T Th Nhung - Cao hc K18

2.1 Ti th2.1.1 S phn b, hnh dng, kch thcDi knh hin vi thng, ti th l nhng th nh c hnh dng khc nhau: hnh que, hnh cu, hay hnh si... Ti th hnh cu c ng knh khong 0,5 - 5m, hnh que c ng knh khong 0,2m di c khi n khong 10m. quan st c ti th thng phi nhum ti th bi Janus, hematoxylin, fucshin acidTi th l bo quan thc hin chc nng h hp trong t bo nhn thc hiu kh. Ti th c nhiu trong cc t bo tch cc chuyn ha nng lng, nh t bo gan, t bo c, t bo lng ht... Trong t bo gan ng vt c khong 1000-1500 ti th.2.1.2 Cu trc

Hnh 4: V tr, hnh thi cu trc ca ti th trong t boTi th c cu to mng kp, gm mng ngoi v mng trong c bn cht l mng lipoprotein bao ly khi cht nn bn trong, gia hai mng l khong khng gian gia hai mng. Mng ngoi: cng c cu to nh mng sinh cht, c t l P/L bng hoc ln hn 1. Mng ngoi c cha t l cholesterol thp (bng 1/6 so vi t bo hng cu), c t l photphattidyl cholin cao gp hai ln so vi mng t bo. Mng ngoi c nhim v tip thu phn ln protein ti th sn xut t t bo cht xy dng ti th v kin to mng. c bit, mng ngoi ca ti th c cha cc phc h protein lm nhim v vn chuyn c hiu protein t t bo cht vo ti th. Khi bo tng, cc protein mang mang 1 chui axit amin u -N ca si protein lm tn hiu dn ng. Si protein ny hoc nh tn hiu dn trc tip n mng ti th trong hoc ngoi tch hp vo mng lipit kp hoc i vo khong gian mng hoc trong lng ti th; hoc vn nh tn hiu dn ng nhng phi qua thu nhn (receptor) c hiu trn mng ti th ngoi. Khi tn hiu dn ng xong vic, n s tch khi protein bng phn ng thy phn.

Hnh 5: S vn chuyn protein t t bo cht vo ti thKhong gian mng: xen k gia hai mng, mi trng gian mng cng tng t v cn bng vi bo tng (khong gian mng cha cytochrom b2, cytochrom peroxydase, cc enzym s dng ATP t lng ti th i ra photphoryl ha cc nucleotid nhng khng phi adenin)Mng ti th trong: mng ti th trong tr mt s trng hp nh thnh hnh ng xe kn lng ti th cn li hu ht cc trng hp mng trong gp np xen vo trong lng ti th, cc np gp c gi l cc mo, do lm tng din tch tip xc ca mng trong ln khong 3 ln so vi mng ngoi. S tng s lng mo th hin mc tin ha ca ti th v n cng t l thun vi cng chuyn ha nng lng trong t bo. V d: t bo c tim hot ng nhiu i hi phi tiu ph nhiu ATP nn c s lng mo ln gp 3 ln so vi ti th ca t bo gan l t bo tiu th nng lng t hn.

Hnh 6: Cu trc hin vi ti thMng trong c cu to ging mng sinh cht nhng t l P/L (khong bng 3) rt cao so vi mng ngoi, t l cholesterol thp. Trn mng trong cha mt photpholipit gi l cariolipid vi kh nng chn ion H+ li. Protein mng trong c 3 nhm+ nhm vn ti cc cht c hiu, chuyn ha qua li mng trong + Phc hp enzym ATP synthetase tng hp ATP+ Nhm thc hin cc phn ng oxi ha kh ca chui h hpMng trong l mng th hin chc nng chnh ca ti th ca ti th. C ch chung ca s phosphoryl ho oxy ho ti th ca tt c c th sinh vt l cc in t c gii phng ra trong cc giai on oxy ho ca s ng phn (glycolysis) v ca chu trnh tricarbocylic sn sinh 10 phn t NADH v 2 phn t FADH2 nu c cht ban u l glucozo. Cc coenzyme kh ny tip theo b oxy ho bng chui truyn in t trn mng ti th.

