1 neurobiologija ponasanja

Prof. dr Lidija Radenović

Katedra za opštu fiziologiju i biofiziku

Biološki fakultet Univerziteta u Beogradu

E-mail: lidijar@bio.bg.ac.rs

NEUROBIOLOGIJA

PONAŠANJA

Etologija - nauka o ponašanju životinja

Neurobiologija ponašanja - još uvek mlada

disciplina

Neuroetologija nauka koja se bavi izučavanjem

ćelijske osnove ponašanja životinja

Ideja o neophodnosti ovih izučavanja datira još od

Darvina

Darvin u svojoj knjizi (The descent of man,

1871.) u poglavlju "Poređenje mentalnih moći

čoveka i nižih životinja" tvrdi da se kroz evoluciju

može pratiti nit morfološke sličnosti, ali i evolucija

ponašanja, tako da ponašanje viših životinja

može biti prisutno u nešto prostijoj formi i kod

nižih

Eric R. Kandel - tvorac savremene neurobiologije

ponašanja dobitnik Nobelove nagrade 1999. god za

istraživanja na ovom polju

Kandel je udario temelje eksperimentalne

neuroetologije i pokazao smernice čitavoj grupi

istraživača koja svake godine dolazi do novih

saznanja iz ove značajne i zanimljive oblasti

Radi se o veoma kompleksnoj problematici za

čije razumevanje je neophodan interdisciplinarni

pristup

Ljudsko ponašanje je predmet izučavanja

mnogih disciplina, kao što su psihologija,

sociologija, medicina, biologija, antropologija...

Sinteza saznanja stečenih u različitim

disciplinama vodi nas ka rešenju problema

razumevanja fenomena ponašanja, ali nas u isto

vreme stavlja pred veliku raskrsnicu izučavanja

pojedinih aspekata ponašanja kako ljudi, tako i

životinja

Zbog kompleksnosti problema, samo u okvirima

biologije postoje različiti aspekti izučavanja

ponašanja životinja - genetički, evolutivni, ekološki,

neurofiziološki, endokrinološki itd.

regulatorni

genistrukturni

geni

ćelijski

metabolizamendokrilni

sistem

nervni

sistem

Percepcija

motorika

iskustvo

Okruženje

preživljavanje

reprodukcija

enzimi

genom

razvoj

PONAŠANJE

KOMPLEKSNOST

PONAŠANJA

Reč „ponašanje“ upotrebljava se u vrlo

različitim kontekstima

Njome se opisuju aktivnosti, različite po svojoj

složenosti, počev od jednostavnog koordinisanog

pokreta ruke, pa sve do vrlo kompleksnih

mentalnih funkcija

DEFINICIJA PONAŠANJA

Najjednostavnija definicija ponašanja – svi

procesi koji se mogu uočiti i posmatrati, pomoću

kojih jedinka odgovara na registrovane promene

unutrašnje i/ili spoljašnje sredine

Životinja može da odgovori na signal opasnosti

bežanjem, jednostavnim pokretom povlačenja ili

mirovanjem. Sve ove reakcije smatraju se nekim

vidom ponašanja, iako je svaki predstavljen

različitom kompleksnošću

GENERISANJE PONAŠANJA

PROTOK I OBRADA INFORMACIJE

SA ADEKVATNOM REAKCIJOM

NEURONSKA OBRADA

INFORMACIJA

PONAŠANJESENZORNI

ULAZ

MOTORNI

IZLAZ

Genetičke

informacije

Prethodno

iskustvo

Generisanje

trase

reakcije

Senzorno

filtriranje

KLASIFIKACIJA PONAŠANJA

Ponašanje životinja odnosi se na to šta životinja

radi i zašto to radi. Tipovi ponašanja u živom svetu

su brojni i raznovrsni

Genetski determinisana ili instinktivna

ponašanja – pravljenje paukove mreže. Ovakav

vid ponašanja među etolozima se označava kao

fiksni obrazac ponašanja. Ne zahteva učenje niti

prethodno iskustvo za svoju ekspresiju

Urođene šeme ponašanja je nemoguće

pojedinačno okarakterisati i identifikovati

Osnovni razlog za to je činjenica da su to

visoko stereotipni i uglavnom species-specifični

vidovi ponašanja – karakteristični za vrstu

Učenje predstavlja modifikaciju ponašanja u

odgovoru na specifična iskustva

Asocijativno učenje je stvaranje asocijacije na

stimulus i/ili odgovor (sviranje klavira, učenje stranih

jezika)

