BÖLÜM 13

SOLUNUM VE

FERMENTASYON

• Tüm canlılarda görülür

• Karbohidrat + O2 → CO2 + ENERJİ (ATP)

• Yağ + O2 → CO2 + ENERJİ (ATP)

• Oksidatif fosforilasyon

• ATP’nin kullanıldığı yerler

• Fotorespirasyon, klororespirasyon, pentoz-

fosfat yolu ve mikrozomal elektron taşınımı

• C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 673 kcal

• Solunum = ATP + ISI

• Aerobik ve anaerobik solunum

KARBOHİDRATLARIN

OKSİDASYONU

• Karbohidratlar → NADH ve CO2

• GLİKOLİZ ve TRİKARBOKSİLİK ASİT

DÖNGÜSÜ (TCA)

1- GLİKOLİZ

• Ökaryot ve prokaryot

• Embden-Meyerhof-Parnas yolu

• O2 kullanılmaz

• Glukoz (6C) → 2Pürivik asit (3C)

• SİTOPLAZMA

• Nişasta → Glukoz-1-fosfat → G-6-P

1. Adım = -1 ATP

3. Adım = -1 ATP

7. Adım = +1 ATP

10. Adım = +1 ATP

6. Adım = +1 NADH

Alternatif ürünler

• Fosfoenol pürivat + HCO3- → Okzalo

asetik asit

• PEP karboksilaz

• Okzalo asetik asit → Malik asit

• Malat dehidrogenaz

• Pürivik asit yolu daha baskın

TRİKARBOKSİLİK ASİT DEVRİ

(TCA)

• Krebs döngüsü, sitrik asit devri

• Karbohidrat, yağ ve proteinler

• MİTOKONDRİ

PÜRİVİK ASİDİN MİTOKONDRİYE ALINIMI

SİTOPLAZMA MİTOKONDRİ

PÜRİVİK ASİT

ASETİL CoA

açilasyon

CO2

NADH

TCA

ADP + Pi

ATP

• 1 Pürivik asit için;

- 1 CO2 + 1 NADH (AÇİLASYON)

- 2 CO2 + 3 NADH + 1 FADH2 + 1 ATP (TCA)

TOPLAM: 3 CO2 + 4 NADH + 1 FADH2 + 1 ATP

• 2 Pürivik asit için;

- 6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP

ELEKTRON TAŞINIM SİSTEMİ VE

OKSİDATİF FOSFORİLASYON

• Glikoliz ve TCA’da açığa çıkan elektronlar

NAD+ ve FAD+ tarafından alınır

• Sitokromlardan oluşan bir sistemden

geçirilir

• Oksidatif enerji açığa çıkar

• Kristalarda gerçekleşir.

• Kemiozmotik teori

1- Kompleks I (NADH dehidrogenaz):

• FMN + FeS, NADH → UQ

• UQ + H → Semikinon (QH) + H → Hidrokinon

(QH2)

2- Kompleks II (Süksinat dehidrogenaz):

• FAD + Fe proteini + FeS, Süksinat → UQ

3- Kompleks III (Sitokrom bc1 kompleksi):

• Sit b + Sit c1 + FeS, sit c’nin indirgenmesi

4- Kompleks IV (sit c oksidaz):