Hnh 7: Chui vn chuyn in t trong mng trong ti thNng lng t do c gii phng trong qu trnh truyn in t trn mng ti th s c i km vi s di chuyn ca cc proton (H+) vt qua lp mng trong ca ti th to mt gradient in ho proton (H+). Nng lng t do c gii phng bng cch di chuyn cc proton tr li vo mng trong qua knh proton F0 ca phc h enzym ATP synthtaza c xc tc ti thnh phn F1 ca phc h enzym bin i ADP v Pi thnh ATP chuyn vo cht nn ca ti th. Ngi ta cho rng c bn phc h vn chuyn in t. Phc h I l (NADH v ubiquinon) i qua chng FMN. V phc h II l (succinate - ubiquinon reductase) i qua chng FAD. Phc h vn chuyn in t III l t Ubiquinol n Cytochrom C qua Cytochrom reductase cha cc trung tm Cytochrom - b, cc protein cha st- lu hunh (2Fe-2S) v cytochrom C1. Phc h IV l s vn chuyn in t t Cytochrom c- (dng tch in m hay gi l Cytochrom oxydase) n O2 ca khng kh. Cht nn (matrix): l mt vng vt cht khng nh hnh (amorphous)cha nhiu cu trc c bit v hng trm loi enzym tham gia tng hp ATP, tham gia vo phn ng oxi ha pyruvat v cc axit bo, enzym ca chu trnh Krebs. DNA ti th:Trong cht nn ca ti th c cha nhiu cc phn t DNA. DNA ti th c pht hin ln u tin vo nm 1963 bi Nass khi nghin cu cu trc phi g. DNA ti th l si xon kp c cu trc vng, di khong 5m, DNA ti th ca nm men c th t ti kch thc 26m. Trong t bo, DNA ti th chim 1-5% DNA ca t bo. V d: trong t bo gan ngi, s phn t DNA ti th l 5. Cc DNA ti th thng nm trong cht nn, nh khu cnh cc mo, DNA t ti bn theo nguyn tc b sung v nguyn tc bn bo ton nh h enzym polimeraza c mt trong ti th, xy ra gian k ca t bo. DNA ti th c dng vng, khng kin kt vi protein histon- tng t nh DNA ca vi khun. DNA ti th quy nh tnh di truyn t bo cht - hay di truyn theo dng m. Nhng t bin xy ra trong DNA ti th gy nhiu dng bnh tt nht l i vi h thn kinh v h c. Tn s sai lch trong DNA ti th cng tng theo tui gi. B gen ca ti th c hai chc nng ch yu:+ m ha mt s protein tham gia vo chui vn chuyn in t+ M ha cho h thng sinh tng hp protein gm mt s proteinTrnh t nucleotide ca phn t DNA ti th mt s sinh vt c xc nh. Kt qu ny gip chng ta hiu r hn cu trc v trt t sp xp cc gen trn phn t DNA ca bo quan. ng vt c xng sng, DNA ti th c kch thc nh gm cc gen khngc intron v hu nh khng c khong trng gia cc gen. V d, DNA ti th ca ngi gm 16.659 bp tng ng vi 37 gen, trong 22 gen m cho cc phn t RNAt, 13 gen m cho cc polypeptide lin quan n phn ng oxy ho kh. nm men, DNA ti th c kch thc ln hn so vi ng vt (78.000 bp) do mt s gen c intron v khong cch gia cc gen kh ln. DNA ti th nm men c t nht 33 gen, trong s ny c 2 gen m cho RNAr, 23 gen m cho RNAt, 1 gen m cho protein ribosome v 7 gen m cho polypeptide tham gia phn ng oxy ho kh. c bit, DNA ti th ca thc vt c kch thc ln nht v cu trc phc tp a dng nht. Trnh DNA ti th ca Marchantia polymorpha, thc vt nguyn thu khng c h mao dn, c xc nh hon ton. y l phn t mch vng c kch thuc 186 kb tng ng vi 94 khung c m (ORFs). Trong s 94 ORFs ny, thc nghim mi xc nh c mt s gen m s lng intron ca mt gen ln n 32. i vi thc vt c h mch, DNA ti th cn ln hn nhiu. V d, ng hay da hu, DNA ti th tng ng vi 570 kb v 300 kb. cc loi thc vt bc cao, cc gen c th phn b v tr khc nhau trn phn t DNA ti th mc d sn phm ca gen c cng mt chc nng trong t bo.RNA ti th: ngi ta tm thy trogn ti th c cc dng RNA nh RNAr, RNAt, RNAm. Riboxom ca ti th c kch thc nh vo khong 60S gm hai tiu phn 30S v 45S gn ging vi riboxom vi khunS tng hp protein ti th: ti th c kh nng t tng hp mt s protein cho mnh. S tng hp protein cng din ra trn riboxom theo c ch di truyn chung, nhng axit amin khi u ca qu trnh tng hp protein ging nh vi khun l N-focmyl methionin, ch khng phi methionin. Mt lng ln protein ca ti th c tng hp t li ni cht c ht trong t bo cht theo m di truyn nm trong NST, sau vn chuyn vo trong ti th.

