PRIRODA OTPORNOSTIPRIRODA OTPORNOSTIPRIRODA OTPORNOSTI PRIRODA OTPORNOSTI PREMA BOLESTIMAPREMA BOLESTIMAPREMA BOLESTIMAPREMA BOLESTIMA

Aleksa ObradovićAleksa ObradovićAleksa ObradovićAleksa Obradović

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 11

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornosti

Mikroorganizam ispoljava svojstvo Mikroorganizam ispoljava svojstvo patogenosti zato što poseduje genetsku patogenosti zato što poseduje genetsku p g p j gp g p j gsposobnost da zarazi drugi organizam i sposobnost da zarazi drugi organizam i prouzrokuje bolestprouzrokuje bolestprouzrokuje bolest.prouzrokuje bolest.Biljka može biti imuna ili ispoljavati različit Biljka može biti imuna ili ispoljavati različit stepen osetljivosti.stepen osetljivosti.Prvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jePrvi stupanj u nastanku infekcije jemeđusobno međusobno prepoznavanje.prepoznavanje.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 22

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiUU prirodiprirodi susu krozkroz evolucijuevoluciju OvaOva ravnoteženaravnotežena izmeđuizmeđuU U prirodiprirodi susu krozkroz evolucijuevolucijubiljkebiljke paralelnoparalelno prolaziliprolazilidomaćinidomaćini i i njennjen patogenpatogen. . N tN t k jk j j d ičkij d ički

Ova Ova ravnoteženaravnotežena izmeđuizmeđunjihnjih imaima dinamičandinamičankarakterkarakter i i zahvaljujućizahvaljujućitt i t t ti t t tNa to Na to ukazujeukazuje zajedničkizajednički

životživot u u komkom susu jednojednodrugomdrugom suprotstavljenisuprotstavljeni..

tome tome rezistentnostrezistentnost u u domaćinudomaćinu i i virulentnostvirulentnost u u patogenupatogenu činečine ihih

t j it j i ii b b đ jb b đ jPPromenaromena u u jednomjednom ododnjihnjih povlačipovlači promenupromenu i i u u

postojanimpostojanim i i obezbeđujuobezbeđujunjihovonjihovo preživljavanjepreživljavanje..

jj po ačpo ač p o e up o e u uudrugomdrugom.. OvoOvo se se najboljenajbolje

objašnjavaobjašnjava hipotezomhipotezomgengen--zaza--gen.gen.gengen zaza gen. gen.

09/12/201309/12/2013 33Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima

HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN ZAZA GENGEN (Flor 1971)(Flor 1971)HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN--ZAZA--GENGEN (Flor, 1971)(Flor, 1971)

ZA SVAKI GEN OTPORNOSTI U DOMAĆINU ZA SVAKI GEN OTPORNOSTI U DOMAĆINU

POSTOJIPOSTOJI ODGOVARAJUODGOVARAJUĆI GENĆI GENPOSTOJI POSTOJI ODGOVARAJUODGOVARAJUĆI GEN ĆI GEN

AVIRULENTNOSTAVIRULENTNOSTI U I U PATOGENUPATOGENU

BILJKA POSEDUJE DOMINANTAN GEN BILJKA POSEDUJE DOMINANTAN GEN

OTPORNOSTI (R) KOJI JE SPECIJALIZOVAN ZA OTPORNOSTI (R) KOJI JE SPECIJALIZOVAN ZA

PREPOZNAVANJE PATOGENA KOJI SADRŽI PREPOZNAVANJE PATOGENA KOJI SADRŽI PREPOZNAVANJE PATOGENA KOJI SADRŽI PREPOZNAVANJE PATOGENA KOJI SADRŽI

KOMPLEMENTARNI GEN AVIRULENTNOSTI (A)KOMPLEMENTARNI GEN AVIRULENTNOSTI (A)

09/12/201309/12/2013 44Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima

HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN ZAZA GENGEN (Flor 1971)(Flor 1971)HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN--ZAZA--GENGEN (Flor, 1971)(Flor, 1971)