• Sit a + sit a3 + Cu, sit c → sit a → sit a3 → O2

KEMİOZMOTİK TEORİ

+++++++++++ Elektrik potansiyeli

---------------------- Elektrik potansiyeli Fosforilasyon

ADP + Pi ATP

MATRİKS

İÇ ZAR

ZARLAR

ARASI

NADH

dehidrogenaz

NADH

dehidrogenaz

NAD(P)H NAD(P)+

NAD(P)H NAD(P)+

UQ

4H+ 2H+

ENERJİ BİLANÇOSU

GLİKOLİZ

- Net 2 ATP

- 2 NADH x 2 = 4 ATP

TCA

- 1 ATP

- 4 NADH x 3 = 12 ATP

- 1 FADH2 x 2 = 2 ATP

- 15 ATP → 1 Pürivik asit için

- 30 ATP → 2 Pürivik asit için

SİYANİT DAYANIKLI SOLUNUM

• Sitokrom oksidaz

• Siyanoglikozid→HCN

• Siyanite dayanıklı veya alternatif solunum

• Terminal oksidaz

• ATP üretimi daha az, oluşan ısı fazla

• Klimakterik safha

• Çimlenme

• Termojenik dokular

• Apendiks, ozmofor 15 ºC→51 ºC

Arum maculatum (yılan yastığı)

Philodendron selloum (deve tabanı)

Sauromatum sp.

Symlocarpus sp.

OKSİJENLİ SOLUNUM-ISI

OLUŞUMU

• Glukozun tam oksidasyonu → 2880 kJ/mol

• 1 ATP hidrolizi = 42 kJ/mol

• 36x42 = 1512 kJ/mol

• % 48’i ısı

SOLUNUMUN HÜCRESEL

KONTROLÜ

• ADP miktarı ve oksijenin kullanılabilirliği

• ADP + Pi → ATP

SOLUNUM BENZERİ OLAYLAR

• Oksidatif pentoz fosfat yolu

• Heksoz monofosfat yolu

• Sitoplazma

• Faz I ve Faz II

1- Oluşan NADPH

2- R-5-P: Nükleotid ve nükleik asit sentezi

3- E-4-P: Aromatik halkalı bileşiklerin öncüsü

(lignin, flavonoidler, fitoaleksinler,

aromatik amino asitler)

Oksidatif pentoz fosfat yolunun

önemi

SOLUNUM KATSAYISI

• Oluşan CO2 / Tüketilen O2

• Karbohidrat için 1

• Organik asitler için 1’den büyük

C4H4O8 + O2 → 4CO2 + 2H2O SK=4/1=4

• Yağ ve proteinler için 1’den küçük

C18H34O2 + 25.5O2 → 18CO2 + 17H2O

SK=18/25.5=0.71

SOLUNUMU ETKİLEYEN

FAKTÖRLER

1- Sıcaklık

- 5-25 ºC’ de normal

- 30-35 ºC’ de hızlanır

- T > 35 ºC ise yavaşlar

- T 0 ºC’ ye yaklaştıkça solunum yavaşlar

- Bazı bitkiler -20 ºC’ de solunum yapabilir

- Nişasta-şeker dengesi

2- Oksijen konsantrasyonu

- O2 solunumdaki son akseptör

- Solunum hızı (O2-CO2-şeker)