Hnh 8: Mi lin h di truyn gia nhn, ti th v lc lpTi th cng tng t nh vi khun, qu trnh sinh tng hp protein cng b c ch bi chloramphenicol. Tri li, qu trnh ny ti th li khng b c ch khi c mt cycloheximind l cht gy c ch mnh qu trnh sinh tng hp protein t bo cht.2.1.3 Chc nng ca ti thTi th l bo quan c chc nng quan trng trong t bo sinh vt.Ti th l nh my sn sinh ATP: Ti th c vai tr rt quan trong trong h hp hiu kh hay h hp c s c mt ca oxi , ti th s chuyn ha nng lng dng th nng c trong cc lin kt ha hc ca cht dinh dng thnh nng lng cha trong cc phn t ATP.

Hnh 9: Cc giai on chnh ca qu trnh h hp t boTi th tham gia vo qu trnh trao i cht: Ti th tham gia vo qu trnh trao i cht bng cch phi hp vi cc bo quan khc tng hp cc sn phm nh: cc hoocmon, cc photpholipit, cholesterol, cc axitamin. Ngoi ra, ti th cn tham gia vo cc qu trnh iu ha nng ion canxi trong t bo.Ti th tham gia vo qu trnh t cht ca t bo: bng cch gii phng ra khi t bo cht cc nhn t (ion Ca2+, cytochrom C) c tc dng hot ha cc enzym caspatza, endonucletaza gy t cht theo chng trnh t bo (apoptosis)Trong cht nn ca ti th c cc dng RNA v riboxim nn ti th c kh nng t tng hp c mt s protein ring cho ti th2.1.4 S pht sinh ti th

Hnh 10: S phn chia ca ti thTi th l bo quan c h di truyn t lp v h t tng hp cht. Trong ti th c cha cc DNA v cc dng RNA (mRNA, tRNA, rRNA). Mi ti th cha khong 5 - 10 phn t DNA trong cht nn. DNA ca ti th cng c cu trc si xon kp theo m hnh Watson- Crick v ging DNA ca vi khun (DNA dng trn khng c histon v c cu to vng). DNA ti th cha h gen m ho cho khong 13 protein ca ring ti th. DNA ti th l c s ca nhn t di truyn ngoi nhn (ngoi th nhim sc).Cc dng mRNA, tRNA, rRNA trong ti th u c phin m t DNA ti th v chng l c s ti th c th t tng hp ly mt s protein ca mnh (cn a s cc protein khc ca ti th u c t bo cht cung cp). V ti th c h di truyn c lp nn ti th c kh nng t sinh sn bng cc phn i ti th m sinh ra cc ti th con. Thi gian na sng ca ti th (thi gian i mi mt na s lng ti th trong t bo) l khong 10 ngy. V rng DNA ti th ging vi DNA vi khun v riboxom ca ti th ging riboxom ca vi khun v kch thc v thnh phn rRNA cng nh c s ging nhau v c ch tng hp protein gia ti th v vi khun nn cc nh t bo hc cho rng ti th l kt qu ca s cng sinh ca dng vi khun hiu kh trong t bo trong qu trnh tin ho s khai ca t bo Eucaryote. 2.2 Lc lpLc lp l bo quan ch c to v thc vt, c vai tr quan trng trong s chuyn ha nng lng nh sng thnh nng lng dng th nng trong cc hp cht hu c. V hnh dng, kch thc v s phn b ca lc lp trong cc t bo khc nhau, loi cy khc nhau th khc nhau, nhng trong cng mt m th chng tng i n nh. l ca thc vt bc cao t bo cha mt lng ln lc lp c dng hnh cu, hnh trng hoc hnh a. T bo to thng ch c mt lc lp ln c dng hnh li, hnh di xon hoc hnh sao dp.

