una similitud del 15%. Sin embargo de manera general, puede

decirse que la ocurrencia de las especies en los sustratos resulto muy homogénea con

cambios graduales (Figura 6).

Figura 6. Ordenación multivariada (MDS) de la ocurrencia de las especies en los cuatro tipos de

sustratos del arrecife artificial de sistema cerrado. A partir de la similitud de presencia/ ausencia del

índice de Jaccard.

VII. DISCUSIÓN

El comienzo de un proceso de colonización sobre un sustrato introducido en el medio

marino, requiere en primer lugar del asentamiento de microorganismos, que ayuden en

cierta medida a promover la instalación de otros organismos, sirviendo de sustrato de

instalación y/o alimento (Wolf 2012). En este sentido, cabe mencionar que no se

cuantificó la cantidad de grupos de algas e invertebrados pequeños (isópodos, copépodos y

decápodos) en los módulos del sistema artificial, lo que en cierto grado pudo generar una

competencia o constituir un recurso por su presencia (alimento), en la selección de las

especies de peces en los diferentes tipos de sustrato del arrecife artificial.

Nuestra hipótesis era identificar aquellas especies que presentaran una preferencia y/o

selección por algún tipo de sustrato. En este sentido, A. strigatus, E. labriformis, S.

psitasinus B. diplotaenia, H. nicolsi, C. urospilus y C. atrilobata, se presentaron en un tipo

en particular. De acuerdo a los valores del I.V.I., estás especies no reflejar una

representación de selección, al registrar pocos individuos y una permanencia efímera. Sin

embargo, es importante mencionar que su ausencia o baja supervivencia de estas especies

en los diferentes tipos de sustrato, puede deberse al efecto de la depredación, ocasiona

por especies piscívoras como M. rosacea, H. gentilis, H. brevipinis, S. xyris y A.

immaculatus, que incrementan su habilidad para capturar presas, cuando se

encuentran residiendo en hábitats con cierta complejidad estructural (Savino y Stein

1989, Wilson 1991, Almany et al., 2009), por lo que jugar un papel importante en la

estructuración y dinámica de la comunidades de peces, llegando a condicionar incluso, el

asentamiento de algunas especies (Depczynski y Bellwood 2003, Kovacic et al., 2012).

Por otro lado, las especies que no representaron una preferencia por algún tipo de sustrato

(IVI ˃10%), como S. xyris, E. punticulatus, L. dalli, H. gentillis, H. brevipinis, M. rosasea,

C. gracillis, y P. sinu, se caracterizaron por ser especies generalistas con respecto al uso de

hábitat, utilizando cualquier tipo de sustrato disponible como mecanismo para reducir la

competencia por espacio (Munday 2002). Además de influir con el orden de colonización

y asociación de la estructura de peces crípticos.

En este sentido, algunos autores dan mucho peso a la implicación que tienen las especies

dominantes en la modificación del medio para el establecimiento del resto de los

colonizadores ya que algunas especies requieren, con anterioridad a su instalación, la

previa fijación de otros organismos y/o especies que les permita compartir el espacio

(Zahary y Hartman 1985, Kovacic et al. 2012). En el sistema artificial de sistema cerrado

observamos que especies dominantes de la Familia Serranidae y Blennidae una vez que se

establecen en los sustratos relativamente estructurados, inhibieron la instalación y/o

permanencia de otras especies. A diferencia de las especies de Familia Labridae,

Labrisomidae, Scorpaenodes, Gobiidae y Tripterygiidae que desaparecen, mientras nuevas

especies ocupaban el sustrato disponible.

Respecto a la alta riqueza registrada en los módulos sin sustrato (24 especies), sugiere que

el asentamiento de especies de peces cripticas a pequeña escala, inicia con la búsqueda de

micro hábitats de baja complejidad estructural, que le proporcione al organismo un

espacio de protección efectivo para favorecer su desarrollo (Depczynski y Bellwood 2003,

Kovacic et al. 2012).

El efecto de la complejidad estructural sobre estas especies puede funcionar no sólo

a través de la depredación, sino también a través de mecanismos de selección de

hábitat, de forma que los individuos se asientan en lugares que les pueden ser

propicios (Carr 1994). Si bien, la complejidad estructural puede disminuir la tasa de

depredación mediante el incremento del refugio, al disminuir la eficiencia de los

depredadores (Hixon y Beets 1989), y puede ser más importante incluso que la cantidad

de alimento disponible (Shulman 1984). Este aspecto puede haber influido sobre todo en la

presencia de individuos de aquellas especies más ligadas al sustrato, como S. xyris, M.

rosácea, H. gentilis y S. psitasinus, de hábitos muy sedentarios.

Por otro lado, es importante considerar que el tipo de sustrato y su epibiota pueden influir

en la magnitud y el tipo de reclutamiento a pequeña escala, así como también lo

hacen las condiciones oceanográficas que afectan a la fijación diferencial o

estratificada de larvas (Folpp et al. 2011, Kheawwongjan y Dong-Sun 2012).

Cabe mencionar que las especies que no ocuparon los diferentes tipos de sustrato de forma

homogénea, sino que existieron diferencias según los requerimientos espaciales de cada

una de ellas. Por otra parte, algunas de las especies tuvieron una presencia muy ocasional

y otras llegaron a estar presentes en los cuatro tipos de módulos pero no tuvieron éxito en

la colonización. Harmelin et al., (1985), indica que una alta heterogeneidad espacial

determina una gran cantidad de nichos espaciales, lo que incrementa la proporción de

especies residentes. Es por ello, que la comunidad estable o final no proviene de un solo

tipo de interacción, sino que surge de una combinación de interacciones entre diversas

especies dominantes, con lo que el estadío final no será siempre el mismo, sino que

dependerá de las diversas circunstancias que ocurran, de tipo estocástico en gran parte

(Carr y Hixon 1997, Hiscock et al. 2010).

Las interferencias entre los primeros colonizadores consisten, fundamentalmente en

interferencias de inhibición, por lo que no sólo es importante quién llega primero, sino con

qué abundancia (número de larvas) y en qué época o momento, para que se produzca una

determinada sucesión y no otra (Chong-Seng et al., 2014). De todas formas, los procesos

de sucesión son de carácter dinámico y no determinista, por lo que según el balance

de los muchos factores que intervienen, la sucesión progresa hacia un tipo de comunidad

u otra.

Smith (1988) señala que la estructura final de la comunidad es el resultado de procesos

estocásticos de colonización combinados con aspectos determinísticos de adaptación,

como es la limitación etológica interespecífica del crecimiento. Doherty (1982), propone

que las estructuras de las comunidades de peces no son el producto de un equilibrio de

diversos procesos (territorialidad, predación, reclutamiento, etc.), sino que postulan la

enfatizando la importancia de la competición entre poblaciones, normalmente dentro de

su capacidad de carga.

También al comparar diferentes tipos de arrecifes (coralinos, rocosos y artificiales), se

pueden generar resultados diferentes, debido a que una misma especie de pez puede usar de

distinta manera cada hábitat, dependiendo de su desarrollo ontogénico y sus requerimientos

ecológicos, ya que por ejemplo; los peces de la familias Chaetodontidae y Tetraodontidae,

son organismos coralívoros cuya distribución y abundancia está en función de ciertas

especies de coral que les sirven de alimento y refugio; mientras que en los arrecifes rocosos

es más limitada su presencia (Hourigan et al., 1989; Sale, 1991), por lo que para evitar

errores en los análisis es preferible realizar los muestreos en arrecifes con sustrato

homogéneo (Bell et al., 1991).

VII. CONCLUSIONES

Las especies de peces crípticos no presentaron una selección y/o preferencia por algún

tipo de sustrato en particular, sino que su asentamiento depende más de la búsqueda de

micro hábitats de baja complejidad estructural, que pueda proporcionarle un espacio de

protección efectiva para su desarrollo.

Se evidencio que S. xyris, E. punticulatus, L. dalli, H. gentillis, H. brevipinis, M. rosasea,

C. gracillis, y P. sinu, se caracterizaron por ser especies generalistas con respecto al uso de

hábitat, influyendo en el orden de colonización y asociación de la estructura de peces

crípticos.

La estructura final de la comunidad de peces crípticos en los distintos sustratos, fue de

carácter dinámico y no determinista, resultado de una combinación de interacciones entre

diversas especies dominantes que inhibieron la instalación y/o permanencia de otras

especies, por lo que los procesos de sucesión fueron diferentes.

CAPITULO III

Efecto de la profundidad en el arreglo espacial del número y

abundancia de las especies de peces crípticos en un arrecife

artificial de sistema cerrado

En este apartado se exponen diversos análisis y resultados obtenidos sobre los cambios en

la estructura comunitaria de peces en los diferentes tipos de sustratos. Considerando a la

profundidad como factor importante en la distribución vertical de las especies en el arrecife


I. INTRODUCCIÓN

En el estudio de la ecología de comunidades es importante analizar qué factores son

determinantes en su organización (Hixon, 1991). Se conoce que las comunidades de peces

están influenciadas por la interacción de varios factores ambientales (físicos, bióticos e

incluso pesqueros) que interactúan en el reclutamiento de los peces (Ferreira et al., 2001).

Los peces arrecifales pueden responder a varios aspectos de la estructura del hábitat que

varía con los diferentes niveles de profundidad, lo que influye en su distribución,

abundancia, riqueza específica y diversidad (Álvarez-Philip, 2004). En este sentido se han

realizado diversas investigaciones dirigidas a examinar el efecto de la profundidad con el

reclutamiento de los peces en arrecifes artificiales (Rilov y Benayahu, 2000).

El reclutamiento es un importante componente de la dinámica de la población, su estructura

y estabilidad, ya que la existencia de adultos está ligada a la supervivencia de los juveniles

y consecuentemente, la existencia de juveniles se sustenta en la superficie de los adultos.

El termino reclutamiento, en ecología se aplica a poblaciones abiertas cuyo flujo larval

puede porvenir de múltiples fuentes y se define como la supervivencia de individuos (post-

larva) que se asientan en el biotopo de los adultos en un tiempo dado (Pile et al. 1996).

La utilización de arrecifes artificiales en sistemas abiertos está relacionado directamente

con el número y el tamaño de los agujeros, el tamaño de los arrecifes de grupo y su

disposición espacial vertical de las unidades, pueden afectar a la abundancia, biomasa y

riqueza de especies de peces (Sherman et al, 2002;.. Charbonnel et al, 2002; Jordan et al.,

2005). Por lo tanto, entre más grande y heterogénea sean unidades artificiales, así como su

disposición espacial vertical sobre el fondo, habrá una mayor probabilidad de registrar

abundantes y ricas comunidades de peces (Pratt 1994, Jordan et al. 2005).

En este contexto, se han manejado dos puntos de vista importantes; por un lado la hipótesis

de atracción, que predice una redistribución de peces hacia los arrecifes artificiales, de tal

manera que no se da un aumento en su producción y que solo afecta negativamente los

ambientes naturales; de manera opuesta esta la hipótesis de producción, la cual predice un

incremento en la producción de peces, al ofrecer nuevos hábitats disponibles para aquellos

organismos que no alcanzaron un lugar en el medio natural (Carr y Hixon, 1997; Wilson et

al., 2001).

