struktur dan fisiologi otot
TRANSCRIPT
Kelelahan Otot yang di Sebabkan oleh Penumpukan Asam Laktat
Yehiel Flavius Kabanga
102011063
B8
Fakultas Kedokteran, Universitas Kristen Krida Wacana, Jakarta
Jln. Arjuna Utara No. 6 Jakarta 11510. Telephone : (021) 5694-2061, fax : (021) 563-1731
Kelelahan pada otot terjadi pada orang yang sehat, khususnya selama melakukan
aktivitas yang bera. Beberapa orang mengalaminya di bagian otot tangan,betis ,kaki dlll.yang
menyebabkan keletihan pada otot . Keadaan ini sangat menggangu karena otot sulit
digerakkan dan, terasa terasa lemas. Kelalahan otot adalah keadaan dimana otot merasa lemas
untuk melakukan aktivitas dimaa keadaan ini terjadi penumpukan asam laktat yang berlebih
pada otot tiba-tiba pada otot atau kelompok otot. Para peneliti percaya bahwa terkurasnya
cadangan energi dan turunya pH otot akibat akumulasi asam laktat yang berperan dalam
munculnya kelelah otot. Otot merupakan kelompok jaringan terbesar dalam tubuh,
membentuk sekitar separuh berat tubuh. Melalui kemampuan otot untuk berkontraksi
memungkinkan sel-sel otot mampu memendek dan dan membuat tegangan yang
memungkinkan menghasilkan gerakan dan melakukan kerja. Maka dari itu penulis membahas
mengenai mekanisme yang berhubungan dengan kontraksi dan relaksasi otot.1
Struktur dan fisiologi otot
Otot merupakan kelompok jaringan terbesar dalam tubuh, membentuk sekitar separuh
berat tbuh.5 Jaringan otot mencapai 40% sampai 50% berat tubuh pada umumnya tersusun
dari sel-sel kontraktil yang disebut serabut otot. Melalui kontraksi sel-sel otot menghasilkan
pergerakan dan melakukan pekerjaan.1
Otot merupakan alat gerak aktif karena kemampuan berkontraksi . Otot memendek
jika sedang berkontraksi dan memanjang jika berelaksasi. Kontraksi otot terjadi jika otot
sedang melakukan kegiatan , sedangkan relaksasi otot terjadi jika otot sedang beristirahat.
Otot mempunyai 4 karakter :1
a. Kontraksibilitas yaitu kemampuan otot untuk memendek dan lebih pendek dari ukuran
semula, hal ini teriadi jika otot sedang melakukan kegiatan.
b. Eksitabilitas, yaitu kemampuan merespon dengan kuat jika distimulasi oleh implus saraf.
c. Ektensibilitas, yaitu kemampuan otot untuk memanjang dan lebih panjang dari ukuran
semula.
d. Elastisitas, yaitu kemampuan otot untuk kembali pada ukuran semula.Otot tersusun atas
dua macam filamen dasar, yaitu filament aktin dan filament miosin. Filamen aktin tipis dan
filament miosin tebal. Kedua filamen ini menyusun miofibril. Miofibril menyusun serabut
otot dan serabut otot-serabut otot menyusun satu otot. 1
Anatomi pada otot tungkai bawah
Anatomi pada otot tungkai bawah di bagi atas : 3
- mm flexor
- mm. Extensor
- mm. Peronaei
Flexor di bagi atas
Lapisan dangkal :
- M. Gastrocnemius
- M. Soleus
- M. Plantaris
Lapisan dalam :
- M. Popliteus
- M. Flexor digitorum longus
- M. Tibialis posterior
- M. Flexor haluccis longus
Mm extensor :
- M. Extensor digitorum longus
- M. Peroneus tertius
- M. Extensor haluccis longus
- M. Tibialis anterior
Persyarafan pada tungkai bawah
- N. fibularis comunis
- N. Fibularis profundus
- N. Fibularis superficialis
- N. Saphenus
- N. Cutaneus dorsalis inter medius
- N. Cutaneus surae medialis
- N. Cutaneus surae lateralis
- N. Suralis
- N. Plantaris lateralis
- N. Plantaris medialis
1.3 Kendali saraf kontraksi otot rangka
1. Serabut otot menerima satu ujung neuron motorik somatik, sel saraf pada medulla
spinalis yang mentransmitter implus ke otot rangka.1
2. Ujung saraf motorik, disebut akson menjalar dengan sejumlah serabut serupa dari
neuron motorik lain dalam sebuah saraf.1
a. Serabut akson tunggal terbagi menjadi sejumlah percabangan membentuk
sambungan (junction) neuromuscular khusus dengan serabut otot rangka.