Hnh 11: Mt s dng lc lp (A) to Spirogyra, (B) Zygnema, (C) Oedogonium

S lng lc lp trong t bo ca cc m khc nhau l khc nhau, nhng trong mt chng mc no s lng lc lp c trng cho loi. Nu nh s lng thiu th lc lp s phn chia tng thm s lng v nu tha th mt s lc lp s thoi ho i. thc vt bc cao t bo l thng cha 20-40 lc lp v rt t gp mt loi t bo c cha mt hoc hai lc lp. T bo giao t Anthoceros v t bo m phn sinh Selaginella ch cha c mt lc lp. Kch thc lc lp cc t bo khc nhau, cc loi khc nhau cng thay i kh ln. thc vt bc cao chng thng c ng knh trung bnh 2 4 m. Thng th trong t bo cng loi, lc lp c kch thc khng i nhng li c s sai khc v gii tnh v di truyn. V d, trong cc t bo a bi lc lp c kch thc ln hn so vi t bo n bi cng loi. Thng th nhng cy mc ch bng dm lc lp ln hn v cha nhiu chlorophyll hn so vi cy c nh sng chiu thng xuyn. Lc lp phn b trong t bo cht c khi rt ng u, nhng thng tp trung phn gn nhn hoc ngoi bin gn thnh t bo. c tnh phn b ca lc lp trong t bo thng ph thuc vo iu kin ngoi cnh, v d cng chiu sng. Ngi ta tnh ra rng l cy Ricinus communis c trn mi 1 mm2 c khong 400.000 lc lp. Trong t bo, lc lp c th chuyn ch hoc thay i hnh dng do nh hng ca dng chy t bo cht hoc c th tch cc chuyn vn theo amip hoc theo kiu co rt tu thuc v cng chiu sng.2.2.1 Thnh phn ha hcNgy nay, nh cc phng php nghin cu sinh l sinh ha ngi ta bit r thnh phn ha hc ca lc lp, bng ch r thnh phn ha hc ca lc lp thc vt bc cao

Bng 2: Thnh phn ha hc ca lc lpChtHm lng % khi lng cht khCc cht cu thnh

Protein35-55Khong 80% khng ha tan

Lipit

20-30M 50%, cholin 46%, sterin 20%, inozitol 22%, sp 16%, glixerin 22%, photphatit 2-7%, etanolamin 8%

GluxitThay iTinh bt, ng c photphat c cha 3-7 nguyn t C

Chlorophyll9Chlorophyll a 75%

Chlorophyll b 25%

Carotinoit4,5Xantophyll 75%, carotin 25%

RNA2-4

DNA0,2-0,5

Trong lc lp c n 80% l loi protein khng ho tan c lin kt vi lipit dng lipoproteit. Nh vy, a s protein thuc protein cu trc, nhng mt s ln protein l cc enzym; cc enzym cha trong lc lp c th dng ho tan hoc nh khu trong cu trc ca mng lc lp. Thuc lipit c cc m trung tnh, cc steroit v photpholipit. Mt trong nhng thnh phn sinh ho quan trong ca lc lp l chlorophyll.Phn t chlorophyll c cu trc khng i xng gm mt u a nc c hnh thnh t 4 vng piron xp xung quanh nguyn t magi (Mg) v 1 ui di l mch k nc (gi l mch fiton). Chlorophyll cng ging sc t ng vt, v d hemoglobin v cytochrom, u l nhng pocfirin, ch khc l trong phn t ca chng nguyn t Fe c thay bng Mg.Ngoi chlorophyll ra, cn c cc carotinoit l nhng sc t c mu khc nhng thng b mu lc ca chlorophyll che lp v ch v ma thu ta mi thy v khi hm lng ca chlorophyll b gim i. Thuc carotinoit c carotin v xantofin. Carotin c c tnh ch mch hydrocacbua cha no, ngn, do chng c tnh cht hon ton k nc, cn xantofin th tri li c cha vi nhm a nc.