II. ANTECEDENTES

Baine (2001) establece algunos factores importantes para el éxito de arrecifes artificiales,

como el sitio de colocación, las características ecológicas de las comunidades y algunas

variables ambientales tales como: corriente, temperatura, o calidad del agua. Sin embargo,

recientes algunos trabajos ponen en evidencia que en particular la profundidad es

determinante para la funcionalidad de las estructuras artificiales (Beets y Hixon 1994,

Stanley y Wilson 2000, Sherman et al. 2001, Sherman et al.2001b, Spieler et al. 2001).

Heller et al., (2011) y Matten (2014), evaluaron el efecto que presenta la profundidad en la

colonización, con el propósito de describir las mejores condiciones de manipulación de

arrecifes artificiales a distintas profundidades para un efectivo reclutamiento de juveniles.

Los resultados indicaron una mayor diversidad de especies hacia los arrecifes más

profundos, registrando las mayores abundancias las familias Lutjanidae, Haemulidae y

Ephippidae, además de observar un patrón de distribución relacionado con la profundidad y

el tipo de cobertura de fondo. En este sentido, Fabi et al. (2007) mencionan que la

dinámica diaria vertical de comunidades de especies asociados a un arrecife artificial a tres

distintas profundidades (superficie, profundidad intermedia y fondo). El análisis determino

que existen dos picos diarios de abundancia de peces uno por la mañana y otro al

anochecer, además la biomasa de los peces no estaba uniformemente distribuida a lo largo

de la columna de agua ya que existen variaciones de abundancia significativa en

profundidad y tiempo.

III. HIPOTESIS


sistemas eficientes para agregar y atraer peces de forma selectiva. Sin embargo,

básicamente realizan una descripción del proceso de sucesión y en pocos casos contemplan

conclusiones basadas en datos cuantitativos. En este sentido, se consideró un diseño de

arrecife artificial de sistema cerrado, con el propósito de proporciona información sobre los

procesos que pueden condicionar la colonización y sucesión en la estructura de las

comunidades de peces crípticos, con base en la entrada de peces que recibe de los hábitats

naturales adyacentes. Planteando la siguiente hipótesis:

La distribución vertical de la asociación del número y abundancia de las

especies de peces crípticos se verá fuertemente marcada por el efecto de la

profundidad.



artificial de sistema cerrado (AASC), identificando a la profundad como uno de los

principal factores en el arreglo y diversidad de las especies.


Evaluar el efecto que ejerce la profundidad en la estructura comunitaria de peces,

mediante indicadores ecológicos como: riqueza específica, abundancia y diversidad en

el AASC, como un gradiente en la distribución vertical de las especies de peces

crípticos.

V. METODOLOGÍA


Descrita en el Capítulo I (Ver Figura 1).


Descrito en el Capítulo II (Ver Figura 4).


Con base en los datos que se obtuvieron de cada censo, se estimó la riqueza total de

especies (S) y su abundancia (N), que sirvieron para calcular los siguientes índices

comunitarios, que son ampliamente utilizados para el estudios de comunidades (Krebs,

2000).

El análisis se realizó aplicando el índice de Shannon-Wiener (H´), el cual proporciona

información sobre la estructura comunitaria al considerar en conjunto tanto el número de

especies como la abundancia de cada una. Donde N = número total de individuos de todas

las especies; ni = número de individuos de la especie i. Se expresa de la siguiente manera

En cuanto a la base del logaritmo, se decidió utilizar (log10), dígitos decimales (decit)

H’ = - (ni / N) log (ni / N)


Con base en los valores obtenidos en los descriptores de la comunidad de peces crípticos en

cada ciclo anual (riqueza, abundancia, diversidad,) se compararon con análisis de la

varianza de una vía (ANOVA, α= 0.05; Zar, 1999) para detectar posibles diferencias entre

años. Antes de realizar la prueba, se comprobó si los datos cumplían con los supuestos de

normalidad y homogeneidad de varianzas con la prueba de Kolmogorov-Smirnov y

Cochran, respectivamente. Los análisis estadísticos se efectuaron utilizando el programa

Statistica 7.0.




diferentes niveles de profundidad (Clarke y Warwick, 1994; 2001).

VI. RESULTADOS

De manera general la distribución de los 1,801 organismos correspondientes a las 29

especies identificadas en el arrecife artificial. Registraron que a 3m se encontraron 19

especies con 439 organismos, a 5m se identificaron 23 especies con una abundancia de 684

individuos, mientras que a 9m se registraron 21 especies con 687 organismos (Tabla V).

Tabla V. Abundancia de las especies de peces en cada uno de los niveles de profundidad en el

arrecife artificial de sistema cerrado.

FAMILIA Especies 3m 5m 8m Total

ANTENNARIIDAE Antennaruis strigatus 0 1 0 1

BLENNIIDAE Hypsoblennius brevipinis 25 35 15 75

Hypsoblennius gentilis 50 42 23 115

CHAENOPSIDAE Acantblemaria crockerii 1 0 1 2

Coralliozetus rosenblatti 1 4 0 5

Protemblemaria bicirris 1 20 78 99

GOBIIDAE Coryplopterus urospilus 0 0 1 1

Elacatinus digueti 0 1 5 6

Elacatinus punticulatus 118 273 64 455

Lythrypnus dalli 20 36 68 124

Lythrypnus pulchellus 2 4 36 42

HAEMULIDAE Haemulon steindachneri 5 5 0 10

LABRIDAE Bodianus diplotaenia 0 0 5 5

Halichoes melanotis 1 4 0 5

Halichoes nicolsi 0 0 4 4

LABRISOMIDAE Exerpes asper 2 3 1 6

Malacoctenus hubbsi 5 0 0 5

Paraclinus sini 9 13 26 48

POMACENTRIDAE Chromis atrilobata 0 1 0 1

SCORPAENODES Scorpaenodes xyris 163 212 274 649

SERRANIDAE Alphestes immaculatus 11 6 9 26

Epinephelus labriformis 0 3 0 3

Mycteroperca rosacea 18 9 13 40

Paralabrax maculatofasciatus 2 5 3 10

Serranus psitasinus 2 0 0 2

TETRAODONTIDAE Canthigaster punctattissima 3 3 3 9

TRIPTERYGIIDAE Axoclinus multicinus 0 1 5 6

Crocodilichthys gracilis 0 2 43 45

Enneactes reticulatus 0 1 1 2

Total 439 684 678 1,801

Para determinar el efecto de la profundidad en la asociación y número de especies de peces,

se realizaron varios ANOVA de dos factores, para someter a prueba la hipótesis nula de que

no existen diferencias significativas en la riqueza, abundancia y diversidad con respecto a

los niveles de profundidad en tiempo, y por tipo de sustrato en el arrecife artificial de

sistema cerrado.

Riqueza específica

De manera global, se registró que los módulos sin sustrato (blancos) concentraron el mayor

número de especies, con un valor promedio de 4.80±1.78, seguido de los módulos con

conchas con un valor promedio de 4.61±1.39 especies, mientras que los módulos con

pedacería de coral y roca registraron valores promedio de 4.30±1.36 y 4.16±1.25 especies

respectivamente. En este sentido, los resultados indicaron que no existen variaciones

significativas en el número de especie con respecto a los diferentes tipos de sustratos (F3,96

= 1.818, p= 0.14).

Con relación al número de especies por profundidad, se obtuvo que la mayor riqueza se

presentó a los 8m con un valor promedio de 5.4±2.58, seguida de la registrada a los 5m con

un valor promedio de 4.7±0.41 especies, mientras que la menor se obtuvo a los 3m con un

valor promedio de 3.31±0.27 especies. El análisis mostró que el número de especies varia

de forma significativa entre los tres niveles de profundidad (F2,96 = 21.491, p= 0.000)

(Figura 7).

Sobre la variación temporal de la riqueza específica, los datos indicaron que el mayor

número de especies se encontró a 8m de profundidad, durante el periodo enero -julio, con

un valor promedio de 5.3±1.40 especies, mientras que menor riqueza se obtuvo a los 3m de

profundidad de octubre a julio, con un valor promedio de 3.70±1.14 especies. El análisis

índico que a lo largo del tiempo, el número de especies no varió significativamente (F2,96 =

1.43, p= 0.210) (Figura 8).

Al analizar el número de especies presentes en los diferentes niveles de profundidad con

relación a los tipos de sustrato del arrecife artificial. Los resultados indicaron que existen

diferencias significativas (F2,96 = 2.43, p= 0.030 ). Identificando que la mayor riqueza

específica se encuentra a los 8m de profundidad y la menor a los 3m, en cada uno de los

tipos sustratos. Sin embargo, es importante mencionar que esta tendencia se ve más

marcada en los módulos que funcionaron como blanco, a diferencia de los módulos con

rocas, donde las variaciones fueron mínimas. Además las variaciones de riqueza entre los 3

y 5m de profundidad fueron semejantes entre sustrato con roca, pedacería de coral y

concha (Figura 9).

3m 5m 8m

profundidad

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

Riq

ue

za

Figura 7. Variación del número de especies con relación a los niveles de profundidad en el arrecife


octubre enero abril julio1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

6.5

7.0

riq

ueza

profundidad 3 profundidad 5 profundidad 8

Figura 8. Variación temporal del número de especies con relación a los niveles de profundidad en

el arrecife artificial de sistema cerrado.

blanco roca coral concha2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

5.0

5.5

6.0

6.5

7.0

riq

ueza


Figura 9. Variación del número de especies en cada tipo de sustrato con relación a los niveles de

profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado.

Abundancia

De manera global, se registró que la mayor abundancia se presentó en los módulos sin

sustrato (blanco), con un valor promedio de 17.55±11.13 ind, seguido de los módulos con

conchas con 16.77±8.09 ind, mientras que los módulos con pedacería de coral y rocas

presentaron valores de 15.66±8.51 y 15.13±9.56 ind, respectivamente. En este sentido, los

resultados indicaron que no existen variaciones significativas en el número de organismos

con respecto a los diferentes tipos de sustratos (F 3,96= 0.580, p= 0.629).

Con respecto a la profundidad, el mayor número de individuos se presentó a los 8m de

profundidad con un valor promedio de 19±7.1 ind, seguida de la registrada a 5m de

profundidad con un valor promedio de 18.19±11.13 ind, mientras que la menor se obtuvo a

los 3m de profundidad con una abundancia de promedio de 12±7.9 ind. El análisis mostró

que la abundancia varía de forma significativa entre los niveles de profundidad (F2,96=

8.595, p= 0.000)( Figura 10).

Referente a la variación temporal de la abundancia en los distintos niveles de profundidad.

Esta registró los valores máximos de abundancia en abril a los 8m profundidad, con un

valor promedio de 23.58±6.21 ind, mientras que los registros con menor número de

individuos se presentaron a los 3m de profundidad durante octubre a julio. Cabe mencionar

que durante el periodo octubre – enero los valores con mayor abundancia se registraron a

los 5m de profundidad. El análisis indicó que a pesar de las variaciones antes descritas,

estas no fueron estadísticamente significativas (F2,96= 1.143, p= ‹0.343) (Figura 11).