b. Setiap terminal akson berada dalam indentasi penuh berisi cairan (celah simpatik).
3. Lempeng ujung motorik merupakan sambungan cabang akson saraf dan serabut otot
rangka yang tidak berdekatan.1
4. Unit motorik adalah salah satu neuron motorik (dan cabang-cabangnya) serta semua
serabut otot yang terinversi di dalamnya.
a. Satu unit motorik dapat terdiri dari dua atau tiga serabut otot saja.
b. Semakin sedikit jumlah serabut otot yang terinvervasi sebuah neuron, semakin
akurat gerakan yang dihasilkan.1
5. Terminal akson (terminal bouton) mengandung mitokondria dan banyak vesikel
sinaptik kecil. Jika implus saraf mencapai terminal akson, vesikel sinaptik melepas zat
transmitter asetilkolin(Ach).1
a. Ach berdifusi menyebrangi celah sinaptik untuk berikatan dengan reseptor pada
lipatan sarkolema. Menyebabkan perubahan tiba-tiba pada permeabilats embran
otot terhadap ion natrium dan kalium dan mengakibatkan arus balik pada
polarisasi membran.
b. Aliran impuls listrik (depolarisasi) menyebar ke dalam serabut otot karena kerja
tubulus-T ke retikulum sarkoplasma.
c. Reticulum sarkoplasma kemudia melepas cadangan ion kalsium ke sekitar filamen
tebal dan tipis yang bertumpang tindih. Mengakibatkan interdigitasi aktin dan
miosin serta pemendekan sarkomer.
d. Rangkaian kejadian ini disebut rangkaian eksitasi-kontraksi.
6. Jika impuls saraf tertentu terhenti, maka depolarisasi membrane selesai, ion kalsium
ditangkap kembali oleh retikulum sarkoplasma, dan proses kontraksi terhenti.1
7. Ach berhubungan dengan sarkolema hanya selama beberapa milidetik. Zat ini hampir
secara langsung dipecah oleh enzim kolinesterase yang dilepas dari lipatan sarkolema.
Pemecahan Ach penting untuk membatasi durasi kontraksi dan memungkinkan
terjadinya kontraksi terulang.1
Otot rangka juga mengandung banyak ujung saraf sensorik.2
Kendali saraf kontraksi otot rangka
1. Serabut otot menerima satu ujung neuron motorik somatik, sel saraf pada medulla
spinalis yang mentransmitter implus ke otot rangka.1
2. Ujung saraf motorik, disebut akson menjalar dengan sejumlah serabut serupa dari
neuron motorik lain dalam sebuah saraf.1
a. Serabut akson tunggal terbagi menjadi sejumlah percabangan membentuk
sambungan (junction) neuromuscular khusus dengan serabut otot rangka.
b. Setiap terminal akson berada dalam indentasi penuh berisi cairan (celah simpatik).
3. Lempeng ujung motorik merupakan sambungan cabang akson saraf dan serabut otot
rangka yang tidak berdekatan.1
4. Unit motorik adalah salah satu neuron motorik (dan cabang-cabangnya) serta semua
serabut otot yang terinversi di dalamnya.
a. Satu unit motorik dapat terdiri dari dua atau tiga serabut otot saja.
b. Semakin sedikit jumlah serabut otot yang terinvervasi sebuah neuron, semakin
akurat gerakan yang dihasilkan.1
5. Terminal akson (terminal bouton) mengandung mitokondria dan banyak vesikel
sinaptik kecil. Jika implus saraf mencapai terminal akson, vesikel sinaptik melepas zat
transmitter asetilkolin(Ach).1
a. Ach berdifusi menyebrangi celah sinaptik untuk berikatan dengan reseptor pada
lipatan sarkolema. Menyebabkan perubahan tiba-tiba pada permeabilats embran
otot terhadap ion natrium dan kalium dan mengakibatkan arus balik pada
polarisasi membran.