G i i l t ti d fi i ti kG i i l t ti d fi i ti kGeni avirulentnosti se mogu definisati kao Geni avirulentnosti se mogu definisati kao geni koji određuju stvaranje proteina koji je geni koji određuju stvaranje proteina koji je

t di kt ili i di kt d tt di kt ili i di kt d tprepoznat direktno ili indirektno od strane prepoznat direktno ili indirektno od strane onih biljaka koje sadrže R gen. onih biljaka koje sadrže R gen. Ovo specifično prepoznavanje rezultira Ovo specifično prepoznavanje rezultira indukcijom odbrambenih mehanizama i indukcijom odbrambenih mehanizama i

č j j tč j j tsprečavanjem razvoja patogena.sprečavanjem razvoja patogena.Međutim, ako biljka ne poseduje R gen, Međutim, ako biljka ne poseduje R gen, patogen je i dalje sposoban da izazove bolest patogen je i dalje sposoban da izazove bolest i ako poseduje gen avirulentnosti.i ako poseduje gen avirulentnosti.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 55

HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN--ZAZA--GENGEN (Flor 1971)(Flor 1971)Geni za avirulentnost ilivirulentnost patogena

Geni otpornosti iliosetljivosti u biljci

HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN ZAZA GENGEN (Flor, 1971)(Flor, 1971)

virulentnost patogena osetljivosti u biljci

R(otporan

r(osetljiv(otporan,

dominantan)(osetljiv,

recesivan)A(avirulentan dominantan) AR (-) Ar (+)(avirulentan, dominantan) ( ) ( )

a(virulentan, recesivan) aR (+) ar (+)

AR - nema infekcijeA d l i d i f k ijAr - dolazi do infekcijeaR - dolazi do infekcijeAr - dolazi do ifekcije

09/12/201309/12/2013 66Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima

HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN--ZAZA--GENGEN (Flor 1971)(Flor 1971)HIPOTEZA GENHIPOTEZA GEN ZAZA GENGEN (Flor, 1971)(Flor, 1971)

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 77

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiOt ti bilj k d i l dOt ti bilj k d i l dOtpornosti biljaka doprinose sve nasledne Otpornosti biljaka doprinose sve nasledne osobine čije ispoljavanje podrazumeva:osobine čije ispoljavanje podrazumeva:Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestuLokalizaciju i izolaciju patogena na mestu-- Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestu Lokalizaciju i izolaciju patogena na mestu prodora;prodora;Smanjenje štetnih efekata toksičnihSmanjenje štetnih efekata toksičnih-- Smanjenje štetnih efekata toksičnih Smanjenje štetnih efekata toksičnih produkata metabolizma patogena;produkata metabolizma patogena;Inhibiciju reprodukcije i širenja parazitaInhibiciju reprodukcije i širenja parazita-- Inhibiciju reprodukcije i širenja parazitaInhibiciju reprodukcije i širenja parazitaOtpornosti doprinose i one nasledne osobine Otpornosti doprinose i one nasledne osobine koje omogućavaju biljci da kompletira razvoj ikoje omogućavaju biljci da kompletira razvoj ikoje omogućavaju biljci da kompletira razvoj i koje omogućavaju biljci da kompletira razvoj i sazrevanje pod uslovima koji ne odgovaraju sazrevanje pod uslovima koji ne odgovaraju patogenu (izbegavanje bolesti).patogenu (izbegavanje bolesti).

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 88

p g ( g j )p g ( g j )

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornosti

Mehanizmi kojima geni kontrolišu fiziološke Mehanizmi kojima geni kontrolišu fiziološke procese, koji određuju otpornost ili osetljivost, procese, koji određuju otpornost ili osetljivost, nisu još uvek potpuno jasni.nisu još uvek potpuno jasni.Smatra se da je za stvaranje ključnog enzima ili Smatra se da je za stvaranje ključnog enzima ili j j j gj j j gfungitoksičnih supstanci potrebnih za odbranu fungitoksičnih supstanci potrebnih za odbranu neophodna reakcija stimulansa (elicitor neophodna reakcija stimulansa (elicitor ––j (j (pobuđivač), bilo da je izlučen od strane pobuđivač), bilo da je izlučen od strane patogena ili izazvan aktivnošću patogena, sa patogena ili izazvan aktivnošću patogena, sa receptorskim molekulom ćelije domaćina.receptorskim molekulom ćelije domaćina.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 99