- 7 -

Hnh 12: Phn t dip lc a, b. Hnh 13: S hp th nh sng ca cc phn t sc t quang hp

Trong lc lp cn cha axit nucleic vi hm lng RNA chim khong 2-4% cht kh, AND chim 0,2 - 0,5% khi lng cht kh. DNA lc lp c lin h vi h thng di truyn nhim sc th trong nhn v s tng hp protein ca lc lpHn na, trong lc lp cn cha cc cht truyn nng lng v h enzym, cc cht kh..., nh: NADP, cytocrom, plastokinon, plastoxianin, ferredoxin, reductaza, ATP synthetaza, cc enzym ca chu trnh calvin.2.2.2 Cu trc hin vi ca lc lpLc lp c cu trc mng lipoprotein gm c mng ngoi v mng trong, 2 mng c phn cch bi khe gian mng. Mng ngoi c tnh thm cao, mng trong c tnh thm km hn v mang cc protein vn chuyn. Gia hai mng c 1 khong khng gian hp c pH=7.Khc vi ti th ch mng trong ca lc lp l trn khng c mo. Mng gii hn phn dch bn trong gi l cht nn (stroma). Trong cht nn c cha nhiu ht hnh cu c kch thc 15-20nm l cc ribosome lc lp v cc ht tnh bt c kch thc khc nhau. Nhng cu trc quan trng nht ca lc lp l h thng ct hnh mng li nm trong cht nn c gi l cc chng grana. H thng ny gm cc ct (grana) c ni vi nhau bi cc tm gian ct (intergrana lamella). S lng cc ct thay i t vi ct cho n 50 ct ty loi lc lp, ng knh ct khong 0,6m. Ct bao gm h thng cc ti dt, xp chng ln nhau to nn ct c cu trc hnh tm (grana lamella) hay thylacoid

Hnh 14: V tr, hnh thi, cu trc ca lc lp trong m lThylacoid l mt ti dt, c cu trc ging mng sinh cht dy khong 7nm, ng knh khong 0,6m, dy khong 20nm.

Hnh 15: Cu trc hin vi ca lc lpMng tylacoid c cu trc c bit thc hin chc nng quang hp: cha cc cc cu trc ht hnh nm, kch thc khong 10-20nm tng t nh mng trong ca ti th, phc h ATP synthetaza. Trn mng thylacoid cn cha cc phn t chlorophyll a, b c sp xp theo trt t nht nh v cc carotinoit.

Hnh 16: Quang h II v quang h Ic im t chc quan trng ca cc thylakiod l cc h thng quang hp I (PSI) v h quang hp II (PSII). Cc h thng quang hp ny khng phn b ngu nhin xuyn qua h thng mng PSI nm cc mng khng xp chng v cc mng bc l nh ra cht nn, trong khi PSII c tm thy ch lp mng xp chng ln nhau (granal membranes).

Hnh 17: Trung tm phn ngTrn mng thylacoid, cc phn t chloropyll lin kt vi protein c trng trong mng, cn ui k nc th lin kt vi photpholipit. Cc phn t ny tp chung thnh mt phc h anten thu bt cc photon nh sng. Mi phc h anten hot ng nh mt ci phu c chc nng tp trung nng lng nh sng vo hai phn t dip lc c trng ca h c gi l trung tm phn ng (i vi quang h I l chlorolyll a P700, i vi quang h II l chlorophyll a P680). Qua nghin cu cho thy, tt c thc vt, mi trung tm phn ng c xp x 250 phn t chlorophyl. S truyn nng lng kch ng t phn t chlorophyl ny ti chlorophuyl khc theo c ch truyn nng lng forster hoc s cng hng v ti hp thu cc quang t (photon). Mng thilakoid ca thc vt v to xanh lc c cha hai loi phn t chlorophyl-a (chl-a) v chlorophyyl-b (chl-b) khc nhau. Chl-a c tm thy tt c phc h trung tm phn ng quang hp cng nh c cc phc h anten, trong khi chl-b ch thy c phc h anten. Trong mng thylacoid cn cha cc sc t v enzim ca dy vn chuyn in t (plastokinon, cc cytocrom, feredoxin...) v tng hp ATP (ATP synthetaza) ca phc h quang hp I v II, cc enzim chu trch nhim tng hp gluco th nh khu trong cht nn lc lp. Ngi ta xc nh c khong 15 loi protein khc nhau lin kt vi chlorophyl, trong mt s lin kt vi quang h PSI, mt s khc lin kt vi PSII. Tt c cc protein, ny c m ho nhn t bo, c tng hp v vn chuyn n lc lp, trc khi lin kt vi cht dip lc chlorophyl v kt hp vi quang h. Cng vi sc t chlorophyl, ngi ta cng tm thy sc t carotenoid b my anten. Ni chung t l carotenoid/ chlorophyl tng s gn t ti 0,5 in hnh phc h anten v ph bin thc vt. Chlorophyl c my xanh, v n hp th nh sng bc sng 430nm (nh sng xanh) v 680nm (bc sng nh sng ) ca ph nh sng thy c. Trong khi carotenoid cng c kh nng hp th nh sng 450nm-500nm v truyn nng lng ny cho cc phn t chlorophyl.