b. Aliran impuls listrik (depolarisasi) menyebar ke dalam serabut otot karena kerja
tubulus-T ke retikulum sarkoplasma.
c. Reticulum sarkoplasma kemudia melepas cadangan ion kalsium ke sekitar filamen
tebal dan tipis yang bertumpang tindih. Mengakibatkan interdigitasi aktin dan
miosin serta pemendekan sarkomer.
d. Rangkaian kejadian ini disebut rangkaian eksitasi-kontraksi.
6. Jika impuls saraf tertentu terhenti, maka depolarisasi membrane selesai, ion kalsium
ditangkap kembali oleh retikulum sarkoplasma, dan proses kontraksi terhenti.1
7. Ach berhubungan dengan sarkolema hanya selama beberapa milidetik. Zat ini hampir
secara langsung dipecah oleh enzim kolinesterase yang dilepas dari lipatan sarkolema.
Pemecahan Ach penting untuk membatasi durasi kontraksi dan memungkinkan
terjadinya kontraksi terulang.1
8. Otot rangka juga mengandung banyak ujung saraf sensorik.1
Otot rangka secara mikroskopik (Otot lurik)
Otot rangka terdiri dari berkas - berkas sel multinuklear dan silindris yang panjang,
yang memiliki garis melintang. Kontraksinya cepat, kuat, dan di pengaruhi kehendak.
Kontraksi pada otot rangka disebabkan oleh interaksi antar filamen aktin tipis dan filamen
miosin tebal, dengan konfigurasi molekul yang memungkinkan kedua filamen tersebut
bergeser saling tumpah tindi. Sitoplasma pada sel otot di sebut sarkoplasma dan retikulum
endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasma. Sarkoplasma pada otot rangka terdiri
dari :
- miofibril ( aktin + miosin tersusun rapi ) yang membentuk garis terang dan garis gelap
- organel, glykogen, mioglobin.
Pada otot lurik, fibril-fibrilnya mempunyai jalur-jalur melintang gelap (anisotrop) dan terang
(isotrop) yang tersusun berselang-selang. Sel-selnya berbentuk silindris dan mempunyai
banyak inti. Otot rangka dapat berkontraksi dengan cepat dan mempunyai periode istirahat
berkali - kali. Otot rangka ini memiliki kumpulan serabut yang dibungkus oleh fasia super
fasialis. Semakin besar otot, semakin banyak jumlah serabutnya.1
a. Otot bisep lengan pada lengan atas adalah otot besar darn tersusun dari 260.000
serabut.
b. Otot kecil, seperti dalam stapedius dalam telinga tengah hanya terdiri dari 1.500
serabut.
Organisasi mikrospopik serabut otot rangka adalah
1. Miofibril , adalah unit kontraktif yang mengalami spesialisasi, volumennya mencapai
80% volume serabut.1
2. Selain miofibril silindris terdiri dari mikrofilamen tebal dan miofilamen tipis.1
a. Miofilamen tebal terdiri terutama dari protein miosin. Molekul myosin disusun
untuk membentuk ekor berbentuk cambuk dengan dua kepala globular.
b. Miofilamen tipis tersusun dari protein aktin. Dua protein tambahan pada filament
tipis adalah tropomiosin dan troponin, melekat pada aktin.
Dilihat di bawah mikroskop cahaya, sebuah miofibril yang berada dalam keadaan
relaksasi memperlihatkan pita-pita gelap (pita A) dan pita terang (pita I) berganti-ganti.Pita A
terdiri dari tumpukan filament tebal bersama bersama dengan bagian dari filament tipis yang
tumpang filament tipis yang tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal.Daerah yang lebih
terang di dalam bagian tengah pita A, tempat filamen-filamen tipis tidak bertemu, dikenal
sebagai zona H. hanya bagian tengah filamen tebal yang di jumpai di daerah ini.Pita I terdiri
dari bagian filamen tipis sisanya tidak menonjol ke pita A.