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornosti

Elicitor (stimulator, pobuđivač) Elicitor (stimulator, pobuđivač) –– ReceptorReceptorOvim kontaktom započinje prenos signalaOvim kontaktom započinje prenos signalaOvim kontaktom započinje prenos signala Ovim kontaktom započinje prenos signala do drugih molekula ćelije domaćina do drugih molekula ćelije domaćina aktivirajući odbrambeni sistem biljkeaktivirajući odbrambeni sistem biljkeaktivirajući odbrambeni sistem biljke.aktivirajući odbrambeni sistem biljke.Ako usled mutacije patogen ne izlučuje Ako usled mutacije patogen ne izlučuje odgovarajući stimulator otpornosti, on će odgovarajući stimulator otpornosti, on će zaobići odbrambeni sistem biljke i izazvatizaobići odbrambeni sistem biljke i izazvatizaobići odbrambeni sistem biljke i izazvati zaobići odbrambeni sistem biljke i izazvati bolest bez pruženog otpora.bolest bez pruženog otpora.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1010

Priroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornostiPriroda otpornosti

Druga mogućnost, takođe nepotvrđena, je da patogen Druga mogućnost, takođe nepotvrđena, je da patogen usled mutacija počne da stvara supstance koje usled mutacija počne da stvara supstance koje j p p jj p p jreaguju i neutrališu odbrambene toksične supstance reaguju i neutrališu odbrambene toksične supstance ćelije domaćina ili da uklanja ili blokira sopstvenaćelije domaćina ili da uklanja ili blokira sopstvenaćelije domaćina ili da uklanja, ili blokira sopstvena ćelije domaćina ili da uklanja, ili blokira sopstvena receptorska mesta za koja se vezuju odbrambeni receptorska mesta za koja se vezuju odbrambeni

l k li d ći št ć j d f k i išl k li d ći št ć j d f k i išmolekuli domaćina, što mu omogućuje da funkcioniše molekuli domaćina, što mu omogućuje da funkcioniše u prisustvu tih supstanci i odbrambenog mehanizma u prisustvu tih supstanci i odbrambenog mehanizma koji ih stvara.koji ih stvara.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1111

Geni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenima Geni patogenosti u biljnim patogenima

Biljni patogeni poseduju nekoliko vrsta gena koji su odgovorni Biljni patogeni poseduju nekoliko vrsta gena koji su odgovorni

za nastanak bolesti ili povećanje virulentnosti.za nastanak bolesti ili povećanje virulentnosti.p jp j

Geni koji kontrolišu patogenezu i virulentnost patogena (Geni koji kontrolišu patogenezu i virulentnost patogena (pat, pat,

dd ) k t liš) k t lišdspdsp) kontrolišu: ) kontrolišu: -- prepoznavanjeprepoznavanje

k t ktk t kt-- kontaktkontakt-- formiranje infekcionih strukturaformiranje infekcionih struktura

prodorprodor-- prodorprodor-- kolonizacijukolonizaciju

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1212

Geni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenima Geni patogenosti u biljnim patogenima

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1313

Geni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenima

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1414

Geni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenimaGeni patogenosti u biljnim patogenima

Produkti Produkti patogena (faktori patogenosti):patogena (faktori patogenosti):

Enzimi koji razlažu ćelijski zid (kutinaze)Enzimi koji razlažu ćelijski zid (kutinaze)

ToksiniToksini

Hormoni (indolsirćetna kiselina, citokinin)Hormoni (indolsirćetna kiselina, citokinin)o o ( do s ćet a se a, c to )o o ( do s ćet a se a, c to )

PolisaharadiPolisaharadi

ProteinazeProteinazeProteinazeProteinaze

SideroforiSiderofori

MelaninMelanin

(faktori virulentnosti)(faktori virulentnosti)