Al analizar el número de individuos presentes en los diferentes niveles de profundidad con

relación a los tipos de sustrato del arrecife artificial. Los resultados indicaron que existen

diferencias significativas (F2,96 = 3.707, p= 0.002 ). Identificando las máximas abundancias

en los módulos sin sustrato (blancos) a 5 y 8m de profundidad, respectivamente. Por otro

lado, las abundancias registradas en los módulos con rocas y conchas presentaron valores

muy similares en los tres niveles de profundidad. Para los módulos con coral, el mayor

número de organismos se registró a los 8m de profundidad, mientras que el menor ocurrió a

los 3m de profundidad (Figura 12).

3m 5m 8m

profundidad

8

10

12

14

16

18

20

22

24

ab

un

da

ncia

Figura 10. Variación del número de organismos con relación a los niveles de profundidad en el

arrecife artificial de sistema cerrado.

octubre enero abril julio0

5

10

15

20

25

30

35

ab

un

dan

cia


Figura 11. Variación temporal del número de organismos con relación a los niveles de profundidad

en el arrecife artificial de sistema cerrado.

blanco roca coral concha-5

0

5

10

15

20

25

30

35

ab

un

dan

cia


Figura 12. Variación del número de organismos en cada tipo de sustrato con relación a los niveles

de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado.

Diversidad

De manera global, se registró que los valores más altos de diversidad se presentaron en los

módulos sin sustrato (blanco), con un valor promedio de 0.531±0.156 bits/ind, seguido de

los módulos con conchas con un valor de 0.521±0.144 bits/ind, mientras que los módulos

con sustrato de pedacería de coral y roca presentaron una diversidad de 0.499±0.144 y

0.499±0.136 bits/ind respectivamente. Los resultados indicaron que no existen variaciones

significativas en la diversidad con respecto a los distintos tipos de sustratos (F3,96= 1.447,

p= 0.629).

Con respecto a la profundidad, el valor de mayor diversidad se obtuvo a los 8m con un

valor promedio de 0.589±0.120 bits/ind, mientras que a 5m se registró una diversidad

promedio de 0.489±0.145 bits/ind. Finalmente a los 3m de profundidad se presentó una

diversidad promedio de 0.460±0.133 bits/ind. El análisis de variación, indicó que la

diversidad solo se ve afectada por la profundidad (F2,96=11.083; p= 0.000) (Figura 13).

El comportamiento temporal de la diversidad con relación a la profundidad, registró los

máximos valores a 8m como se mencionó anteriormente, sin embargo es importarte

destacar que este comportamiento sucedió durante el periodo de estudio (octubre–julio).

Los valores de menor diversidad, si bien se registraron a los 3m de profundidad, cabe

señalar que fueron muy similares a los obtenidos a 5m de octubre a abril, registrando la

menor diversidad en julio con un valor promedio de 0.36±0.14 bits/ind. El análisis de

variación, indicó que no existen diferencias estadísticamente significativas (F6,96=0.873; p=

0.517) (Figura 14).

Al analizar los valores de diversidad en los diferentes niveles de profundidad con relación

al tipo de sustrato. Los resultados indicaron que no variaron significativamente (F6,96

=0.885,p=508). Registrando los valores máximos de diversidad en los módulos sin sustrato

(blanco), con pedacería de coral y con conchas a los 8m de profundidad, mientras que la

diversidad más baja se registró a los 3m de profundidad en los módulos sin sustrato. Por

otro lado, es importante destacar que los valores de diversidad obtenidos en los módulos

con roca, con pedacería de coral y con concha fueron muy similares a profundidades de 3 y

5m (Figura 15).

3m 5m 8m

profundidad

0.35

0.40

0.45

0.50

0.55

0.60

0.65

0.70

div

ers

ida

d (

H´)

Figura 13. Variación de la Diversidad de Shannon-Wiener (H´) con relación a los niveles de

profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado.

octubre enero abril julio0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

div

ers

idad

(H

´)


Figura 14. Variación temporal de la Diversidad de Shannon-Wiener (H´) con relación a los niveles

de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado.

blanco roca coral concha0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

div

ers

idad

(H

´)


Figura 15. Variación Diversidad de Shannon-Wiener (H´) en cada tipo de sustrato con relación a

los niveles de profundidad en el arrecife artificial de sistema cerrado.

Por otro lado, al analizar la distribución vertical de la abundancia de las especies. El NMDS

indicó que la estructura comunitaria de peces crípticos que se asocia en los diferentes

niveles de profundidad del sistema artificial, se arregla de manera homogéneamente, sin

una formación clara de grupos. Sin embargo, se puede observar un gradiente de separación

entre los tres niveles de profundidad (Figura 16).

Figura16. Ordenación multivariable (NMDS) del número y abundancia de las especies de peces

crípticos en los tres niveles de profundidad del arrecife artificial de sistema cerrado.

VII. DISCUSIÓN

Algunos trabajos recientes ponen en evidencia que en particular la profundidad es un factor

determinante en la asociación específica de especies de invertebrados y peces (Smith 1988,

Wlson et al. 2013). Los cambios en la estructura de la comunidad a través de un gradiente

vertical se relaciona generalmente con los factores físicos que varían con la profundidad,

como la acción de las olas y la atenuación de la luz (Gallahar y Kingsford 1992; Smith et

al. 2011), las capas de baja salinidad, pendiente del hábitat (Wilson et al. 2013). Influyendo

directamente en la riqueza y abundancia de las especies de las comunidades bentónicas

marinas (Taylor y Cole 1994, Smith et al. 2011).

En este sentido, nuestros resultados indicaron variaciones importantes en el reclutamiento

y composición de especies de peces crípticas. Se observó que los módulos que se

encontraban cerca del fondo (8m) presentaron el mayor número de especies, mientras que

Transform: Square root

Resemblance: S17 Bray Curtis similarity

Profundidad5

3

8

2D Stress: 0.25

las mayores abundancias ocurrieron a los 5 y 8m de profundidad. Por el contrario, la

menor riqueza y abundancia sucedió a los 3m de profundidad. Sheman et al. (200l)

considera que las diferencias en la composición y abundancia de las especies, entre

estaciones de distintas profundidades y tipos de arrecifes artificiales, son manifestaciones

del efecto de la corriente, temperatura y penetración luminosa. Siendo estos factores

determinantes en el arreglo de la estructura comunitaria de peces en el arrecifes artificiales

(Bohnsack y Sutherland 1985, Pickering y Whitmarsh 1997, Bortone et al. 2000).

Los procesos de asociación de las especies en los distintos módulos del sistema artificial

presentaron un gradiente de separación espacial entre los diferentes niveles de profundidad

(NMDS), lo que sugiere que la influencia de la profundidad en la estructura de asociación

de las especies es más importante que el tipo de sustrato en que se encontraban las especies.

El reclutamiento de las especies presentes en los distintos sustratos del arrecife artificial, en

general aumentó con la profundidad. Esto probablemente sea un resultado directo de la

disminución en el movimiento del agua y resuspensión de sedimentos a mayor profundidad

(Smith et al., 2011). No obstante a los parámetros ambientales que explican en cierto grado

la asociación de peces en los distintos módulos del arrecife artificial. Es importante

considerar la distribución vertical de las especies en su hábitat natural, pues suelen

reclutarse de manera similar en sistemas artificiales (Carr 199, Pessanha et al. 2014).

Con respecto a la dinámica temporal, algunos estudios en comunidades de peces

conspicuos en la zona, han registrado una relación positiva entre la temperatura y la riqueza

con máximos en primavera; mientras que el mayor pico de abundancia se presenta durante

la temporada fría, cuando disminuye la temperatura (Sale y Douglas 1984, Sale, 1991,

Pérez-España et al., 1996, Aburto y Balart, 2001, Arreola y Elorduy 2002, Trujillo 2003,

Villegas et al., 2009). En nuestro estudio no se observó una relación con la temperatura, sin

embargo se registraron los valores los máximos pronunciados de octubre a enero, el cual se

encuentra directamente relacionado con la colonización de las especies hacia un sustrato

“nuevo” que regularmente suele ser la época de reproducción de algunas especies. En

este contexto, Anderson et al. (1989) mencionan que la abundancia de organismos

residentes sobre un hábitat determinado dentro de un sistema artificial, presentará una

menor variación, a diferencia del número de especies, ya que probablemente el crecimiento

de los individuos sobrevivientes sobre un arrecife es compensado por la mortalidad de los

individuos. De ahí, los cambios en el número y abundancia de las especies para los meses

de abril y julio. Sin embargo, Walker y colaboradores (2002) le dan un mayor peso a la

fuerte sensibilidad que pueden presentar los organismos a los cambios del entorno como la

temperatura y las corrientes.

Por otro lado, las diferencias detectadas entre los distintos sustratos puede ser el resultado a

que ciertos organismos presentan una mayor exposición a los espacios como los módulos

sin sustrato, donde hay mayor incidencia de depredadores, trayendo consigo una

disminución en la supervivencia de los reclutas; mientras que en espacios reducidos con

cierto grado de heterogeneidad como la que presentaron los módulos con rocas, conchas y

coral, el reclutamiento y la abundancia es menor (Hindell et al. 2000, García-Sanz, 2012).

Al analizar la proporción de importancia de las especies en los niveles de profundad,

identificamos que hay un cambio en el orden de magnitud de las especies dominantes, S.

xyris, E. punticulatus, L. dalli, H. gentilis, H. brevipinis, M. rosacea y A. inmaculatus, En

este sentido, Carr (1991) menciona que las especies dominantes presentan una distribución

vertical en sistemas artificiales similar al que sucede en los hábitats naturales y los cambios

de las especies dominantes a diferentes niveles de profundidad, será resultado del momento

en que se reclutaron en el sistema artificial. Sin embargo los datos obtenidos en un arrecife

artificial pueden no ser generalizados para cualquier otro (Bayle et al. 2000).

VII. CONCLUSIONES

La profundidad resultó ser un factor determinante en el arreglo del número y abundancia de

las especies de peces crípticos en los distintos sustratos del arrecife artificial de sistema

cerrado. Evidenciando un gradiente positivo en el reclutamiento de las especies de peces

crípticos con relación al incremento de la profundidad.

El efecto de la profundidad en el asentamiento de los peces en los módulos, presento un

mayor efecto en las unidades sin sustrato (blancos), al registrar la menor riqueza y

abundancia. A diferencia de los módulos ubicados a 8m de profundidad, donde el mayor

reclutamiento por número de especies se dio en los módulos con pedacería de coral y

conchas, más no así su abundancia. Siendo Scorpaenodes xyris la más abundante en los

niveles de 3 y 8m de profundidad y Elacatinus punticulatus a los 5m, lo que nos indica

que la influencia de la profundidad en la estructura de asociación de las especies es más

importante que el tipo de sustrato en que se encuentran las especies.

