Mitt. 2001. Mus. Berl. 66 (1990) I, 73-78 20.3.1990

Zur Synonymie von Macropodus chinensis (Bloch, 1790) und M . opercularis (Linnd, 1758) und zur Rehabilitation von M . ocellat us Cantor, 1842 (Pisces, Belontiidae)

On the Synonymy of Macropodus chinensis (Bloch, 1790) and M. opercularis (LinnC, 1758) and the Rehabilitation of M. ocellatus Cantor, 1842 (Pisces, Belontiidae)

HANS- JOACHIM PAEPKE

Mit 5 Abbildungen auf Tafeln I1 und I11

Abstract. The scientific name Macropodus chinensis (BLOCH, 1790) applied to the Roundtailed Paradisefish by MYERS (1932) is a junior synonym of Macropodus opercularis ( L I N N ~ , 1758), a related species with pronounced dark bars and a forked tail. This fact was clarified on the basis of the holotype of Chaetodon chinensis BLOCH, 1790 believed to be missing for a long time and now identified by the author. The correct scientific name for the Roundtailed Paradisefish should be Macropodus ocellatus CANTOR, 1842. The two type specimens of this taxon, stored in the British Museum (Natural History), are described arid a lectotype is selected.

Key words: Pisces, Belontiidae, Macropodus Lac. ; systematics, nomenclature.

Vorbemerkung

Bis weit in unser Jahrhundert hinein wul3te man nicht mit Sicherheit, daB es in China zwei Makropodenarten gibt. Die eine besitzt eine abgerundete bis breitlanzettlich ge- staltete Caudalis und besiedelt die Niederungen des mittleren und nordlichen Chinas vom Zhujiang (PerlfluO) nordwarts bis etwa zum Heilongjiang (Amur). Sie kommt auch in den Tieflandregionen Koreas vor (PAEPKE 1988). Von dieser Art ist nachstehend die Rede (TAFEL I11 unten). Die andere, weitaus bekanntere, hat im Alter eine deut- lich zweilappige (gabelformige) Caudalis und ist auI3erdem auffallig querstreift. Sie besiedelt das mittlere und siidliche China auch in etwas hoheren Regionen sowie Nord- Vietnam. Diese Art wurde bereits von L I N N ~ (1758) als Labrus opercularis beschrieben (TAFEL I1 unten). Beide Arten sind durch einen markanten griinlich bis schwarzblau schilletnden und an seinem Hinterrand rotlich eingefaBten Opercularfleck gekennzeich- net, der als Augenattrappe beim Kiemendeckelspreizen eine einschiicliternde Wirkung auf Artgenossen und artfremde Gegner ausiibt.

Dieser Fleck mag haufig zu Verwechslungen AnlaD gegeben haben, denn lange Zeit bezeichnete man - entgegen L I N N ~ S ejndeutiger Indikation ,,. . . cauda bifida . . ." - den Rundschwanzmakropoden als Macropodus opercularis und nicht die gabelschwanzige Art. Diese fiihrte im neunzehnten und im ersten Viertel des zwanzigsten Jahrhunderts den von LAC~PEDE (1801) gepragten Namen Macropodus viridi-auratus, ein Synonym zu Macropodus opercularis. AuBerdem sah man - der Ansicht von GUNTHER (1880,1886) folgend - die rundschwanzige Art als wilde Stammform der angeblich domestizierten anderen an. DaB beide Arten wildlebend in China vorkommen, wurde erst durch die einschlagigen Publikationen des deutschen Tropenarztes KREYENBERG (1907, 1911) sowie durch die Gattungsrevision von MYERS (1932) bekannt.