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1515

Geni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljiva

Stvaranje infekcionih strukturaStvaranje infekcionih struktura

Mnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vršeMnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vršeMnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vrše Mnoge gljive formiraju apresorijume pomoću kojih vrše

prodor u biljno tkivo. Apresorijumi sadrže glicerol prodor u biljno tkivo. Apresorijumi sadrže glicerol

neophodan za stvaranje pritiska koji omogućava neophodan za stvaranje pritiska koji omogućava

prodor kroz epiderprodor kroz epidermmalne ćelije. Zidovi apresorijuma alne ćelije. Zidovi apresorijuma p pp p j p jj p j

sadrže melanin koji sprečava curenje glicerola. sadrže melanin koji sprečava curenje glicerola.

N d t t k k ji k t liš i t l i iN d t t k k ji k t liš i t l i iNedostatak gena koji kontrolišu sintezu melanina ima Nedostatak gena koji kontrolišu sintezu melanina ima

za posledicu gubitak patogenosti.za posledicu gubitak patogenosti.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1616

Geni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljiva

Degradacija kutikule i ćelijskog zida Degradacija kutikule i ćelijskog zida (enzimi kutinaza, pektinaza...)(enzimi kutinaza, pektinaza...)( , p )( , p )

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1717

Geni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljivaGeni patogenosti gljiva

Kontrola sekundarnih metabolita Kontrola sekundarnih metabolita ((fitoanticipinifitoanticipini, cianogeni glukozidi, , cianogeni glukozidi, (( pp , g g ,, g g ,glikozinolati, glikozinolati, fitoaleksini)fitoaleksini)Stvaranje toksinaStvaranje toksinaStvaranje toksinaStvaranje toksinaSignalni faktoriSignalni faktori

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1818

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 1919

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Za razliku od fitopatogenih gljiva bakterije nisu uZa razliku od fitopatogenih gljiva bakterije nisu uZa razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u Za razliku od fitopatogenih gljiva, bakterije nisu u mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno mogućnosti da prodiru direktno u nepovređeno biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:biljno tkivo već za prodor koriste:Prirodne otvorePrirodne otvore (stome, lenticele, hidatode, (stome, lenticele, hidatode, d l t li dl či )d l t li dl či )delove cveta, lisne dlačice)delove cveta, lisne dlačice)

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2020

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

PRIJANJANJE BAKTERIJA ZA POVRŠINE BILJKE

Ralstonia solanacearum, Pseudomonas,Ralstonia solanacearum, Pseudomonas,

Xanthomonas i Xylella poseduju više od 35 gena

homologih tipu IV pili genima, koji u Xanthomonas

i Pseudomonas vrstama učestvuju u procesui Pseudomonas vrstama učestvuju u procesu

formiranja ćelijskih agregata i zaštiti od stresa

uslovljenog faktorima spoljne sredine.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2121

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Fimbrije ili pili Fimbrije ili pili su su tvorevine slične dlakama tvorevine slične dlakama koje se obrazuju nakoje se obrazuju nakoje se obrazuju na koje se obrazuju na površini Gpovršini G-- bakterija. bakterija. Služe za pričvršćivanje Služe za pričvršćivanje p jp jbakterija za čvrste bakterija za čvrste podloge, što je vrlo podloge, što je vrlo

č j i jč j i jznačajno za ostvarivanje značajno za ostvarivanje infekcije. Sastoje se od infekcije. Sastoje se od proteinaproteina pilinapilina iliili fimbrinafimbrinaproteina proteina pilinapilina ili ili fimbrinafimbrina..

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2222

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

ŠPRIJANJANJE BAKTERIJA ZA POVRŠINE BILJKEXylella tip IV pili su neophodni za uspostavljanje agregata ćelija u turbulentnoj sredini ksilema za prijanjanje uz zidove sprovodnih sudova.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2323

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

SISTEMI SEKRECIJE

Veoma važna sredstva patogenosti bakterija jerVeoma važna sredstva patogenosti bakterija jer

omogućavaju translokaciju bakterijskih proteina i

drugih molekula u ćeliju biljke domaćina.