Hnh 18: s phn b ca dip lc a, b trong mng thylacoidHnh 19: M hnh cu trc ATP synthetaza trn thylacoid

Cc phc h protein ca mng thilakoid c th hin khng ging nhau v chiu ngang trong cch sp xp ci vo mng. Chng hn ATP synthase nh khu hu nh trn mng bc l v pha cht nn stroma. Ging nh protein quang h I, trong khi protein quang h II ci vo mng thilakoid h mng xp chng nhau (grana). PSII th li bn trong c cc protein lin kt vi chlophyl-a, c gi l CP43, CP47, lin kt cht ch vi phc h trung tm phn ng D1/D2. Mt s protein lin kt vi chl-a v chl-b vng bao quanh li l LHCII. PSI, phc h li cha khong 90 phn t chl-a lin kt vi cc protein phc h LHCI. Bn thn cc phc h LHCI nm bao quanh li PSC cng lin kt vi c hai dng chl-a v chl-b. Cc protein LHC c cu trc trimer u tm thy cc PSI v PSII2.2.3 DNA lc lpThc vt c ba loi lc lp khc nhau tu thuc vo hp cht m chng c nh tinh bt, cc sc t hoc cc cht bo. C ba loi ny u c cha phn t DNA (DNAcp) vi kch thc thay i t 85 n 292 kb to v 120 n 160 kb thc vt bc cao. c bit mt s thc vt nh to xanh Acetabularia, DNAcp ln n 2000 kb. Phn t DNAcp ca mt s thc vt c xc nh trnh t nucleotide. Lc lp thuc l Nicotiana tobacum c DNAcp gm 155.844 bp tng ng vi khong 150 gen. S lng phn t DNAcp trong mi t bo ph thuc vo s lc lp trong mt t bo v s DNAcp trong mi lc lp. V d, t bo to n bo Chlamydomonas reinhardtii ch c mt lc lp cha khong 100 phn t DNAcp. S gen phn b trn DNAcp bao gm gen m cho RNAr, RNAt, protein ribosome v mt s polypeptide tham gia phn ng quang hp, hp th nng lng nh sng mt tri.2.2.4 Chc nng ca lc lpLc lp l bo quan thc hin chc nng quang hp trong t bo thc vt. nh sng mt tri dng cc quang t (photon) c hp th bi cc sc t quang hp, cc in t c gii phng, chuyn qua chui vn chuyn in t qua ATP c tng hp. Lc lp ng vai tr v cng quan trng trong i sng thc vt v lc lp chnh l ni thc hin qu trnh quang hp. Quang hp l mt trong nhng chc nng sinh hc quan trng bc nht ca thc vt.

Hnh 20: Vai tr ca lc lp Hnh 21: S quang hp

Nh chlorophyll cha trong lc lp m cy xanh c th hp th c nng lng nh sng mt tri dng foton v bin chng thnh nng lng ho hc trong phn t ATP v c dng tng hp cc cht hu c khc nhau. Nu nh ti th bng phng thc oxy photphorin ho, s dng v chuyn ho nng lng c trong cc phn t thc n, th quang hp l qu trnh ngc li, hp th v chuyn ho nng lng nh sng mt tri tch vo phn t thc n, v vy v phng din cu trc v chc nng th lc lp v ti th v nguyn tc chung chng rt ging nhau.