74 H.- J. PAEPKE, Uber Macropodus-Arten

Macropodus chinensis (Bloch, 1790) - ein Synonym zu Macropodus opercularis (LinnC, 1758)

MYERS erkannte, daB der Name Macropodus opercularis zweifellos der gabelschwanzigen Art gebuhrt und entschied sich bei der Suche nach einem validen Namen fur die rund- schwanzige ilrt fur Macropodus chinensis (BLOCH, 1790). BLOCHS Beschreibung seines Chaetodon chinensis ist jedoch unprazise und IaIjt sich auf beide Arten gleichermaBen anwenden. Die der Beschreibung beigegebene Tafel CCXVIII Fig. 1 (TAFEL I1 oben) stellt ein Mixtum compositum dar, denn sie vereint in sich das hervorstechendste Merk- ma1 der einen Art (abgerundete Caudalis) mit einem besonders charakteristischen der anderen (markante, teilweise irregular verlaufende Querbinden auf dem Rumpf). Uber die daraus erwachsenden Zweifel, welche Art von BLOCH gemeint sein konne, setzte sicli MYERS rnit einigen nicht objektivierbaren Vermutungen hinweg, als er sich defini- tiv dafur aussprach, die rundschwanzige Art als Macropodus chinensis zu bezeichnen.

Ein Typusexemplar wurde von MYERS nicht zu Rate gezogen, obwohl BLOCH in der Originalbeschreibung auf ein Stuck verweist, das er zusammen mit anderen aus China stammenden Fischen von RETZIUS erhalten hatte. BLOCH erwahnt das Stuck auch im ersten Band seines handschriftlichen Sammlungskatalogs ,,Ichthyologische Encyclope- die" auf S. 49 unter Nr. 381, wo es heiBt : ,,Chaetodon chinensis 1 (Exemplar in) Spirit- (us)". Eingeklammerte Erganzungen durch den Verfasser.

Dieser Fisch galt fast zweihundert Jahre lang als verschollen. Er schien bereits vor der Ubernahme des BLocHschen Nachlasses durch das 1810 gegrundete Konigliche Zoologisclie Museum (dem Vorlaufer des heutigen Bereichs Zoologisches Museum des Museums fur Naturkunde der Humboldt-Universitat zu Berlin) nicht mehr vorhanden gewesen zu sein. Jedenfalls war kein Praparat mit der Etikettierung Chaetodon chinensis beziehungsweise Macropodus chinensis und den Herkunftsangaben coll. BLOCH und China in der Sammlung zu finden. Ebenso fehlten entsprechende Hinweise im Haupt- katalog und in der Typenkartei. Erst kurzlich konnte das Iange gesuchte Stuck als (falschlicher) Holotypus fur das Taxon Colisa fasciata (BLOCH & SCHNEIDER, 1801) entdeckt und identifiziert werden (TAFEL 11, Mitte). Offenbar war bereits vor sehr langer Zeit bei der Aufarbeitung des BLocHschen Nachlasses im Museum ein aus der Ruckschau verstandlicher Fehler unterlaufen. Man hatte den einzigen kleinen und a d e r s t schlecht erhaltenen Makropoden aus BLOCHS Besitz fiir das Typusexemplar der ebenfalls quergestreiften Colisa fasciata gehalten. Dieser Irrtum wurde bereits von J. A. DAWES bemerkt, der 197511976 bei GREENWOOD in London an einer Revision der Gattung Colisa arbeitete und zu diesem Zweck das Originalglas ZMR 1389 mit dem an- geblichen fasciata-Typus vom Berliner Naturkundemuseum entliehen hatte. Die in seinem Brief vom 15. Marz 1976 angedeutete Moglichkeit, es kGnne sich bei diesem Exemplar urn einen Makropoden und damit eventuell urn den chinensis-Typus handeln, wurde bei der Ruckkehr des Fisches (leider ohne Originalglas) nirgendwo vermerkt. So stiel3 der Verfasser 1989 ahnungslos ein zweites Ma1 auf die Verwechslung.