- Atmosferik O2 miktarı = % 21

- Yumrulu bitki organları

- O2 miktarı > % 5 → Oksijenli solunum

- O2 miktarı < % 5 → Oksijensiz solunum

3- CO2 konsantrasyonu

- CO2 fazla ise solunum yavaşlar

- Stoma kapanması

- Uzun süreli yüksek CO2 → Fosforilaz

aktivasyonu → Nişasta hidrolizi → Solunumun

hızlanması

4- Işık

- Işık solunumu artırır

- Işık absorbsiyonu → Sıcaklık artışı →

Solunumun hızlanması

- Fotorespirasyon

5- Yaralanma

- Solunum artar

- Hücre bölünmesi-onarım

- Patojen enfeksiyonu

6- Mekanik etki

- Indol-3-asetik asit → TCA enzimlerinin

aktivasyonu → Solunumun hızlanması

7- Nem ve Su

- Solunum hızlanır

- Kuru ve imbibe olmuş tohumlar

8- Kimyasal bileşikler

- Siyanit, azid, CO, florit, floroasetat, malonat

- Enzim inaktivasyonu

9- Bitki tipi ve yaşı

- Bakteri ve mantarlarda solunum hızlı

- Yeşil yapraklarda gündüz yavaş

- Meristematik hücrelerde hızlı

- Genç bitkilerde hızlı

- Meyvelerde olgunlaşmadan önce hızlı

- Klimakterik meyveler hariç

LİPİD METABOLİZMASI

• Pamuk, fıstık, ayçiçeği → Katı ve sıvı yağlar

• Birim miktarda daha fazla enerji

• Yapısal ve fonksiyonel yağlar

• Gliserin + 3 Yağ asidi → Sıvı ve katı yağlar

• Trigliserit veya triaçilgliserit

• Sıvı yağlar → Doymamış yağ asitleri

• Katı yağlar → Doymuş yağ asitleri

• Yağ asitleri 12-20 C atomu içerir

• Bitkilerde 16-18 C

C atomu sayısı Sistematik adı Yaygın adı

Düz zincirli doymuş asitler

(Çift bağ yok)

2

8

10

12

16

18

22

24

26

28

n-Etanoik

n-Oktanoik

n-Dekanoik

n-Dodekanoik

n-Hekzadekanoik

n-Oktadekanoik

n-Dokosanoik

n-Tetrakosanoik

n-Hekzasanoik

n-Oktakosanoik

Asetik

Kaprilik

Kaprik

Laurik

Palmitik (16:0)

Stearik (18:0)

Behenik

Lignoserik

Serotik

Montanik

Mono-doymamış yağ asitleri

(1 çift bağ)

16

16

18

20

22

trans-3-hekzadekanoik

cis-9-hekzadekanoik

cis-9-oktadekanoik

cis-11-eikosenoik

cis-13-dokosenoik

Palmitoleik (16:1)

Oleik (18:1)

Gadoleik (20:1)

Erusik (22:1)

Poli-doymamış yağ asitleri

(>1 çift bağ C=C)

Dienoik asitler

18

Trienoik asitler

18

Trienoik asitler (konjuge)

18

Cis,cis-9,12-oktadekadienoik

All-cis-6,9,12-oktadekatrienoik

All-cis-9,12,15 oktadekatrienoik

Cis-9, trans-11, trans-13-oktadekatrienoik

Linoleik (18:2)

γ-Linolenik

α-Linolenik

Eleostearik (18:3)

TRİAÇİLGLİSEROL SENTEZİ

• Enerji gerekli

• Asetil CoA

• Her basamakta 1 ATP ve 2 NADPH harcanır

• Proplastidlerde ve kloroplastlarda

• 16 karbonlu PALMİTİK ASİT

• 18 karbonlu STEARİK ASİT

• 18 karbonlu

• Modifikasyonlar ER’ de

LİPİD-KARBOHİDRAT DÖNÜŞÜMÜ

• Yağlı tohumlar-Çimlenme

• Katı yağların taşınımı

• Lipid-sakkaroz dönüşümü

SFEROZOM

Trigliserit → Yağ asidi

GLİOKSİZOM

Açil-CoA

β-oksidasyon

NAD+ NADH

Asetil-CoA Sitrat

İzositrat

Süksinat

Glioksilat

Malat

Okzaloasetat

NAD+

NADH

MİTOKONDRİ

Süksinat Fumarat Malat Malat

Okzalo asetat

Fosfoenol

pürivat

Fruktoz-6-

fosfat

SAKKAROZ

NAD+

NADH

SİTOPLAZMA

GLİOKSİLAT

DEVRİ

GLUKONEOGENESİS

FERMENTASYON

• Oksijensiz ortam-anaerobik solunum

• Ürünleri-ekonomik

• CO2 → Hamur hacmini artması

• Bira mayası → bira, şarap, likör

• Sirke, turşu, yoğurt

• Laktik asit

• Büyük meyveler, yumrulu yapılar, testa

• Oksijen eksikliğine dayanma süresi

• Hipobarik depolama

• % 9-18 → TOKSİK ETKİ

LAKTİK

ASİT

ASETALDEHİT ETİL

ALKOL