Di bagian tengah setiap pita I yang memadat terlihat sebuah garis Z vertical.Daerah
antara dua garis Z disebut sarkomer, yang merupakan unit fungsional otot rangka.Unit
fungsional setiap organ adalah komponen terkecil yang terdapat melaksanakan semua fungsi
organ yang bersangkutan.Sarkomer adalah komponen terkecil suatu serat otot yang mampu
berkontraksi. Garis Z adalah protein sitoskeleton yang menggepeng yang menghubungkan
filamen-filamen tipis dari dua sarkomer yang berdampingan.6 Seperti garis-garis Z yang
menahan sarkomer-sarkomer agar tetap menyatu dalam suatu rantai di sepanjang miofibril,
diyakini terdapat suatu protein penunjang yang menahan filamen-filamen tebal secara vertical
di dalam setiap tumpukan. Protein tersebut sebagai garis M, yang berjalan vertical di bagian
tengah pita A dan di tengah zona H.
Gambar 1. Organisasi Otot Rangka
Gabungan otot berbentuk kumparan dan terdiri dari bagian:2
1. Ventrikel (empal), merupakan bagian tengah yang menggembung
2. Urat otot (tendon), merupakan kedua ujung yang mengecil.
Urat otot (tendon) tersusun dari jaringan ikat dan bersifat keras serta liat.Berdasarkan
cara melekatnya pada tulang. Pada ujung otot lurik terdapat beberapa macam tendon,
tendon dibedakan sebagai berikut ini:
a. Origo merupakan tendon yang melekat pada tulang yang tidak berubah
kedudukannyaketika otot berkontraksi.
b. Insersio merupakan tendon yang melekat pada tulang yang bergerak ketika otot
berkontraksi.
Ciri – ciri jaringan otot rangka
- sel/ serat otot skelet + jaringan penyambung antar serat.
- Menggerakkan skelet
- bentuk serat otot skelet : silindris panjang dan tumpul
- panjang rata – rata 3 cm
- yang paling panjang di m. Sartorius
- diameter 10 – 100 um
- otot polos juga mempunyai inti gepeng, banyak dan terletak di pinggir
Susunan mikroskopik otot rangka :
- Tiap serat otot skelet diliputi endomisium
- Beberapa otot skelet menyusun fasikulus
- Tiap fasikulus diliputi perimisium
- Beberapa fasikulus menyusun muskulus
- Muskulus diliputi epimisium
Metabolisme otot
Siklus biokimia dari kontraksi otot terdiri dari 5 tahap :7
1. Miosin menghidrolisis ATP à ADP +Pi, tetapi tidak dapat melepaskan produknya
2. Miosin +ADP +Pi mengikat F-aktin
3. Interaksi tersebut aan melepaskan ADP + Pi (energi)
4. Kompleks miosin-F-aktin + energi
Perubahan konformasi miosin
Perubahan pada tempat ikatan miosin-aktin
Pergeseran (sliding) dari filamen tebal dan tipis : kontraksi
5. Oleh ATP terjadi pelepasan aktin miosin: relaksasi (tergantung pada pengikatan ATP-
miosin)
Kontraksi otot terdiri dari pengikatan dan pelepasan bagian kepala globuler miosin
dengan filamen F-aktin.Pengikatan diikuti oleh perubahan interaksi aktin-miosin dan
filamen miosin saling bergeser.Interaksi tersebut perlu energi, secara tidak langsung
dari hidrolisis ATP.Hidrolisis ATP oleh miosin ATPase dipercepat oleh ikatan kepala
miosin dengan F-aktin.