Beschreibung des Stuckes : Leider befindet sich das wertvolle Belegstuck in einem sehr schlechten Erhaltungszustand. Die Caudalis fehlt vollstandig. Ebenso fehlen groBe Teile von Dorsalis, Analis und Schnauze (einschliel3lich Dent ale, Maxillare, Pramaxillare, Nasalia sowie dem linken Lacrimale). Dariiber hinaus ist es vollig ausgeblichen und zeigt eine gelblichbraune Farbung, von der sich auf der rechten Seite ein 4 mm groSer

Mitt. 2001. Mus. Berl. 66 (1990) 1 75

dunkler Fleck abhebt. Dieser stammt vermutlich von einem (ehemaligen) Schimmelbefall, was darauf hindeutet, daB der Fisch fruher einmal ausgetrocknet war. Glucklicherweise ist das rechte der beiden Lacrimalia noch vorhanden und erlaubt durch die vollstandige kraftige Bezahnung seines Unterrandes eine einwandfreie Determination als Macro- podus opercularis. Diese Diagnose wird durch jeweils 14 Reusenzahnchen auf den beiden ad3eren Kiemenbogen zusatzlich gesichert .

Trotz des schlechten Erhaltungszustandes konnten folgende Daten ermittelt werden : SL 39 + ? mm; grol3te Hohe 15,2 mm; Kopflange 12,o + ? mm; Hohe des Schwanz- stiels 8,o mm; Schuppen der mittleren Langsreihe 28; Schuppen der Querreihe 12; vor- derer Teil der Seitenlinie in der 5. Langsreihe links aus 5 , rechts aus 7 + ? Poren be- stehend, hinterer Teil der Seitenlinie links in der 7., rechts in der 6. Langsreihe jeweils aus 16 Poren bestehend; D. XIII/8; A. XIX/8; P. links mindestens 11, rechts 12; V. beidseitig I/5. Die ermittelten Flossenstrahlenzahlen der Dorsalis und Analis weichen etwas von den Werten ab, die BLOCH angibt (R 15/24 = D. XV/9; A 18/28 = A. XVIII/ 10). Hierbei ist zu berucksichtigen, da13 sich die Zahlen der von mir ermittelten Flossen- strahlen teilweise nur noch anhand der tief in der Haut verborgenen Strahlenstumpfe erahnen lieBen. Andererseits ist in Erwagung zu ziehen, daB BLOCH bereits siebenund- sechzig Jahre alt war, als er das kleine Fischchen beschrieb, wobei ihm lediglich ein ,,Suchglas" als optische Hilfe zur Verfugung stand. Auch darin konnte ein Unsicherheits- faktor liegen.

Eines ist jedoch klar : Zu BLOCHS Zeiten war die charakteristische opercularis-Ban- derung noch sichtbar gewesen, sonst hatte sie BLOCHS Zeichner, KRUGER jun., nicht SO

treffend wiedergeben konnen. Sehr wahrscheinlich aufgrund dieses Merkmals hatten sich LIEM (1963) und vor ihm schon andere dafur ausgesprochen, daB es sich bei dem Namen Macropodus chinensis um ein Synonym zu Macropodus opercularis handeln musse. Weshalb der Zeichner KRUGER jun. den Fisch mit einer gerundeten Caudalis dargestellt und warum BLOCH als Auftraggeber den Entwurf nicht diesbezuglich korri- giert hat, 1aBt sich heute nicht mehr klaren. Jedenfalls handelt es sich bei dem Beleg- stuck um ein subadultes Individuum, bei dem die besonders fur adulte Mannchen charakteristische Schwanzgabelung allenfalls andeutungsweise vorhanden gewesen sein kann. AuBerdem sind Flossenzipfel von trocken und auch von naB konservierten Fischen jeweils am meisten gefahrdet und gehen bei unsachgemaBer Behandlung leicht verloren. Dadurch konnte auch ein nichtgegabeltes Schwanzflossenende vorgetauscht worden sein.

Macropodus ocellatus Cantor, 1842 - der valide Name fur den Rundschwanzmakropoden

Von den wissenschaftlichen Namen, unter denen der Rundschwanzmakropode zeit- weilig gefuhrt wurde, kommt Macropodus ocellatus CANTOR, 1842 als Ersatz fur die un- zutreffende Bezeichnung Macropodzts chinensis als altester verfugbarer in Frage. Die Indikation durch CANTOR bezieht sich eindeutig auf diese Art. Ferner sind zwei Beleg- stucke vorhanden, die Cantor auf der Insel Chusan (China), dem heutigen Zhoushan Dao (30-31' N, 122-123' E) gesammelt hatte, und die sich - bisher als M . chiirtensis bezeichnet - im British Museum (Natural History) befinden. Sie haben als Typen fur das Taxon Macropodus ocellat.us zu gelten (TAFEL 111 oben). Hiermit lege ich das groBere

76 H.- J. PAEPKE, ober Macropodus-Arten

der beiden Exemplare als Lectotypus unter der Katalognummer BMNH 1843.7.21.28 fest. Das kleinere Stuck ist der einzige Paralectotypus und wird unter RMNH 1989.7.1.1 katalogisiert .