Hnh 22: Mi lin h gia ti th v lc lp v nng lngQu trnh quang hp thc hin trong lc lp c my giai on sau: Hp th nng lng nh sng foton (nh dn anten chlorophyll) v chuyn chng qua dy chuyn in t v cui cng vo ADP v ADP bin thnh ATP (nh phc h ATP synthetaza) (quang photphorin ho, RNAon 1955). Quang phn nc: H2O > 2H+ + O2- trong proton hydro c chuyn sang h thng NADPH (Tegawa 1963) v gii phng oxy (O2). Qu trnh ny c gi l phn ng Hill. Lin kt CO2 ca khng kh vi ng c mch 5 ccbon (ribulozo 1,5 diphotphat) hnh thnh hp cht 6 cacbon v phn gii chng thnh 2 phn t axit 3photphoglixeric (Calvin 1962). Lin kt hydro vi axit photphoglixeric qua NADPH v kh axit ny thnh aldehyt photphoglixeric; cc ng trio ny s c trng hp to thnh cc ng hexo (ng ho CO2) v ti sinh ribulo (chu trnh Calvin). Phn ng tng kt ca quang hp l: CO2 + H2O C6H12O6Giai on 1 v 2 c gi l giai on sng v c thc hin trong cu trc mng tilacoid ca lc lp nh h thng quang hp I v II. Cn giai on 3 v 4 c gi l giai on ti v c thc hin trong cht nn ca lc lp v khng cn n nh sng v nh nng lng t ATP v NADPH do phn ng sng cung cp. Theo thuyt ho thm thu (chemiosmotic) th in t c truyn i to nn dng vn chuyn ion H+ qua mng tilacoid nh to nn s khc bit v pH v in th hot ng xc tin qu trnh tng hp ATP.2.2.5 S hnh thnh lc lp trong t boQua cc th h t bo tnh lin tc ca lc lp l do lc lp c kh nng t sinh sn bng cch phn chia v ngi ta cng chng minh rng lc lp c hnh thnh ch bng cch phn chia t lc lp c trc. Kh nng t phn chia ca lc lp l do lc lp c h thng di truyn t lp ring (c DNA) v h tng hp protein t lp (c cha riboxom cc loi RNA). Riboxom ca lc lp ging riboxom ca Procaryote DNA ca lc lp cng c cu to ging DNA ca Procaryote (vi khun lam) c cu trc vng, khng cha histon c chiu di ti a 150m vi hm lng 10-15 - 10-16g. DNA ca lc lp cha thng tin m ho cho mt s protein m lc lp t tng hp trn riboxom ca mnh. Cn cc protein khc do t bo cung cp. DNA lc lp - l nhn t di truyn ngoi nhim sc th. Ngi ta cho rng trong qu trnh tin ho chng loi, lc lp c hnh thnh l kt qu ca s cng sinh ca mt s loi vi khun lam trong t bo.3.Gi thuyt v s hnh thnh ti th v lc lp trong t bo nhn chunTrc y, c gi thuyt cho rng, trong qu trnh tin ha ca t bo th ti th c ngun gc t s phn ha ca mng sinh cht n su vo t bo cht, v sau n su v phc tp ha h thng mo v tr thnh mt bo quan c lp. Bng chng chng minh gi thuyt l nhiu loi vi khun c cu trc mezoxom l mt thnh phn ca mng sinh cht gp np, n su vo t bo cht, c cha cc enzim v cc yu t tham gia vo qu trnh h hp hiu kh - c coi l hnh nh ca ti th nguyn thy.Hin nay, ngi ta cng nhn gi thuyt cng sinh v ngun gc v chng loi ti th. S xut hin ti th trong t bo nhn thc l kt qu ca qu trnh cng sinh ca dng vi khun hiu kh vi t bo. Dn chng c a ra y l ti th c cha DNA ging vi DNA ca vi khun, riboxom ca ti th c kch thc v rRNA ging vi ca vi khun, c ch tng hp protein trong ti th c nhiu c im ging vi vi khun.Tng t nh ti th, khi theo di qu trnh pht sinh chng loi ngi ta quan st thy s phc tp ha dn dn trong cu trc lc lp. vi khun, cu trc dng hp th v chuyn ha nng lng nh sng mt tri l mng sinh cht c cha sc t quang hp. vi khun lam, h thng mng c chc nng quang hp l mng thylacoid c tch khi mng bi mt lp t bo cht, trong mng ny c cha chlorophyll. n to lc, tuy phn ha nhng vm c cu trc n gin, ngha l cha c h thng grana. Bt u t ru v dng x c dng in hnh ca lc lp thc vt bc cao. Hin nay, ngi ta cng nhn gi thuyt cng sinh v ngun gc v chng loi ti th, lc lp. S xut hin ti th, lc lp trong t bo nhn thc l kt qu ca qu trnh cng sinh ca dng vi khun hiu kh hoc vi khun quang hp vi t bo. Dn chng c a ra y l ti th c cha DNA ging vi DNA ca vi khun, riboxom ca ti th c kch thc v rRNA ging vi ca vi khun, ng thi c ch tng hp protein trong ti th, lc lp c nhiu c im ging vi vi khun.