Većina fitopatogenih bakterija poseduje 3 sistema

sekrecije egzoenzima i drugih faktora virulentnostij g g

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2424

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

SISTEMI SEKRECIJE

Tip I-SS: prisutan kod skoro svih fitopatogenih bakterija, minorna uloga u ispoljavanju patogenosti, omogućava sekreciju nekih toksina iz citoplazme u spoljni prostor u jednom koraku.

Tip II-SS: uobičajen kod G- bakterija i služi za sekreciju proteina, enzima, toksina i faktora virulentnosti (Erwinia spp., Ralstonia, Xanthomonas - sekrecija pektinaze i celulaze), od značaja za i lj j t ti i d d f k ijispoljavanje patogenosti i podrazumeva dve faze sekrecije.

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2525

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

SISTEMI SEKRECIJE

Tip III-SS (TTSS): Sreće se u većine G- bakterija (Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Ralstonia, Pantoea). Sastoji se od seta 15-20 proteina koji su u

t ć lij k bsastavu ćelijske membrane bakterija i sačinjavaju aparat za izlučivanje ili translokaciju proteinaizlučivanje ili translokaciju proteina efektora (produkata avr gena) iz bakterija u ćeliju biljke domaćina

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2626

bakterija u ćeliju biljke domaćina.

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

SISTEMI SEKRECIJETip III-SS (TTSS): hrp sistemsistem

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2727

HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)HIPERSENZITIVNA REAKCIJA (HR)

Odbrambena reakcija biljke usmerena protiv parazitaOdbrambena reakcija biljke usmerena protiv parazita manifestuje se u slučaju inkomanifestuje se u slučaju inkommpatibilnog odnosa između patibilnog odnosa između

t i d ćit i d ćipatogena i domaćinapatogena i domaćina nekroza biljnog tkiva usled izumiranja biljnih ćelija nekroza biljnog tkiva usled izumiranja biljnih ćelija

pojavljuje se nakon 8pojavljuje se nakon 8 24h (48h) od inokulacije24h (48h) od inokulacijepojavljuje se nakon 8pojavljuje se nakon 8--24h (48h) od inokulacije24h (48h) od inokulacije sprečava se dalje širenje i sprečava se dalje širenje i uumnožavanje bakterijmnožavanje bakterijaa u tkivuu tkivu

HR listHR listaa duvanaduvana

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

SISTEMI SEKRECIJE

Ti IV SS t t j k l k l i b kt ijTip IV-SS: transportuje makromolekule iz bakterije u

ćeliju domaćina (A. tumefaciens virB operon određuje 11

proteina koji formiraju organizovanu strukturu i učestvuju

u transferu T DNK lanca iz bakterije u citoplazmu biljneu transferu T-DNK lanca iz bakterije u citoplazmu biljne

ćelije).

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 2929

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Tip IV-SS

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 3030

Tip V-SS: prisutan kod

Xylella spp. i Xanthomonas y pp

spp., odgovoran za

sekreciju adhezinasekreciju adhezina

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 3131

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

ENZIMI BAKTERIJA KOJI RAZGRAĐUJU ĆELIJSKI ZID

(celuloza, hemiceluloza, pektin, lignin)( g )

Stvaranje i sekrecija enzima koji razgrađuju ćelijske zidove viših biljaka Stvaranje i sekrecija enzima koji razgrađuju ćelijske zidove viših biljaka

i druge ćelijske sastojke važna je odlika bakterija koje prouzrokuju i druge ćelijske sastojke važna je odlika bakterija koje prouzrokuju g j j j j j p jg j j j j j p j

vlažnu trulež, nekrozu tkiva ili uvelost biljaka.vlažnu trulež, nekrozu tkiva ili uvelost biljaka.

Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:Tri najvažnije grupe enzima su:

PektPektinazeinaze (razlažu pektin)(razlažu pektin)

C l l ( l ž l l i h i l l )C l l ( l ž l l i h i l l )Celulaze (razlažu celulozu i hemicelulozu)Celulaze (razlažu celulozu i hemicelulozu)

Proteaze (razlažu proteine)Proteaze (razlažu proteine)

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3232

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Pektolitički enzimiPektolitički enzimi razlažu pektinske supstance razlažu pektinske supstance

koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:koje su glavni sastojci srednje lamele:

poligalakturonska kiselinapoligalakturonska kiselina

polimetilgalakturonska kiselina (pektin)polimetilgalakturonska kiselina (pektin)

Ove supstance su više izložene razarajućem dejstvu Ove supstance su više izložene razarajućem dejstvu

bakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovibakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovibakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovi bakterija u međućelijskom prostoru nego drugi delovi

ćeliskog zida.ćeliskog zida.

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3333

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Pektolitički enzimi se dele na:Pektolitički enzimi se dele na:

HidrolazeHidrolaze –– poligalakturonazepoligalakturonazeHidrolaze Hidrolaze poligalakturonazepoligalakturonaze

Liaze Liaze –– pektatne liazepektatne liaze

EsterazeEsteraze

Pektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičkePektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičkePektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičke Pektatne liaze spadaju među najvažnije pektolitičke enzime sa odlučujućom ulogom u nastanku simptoma enzime sa odlučujućom ulogom u nastanku simptoma tipatipa vlažne truleži (vlažne truleži (Pectobacterium carotovorumPectobacterium carotovorum))tipatipa vlažne truleži (vlažne truleži (Pectobacterium carotovorumPectobacterium carotovorum))

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3434

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Celulaze Celulaze razlažu celulozu ćelijskih opni razlažu celulozu ćelijskih opni

biljaka. Nedostatak ovog enzima biljaka. Nedostatak ovog enzima

ć j i t b kt ijć j i t b kt ijonemogućuje mnogim vrstama bakterija onemogućuje mnogim vrstama bakterija

direktno prodiranje kroz zdravo biljno tkivodirektno prodiranje kroz zdravo biljno tkivodirektno prodiranje kroz zdravo biljno tkivo, direktno prodiranje kroz zdravo biljno tkivo,

već samo kroz povrede i prirodne otvore.već samo kroz povrede i prirodne otvore.p pp p

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3535

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Proteaze Proteaze izlučuju vrste izlučuju vrste Pectobacterium Pectobacterium

carotovorumcarotovorum, , E. E. chrysanthemichrysanthemi, ,

P dP d ii ii iiPseudomonas Pseudomonas syringaesyringae pvpv. . syringaesyringae i i

XanthomonasXanthomonas campestriscampestrisXanthomonasXanthomonas campestriscampestris..

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3636

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

AmilazeAmilaze susu enzimienzimi kojikoji razlažurazlažu skrobskrob. . NekeNekefitopatogenefitopatogene bakterijebakterije naročitonaročito vrstevrste rodarodafitopatogenefitopatogene bakterijebakterije, , naročitonaročito vrstevrste rodarodaXanthomonasXanthomonas, , aktivniaktivni susu razlagačirazlagači skrobaskroba, , alialimalomalo se se znazna o o njihovomnjihovom dejstvudejstvu. . AmilazeAmilazeBacillusBacillus sppspp susu intenzivnijeintenzivnije proučavaneproučavane sasaBacillus Bacillus spp. spp. susu intenzivnijeintenzivnije proučavaneproučavane sasaaspektaaspekta njihovihnjihovih odlikaodlika, , klasifikacijeklasifikacije i i jj jjgenetskegenetske regulacijeregulacije..

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013 3737

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

TOKSINI

Svi toksini fitopatogenih bakterija su nespecifični prema Svi toksini fitopatogenih bakterija su nespecifični prema domaćinu i ispoljavaju toksičnost prema različitim biljkama i domaćinu i ispoljavaju toksičnost prema različitim biljkama i mikroorganizmima pri niskim koncentracijama. Utvrđena je mikroorganizmima pri niskim koncentracijama. Utvrđena je direktna veza između pojedinih toksina i vrste simptoma. direktna veza između pojedinih toksina i vrste simptoma. Stvaranje toksina samo po sebi nije dovoljno za nastanak Stvaranje toksina samo po sebi nije dovoljno za nastanak bolesti, već je za proces patogeneze neophodno da se bolesti, već je za proces patogeneze neophodno da se bakterija uspešno razvija u biljnom tkivu. bakterija uspešno razvija u biljnom tkivu.