Beschreibung

Die wichtigsten quantitativen Werte beider Exemplare gehen aus Tabelle 1 hervor. Im folgenden werden sie mit den entsprechenden Daten von 77 Individuen derselben Art verglichen, die sich in den Museen in London und Berlin befinden.

Es handelt sich urn: BMNH 1873.30, 51- 56 (j Expl.), Shanghai, Mr. Swinhoe; BMNH 1928.1.i6.10-11 (3 Expl.), Isinang, Shantung; BMNH 1981.9.30:1 (I Expl.), Shanghai, China, Dr. Pal.; BMNH ig8j.iz.13.5g-Go (2 Expl.), BROWN B. K. A . Aquarienspec.; BMNH 55.3-27.18-19 (2 Expl.), Chikiang, China, Mr. FORTUNES Coll.; BMNH 58.10-19. 152-3 (5 Expl.), China, Mr. CUMING'S Coll.; BMNH 88.5.1 j . 2 (I Expl.), Shanghai, von PRATT. : ZMB 9224 (3 Expl.), HeiSe Quelle in Peking, MOLLENDORFF. Bei dem nachfolgend genannten Material handelt es sich ausnahmslos um selbstgezuchtete und teilweise unter Freilandbe- dingungen aufgezogene Fische. Sie stammen von Wildfangen ab, die K. HAASE 1983 in Hangzhou (China) gesammelt und in die Bundesrepublik Deutschland importiert hatte. Von dort hatte H.- J. RICHTER einige Exemplare in die Deutsche Demokratische Republik gebracht. ZMB 31506 (23 Expl.); ZMB 31825 ( I Expl.); ZMB 31826 ( I Expl.); ZMB 31851

Tabelle i Quantitative Merkmale cler Typen des Taxons Macro$odus ocellrstus CANTOR, 1842l

Merkmal Lectotypus Paralectotypus BMNH 1843.7.21.28 BMNH ig89.7.1. i

Standardlange (SL) Totallange (TL) gronte Hohe (H) Hohe des Schwanzstiels Kopflange Schnauzenlange Uurchmesser der Augenhohle Interorbitalbreite Pradorsallange Praanallange Lange Schnauzenspitze --After T,ange der D-Basis Lange der A-Basis Lange der Ventralia Dorsalis Analis Caudalis Pectoralis Ventralis Schuppen der niittleren Langsreihe Schuppen der Querreihe Kiemenreusenzahnchen Geschlecht

I. 10, r. 10

I . 10, r. I I

8 adult

Die in Ktammern gesetzten Prozentzahlen geben die Relation des betreffenden Wertes zur Standardlange an.

Mitt. 2001. Mus. Berl. 66 (1990) 1 77

( 5 Expl.); ZMB 31852 (8 Expl.); 31853 ( I Expl.); ZMB 31878 (2 Expl.). Die restlichen 14 Expl. wurden vor ihrer Venvendung fur anatomische beziehungsweise biochemische Untersuchungen vermessen und sind nicht in die wissenschaftliche Belegsammlung gelangt.

Ferner werden Unterschiede zu den anderen beiden Makropoden-Taxa, Macropodus opercularis (L INN~, , 1758) und Macro$odus concolor AHL, 1937 aufgezeigt.