Neasocijativno učenje predstavljaju habituacija,

dishabituacija i senzitizacija

NAUČENA PONAŠANJA

Asocijativno učenje predstavlja primer

ponašanja pri kome životinja međusobno povezuje

više stimulusa

Postoje dve forme asocijativnog učenja:

• klasično uslovljavanje - prvi put demonstrirano

i okarakterisano od strane Pavlova, u njegovom

čuvenom eksperimentu sa psom

• operativno uslovljanjanje - izvođenjem

specifične radnje životinja biva nagrađena – metod

koji se koristi prilikom dresure

Učenje posmatranjem (učenje po modelu) se

javlja u slučajevima kada životinja uči određeni vid

ponašanja tako što posmatra druge životinje kako ga

izvode. Tipičan primer predstavlja ponašanje prilikom

lova, koje se sreće kod životinja koje žive u čoporima

(vukovi, lavovi)

Učenje sagledavanjem može da se okarakteriše

kao vid „više forme“ učenja, a predstavlja sposobnost

životinje da reši odgovarajući problem ili izvede

određeni vid ponašanja već prvi put kada je izložena

datoj situaciji (šimpanze)

RAZVOJ NEUROBIOLOGIJE

PONAŠANJA

Na prelazu u XX vek, Torndike u SAD (1898) i

Pavlov u Rusiji (1906), bili su pioniri izučavanja

ponašanja na modelima različitih životinjskih vrsta

Oni su se posvetili najfascinantnijem aspektu

ponašanja – izučavanjem učenja i pamćenja

Torndike je izučavao i objašnjavao sposobnost

mačaka da pobegnu iz neke vrste lavirinta (eng.

puzzle box), kao primer operatnog uslovljavanja

Otprilike u isto vreme je i Pavlov, otkrio drugi

oblik učenja, način na koji životinje povezuju

uslovne i bezuslovne stimuluse, na čuvenom

eksperimentu sa psom

Zajedno, ova dva načina učenja su glavni

putevi preživljavanja većine životinja. Prvi im

omogućava da uče o posledicama svojih

postupaka, a drugi im omogućava da predviđaju

PAVLOVLJEV

EKSPERIMENT

Izučavanje mehanizama učenja je postalo

glavni pokretač u modernoj neurobiologiji

U neurobiološkoj analizi asocijativnog učenja,

glavni cilj je otkriti mesta u mozgu koja su mesto

asocijacija i okarakterisati neuronske mreže koje

su odgovorne za formiranje asocijacija

Brzi razvoj eksperimentalne nauke ponašanja

stvorio je nadu da će biološki mehanizmi koji leže u

osnovi ponašanja brzo biti rasvetljeni. Verovalo se da

će taj cilj biti postignut kombinacijom novorazvijenih

metoda za izučavanje ponašanja i tradicionalnih

tehnika eksperimentalne neurologije (hirurške

ablacije i zbirno registrovanje bioelektrične aktivnosti

određenih moždanih regiona)

Ubrzo se pokazalo da su ta očekivanja bila

nerealna. Kompleksnost mozga kičmenjaka, sa jedne

strane, i nedovoljna osetljivost klasičnih metoda

eksperimentalne neurologije, sa druge strane,

blokirali su dalji progres

Paralelno sa tim, psihologija se razvila kao

disciplina koja se više bavila izučavanjem principa

na osnovu kojih se može predvideti ponašanje,

nego što se interesovala za principe koji leže u

osnovi ponašanja

Psihologija tog vremena bavila se deskripcijom

ponašanja

Međutim, ovaj empirijski i teoretski pristup

dostigao je stadijum kada se više nije moglo

odgovoriti, u okviru bihevioralne svere, na neka

goruća pitanja. Na primer, kakav je odnos između

različitih formi učenja? Ili, gde je i kako smeštena i

organizovana memorija?