Tahap-tahap kontraksi
1. Penggiatan neuron motorik
2. Pelepasan transmitter (asetilkolin) di end-plate motorik
3. Pengikatan asetilkolin oleh reseptor asetilkolin nikotinik
4. Peningkatan konduktans Na+ kan K+ di membrane end-plate
5. Terbentuknya potensial end-plate
6. Tercetusnya potensial aksi di serat-serat otot
7. Penyebaran depolarisasi ke dalam tubulus T
8. Pelepasan Ca2+ dari sisterna terminal reticulum sarkoplasmik serta difusi Ca2+ ke
filamen tebal dan filamen tipis
9. Pegikatan Ca2+ oleh troponin C membuka tempat pengikatan miosin di molekul aktin
10. Pembentukan ikatan-silang (cross-linkage) antara aktin dan miosin dan pergeseran
filamen tipis pada filamen tebal, menghasilkan pemendekan.2,5
Tahap-tahap relaksasi
1. Ca2+ dipompakan kembali ke dalam retikulum sarkoplasmik
2. Pelepasan Ca2+ dari troponin
Penghentian interaksi antara aktin dan miosin.2,5
Pengaturan kontraksi dan relaksasi otot
Ca++ sebagai regulator
Ada 2 mekanisme :
Berdasarkan Aktin ( otot skelet dan jantung)
- pada istirahat [ Ca++ ] sarkoplasma rendah
- Bila sarkomer dirangsang Ca++ dilepaskan dari ret. Sarkoplasma, sarkoplasma Ca++
meningkat terikat pada TpC ( dpt mengikat 4 Ca++ ) TpC 4 Ca++ interaksi TpI, TpT,
Tropomiosin interaksi miosin dengan aktin yaitu Relaksasi.3
Kontraksi otot perlu ATP yang berasal dari :
- glikolis
- fosforilasi oksidatif
- kreatin – P
- 2 mol ADP
- oksidasi benda keton
Otot rangka bekerja dengan 2 cara yaitu
Kontraksi : memendek dan menebal
Relaksasi : kembali ke keadaan semula.3
Di dalam serabut otot terdapat 3 macam protein yaitu:
- miogen
- miosin
- aktin
Campuran aktin dan miosin dan sebut aktomiosin. Aktomiosin inilah yang merupakan protein
utama dalam otot. Bila aktomiosin dipekatkan akan membentuk benang.3
Sebab terjadi kontraksi :
* Asetilkolin
- ester asetil dari kolin
- diproduksi oleh bagian ujung serabut saraf
- akan membebaskan ion Ca++ yang berada diantara sel otot
- dihambat oleh ensim kolinesterase.3
* ion kalsium Ca++ masuk ke dalam otot mengangkut tropin dan tropomiosin ke aktin,
sehingga posisi aktin berubah mempengaruhi filamen penghubung.3
* aktin tertarik mendekati miosin, sehingga aktin dan miosin bertempelen membentuk
aktomiosin. Akibatnya benang sel menjadi pendek. Pada keadaan inilah otot sedang
berkontraksi
Sebab terjadi relaksasi
Setelah selesai kontraksi, ion kalsium Ca++ masuk kembali ke plasma sel, sehingga troponin
dan ion Ca++ lepas, menyebabkan lepasnya perlekatan aktin dan miosin. Keadaan inilah yang
di sebut relaksasi.3
Energi kontraksi otot
Untuk kontraksi diperlukan energi. Energi yang digunakan disuplai dalam bentuk energi
kimia, yaitu dari penguraian ATP
ATP ADP + P + energi
ADP AMP + P + energi
Bila energi habis ( dalam keadaan ADP AMP + P + energi ) otot tidak dapat berkontraksi
lagi. Fase ini disebut fase anaerob. ATP harus dibentuk kembali agar otot dapat bergerak.3
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
Fungsi jaringan otot adalah mengembangkan tegangan dan memendekkan
otot. Serabut otot memiliki kemampuan untuk memendek dalam jumlah tertentu, yang
terjadi karena molekul saling bergeser di atas yang lain. Aktivitas otot ditranfer ke
kerangka oleh tendon, dan tegangan yang dikembangkan oleh otot akan digradasi dan
disesuaikan dengan beban.3
Inisiasi dan eksekusi kontraksi otot berlangsung dalam tahap-tahap berurutan berikut:4
1. Potensial aksi menjalar di sepanjang suatu saraf motorik hingga ke ujungnya di serat
otot; dan saraf tersebut mengeluarkan sejumlah kecil bahan neutransmiter asetilkolin.