Mit maximal 80 rnm TL ist Macropodus ocellatus die kleinste der drei Makropoden- arten. Nach Auskunft des koreanischen Ichthyologen KIM scheinen freilebende Mannchen diese GroBe nicht zu uberschreiten. Sie wird vom Lectotypus erreicht. Der Paralectoty- pus iiberschreitet die von mir ermittelte durchschnittliche TL von 6589 & 8,15 mm noch deutlich. Die Weibchen bleiben mit einer durchschnittlichen TL von 57,88 & 4,42 mm kleiner. Als durchschnittliche SL ergaben sich bei den Mannchen 47,68 f 2,97 mm und bei den Weibchen 43,55 -& 2,85 mm. Der Lectotypus ubertrifft den durchschnitt- lichen Standardlangen-Hohen-Index von 36,06 5 2,36% des vorliegenden Unter- suchungsmaterials, der Paralectotypus ist schlanker und bleibt darunter. Beide Exem- plare fallen mit ihren sehr steil aufsteigenden Nackenpartien aus dem Rahmen, aber das kann daran liegen, daB es sich bei ihnen um vollerwachsene Wildfange und nicht um in der Gefangenschaft aufgezogene Individuen handelt. Im Vergleich mit den anderen beiden Makropodenarten bestatigen die entsprechenden Werte der beiden Typus- exemplare den bisherigen Eindruck, daB Macropodus ocellatus den schmalsten Rumpf sowie die kurzeste Pradorsal- und Praanallange hat. Das bedeutet, die Flossenbasen d t r Dorsalis und Analis sind mit durchschnittlich 56,51% der SL beziehungsweise 47,30% der SL bei den Mannchen wesentlich langer als bei denen der anderen beiden Makro- podenarten. Die Weibchen erreichen fast identische Werte.

Hinsichtlich der Flossenstrahlen liegen die beiden Typusexemplare innerhalb der fur Macropodus ocellatus ermittelten Variabilitat: D = XVII-XIX/5-9; A = XVIII bis XXII/8-io. Damit erreicht diese Art hohere Zahlenwerte bei den D-Stacheln als M . opercularis (XI-XVII) und M . concolor (X-XII), dagegen geringere Werte bei den A-Strahlen. Diese betragen bei M . opercularis 9-15 und bei M. concolor 12-15. Insbesondere die Dorsalis ist bei ocellatus-Mannchen in ihrem hinteren Teil oftmals sehr lang ausgezogen. Die langsten Weichstrahlen konnen den Hinterrand der Caudalis urn ein Drittel der Schwanzlange uberragen. Das ist beim Paralectotypus der Fall und auf Abb. 3 deutlich zu erkennen. Gewohnlich hat man den Eindruck, daD die Ventralflossen- filamente nicht so lang werden wie bei den anderen beiden Arten, aber dieser Eindruck tauscht. Es kommen auch ocellatus-Mannchen vor, deren Bauchflossenlangen 50% und 51% der SL betragen. Solche Extreme werden von den beiden Typusexemplaren aber nicht erreicht.

Im Unterschied zu M. opercularis und M . concolor, bei denen die mittleren Caudal- flossenstrahlen ein geringeres Wachstum erfahren als die peripheren, wodurch die prononciert zweilappige Caudalis entsteht, sind es bei M . ocellatzls gerade die zentralen Strahlen, die am langsten werden. So entsteht der konvexe Hinterrand der Caudalis. Bei adulten Mannchen kann die Schwanzflosse sogar eine lanzettliche Form annehmen, wie es bei den beiden Typusexemplaren der Fall ist.

Nirgendwo wurden bisher meines Wissens die Zahlen der Kiemenreusenzahnchen der drei Makropodenarten mitgeteilt. Sie betragen bei M. ofiercularis 11-20 (X = 1635 f 2,05), bei M. concolor 13-17 (F = 15,oi f. 1,31), wobei groljere Serien als in diesem Falle n = 20 wahrscheinlich die Variationsbreite von M. opercularis erreichen durften. Bei M . ocellatus betragen die Werte dagegen nur 6-13 (5 = 10,27 f 1,58). Hierin ist

78 H.- J . PAEPKE, uber Macropodus-Arten

ein deutlicher Unterschied zu denen der beiden gabelschwanzigen Arten zu sehen. Er wird auch durch die Werte der beiden Typusexemplare unterstrichen.