Postalo je jasno da se moraju kombinovati

bihevioralni i biološki pristup

U tom periodu, neki psiholozi se okreću polju

fiziološke psihologije, dok se neki neurobiolozi

okreću izučavanju ponašanja

Desilo se da su neurobiolozi bili uspešniji

Ako govorimo o pristupima izučavanju ponašanja

prvi pokušaji su napravljeni u okviru komparativne,

perceptualne i fiziološke psihologije

Zatim je preovladao funkcionalizam i biheviorizam,

na čijim osnovama je formirana etologija - nauka o

ponašanju životinja

Postoje naučne discipline kao što su bihevioralna

ekologija, koja izučava odnose organizma i staništa,

kao i sociobiologija, koja se bavi socijalnim

ponašanjem životinja

MODEL SISTEMI ZA

PROUČAVANJE PONAŠANJA

Izučavanje ponašanja životinja se može odvijati u

njihovom prirodnom staništu, ali i u adekvatnim

eksperimentalnim uslovima

Eksperimentalno izučavanje ponašanja se u

najvećoj meri vrši na model sistemima

beskičmenjaka

Beskičmenjake karakteriše nekoliko bitnih osobina

koje im daju prednost u odnosu na kičmenjake:

- refleksne i urođene radnje se vrlo lako mogu uočiti

- registruju manje i na taj način reaguju u manjoj

meri što se manifestuje često vrlo stereotipnim

šemama ponašanja

- njihov nervni sistem zbog specifične anatomije

pogodan je za proučavanje neuronskih mehanizama

ponašanja i učenja na ćelijskom nivou

- pojedine vrste kao što su gastropode, anelide,

nematode i insekati, mogu da se uzgajaju i ukrštaju u

laboratorijskim uslovima, pri čemu se mogu dobiti

genetički čisti sojevi

NIVOI PROUČAVANJA PONAŠANJA

populacija

vrsta

rod

uzrast

Veza između nervnog sistema i ponašanja može

da se proučava na dva načina

Prvi način se odnosi na grubu lokalizaciju regiona

mozga koji su povezani sa specifičnom funkcijom

organizma

NIVOI PROUČAVANJA

MEHANIZMA PONAŠANJA

Osnovni cilj grube lokalizacije je definisanje onog

dela nervnog sistema koji je odgovoran za određeni,

specifični vid ponašanja

Ovaj postupak se najčešće vrši opštim

neurološkim trehnikama permanentne ili reverzibilne

ablacije pojedinih delova mozga, stimulacije

određenih moždanih regiona ili registrovanjem

ukupne električne aktivnosti velikih populacija

neurona

Drugi način proučavanja veze između nervnog

sistema i određenog vida ponašanja zasniva se na

ćelijskoj lokalizaciji neuronskih mehanizama

ponašanja

Zahteva poznavanje kaskada ćelijskih događaja

koje leže u osnovi ponašanja - od receptorne

komponente, preko transdukcije signala, sve do

odgovora efektornog organa, poznavanje svojstava

relevantnih neurona, kao i njihovih međusobnih veza

Time se bavi ćelijska neurofiziologija

Promene na ćelijskom nivou prate se upotrebom

mikroelektroda i elektrofizioloških tehnika na

osnovu kojih se dobija direktna informacija o vezi

između svojstava neurona i ponašanja, kao i o

promenama u funkciji neurona i učenju

Etogram je repertoar ponašanja životinje, skup

urođenih i stečenih/naučenih vidova ponašanja

Podrazumeva neurofiziološku i neuropsihološku

procenu sposobnosti i učinka - evaluaciju