CAPITULO IV

Efecto de las especies pioneras y/o dominantes con relación

al asentamiento de nuevos individuos en un arrecife artificial

de sistema cerrado

Este apartado expone diversos análisis y resultados obtenidos sobre la estructura de tallas

de las especies en los diferentes tipos de sustratos del sistema artificial. Para ello, se analizó

el tamaño de las especies que se asociaron en cada sustrato y como cambiaron respecto al

tiempo

I. INTRODUCCIÓN

Las diferencias en la composición de especies de un lugar a otro dentro del arrecife, se

deben en gran medida a la capacidad de colonización y a las características mismas del

hábitat (Ormond y Roberts 1997, Almany 2004), como el grado de complejidad

(heterogeneidad del hábitat), que reflejar el nivel de partición de los recursos y la intensidad

con que se llevan a cabo las interacciones intra e interespecíficas de la ictiofauna, como la

competencia por espacio, alimento y depredación, que son considerados como la base de la

estructura de este tipo de comunidades (Chandler et al. 1985, Potts y Hulbert 1994, Almany

2003).

La colonización de un nuevos substrato sigue un proceso bien descrito por numerosos

autores (Russel, 1975; Dean y Hurd, 1980; Badalamenti, 1987; Riggio, 1995). Algunos de

ellos, indican la importancia que tienen los primeros colonizadores en la modificación del

medio para el establecimiento del resto de los colonizadores (Dean y Hurd, 1980; Dean,

1981; Bros, 1987), ya que algunas especies requieren con anterioridad a su instalación la

previa fijación de otros organismos, siguiendo un proceso de sucesión determinado. Una

vez que se han fijado, se van modificando las condiciones del substrato, por lo que éstas

pueden llegar a ser poco adecuadas para las especies pioneras, que por lo tanto

desaparecerán, mientras nuevas especies van ocupando el hábitat disponible.

II. ANTECEDENTES

Bayle y Palazón (2000) analizaron la dinámica temporal de la estructura de tallas de la

comunidad de peces y el asentamiento temporal de juveniles de distintas especies, mediante

análisis univariados y multivariados, los resultados indicando que el arrecife funciona como

una estructura de atracción que favorece a la concentración de peces juveniles y subadultos

procedentes de fondos cercanos. En este sentido, Moyer et al. (2003) encontraron que la

variedad de tallas de los organismos y el tamaño de espacios tiene un efecto significativo en

la proporción de la abundancia de juveniles, pero el número total de espacios no tuvo

correlación significativa con la riqueza de especies.

Por otro lado, Almany (2003) determino que entre los espacios del arrecife se encuentran

algunas especies territorialistas pertenecientes a las familias Pomacentridae y Labridae,

determinan en gran medida el asentamiento de nuevas especies e influyen en ensamblaje de

peces en el arrecife artificial.

III. HIPOTESIS

La colonización de un nuevos substrato sigue un proceso bien descrito por numerosos

autores, indicando la importancia que tienen los primeros colonizadores en la modificación

del medio para el establecimiento del resto de los colonizadores, ya que algunas especies

requieren con anterioridad a su instalación la previa fijación de otros organismos, siguiendo

un proceso de sucesión determinado. Una vez que se han fijado, se van modificando las

condiciones del substrato, por lo que éstas pueden llegar a ser poco adecuadas para las

especies pioneras, que por lo tanto desaparecerán, mientras nuevas especies van ocupando

el hábitat disponible. En este sentido, se consideró un diseño de arrecife artificial de sistema

cerrado, con el propósito de planteando la siguiente hipótesis:

A partir de la colonización de las especies pioneras en el AASC, seguirán un

proceso de sucesión, donde las especies que se fijaron con anterioridad,

influirán en la supervivencia de nuevos individuos asentados. De tal manera

que la estructura comunitaria final de peces crípticos será diferente en cada

tipo de sustrato.



artificial de sistema cerrado (AASC), identificando el efecto del sustrato y profundad como

principales factores en el arreglo y diversidad de las especies.


Analizar la estructura de tallas de las especies dominantes en los diferentes sustratos y

profundidades del AASC, con la finalidad de identificar las especies residentes con la

del asentamiento de nuevos individuos.

V. METODOLOGÍA




Descrito en el Capítulo II (ver Figura 4).


El grado de dominancia de las especies, se analizó a partir del índice de valor de

importancia (IVI), el cual, proporciona una estimación de la importancia de las especies de

la comunidad. El índice toma un valor máximo de 200 y está dado por el valor de cada

especie como porcentaje del total de la abundancia de la matriz (A%) y la frecuencia

(número de muestreos, cuyo valor es mayor que cero), con respecto al total de frecuencias

para todas ellas (F%).

IVI = A% + F%




Se utilizó un análisis de varianza multivariado, con base en permutaciones

(PERMANOVA) de tres factores, para someter a prueba que la hipótesis nula de que no

existen diferencias en el arreglo de especies y la estructura de tallas medias con respecto a

los sustratos, profundidades y tiempo (Anderson 2001, McArdle & Anderson 2001). Se

construyeron las hipótesis nulas mediante la permutación de residuales bajo el modelo

reducido (Anderson 2001).




diferentes tipos de sustratos y niveles de profundidad (Clarke y Warwick, 1994; 2001). Los

análisis se realizaron a partir del paquete estadístico PRIMER 6 & PERMANOVA

(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research).

VI. RESULTADOS

La abundancia de las especies se analizó a partir de su estructura de tallas, mediante un

PERMANOVA (análisis de varianza por permutaciones), con la finalidad de comprobar

estadísticamente las diferencias espaciales y temporales. El resultado indicó que existen

diferencias estadísticamente significativas en la estructura de tallas con respecto al tiempo

(P-seudo F(3,14) 1=12.182, p=0.001) y la profundidad (P-seudo F(2,141) =11.854, p=0.001), así

como las interacciones tiempo*sustrato (P-seudo F(6,141) =14.882, p=0.001) y

profundidad*sustrato (P-seudo F(6,141) =14.298, p=0.005). Por otro lado, cabe mencionar

que no se registraron diferencias significativas por el tipo de sustrato (P-seudo

F(3,141)=10.227, p=0.41) (Tabla VI).

Al analizar la distribución temporal y espacial vertical de la estructura de tallas de las

especies. El MDS indicó que las tallas de las especies de peces crípticos que se asociaron a

lo largo del tiempo de estudio, presentaron un grupo definido durante octubre,

posteriormente se observa un arreglo homogéneo de las tallas, distinguiendo ligeramente

una segregación por tallas conforme transcurrieron los meses de estudio (Figura. 17).

Referente a los niveles de profundidad el análisis MDS evidencio que la estructura de tallas

de los peces presentó un arregló homogéneamente, sin una formación clara de grupos

(Figura 18).

Tabla VI. Valores del PEMANOVA en base a las disimilitudes de Bray-Curtis (transformados) de

los datos multivariados, en el arrecife artificial (29 PPP), en cuatro sustratos (fijos), tres niveles de

profundidad (fijos), cuatro trimestres (fijos).Cada prueba se hizo con 999 permutaciones. También

se muestra el componente de variación (CV) atribuible a cada fuente

df MS F P

Tiempo (Me) 3 35541 12,182 0,001

profundidad (Pr) 2 9526,9 32,655 0,001

Sustrato (Su) 3 2998,2 10,277 0,41

MexPr 6 4341,9 14,882 0,003

MexSu 9 2889,2 0,99031 0,57

PrxSu 6 4171,3 14,298 0,005

MexPrxSu 18 2663,6 0,91298 0,829

Residual 94 2917,4

Total 141

Figura17. Ordenación multivariable (NMDS), arreglo temporal de estructura de tallas de las

especies de peces crípticos en el del arrecife artificial de sistema cerrado

TIEMPOoctubre

enero

abril

julio

2D Stress: 0,26

Figura 18. Ordenación multivariable (NMDS), arreglo vertical de la estructura de tallas de los

peces crípticos en los tres niveles de profundidad del arrecife artificial de sistema cerrado.

Posteriormente, se analizó las especies dominantes que presentaron los valores de mayor

frecuencia y magnitud, de acuerdo al Índice de Valor de Importancia (Tabla IV), con la

finalidad de describir su dinámica espacial y temporal de su estructura de tallas.

De acuerdo al IVI, Scorpaenodes xyris presentó un valor global de 41.52%. Está especie a

lo largo del tiempo presentó un reclutamiento constante de tallas ‹30 mm LT, registrando la

mayor abundancia en octubre con 132 organismos. En este sentido, las tallas máximas

obtenidas durante octubre alcanzaron los 50 mm LT, para enero los 70 mm LT, mientras

que para abril y julio se registraron organismos de 90 mm LT. Cabe mencionar que al ir

incrementado la estructura de tallas, el número de individuos fue disminuyendo (Figura

19).

PROFUNDIDAD5

3

8

2D Stress: 0,26

Con respecto a la profundidad, se observó que el reclutamiento entre los tres niveles de

profundidad presentó organismos desde los 10 a 90 mm LT. Para los 3m de profundidad el

patrón de distribución registró el mayor número de organismos a los 30 mm LT, con 41

individuos. En 5m de profundidad, se registraron dos picos con mayor abundancia, uno

correspondiente a la talla de los 20 mm LT (70 organismos) y otro a los 50 mm LT (50

organismos). Mientras que a los 8m de profundidad, la mayor abundancia se registró en

tallas de 40 mm LT, con 80 organismos. Por otro lado, es importante comentar que en los

tres niveles de profundidad, se observó que a partir de las tallas ›50 mm LT, el número de

organismo fue disminuyendo (Figura 20).

Al comparar la estructura de tallas en los cuatro tipos sustrato y los tres niveles de

profundidad, se observó que presentan patrones de distribución espacial y temporal muy

similares. Destacando que a 3m de profundidad, en los módulos sin sustrato, se registraron

los organismos con mayor estructura en talla (Figura 21).

Figura 19. Estructura de tallas temporal de S. xyris registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

0

20

40

60

80

100

120

140

10 20 30 40 50 60 70 80 90

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

OCT

ENE

ABR

JUL

Figura 20. Estructura de tallas espacial de S. xyris registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

Figura 21. Estructura de tallas de S. xyris espacial y temporal en cada uno de los tipos de sustrato

del arrecife artificial de sistema cerrado.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

10 20 30 40 50 60 70 80 90

# d

e o

rgan

ism

o

Longitud Total (mm)

8

5

3

10

20

30

40

50

60

70

Oct Ene Abr Jul Oct Ene Abr Jul Oct Ene Abr Jul Oct Ene Abr Jul

Blanco Roca Coral Concha

Talla

(m

m)

8 5 3

Para Elacatinus punticulatus se obtuvo un valor global de dominancia de 32.48%. Su

estructura de tallas fue desde los 10 a 80 mm LT, presentando un reclutamiento constante

de tallas ‹20 mm LT durante todo el tiempo de estudio. Para octubre las tallas máximas

registradas fueron a los 40 mm LT, en enero a 50 mm LT, para abril a 70 mm LT, mientras

que en julio fue a los 80 mm LT. Con respecto a las mayores abundancias por talla, estas se

registraron en octubre a los 20 mm LT (106 organismo), a los 40 mm LT en enero (62), en

50 mm LT durante abril (67) y a los 70 mm LT en julio (20). Cabe mencionar que al ir

incrementado la estructura de tallas, el número de individuos fue disminuyendo (Figura

22).