Ihrer langen Aufbewahrungszeit von nahezu einhundertfiinfzig Jahren entsprechend sind die beiden Typusexemplare eintonig gelblichbraun gefarbt. Lediglich die Oper- cularflecke sind noch sehr deutlich erkennbar, weniger klar dagegen die artcharakteri- stische, aus einem dunklen Streifenmuster bestehende Gesichtsmaske. Sie geht beim Paralectotypus sogar noch in eine auf dem Vorderriicken im Nackenbereich angedeutete Bindenzeichnung iiber, wie sie adulte Individuen, namentlich fortpflanzungsfahige Mknchen, zeitweilig erkennen lassen. Diese Bindenzeichnung geht jedoch kaudad selten iiber den Hinterrand der Pectoralia hinaus und darf keinesfalls mit der regel- maBigen, sich bis auf die Schwanzwurzel erstreckende und vie1 breitflachigere Banderung von M . opercularis verwechselt werden. Von der wunderschonen Tupfelung und Striche- lung der unpaaren Flossen, die CANTOR mit ,,verdigris spots" beschreibt, sind leider keinerlei Reste mehr erhalten geblieben.

Danksagung

Herzlich bedanken mochte ich mich bei Dr. A. WHEELER, seinerzeit Chef der Fish Section im British Museum (Natural History) in London fur die Ausleihe der ocellatus-Typen, fur erganzende Informationen und fur seine Gastfreundschaft wahrend meines Aufenthaltes im Britischen Museum. Mein Dank gilt ferner Prof. Dr. CHEN Yrvu vom Institut fur Hydro- biologie der Academia Sinica in Wuhan (Volksrepublik China), Dr. KIM von der Kim-11-Sun- Universitat in Pjongjang (Koreanische Volksrepublik) und meinem Kollegen J . FIEBIG (derzeit in Korea) fur Angaben uber die naturliche Verbreitung von Macropodus ocellatus.

Literatur

BLOCH. M. E. (1790) : Naturgeschichte der auslandischen Fische. Mit sechs und dreissig ausgemalten Kupfern nach Originalen. IV. Teil, 5 -6. - Berlin.

CANTOR, T. (1842): General Features of Chusan, with remarks on the Flora and Fauna of that Island. - Ann. Mag. Nat. Hist. 9 Teil I: 265-278, Teil 2: 361-370, Teil 3 mit der Originalbeschreibung: 481 -493.

GUNTHER, A. C. L. G. (1880): An lntroduction to the Study of Fishes. - Edinburgh. - (1886) : Handbuch der Ichthyologie. - tfbersetzt von G. v. Hayek. - Wien. KREYENBERG, M. (1907): Briefe aus China VII. Der Makropode: Zucht oder Wildliiig in

China? - Wochenschr. Aquarien- u. Terrarienkd. IV. Jahrg. Nr. 51, 651-652. - ( i g i 1 ) : Briefe aus China VI. Neues aus der Heimat des Makropoden. - Blatter Aquarien-

u. Terrarienkd. XXII. Jahrg. Nr. 34, 543-544, LACEPEDE, B. G. E. (1801): Histoire naturelle des Poissons. 111. Bd., 416-418. - Paris. LIEM, K. (1962) : The comparative osteology and phylogeny of the Anabantoidei (Teleostei,

Pisces). - Illinois Biol. Monogr. Nr. 30. Urbana. LINNB, C. VON (1758): Systema naturae sive regna tria naturae, systematice proposita per

classes, ordines, genera et species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis, etc. - Ed. decima reformata. Bd. 1, 283.

MYERS, G. S. (1932) : The two Chinese Labyrinth-fishes of the genus Mazro9odus. - Lingnan Sci. Journ. 11 (3), 385-403.

PAEPKE, H.- J. (1988) : Zur Verbreitung des Rundschwanzinakropoden iind seiner Verwand- ten. - Aqua. Terra. 35. Jg. (7), 224-226.

- (im Druck) . Paradiesfische. Die Gattung Macropodus Lac. - Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg.

Anschrif t des Verfassers : Dr. HANS-JOACHIM PAEPKE, Zoologisches Museum, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, InvalidenstraDe 43, DDR- 1040 Berlin