Hnh 23: Con ng tin ha hnh thnh ti th, lc lptrong c th nhn chun

Hnh 24: Mi lin h tin ha ca cc nhm sinh vt trong vic hnh thnh ti th v lc lpIII. Di truyn ca cc gen trong ti th v lc lpTrong t bo cht cng c nhng gen c gi l gen ngoi nhn hay gen ngoi NST hay gen t bo cht. Bn cht ca cc gen ny cng l DNA, c mt trong ti th v lc lp. Lng DNA trong ti th v lc lp t hn nhiu s vi lng DNA trong NST. Chng u l cc phn t xon kp, trn, mch vng, tng t DNA ca vi khun. nhiu loi thc vt, DNA lc lp c hm lng GC khc bit vi DNA trong nhn v DNA ti th, DNA lc lp ln hn DNA ti th ng vt t 8 n 9 ln. S lng gen trn DNA lc lp cha c xc nh nhiu, nhng gen c xc nh lin quan trc tip vi kiu hnh ca lc lp. Cc gen trong ti th v lc lp cng c kh nng b t bin: DNA ca lc lp b t bin lm mt kh nng sinh dip lc to ra cy bch tng dng th khm. Nm 1909, C. Correns mt trong ba tc gi ti pht hin cc quy lut Mendel, pht hin ra hin tng di truyn khng tun theo quy lut Mendel c gi l di truyn ngoi nhn hay di truyn qua t bo cht. Khi ng em lai hai loi hoa loa kn xanh (c mm mu xanh) vi hoa loa kn vng (c mm mu vng) ng thy: 1. P Loa kn xanh x Loa kn vng F1 Tt c loa kn xanh2. P Loa kn vng x Loa kn xanh F1 Tt c loa kn vngNh vy, c tnh di truyn l tu thuc vo cy ci, nu cy loa kn ci c mu xanh s cho cy lai loa kn xanh, nu cy loa kn ci c mu vng s cho cy lai loa kn vng. iu ch c th do non ca cy ci quyt nh, non v ht phn (cy c) u cha b th nhim sc nh nhau, nhng khc nhau ch non cha nhiu t bo cht cn ht phn th hu nh khng c t bo cht. i vi cc c th sinh sn hu tnh d giao t - giao t c khc giao t ci ch giao t ci cha rt nhiu t bo cht v trong t bo cht cha cc bo quan nh: ty th, lc lp l cc bo quan c cha ADN (xem phn trn). ADN bo quan khng ch khc bit vi ADN (th nhim sc) cha trong nhn ch l ADN trn dng vng m cn ch chng khng to thnh cp tng ng v nh vy gen khng c alen, do s di truyn ca chng khng tun theo quy lut phn ly ca Mendel. i vi ng vt khi ta dng la ci lai vi nga c ta c con lai l con bac, cn dng la c lai vi nga ci ta c con lai l con la. Hai con vt lai ny rt khc nhau v nhiu tnh trng. i vi c th d giao t di truyn t bo cht cn c gi l di truyn theo m. Di truyn t bo cht c p dng rng ri trong cng tc chn ging cy trng, vt nui, cng nh trong php y v cng ngh di truyn. TI LIU THAM KHO1. PGS.TS Nguyn Nh Hin, Gio trnh sinh hc t bo, Nxb gio dc2. Phm Thnh H, Di truyn hc, Nxb gio dc3. Th Ngc Lin, gio trnh sinh hc mng t bo, Nxb HQG4. Nguyn Thnh t, vi sinh vt hc,Nxb HSP4. www.prism.gatech.edu/%7Egh19/b1510/glycolys.htm5. micro.magnet.fsu.edu/