Con respecto a la profundidad, se observó que el patrón de reclutamiento entre los tres

niveles fue diferente. Registrando el mayor número de organismos por talla a los 5m de

profundidad, sobresaliendo las tallas de 20 y 40 mm LT, con 84 y 56 organismos

respectivamente. Este patrón de distribución, también se observó a 3m y 8m de

profundidad, a diferencia que el mayor número de organismos se registró a los 40 mm LT

(Figura 23).


profundidad, se observaron diferencias en los patrones de distribución espacial y temporal.

Las principales diferencias se registraron a los 3m de profundidad, donde los patrones en la

estructura de talla vario considerablemente con respecto al tiempo. En los módulos sin

sustrato (blanco) y con concha, se registraron organismos hasta el enero, alcanzando una

estructura de tallas de 40 y 20 mm LT respectivamente, mientras que en octubre los

módulos con pedacería de coral, solo presentaron individuos de 10 mm LT. Por otro lado,

los organismos con mayor incremento en talla se registraron a 8m de profundidad, en el

sustrato con coral y el blanco, mientras que el conchas sólo registro organismos de 10 mm

LT en octubre (Figura 24).

Figura 22. Estructura de tallas temporal de E. punticulatus registrado en el arrecife artificial de

sistema cerrado.

Figura 23. Estructura de tallas espacial de E. punticulatus registrado en el arrecife artificial de

sistema cerrado.

0

15

30

45

60

75

90

105

10 20 30 40 50 60 70 80

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

OCT

ENE

ABR

JUL

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

10 20 30 40 50 60 70 80

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

8

5

3

Figura 24. Estructura de tallas de E. punticulatus espacial y temporal en cada uno de los tipos de

sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado.

De acuerdo al IVI., Lythrypnus dalli presentó un valor global de 10.95%. Su estructura de

tallas fue desde los 10 a 60 mm LT, presentando un reclutamiento constante de tallas ‹30

mm LT durante todo el tiempo de estudio. Para octubre el mayor número de organismo por

talla se registró a los 20 mm LT, con 15 organismos, en enero, por 41 organismos de 10

mm LT, para abril no destaco ningún tamaño en particular y finalmente en julio fue a los 40

mm LT con 5 organismos. Con relación a las tallas máximas registradas estas fueron para

octubre y enero a los 40 mm LT, en octubre a 50 mm LT y en julio a 60 mm LT. Cabe

mencionar que al ir incrementado la estructura de tallas, el número de individuos fue

disminuyendo considerablemente, principalmente en enero (Figura 25).

Con respecto a la profundidad, podemos mencionar que el patrón de reclutamiento entre los

tres niveles fue diferente. Registrando el mayor número de organismo por talla a 8m de


0

10

20

30

40

50

60

70



Talla

(m

m)

8 5 3

respectivamente. Para los niveles de 3 y 5m de profundidad el patrón de distribución fue

similar, desatacando que solo alcanzaron su talla máxima a 40 mm LT (Figura 26).



diferentes. A una profundidad de 3m sólo se registraron organismos con tallas de 30 mm

LT, en los sustratos con roca y el blanco, durante octubre. Para el de concha los organismos

alcanzaron una talla máxima de 40 mm LT en abril, mientras que en coral no estuvo

presente. Para el nivel de 5m de profundidad, la mejor estructura de tallas se registró en el

sustrato con conchas, a diferencia del blanco que soló presentó individuos de 10 mm LT

durante octubre, mientras que para roca y concha las tallas máximas registradas ocurrieron

en enero con 40 mm LT. A 8m de profundidad se describieron la mejor estructura de talla

en los sustratos con coral, con concha y el blanco, a diferencia del de roca que alcanzó los

20 mm LT durante octubre (Figura 27).

Figura 25. Estructura de tallas temporal de L. dalli registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

10 20 30 40 50 60

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

OCT

ENE

ABR

JUL

Figura 26. Estructura de tallas espacial de L. dalli registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

Figura 27. Estructura de tallas de L. dalli espacial y temporal en cada uno de los tipos de sustrato

del arrecife artificial de sistema cerrado.

Para Hypsoblennius gentilis se obtuvo un valor global de dominancia de 11.70%. Su

estructura de tallas fue desde los 10 a 90 mm LT, no se registró un reclutamiento

0

5

10

15

20

25

10 20 30 40 50 60

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

8

5

3

0

10

20

30

40

50

60



Talla (

mm

)

8 5 3

permanente. Para octubre las tallas máximas registradas fueron a los 20 y 40 mm LT, con

15 20 organismos respectivamente, en enero la mejor talla mejor representada fue a 40 mm

LT, mientras que para abril y julio no se distinguió ninguna en particular (Figura 28).

Con respecto a la profundidad, podemos mencionar que el patrón de reclutamiento entre los

tres niveles fue diferente. Registrando el mayor número de organismo por talla a 3m de


respectivamente, alcanzando las tallas máximas a los 90 mm LT. En 5m de profundidad se

observó la misma tendencia que a 3m, variando en el número de organismos de la talla de

20 mm LT, con 5 individuos, y alcanzando las tallas máximas a 60 mm LT. Para 8m de

profundidad no destaco alguna talla en particular, soló que alcanzó su máxima a los 40 mm

LT (Figura 29).



diferentes. A 5m de profundidad se presentó la mejor estructura de tallas, principalmente en

los módulos con conchas y con roca. Para los niveles de 3m y 8m de profundidad, se puede

mencionar que no se presentó una estructura de tallas defina y que los registro solo fueron

puntuales (Figura 30).

Figura 28. Estructura de tallas temporal de H. gentilis registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

Figura 29. Estructura de tallas espacial H. gentilis registrado en el arrecife artificial de sistema

cerrado.

0

4

8

12

16

20

24

10 20 30 40 50 60 70 80 90

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

OCT

ENE

ABR

JUL

0

2

4

6

8

10

12

14

16

10 20 30 40 50 60 70 80 90

# d

e o

rgan

ism

os

Longitud total (mm)

8

5

3

Figura 30. Estructura de tallas de H. gentilis espacial y temporal en cada uno de los tipos de

sustrato del arrecife artificial de sistema cerrado.

VII. DISCUSION

Algunos autores dan mucho peso a la implicación que tienen los primeros colonizadores en

la modificación del medio para el establecimiento del resto de los colonizadores ya que

algunas especies requieren, con anterioridad a su instalación, la previa fijación de otros

organismos y/o especies que les permita compartir por el espacio y/o alimento, siguiendo

así un proceso de sucesión determinado (Kovacic et al. (2012). En el sistema artificial

analizamos que especies pioneras de la familia Serranidae y Blennidae presentes en los

diferentes sustratos, una vez establecidos los módulos permanecieron durante el tiempo del

experimento, indicando que son especies que se fijan en sustratos relativamente

estructurados y que probablemente inhiben la instalación de otras especies. A diferencia de

las de las familias Labridae, Labrisomidae, Gobiidae y Tripterygiidae que desaparecían,

mientras nuevas especies ocupaban el sustrato disponible.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100



Talla (

mm

)

8 5 3

Los individuos registrados en el sistema artificial de tipo cerrado, presentaron un

reclutamiento constante (Figura 17), con cambios en la estructura de tallas conforme

transcurrió el tiempo de desarrollo del experimento (Tabla IV). Algunos estudios de

comportamiento pueden explicar la atracción de los peces hacia arrecifes artificiales, como

en el caso de los cardúmenes observados de S. dumerilii. Ciertas especies tienden a formar

grupos uniespecíficos (según tallas) o pluriespecíficos, que se orientan y sitúan respecto

ciertas estructuras o la luz incidente (Grove y Wilson 1994). Los mecanismos básicos que

desencadenan estos comportamientos son respuestas instintivas de orientación (taxis)

respecto a los elementos estructurales y las corrientes, y respuestas por contacto con objetos

(Wendel et al. 2014). Los peces suelen moverse hacia zonas de sombra porque así, se

supone, pueden ver mejor las zonas circundantes iluminadas (Helfman et al,. 1997).

Algunas especies, además, utilizan estructuras con el fin de orientarse o navegar, sin

obtener directamente alimento o refugio (Bohnsack y Sutherland 1985).

Estudios en arrecifes de sistemas abiertos han puesto de manifiesto una la relación entre

volumen del arrecife artificial y la talla de los peces atraídos, comprobado que hay

una relación directamente proporcional: a mayor volumen del arrecife, más grandes

suelen ser los individuos (Bohnsack et al. 1994), de forma que se encuentran y

sobreviven más reclutas en arrecifes de pequeño tamaño que en los grandes. La

ausencia o baja supervivencia de reclutas en estos arrecifes de relativo gran volumen

puede deberse al efecto de la depredación de los peces de mayor tamaño, que

incrementan su habilidad para capturar presas cuando se encuentran residiendo en

hábitats con cierta complejidad estructural y heterogeneidad (Savino y Stein 1989), en

las que los encuentros entre predador y presa son más altos. Esto puede explicar la

desaparición o disminución de tallas de especies como E. punticulatus, P. bicirris o L.

dalli que fueron las especies que presentaron individuos con menor longitud total.

Por otro lado, la complejidad estructural del hábitat establece en mayor o menor número

micro hábitats, lo cual impactará en el grado de competencia entre las especies y los

individuos así como la persistencia del depredador y su presa, lo que a su vez modifica

directamente los diferentes atributos de la comunidad (abundancia, riqueza de especies y

diversidad), (Crowder y Cooper, 1982; Gerking, 1994).

Cabe mencionar que existen pocos trabajos sobre arrecifes artificiales que reflejan la

estructura de tallas del poblamiento y la incidencia de tallas pequeñas

(Herrera et al., 2002, Relini et al. 2007). En general, estos trabajos registran la

presencia ocasional de juveniles y siempre después de la ocupación de arrecifes

artificiales por parte de individuos adultos. En este sentido, el arrecife artificial de sistema

cerrado presentó un carácter atractivo-concentrador, que por su diseño permitió reclutar

individuos de tallas pequeñas, así como identificar y dar seguimiento a individuos

residentes de especies como: M. rosacea, S. xyris, H. brevipinnis, H. gentilis y P.

maculatofasciatus y otros organismos (E. labriformis, P. sitasinus, C. urospilus, B.

diplotaenia, H. nicolsi, C. atrilobata, H. melanotis, H. steindachneri), que no fueron

detectados de manera permanente en el tiempo. Shulman y Ogden (1987) mencionan que

la disponibilidad y supervivencia de estadios larvarios en los arrecifes artificiales estará

limitada en gran medida por la presión de depredación, la cual será menos evidente cuando

los depredadores no son residentes (Cheal et al. 2010, Wilson et al. 2013).