Svi toksini fitopatogenih bakterija mogu se prema strukturnim Svi toksini fitopatogenih bakterija mogu se prema strukturnim karakteristikama i načinu dejstva podeliti u dve grupe:karakteristikama i načinu dejstva podeliti u dve grupe:

Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim organizmimaorganizmima

j p g pj p g p

09/12/201309/12/2013 3838

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

TOKSINITOKSINI

1.1. OOrganske supstance, niske molekulske težine, rganske supstance, niske molekulske težine,

koje štetno deluju na metabolizam biljkekoje štetno deluju na metabolizam biljkekoje štetno deluju na metabolizam biljke koje štetno deluju na metabolizam biljke

domaćina (tabtoksin, fazeolotoksin, tegetoksin, domaćina (tabtoksin, fazeolotoksin, tegetoksin,

koronatin, rizobitoksin, toksoflavin, itd.)koronatin, rizobitoksin, toksoflavin, itd.)

3939Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

TOKSINITOKSINI

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 4040

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

TOKSINITOKSINI

22 lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine odlipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od2.2. lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od lipodepsipeptidna jedinjenja veće molekulske težine od

prethodnih, prouzrokuju formiranje jonskih kanala na prethodnih, prouzrokuju formiranje jonskih kanala na

ćelijskoj membrani i isticanje elektrolita (siringomicin, ćelijskoj membrani i isticanje elektrolita (siringomicin,

siringotoksin siringostatin siringopeptin tolasin)siringotoksin siringostatin siringopeptin tolasin)siringotoksin, siringostatin, siringopeptin, tolasin)siringotoksin, siringostatin, siringopeptin, tolasin)

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 4141

Production of Production of syringomicinsyringomicinBioassayBioassayPCR PCR

((BultreysBultreys & & GheysenGheysen, 1999), 1999)

SyrDSyrDgenegene

1 1 -- P. sP. s. . pvpv. . syringaesyringae2 2 -- P. sP. s. . pvpv. . persicaepersicae

Test organism G. candidumpp pp

3 3 -- P. s. P. s. pvpv. . morsprunorummorsprunorumw w –– negative controlnegative control

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

EGZOPOLISAHARIDI (EPS) (R. solanacearum, E.

amylovora)amylovora)

LIPOPOLISAHARIDI (LPS)

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 4343

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

Ekstracelularni polisaharidiEkstracelularni polisaharidi..-- Kod Kod P. syringaeP. syringaepatogenih varijeteta uočena je visoka korelacijapatogenih varijeteta uočena je visoka korelacijapatogenih varijeteta uočena je visoka korelacija patogenih varijeteta uočena je visoka korelacija između stvaranja između stvaranja alginataalginata i pojave vodenastih i pojave vodenastih

St EPS i j l t i t kSt EPS i j l t i t kpega. Stoga EPS imaju ulogu u patogenezi tako pega. Stoga EPS imaju ulogu u patogenezi tako što vezuju vodu i obezbeđuju povoljne uslove za što vezuju vodu i obezbeđuju povoljne uslove za umnožavanje i premeštanje fitopatogenih umnožavanje i premeštanje fitopatogenih bakterija EPS takođe fizički blokiraju ksilem štobakterija EPS takođe fizički blokiraju ksilem štobakterija. EPS takođe fizički blokiraju ksilem što bakterija. EPS takođe fizički blokiraju ksilem što dovodi do pojave uvelosti biljakadovodi do pojave uvelosti biljaka

4444Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima09/12/201309/12/2013

Geni patogenosti fitopatogenih bakterijaGeni patogenosti fitopatogenih bakterija

09/12/201309/12/2013Otpornost biljaka prema štetnim Otpornost biljaka prema štetnim

organizmimaorganizmima 4545