2. Asetilkolin bekerja pada suatu daerah di membrane otot untuk membuka saluran
bergerbang-asetilkolin, yang memungkinkan ion natrium mengalir ke dalam serat
otot.
3. Potensial aksi berjalan di sepanjang membran serat otot, menyebabkan retikulum
sarkoplasma membebaskan ion kalsium yang telah tersimpan di retikulum ke dalam
miofibril.
4. Ion kalsium memicu gaya-gaya tarik tarik filament aktin dan miosin, menyebabkan
keduannya saling bergeser (sliding); ini adalah proses kontraksi.
5. Setelah sepersekian detik, ion kalsium dipompa kembali ke dalam retikulum
sarkoplasma, tempat ion-ion ini disimpan sampai datang potensial aksi otot;
pengeluaran ion kalsium dari miofibril ini menyebabkan kontraksi otot berhenti.
Mekanisme molekular kontraksi otot
Kontraksi otot terjadi pemendekan elemen kontraktil otot melalui mekanisme
pergeseran filamen. Saat otot memendek, filamen tipis dari kedua ujung sarkomer yang
berhadapan akan saling memendek; pada pemendekan otot yang kuat filamen saling tumpang
tindih.2,4,5
Pergeseran selama kontraksi otot terjadi bila kepala miosin berikatan erat dengan
aktin melekuk pada sisa molekul miosin, kemudian lepas lagi.Struktur kepala miosin II telah
ditentukan dengan menggunakan teknik kristalografi sinar-X. Tempat pengikatan ATP
merupakan celah terbuka dan bila ATP masuk dan terhidrolisis, celah akan tertutup. Setiap
kayuhan tenaga akan memendekkan otot sebesar 1%. Setiap filamen tebal ,mengandung 500
kepala miosin. Hidrolisis senyawa fosfat berenergi tinggi dalam ATP dikatalis oleh aktifitas
adenosine trifosfatase (ATPase) yang terdapat di kepala molekul.6
Proses penggiatan kontraksi oleh depolarisasi dinamakan proses eksitasi-kontraksi.
Potensial aksi dihantarkan oleh fibril yang terdapat dalam serat otot melalui sistem T. Implus
di sistem T memicu pelepasan Ion Ca2+ dari sisterna terminal, yaitu kantung lateral retikulum
sarkoplamik. Ion Ca 2+ membangkitkan kontraksi.6
Ca 2+ membangkitkan kontraksi karena diikat oleh troponin C. Pada keadaan otot
istirahat, troponin I terikat erat pada aktin, dan tropomiosin menutupi tempat untuk mengikat
kepala miosin di molekul aktin.Jadi, kompleks troponin-tropomiosin membentuk “protein
relaksan” (relaxing protein) yang menghambat interaksi aktin dengan miosin.Bila ion Ca 2+
lepas oleh potensial aksi, menuju troponin C, ikatan antara troponin I dengan aktin
melemah.Gerakan ini membuka tempat-tempat pengikatan bagi kepala-kepala miosin. ATP
kemudian terurai dan terjadi kontraksi.6
Relaksasi
Setelah melepaskan Ca2+, retikulum sarkoplasmik mulai mengembalikan Ca 2+
melalui mekanisme transport aktif ke dalam bagian longitudinal retikulum. Pompa tersebut
adalah Ca2+ Mg2+ ATPase. Ca2+ kemudian berdifusi ke dalam sisterna terminal, tempat
penyimpanannya sampai dilepaskan oleh potesial aksi berikutnya. Bila kadar Ca2+ di luar
retikulum sudah cukup rendah, maka interaksi kimiawi antara miosin dan aktin terhenti dan
otot relaksasi.2-4
Energetika Kontraksi Otot
Kontraksi otot memerlukan ATP untuk melaksanakan tiga fungsi utama:4
1. Sebagian besar ATP digunakan untuk mengaktifkan mekanisme walk along pada
kontraksi otot.
2. Kalsium dipompa balik ke dalam retikulum sarkoplasma setelah kontraksi berakhir.
3. Ion Natrium dan kalium dipompa melalui membrane serat otot untuk
mempertahankan lingkungan ionik bagi penjalran potensial aksi.