Si bien la presencia de especies pioneras como M. rosacea, H. gentilis, H. brevipinis, L.

dalli E. punticulatus y S. xyris produce diversos efectos que pueden facilitar o inhibir el

asentamiento de otras especies, también es importante mencionar una alta estructuración de

la cobertura vegetal y animal del sustrato, provee de refugio a especies pequeñas, o a

los primeros estadíos de vida de algunos organismos frente a sus predadores, lo

que aumenta sus posibilidades de supervivencia (Depczynki y Bellwood 2003).

En este sentido, el estudio indicó que individuos de las especies de L. dalli P, bicirris

y E. puncticulatus, se reclutaron constantemente, sin embargo pocos organismos alcanzaron

las tallas máximas (Gonzales-Cabello y Bellwood 2009). La frecuencia constante de tallas

pequeñas, indica que estas especies son importante en la dieta de especies residentes y/o

ocasionales como: M. rosacea, S. xyris, H. brevipinnis, H. gentilis, P. maculatofasciatus, E.

labriformis, P. sitasinus, C. punctantissima y B. diplotaenia. Lo que afecta su distribución

de tamaño dentro del sistema artificial y su dinámica de colonización.

Si bien, la complejidad estructural puede disminuir la tasa de depredación mediante

el incremento del refugio, al disminuir la eficiencia de los depredadores (Hixon y

Beets 1989), y puede ser más importante incluso que la cantidad de alimento

disponible (Shulman 1984). Este aspecto puede haber influido sobre todo en la

presencia de individuos de aquellas especies más ligadas al sustrato, como s. xyris, M.

rosácea, H. gentilis y S. psitasinus, de hábitos muy sedentarios. El efecto de la

complejidad estructural sobre estas especies puede funcionar no sólo a través de la

depredación, sino también a través de mecanismos de selección de hábitat de forma

que los individuos se asientan en lugares que les pueden ser propicios (Carr 1994).

Hixon y Beets (1989) demostraron que los refugios de un tamaño adecuado son dentro de un

arrecife artificial, un factor limitante para los peces de tallas que usan esos refugios, y que

la disponibilidad de refugio adecuado influye en la supervivencia de los reclutas recién

asentados. Por lo tanto el tamaño de los agujeros u oquedades (refugios) y su

abundancia es un factor de gran importancia a tener en cuenta en el diseño de un sistema

artificial. Estos autores, encuentran una relación entre el número de agujeros grandes, un

mayor número de peces grandes y una baja densidad de peces pequeños. Según estas

conclusiones, el arrecife artificial ideal debe disponer de refugios grandes y pequeños, y

el diseño de los módulos es un factor de gran importancia que debe considerarse para la

protección de las especies presa de invertebrados y peces, de forma que los predadores no

tengan facilidad para capturarlos y reducir su densidad, sino que tengan que alimentarse

de la producción excedente (Hellyer et al., 2011). La pérdida de la cobertura vegetal

agravó el problema aumentando la mortalidad por depredación y reduciendo el

número de reclutas, quedando tan sólo los adultos de las especies no piscívoras.

Cabe mencionar, que no hay que dejar a un lado los patrones iníciales de abundancia

generada por la incorporación de juveniles, puede ser rápidamente y fuertemente

modificada por interacciones post-asentamiento entre juveniles y residentes (Sale 2004,

Bohnsack y Talbot 1980, Munday 2002). Lo que conlleva a un cambio constante en la

estructura de la comunidad, pues la implicación que tienen los primeros colonizadores en la

modificación del medio para el establecimiento del resto de los colonizadores ya que

algunas especies requieren, con anterioridad a su instalación, la previa fijación de otros

organismos y/o especies que les permita compartir por el espacio y/o alimento, siguiendo

así un proceso de sucesión determinado (Fabi 2006, 2007). En nuestro caso, consideramos

que especies como S. xyris, P. maculatofasciatus M. rosacea, A. inmaculatus, y H. gentillis,

una vez que se establecieron en los módulos, inhibieron la instalación de otras especies. A

diferencia de especies herbívoras como L. dalli E. punticulatus, C. gracillis y P. bicirris

que desaparecían, mientras nuevas especies ocupaban el sustrato disponible (Bell &

Galzani 1984).

Finalmente, un aspecto importante que se debe considerarse al analizar la capacidad

de atracción-producción del sistema artificial, es su localización, pues puede resultar

mucho más importante que el diseño estructural (Bohnsack 1991), ya que afecta el

potencial productivo del arrecife artificial, respecto al sistema hidrodinámico de la

zona, factores ecológicos a escala regional (Bohnsack y Talbot 1980, Walsh 1985,

Ambrose y Swarbrick 1989), y su relación con los hábitats naturales existentes (Carr y

Hixon 1997, Santos et al. 2013).

VII. CONCLUSION

En conclusión, podemos decir que la heterogeneidad espacial que proporcionaron los

módulos, presentaron un efecto positivo en la abundancia de especies como: Lythrypnus

dalli, Protemblemaria bicirris, Crocodilichthys gracilis, Elacatinus punticulatus,

Hypsoblennius gentilis y Elacatinus digueti, mientras que especies pioneras y/o

dominantes como: Mycteroperca rosacea, Paralabrax maculatofasciatus, y Scorpaenodes

xyris, son las que modifican el arreglo y estructura de la comunidad, facilitando o

inhibiendo el asentamiento de otras especies, por lo que la estructura final de la comunidad

no será siempre la misma.

CAPITULO V

Estructura de los grupos funcionales de la comunidad de

peces crípticos en el arrecife artificial de sistema cerrado

En este apartado se exponen diversos análisis y resultados, considerando la estructura

ictiofaunística criptica a través de grupos funcionales, para determinar el nicho trófico que

ocupan dentro de la comunidad. Esta clasificación integro ocho grupos funcionales, basado

en los criterios de especies crípticas de Fischer et al. 1995; Robertson y Allen (2002),

Viesca-Lobatón (2003, 2009), FISHBASE (www.fishbase.org), y en los valores del Índice

de Valor de Importancia (Tabla IV).

I. INTRODUCCIÓN

Las especies de un ecosistema están conectadas mediante tramas tróficas. Entender la

estructura y los mecanismos que forman estas complejas interacciones es de vital

importancia para la ecología. La estructura de las tramas puede ayudar a predecir el

comportamiento del ecosistema bajo la influencia de perturbaciones como la introducción

de nuevas especies o la eliminación de las existentes (Guimera, 2005).

Los peces tropicales tienen una gran variabilidad trófica. Consumen más de una decena de

taxa que pueden ser diferentes en cada localidad y cada momento (Claro y Lindeman

2003). Entre las especies que habitan las zonas arrecifales se manifiesta una notable

complejidad en las tramas alimentarias. Por lo que la alimentación es un factor

determinante en la abundancia de las especies de peces y define la estructura de las

comunidades limitando el número de especies e individuos que coexisten en una zona (Piet

et al., 1998). Los efectos directos de los agentes estresantes sobre los peces son expresados

primeramente en cambios de alimentación (Adams, 1990) y los estudios de alimentación

pueden revelar mucho sobre los flujos de energía a través de las cadenas tróficas (Jensen,

2003).

La comprensión de cómo las interacciones tróficas responden a gradientes naturales (por

ejemplo, condiciones abióticas, la riqueza de especies) a través de comparaciones a gran

escala pueden ofrecer una más amplia comprensión de su importancia en el cambio de los

ecosistemas (Longo et al. 2014).

II. ANTECEDENTES

Los estudios sobre distribución y ecología de categorías tróficas menores son escasos. Se ha

encontrado que los carnívoros en general son más abundantes en los arrecifes protegidos

que en los expuestos (Letourneur 1996). En este sentido Hernandez et al. (2008) realizaron

un estudio sobre los efectos de la pesca en la abundancia y diversidad de los peces de

arrecife, encontraron que los piscívoros mayores de 30cm disminuyeron su abundancia de

manera importante con el aumento de la pesca. Concluyeron que la depredación de estas

especies dejó de ser importante en la estructuración de las comunidades de peces del

arrecife. Por lo que los piscívoros tienen un rol regulatorio muy importante en los sistemas

marinos, por lo tanto, la sobrepesca de estos puede tener ramificaciones sobre la comunidad

restante.

Longo et al. (2014) hacen referencia a la contribución diferencial por presión alimentaria en

arrecifes rocosos de las costas del sur de Brasil. Identificando las interacciones tróficas a

través de diferentes categorías tróficas; considerando a los herbívoros los más importantes

en los sistemas arrecifales, ya que son los principales actores en la intensidad y

composición de peces carnívoros. Su ausencia en los sistemas arrecifales afecta

notablemente a la biomasa bentónica, estableciendo un potencial critico en la cadena

trófica.

Particularmente en el Golfo de California Viesca-Lobaton et al. (2007), hacen una

comparación de los grupos funcionales formados en Bahía de la Paz, Loreto y Bahía de Los

Ángeles. Reportan que si bien la presencia de los grupos funcionales se mantiene en toda el

área, existe una sustitución ecológica de las especies entre regiones, debido al cambio

latitudinal que se asocia posiblemente con la adaptación fisiológica diferencial de las

especies a las condiciones de aguas frías y, secundariamente, a un cambio en los hábitos

alimentarios de las especies debido a la disponibilidad de recursos.

III. HIPOTESIS


sistemas eficientes para agregar y atraer peces de forma selectiva. En este sentido, se

consideró un diseño de arrecife artificial de sistema cerrado, con el propósito de

proporciona información sobre la estructura trófica de las especies crípticas, con base en la

entrada de peces que recibe de los hábitats naturales adyacentes. Planteando la siguiente

hipótesis:

De acuerdo a las características que proporcionan los módulos del sistema

artificial cerrado, la estructura trófica estará representada en su mayoría

por especies del nivel trófico bajo, compuesto principalmente por especies

zooplanctivoras.



artificial de sistema cerrado (AASC), identificando el efecto del sustrato y profundad como

principales factores en el arreglo y diversidad de las especies.


Caracterizar los grupos funcionales de las especies de peces crípticos en los diferentes

tipos de sustrato del AASC.

V. METODOLOGÍA




Descrito en el Capítulo II (ver Figura 4).


Se determinó el grupo funcional de las especies de peces crípticos, considerando sus

hábitos alimenticios (literatura), así como su frecuencia y abundancia (valores del IVI) en

el sistema artificial cerrado durante el tiempo de estudio.

Las especies se clasificaron en ocho grupos funcionales modificando la caracterización

hecha por Viesca-Lobatón (2003) para especies asociadas a ambientes arrecifales,

registradas en el Golfo de California, integrando en particular la información sobre especies

crípticas de Fischer et al., 1995; Robertson y Allen (2002), y de Internet FISHBASE (sitio

http: //www.fishbase.org).

Los grupos funcionales quedaron descritos como sigue:

I Oportunistas: Especies que explotan casi cualquier recurso o modo de alimentación,

desde el zooplancton hasta la limpieza de otros peces (Halichoes melanotis, H. nicolsi)

II Zooplanctívoros: Se alimentan del flujo planctónico ya sea directamente en la columna

de agua o cerca del sustrato (Chromis atrilobata).

III Zooplanctívoros-generalista: Se alimenta del flujo del plancton, pero además se

consideró a su abundancia y frecuencia (Elacatinus punticulatus, Lythrypnus dalli)

IV Zoobentívoros: Se alimentan principalmente de invertebrados bentónicos y en algunos

casos de peces (Familia TRIPTERYGIIDAE).

V Zoobentívoros-generalistas: Además de alimentarse de invertebrados se consideró su

abundancia y frecuencia (Protemblemaria bicirris).

VI Piscívoros: Cuando como juveniles o adultos pequeños se alimentan indistintamente de

invertebrados y peces, como adultos se alimentan primordialmente de peces y son los

depredadores tope del arrecife.

VII Piscívoros territorialistas: Aunado a que se alimentan de peces, son especies que

concentran su actividad en un área bien definida.

VII Piscívoros territorialistas generalistas: Además de alimentarse de peces y ser

considerados como territorialistas se consideró su abundancia y frecuencia (Scorpaenodes

xyris, Paralabrax maculatofasciatus).


Con base en los valores obtenidos en los descriptores de la comunidad de peces crípticos se

compararon mediante pruebas de pruebas de independencia X2, el número de especies que

integraban cada uno de los grupos funcionales, tanto temporal como espacialmente, con la

finalidad de establecer variaciones significativas entre los grupos funcionales. Los análisis

estadísticos se efectuaron utilizando el programa Statistica 7.0.

VI. RESULTADOS

Los resultados iniciales indicaron que el grupo de los zoobentivos (ZB) fue el mejor

representado con 12 especie, seguido de los zooplanctivoros con seis especies, mientras que

los zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZBG), y omnívoros-dominantes generalistas

(ODG), registraron soló un representante (Tabla VII).

En este sentido, se analizó mediante pruebas de independencia X2, el número de especies

que integraban cada uno de los grupos funcionales, tanto temporal como espacialmente, con

la finalidad de establecer variaciones significativas entre los grupos funcionales. Los

resultados indicaron que no existen variaciones significativas en la representatividad de

especies de cada uno de los grupo funcional, en tiempo (X2 21= 1.92; P> 0.01) (Figura 31),

tipo de sustrato (X2 21= 2.35; P> 0.01) (Figura 32) y nivel de profundidad (X

2 14= 1.73; P>

0.01) (Figura 33).

Tabla VII. Criterios de las especies de peces crípticas, según Fischer et al. 1995; Robertson y Allen

(2002), Viesca-Lobatón (2003, 2009), FISHBASE (www.fishbase.org) y valores obtenidos en el

IVI, para determinar el nicho trófico que ocupan dentro de la comunidad.

Especies Grupo Funcional

Acantblemaria crockerii Zooplanctivoro (ZP)

Alphestes immaculatus Piscivoro-Dominante (PD)

Antennaruis strigatus Zoobentivoro (ZB)

Axoclinus multicinctus Zooplanctivoro (ZP)

Bodianus diplotaenia Zoobentivoro (ZB)

Canthigaster punctatissima Zoobentivoro (ZB)

Chromis atrilobata Zooplanctivoro (ZP)

Coralliozetus rosenblatti Zooplanctivoro (ZP)

Coryphopterus urospilus Zooplanctivoro (ZP)

Crocodilichthys gracilis Zooplanctivoro (ZP)

Elacatinus digueti Zoobentivoro (ZB)

Elacatinus punticulatus Zooplanctivoro-Dominante-Generalista (ZPDG)

Enneactes reticulatus Zooplanctivoro (ZP)

Epinephelus labriformis Piscivoro (P)

Exerpes asper Zoobentivoro (ZB)

Haemulon steindachneri Zoobentivoro (ZB)

Halichoes melanotis Zoobentivoro (ZB)

Halichoes nicolsi Zoobentivoro (ZB)

Hypsoblennius brevipinis Zooplanctivoro-Dominante (ZPD)

Hypsoblennius gentilis Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG)

Lythrypnus dalli Zoobentivoro-Dominante-Generalista (ZBDG)

Lythrypnus pulchellus Zoobentivoro (ZB)

Malacoctenus hubbsi Zoobentivoro (ZB)

Mycteroperca rosacea Piscivoro-Dominante (PD)

Ophioblennius steindachneri Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG)

Paraclinus sini Zoobentivoro (ZB)

Paralabrax maculatofasciatus Piscivoro (P)

Protemblemaria bicirris Zooplanctivoro-Dominante (ZPD)

Serranus psitasinus Zoobentivoro (ZB)

Scorpaenodes xyris Zoobentivoro-Dominante-Generalista (ZBDG)

El análisis temporal, indico que los zoobentivoros (ZB) fueron el grupo con mayor riqueza

específica, registrando en octubre el mayor número de especies con ocho, seguido de enero

con siete, mientras que para abril y julio se obtuvieron seis especies en cada uno de los

meses (Figura 31). En este sentido, los zooplanctivoros (ZP) fueron otro grupos con alta

representatividad, dos especies en octubre y cuatro en cada uno de los meses de enero, abril

y julio (Figura 31). Por otro lado, la menor riqueza específica se presentó en los

zoobentivoros-dominantes-generalistas (ZBDG) y omnívoros-dominantes-generalistas

(ODG) con solo una especie en cada uno de los meses de muestreo, cabe mencionar que el

grupo de los piscívoros-dominantes (PD) también registro solo una especie durante los

meses de octubre y enero (Figura 31).

Figura 31. Arreglo temporal del número de especies que integraron cada grupo funcional en el

AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD); Zooplantivoro-Dominante-

Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-Dominnte-Generalista (ZBDG);

Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante (PD).

Espacialmente en los tipos de sustratos del arrecife artificial, los resultados indicaron una

mayor representatividad específica en los módulos sin sustrato (blanco), con 9 especies

pertenecientes a los zoobentivoros (ZB), seis de los zooplanctivoros (ZP), dos especies de

los grupos zooplanctivoros-dominantes (ZPD), zoobentivoros-dominantes-generalistas

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

ZP PD ZB ZPDG ODG ZBDG ZPD P

Riq

ue

za e

spe

cífi

ca

Oct Ene Abr Jul

(ZBDG) y piscívoros-dominantes (PD), y soló un representante de los grupos

zooplantivoro-dominante-generalista (ZPDG), omnívoro-dominante-generalista (ODG) y

piscívoro (P) (Figura 32). Los módulos con menor representatividad fueron los de roca,

con seis especies ZB, dos especies de los ZP, ZPD, ZBDG y PD, y con solo una especie,

los grupos ZPDG, P y ODG (Figura 32).

Figura 32. Arreglo espacial del número de especies que integraron cada grupo funcional en los

diferentes tipos de sustrato en el AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD);

Zooplantivoro-Dominante-Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-Dominnte-

Generalista (ZBDG); Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-

Dominante (PD).

A nivel de distribución vertical, los grupos funcionales con mayor número de especies se

registraron a los 5 m de profundidad, con ocho especies pertenecientes al grupo de

zoobentivoros (ZB), cinco a los zooplanctivoros (ZP), dos especies en cada uno de los

grupos de zooplantivoros-dominantes (ZPD), zoobentivos-dominantes-generalistas

(ZBDG), piscívoros (P), y piscívoros-dominantes (PD), y con solo una especie, los

zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZPDG), y omnívoros-generalistas-dominantes

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

BLANCO ROCA CORAL CONCHA

Riq

ue

za e

spe

cífi

ca

ZP PD ZB ZPDG P ZPD ODG ZBDG

(ODG) (Figura 33). Con relación a la representatividad específica entre los niveles de

profundidad de 3 y 8 m. Esta fue muy similar, variando únicamente entre los grupo

funcionales de los ZP y ZB con tres y una especie respectivamente (Figura 33).

Figura 33. Arreglo espacial del número de especies que integraron cada grupo funcional en los

diferentes niveles de profundidad en el AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate

(ZPD); Zooplantivoro-Dominante-Generalista (ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-

Dominnte-Generalista (ZBDG); Omnivoro-Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P),

Piscivoro-Dominante (PD).

Por otro lado, al analizar el número de individuos que integraron cada uno de los ocho

grupos funcionales mediante un análisis de varianza. Los resultados evidenciaron

diferencias estadísticamente significativas entre ellos (F7, 158=26.561, p=0.000). Registrando

las mayores abundancias los zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZPDG) y

zoobentivoros-dominantes generalistas (ZBDG), seguidos de los zooplanctivoros-

dominantes (ZPD) y omnívoros-dominantes-generalistas (ODG) y en menor número los

piscívoros-dominantes (PD), zooplanctivoros (ZP), zoobentivoros (ZB) y piscívoros (P)

(Figura 34).

PD ZB ZP ZPDG ODG ZBDG ZPD P

Grupo Funcional

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Ab

un

da

ncia

Figura 34. Número de organismos de las especies de peces crípticos pertenecientes a cada uno de

los ocho grupos funcionales en el AASC. Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD);



Dominante (PD).

Respecto a la abundancia temporal de cada uno de los grupos funcionales. Los resultados

indicaron diferencias estadísticamente significativas entre los grupos funcionales con

respecto al tiempo (F28, 158 =7.782, p=0.000), obteniendo las máximas abundancias los

zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZPDG) durante octubre, enero y julio (Figura

35), mientras que el menor número de organismos se presentó en los piscívoros (P). Con

relación al análisis por grupo, los resultados indicaron que no existen variaciones

significativas en sus abundancias (F3, 235 =0.161, p=0.922), aunque cabe señalar que de los

ocho grupos funcionales, los ZPDG fueron el grupo con mayor variación temporal,

registrando en abril el menor número de organismos.


Grupo Funcional

0

50

100

150

200

250

300

Ab

un

da

nc

ia

Oct Ene Abr Jul

Figura 35. Abundancia temporal de cada uno de los ocho grupos funcionales en el AASC.

Zooplanctivoro (ZP); Zooplanctivoro-Dominnate (ZPD); Zooplantivoro-Dominante-Generalista

(ZPDG); Zoobentivoro (ZB); Zoobentivoro-Dominnte-Generalista (ZBDG); Omnivoro-

Dominante-Generalista (ODG), Piscivoro (P), Piscivoro-Dominante (PD).

En el análisis por tipo de sustrato, los resultados evidenciaron diferencias estadísticamente

significativas en las abundancias entre los grupos funcionales (F28, 158 = 9.764, p=0.000),

siendo el grupo de los zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZPDG) en los módulos sin

sustrato (blanco) los de mayor abundancia, seguido por zoobentivoros-dominantes-

generalistas (ZBDG) en los módulos con pedacería de coral (Figura 36). Por otro lado, el

análisis de abundancia por grupo demostró que no hay diferencias estadísticamente

significativas (F3, 109 =0.073, p=0.973), aunque el grupo de ZPDG presento la mayor

variación de abundancia entre los módulos blancos y los de coral.


Grupo Funcional

0

50

100

150

200

250

300

Ab

un

da

nc

ia

Oct Ene Abr Jul





Dominante (PD).