Terdapat sumber utama energi untuk kontraksi otot.Konsentrasi di serat otot hanya memadai
untuk mepertahankan kontraksi penuh selama 1-2 detik.Setelah ATP diuraikan menjadi
adenin difosfat (ADP), ADP mengalami refotforilasi untuk membentuk ATP baru. Terdapat
beberapa sumber energi untuk reaksi refosforilasi ini.4
1. Fosfokreatin membawa suatu ikatan berenergi-tinggi serupa dengan yang terdapat
pada ATP tapi energi bebasnya lebih besar. Energi yang dibebaskan dari ikatan ini
menyebabkan melekatnya ion fosfat baru ke ADP untuk membentuk kembali ATP.
Energi kombinasi ATP dan fosfokreatin mampu menghasilkan kontraksi otot
maksimal hanya selama 5-8 detik.4
2. Reaksi aneorob (jalur glikolisis). Otot dapat berkontraksi secara singkat tanpa
memakai oksigen menggunakan ATP yang dihasilkan melalui glikolisis anaerob,
langkah pertama dalam dalam respirasi selular. Glikolisis berlangsung di
sarkoplasma, tidak memerlukan oksigen, dan melibatkan pengubahan satu molekul
glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Hanya mengahsilkan 2 ATP per molekul
glukosa. Glikolisis dapat memenuhi kebutuhan ATP untuk kontraksi otot dalam
waktu singkat jika persediaan oksigen tidak mencukupi. Pembentukan asam laktat
dalam glikolisis anaerob 1) tanpa oksigen asam piruvat diubah menjadi asam laktat, 2)
saat aktivitas sedang persediaan oksigen yang adekuat akan menghalangi akumulasi
asam laktat, 3) asam laktat berdifusi ke luar dari otot dan di bawa ke hati untuk di
sintesis ulang menjadi glukosa.4
3. Reaksi aerob (memakai oksigen). Saat terjadi aktivitas, asam piruvat yang terbentuk
melalui glikolisis anaerob mengalir ke mitokondria sarkoplasma untuk masuk dalam
siklus asam sitrat untuk oksidasi. Jika ada oksigen, glukosa terurai dengan sempurna
menjadi karbon dioksida, air dan energi (ATP). Reaksi aerob menghasilkan 36 ATP
per mol glukosa.4
Oxygen debt.Saat terjadi aktivitas berat yang singkat, penguraian ATP berlangsung dengan
cepat sehingga simpanan energi anaerob menjadi cepat habis.System respiratorik dan
pembuluh darah tidak dapat menghantar cukup oksigen ke otot untuk membentuk ATP
melalui reaksi aerob.Asam laktat berakumlasi mengubah pH dan menyebabkan keletihan
serta nyeri otot.Oksigen ekstra yang harus dihirup setelah aktivitas berat disebut oxygen debt.
Volume oksigen yang dihirup tetap beras di atas volume normal sampai semua asam laktat
dikeluarkan baik dioksidasi ulang menjadi asam piruvat dalam otot atau disintesis ulang
menjadi glukosa dalam hati.4
Metabolisme asam laktat
Meskipun glikolisis anaerob merupakan suatu cara untuk melakukan olahraga intens ketika
penyaluran O2 / kapasitas fosforilasi oksidatif terlampaui, namun pemkaian jalur ini
memmiliki 2 konsekuensi. Pertama sejumlah jalur besar nutrien harus diproses karena
glikolisis jauh kurang efisien dibandingkan fosforilasi oksidatif dalam mengubah energi
nutrien menjadi ATP ( glikolisis menghasilkan 2 molekul ATP untuk setiap molekul glukosa
yang di uraikan sementara fosoforilasi oksidatif dapat mengekstrasi 36 molekul ATP netto
dari setiap molekul).6 Sel otot dapat menyimpan glukosa dalam jumlah terbatas dalam bentuk
glikogen, tetapi glikolisis anaerob cepat menguras simpanan glikogen otot. Kedua ketika
produk akhir glikolisis anaerob, asam piruvat, tidak dapat diproses lebih lanjut oleh jalur
fosforilasi oksidatif, molekul ini diubah menjadi asam laktat. Akumulasi laktat diperkirakan
berperan menimbulkan nyeri otot dirasakan ketika seseorang melakukan intens. Selain itu
asam laktat diserap oleh darah menimbulkan asidosis metabolik yang menyertai olahraga
intens. Para peneliti percaya bahwa terkurasnya cadangan energi dan turunya pH otot akibat
akumulasi asam laktat berperan dalam munculnya kelelahan otot. Jadi daya tahan tubuh
semakin menurun ketika berada dalam fase anaerob dibandingkan fase aerob.6
Pembentukan asam laktat yang berasal dari pembentukan kembali ATP
Dalam otot tersimpan glikogen ( gula otot ). Glikogen akan dilarutkan menjadi laktasidogen.