Finalmente, al analizar las abundancias de los grupos funcionales con respecto a los

diferentes niveles de profundidad, los resultados indicaron variaciones significativas (F21,

158 =13.059, p=0.000), registrando el mayor número de organismos a los 5 m de

profundidad el grupo de los zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZPDG) (Figura 37),

y los de menor número se obtuvieron a los 3 m de profundidad por parte de los

zooplanctivoros (ZP), zoobentivoros (ZB) y piscívoros (P). Por otro lado, al analizar la

abundancia por grupo, esta no evidencio ninguna diferencia significativa (F2, 235 = 0.233,

p=0.135).

PD ZB ZP ZPDG ODG ZBDG ZPD P

Grupo Funcional

0

20

40

60

80

100

120

Ab

un

da

nc

ia

9 5 3





Dominante (PD).

VII.5. DISCUSIÓN

La importancia de conocer el nicho trófico de los peces arrecifales con características

crípticas, radica principalmente en la gran diversidad y abundancia que se presentan en los

sistemas arrecifales (Thomson y Gilligan 2003, Begon et al. 1996, Allen & Robertson

1998, Thomson et al., 2000). En términos ecológicos, juegan un papel trascendental en la

transferencia energética de los arrecifes y la que se exporta hacia los ecosistemas

adyacentes, pues son un eslabón entre las escalas micro y macro de los peces conspicuos

(Christensen y Pauly 1993, Ackerman y Bellwood 2000, Longo et al., 2015).

De manera general, las especies que destacaron en cada uno de los grupos funcionales por

su presencia y abundacia en el del sistema artificial cerrado, fueron dentro de las especies

piscivoras Mycteroperca rosácea, Paralabrax maculatofasciatus, Epinephelus labriformis

y Alphestes multiguttatus, organismos que se alimentan de otros peces y de acuerdo a su

tamaño y capacidad de nado, pueden completar su dieta con invertebrados del propio

arrecife o de zonas arenosas aledañas (Hobson, 1968, Thomson et al., 2000). Entre las

especies omnivoras se encuentraran Hypsoblennius gentilis y Ophioblennius steindachneri,

suelen alimentarse de invertebrados, algas y pequeños peces, son consideradas como claves

en las redes tróficas de los sistemas arrecifales (Acero y Rivera, 1992), al ingresar el

detritos a la cadena trofica de los peces, por la ingesta de invertebrados bentonicos (Lieske

y Myers, 1996).

En cuanto a los herbívoros, las especies de mayor predominancia fue Elacatinus

punticulatus considerada como las más representativas de los arrecifes someros de Baja

California Sur (Allen y Robertson 1998), se alimenta del zooplacton y algas, mantienen una

estrecha relación con el sustrato (Cervigón y Alcala 1997; Depczynski y Bellwood 2003),

desarrolla casi todo su ciclo de vida, a excepción de la etapa larval, dentro del arrecife, ya

que éste les provee de alimento, refugio y áreas de reproducción (Jones et al.2009), debido

a su abundancia representa un eslabón importante dentro de la cadena trófica de los

arrecifes (Allen y Robertson 1998).

El análisis de grupos funcionales para comunidades de peces arrecifales en distintas zonas

dentro del Golfo de California, describen un mayor número de peces de hábitos carnívoros,

seguido de omnívoros y en menor grado especies herbívoras, (Álvarez-Filip y Reyes-

Bonilla, 2006, Viesca-Lobaton et al., 2007, Moreno-Sánchez 2009). En este estudio, los

resultados evidenciaron que el mayor porcentaje de la abundancia total de las especies de

peces crípticos en el sistema artificial, correspondió a 13 especies de hábitos zoobentivoros,

seguido por los zooplanctivoros (12), piscívoros (3) y un bajo porcentaje de especies

omnívoras (2). Estas diferencias en el orden de magnitud trófica, se deben principalmente a

que en sus análisis incorporan un mayor número de especies de peces con características

conspicuas que crípticas y la clasificación de grupos funcionales que utilizan es más

general, incorporando aspectos de alimentación amplios, elementos conductuales y

ubicación en el hábitat.

La caracterización de los grupos funcionales en este estudio, permitió identificar aquellas

especies zooplactivoras y zoobentivoras que contribuyen en gran medida al primer nivel de

la estructura trófica de la comunidad de peces arrecifales. Lo anterior, porque en diversos

trabajos consideran primordial analizar los grupos funcionales de nivel bajo, ya que es a

este nivel donde ocurren procesos críticos que afectan a la estructura y el funcionamiento

de sistemas (Harmelin-Vivien 2002, Poore y Gallaher 2013), como los arrecifes rocosos

(Sala et al., 2002), los arrecifes de coral (Mumby et al., 2006), y los bosques de macroalgas

(Mendes et al., 2009), donde los patrones en la densidad y la biomasa son alterandos a los

siguientes niveles tróficos, con una drastica reducción de especies herbivoras.

De acuerdo con Dromard et al. (2014), los invertebrados y peces pequeños hervivoros , son

la principal fuente de alimento para peces omnívoros como carnívoros y representan un

importante rubro en el fiujo de energía, particularmente en los niveles intermedios de la

estructura trófica, aportando muchos nutrientes para la dieta de los peces omnívoros debido

a los altos niveles de carbohidratos que incrementan la eficiencia metabólica y energética

favorable para algunos carnívoros (Choat et al. 2004; Ferreira et al., 2006).

En nuestro estudio, no se analizó la presencia de invertebrados, pero al describir la

organización trofica de los grupos funcionales de peces crípticos, se evidenció que la

especie zooplanctivora Elacatinus punticulatus (ZPDG) y la zoobentivora Lythrypnus dalli

(ZBDG), fueron las de mayor relevancia en el nivel trófico bajo, al registrar la mayor

dominancia tanto en abundancia como en frecuencia, con tallas menores a los 50 mm LT

(Figura 23, 25). Lo que sugiere que son parte importante en la dieta de especies

zoobentivoras de talla mayor como: Scorpaenodes xyris (ZBDG), Bodianus diplotaenia

(ZB), y Haemulon steindachneri (ZB), asi como de especies omnivoras Hypsoblennius

gentilis (ODG) y Ophioblennius steindachneri (ODG), y piscivoras residentes, como:

Epinephelus labriformis (P), Paralabrax maculatofasciatus (P), Mycteroperca rosacea

(PD) y Alphestes immaculatus (PD).

Diversos estudios en arrecifes naturales, artificiales, bosques de macroalgas, así como

experimentos en laboratorio (Crowder y Cooper 1982; Gilinsky 1984; Russo, 1987; Hixon

y Beet 1993; Humphries y Potter 1993; Persson 1993; Beukers y Jones, 1997; Eklöv 1997;

Flynn y Ritz 1999; Almany 2004, Chong-Seng et al., 2014), se han enfocado a investigar la

caracterización trófica de la comunidad de peces apartir de la disponibilidad de la presa y la

complejidad estructural del hábitat, registrando de manera general que las especies de peces

con caracteristicas hervivoras suelen ser mas suceptibles en habitats con menor grado

estructural.

En este sentido, la estructura trofica establecida para el arrecife artifical de sistema cerrado,

reflejo una alta representatividad del nivel trofico bajo, y una interconección con los

grupos funcionales de los niveles troficos altos por la menera de compartir las presas. Esto,

como resultado de una diversidad de micro habitas que favorecieron al número y

abundancia de especies zooplactivoras y zoobentivoras de las familias Gobiidae (5

especies), Chenopsidae (3), Tripterygiidae (3) y Bleniidae (2). Siendo un recurso ictico

abundante y disponible para las especies de nivel trófico alto, como las piscivoras de la

familia Serranidae.

Por otro lado, al analizar el arreglo temporal y espacial del número y abundancia de las

especies de los siete grupos funcionales en el sistema artificial cerrado. Los resultados

indicaron que las variaciones se dieron en los grupos pertenecientes al nivel trófico bajo.

Siendo los mas importantes los zooplanctivoros (ZP) y los zoobentivoros (ZB) a escala de

número de especies y en terminos de abundacia, los de mayor significancia fueron los

zooplanctivoros-dominantes-generalistas (ZBDG) y los zoobentivoros-dominantes

generalistas (ZBDG).

Considerando lo anterior, podemos mencionar que aunque los grupos funcionales tróficos

se mantuvieron, las mayores variaciones de riqueza específica se presentaron en el grupo

trófico de los ZB. Este grupo estuvo representado por 12 especies, de las cuales

Antennaruis strigatus, Exerpes asper y Serranus psitasinus se presentaron de manera

ocasional y otras como Halichoes melanotis, H. nicolsi, Haemulon steindachneri,

Canthigaster punctatissima y Bodianus diplotaenia, permanecieron en los módulos del

sistema artificial por poco tiempo. Su continuidad probablemente esté relacionada a que

requieren mayores espacios para realizar sus funciones vitales (Thomson et al. 2000,

Moreno-Sánchez et al., 2009), y el estar confinadas a espacios limitados, las expone a tener

una mayor probabilidad de depredación (Bermúdez-Almada y García-Laguna 1985).

Por otro lado, si bien las abundancias mas significativas las presentaron los grupos

funcionales troficos ZPDG y ZBDG. Scorpaenodes xyris fue la especie ZBDG con mayor

dominancia, al registrar el mayor número de organismos, y estar presente en cada uno de

los sustratos y niveles profundidad, durante el tiempo de estudio (Tabla III, IV,V; Figura

19, 20, 21). Su eficiancia dentro del sistema artifical se relaciona con la plasticidad que

tiene en adaptarse a diferentes habitats (Aburto-Oropeza y Balart 2001, Almany 2004), su

poder de natación en espacios reducidos le permite ser depredador carniovoro especialista

de microcrustaceos y pequeños peces (Hamerlin-Vivien et al., 1980, Romero-Ponce 2004),

por otro lado, su abundancia se relacionada con la gran abundancia de alimento y

disponibilidad de refugios adecuados para su tamaño (Walker y Schlacher 2014), es

considerada una especie importante dentro de la dinamica trofica del sistema arrecifal, ya

que se encuentra involucrando en diversas conexiones troficas (Christensen y Pauly 1993,

Romero-Ponce 2004).

VII. CONCLUSIONES

La estructura trófica establecida en el arrecife artifical de sistema cerrado, fue representada

principalmente por el nivel trofico bajo, compuesto por los grupos funcionales

zooplanctivoros (ZP), zooplanctivoros-dominantes (ZPD), zooplactivoros-dominantes-

generalistas (ZPDG), zoobentivoros (ZB), y zoobentivoros-dominantes-generalistas

(ZBDG).

Las especie zooplanctivora Elacatinus punticulatus (ZPDG) y zoobentivora Lythrypnus

dalli (ZBDG), fueron las de mayor relevancia en el nivel trófico bajo, siendo el recurso

ictico mas imortante para las especies piscivoras residentes de grupos funcionales de

niveles altos como Epinephelus labriformis (P), Paralabrax maculatofasciatus (P),

Mycteroperca rosacea (PD) y Alphestes immaculatus (PD).

VIII. LITERATURA CITADA

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