Glikogen akan dilarutkan menjadi laktasidogen ( pembentukan asam laktat = asam susu ).
Laktasidogen kemudian diuraikan menjadi glukosa dan asam laktat. Oleh peristiwa respirasi
dengan O2, glukosa akan dioksidasi menghasilkan energi dan melepaskan CO2 dan H2O.3
Skema pembentukan asam laktat
Glikogen laktatsidogen asam laktat dan glukosa
CO2 + H2O + energi
Proses ini semuanya terjadi pada saat otot mengalami relaksasi. Karena pada relaksasi
diperlukan O2 untuk mengoksidasi glukosa dan asam laktat.
Asam laktat merupakan hasil sampingan peristiwa dari pemecahan laktosidogen dapat
menyebabkan pegal linu dalam otot atau dapat menyebabkan pegal linu.3
Hutang O2
- saat otot bekerja terjadi vasodilatasi
- aliran darah naik
- suplai O2 : ketika masih cukup terjadi proses aerobik 36 ATP, ketika tidak cukup terjadi
proses anaerobik yang menghasilkan 2 ATP + as.laktat.
- ketika proses anaerobik ph menurun sehingga menghambat kerja enzim otot
- enersi juga menurun
Ketika istirahat maka tubuh memerlukan O2 yang banyak untuk membayar O2 yang
digunakan pada proses anaerob.3
Kelelahan otot dapat berasal dari otot atau sentral
Kelelahan otot terjadi jika otot beraktivitas tidak lagi dapat berespons terhadap derajat
kontraksi yang sama. Kelelahan otot adalah suatu mekanisme pertahanan yang melindungi
otot agar tidak mencapai tititk dimana ATP tidak dapat lagi diproduksi. Ketidakmampuan
menghasilkan ATP dapat menyebabkan rigor mortis. Faktor-faktor yang menyebabkan
kelelahan otot :6
- meningkatnya ADP dan fosfat inorganik lokal dari penguraian ATP dapat secara langsung
menganggu siklus jembatan silang atau menghambat pelepasan dan penyerapan kembali Ca++
oleh retikulum sarkoplasma.
- akumulasi asam laktat dapat menghambat enzim-enzim kunci di jalur penghasil energi dan
atau penggabungan eksitasi-kontraksi
- Aklumulasi K+ ekstrasel yang terjadi di otot ketika pompa Na+-K+ tidak dapat secara aktif
memindahkan K+ kembali ke otot secepatnya keluarnya ion selama fase turun potensial aksi
berulang yang menyebabkan penurunan lokal potensial membran. Perubahan potensial ini
dapat mengakibatkan penurunan lokal potensial membran. Perubahan potensial ini dapat
mengurangi pembebasan Ca++ dengan menghambat penggabungan intrasel
- Terkurasnya cadangan energi glikogen dapat menyebabkan kelelahan otot pada saat
olahraga berat.6
Kesimpulan
Kelelahan otot disebabkan oleh aktivitas berat, diamana kurangnya konsumsi oksigen
yang menyebabkan penumpukan asam lakat pada otot. Fase dimana kurangnya konsumsi O2
di sebut fase anaerob dimana Reaksi aneorob (jalur glikolisis) otot dapat berkontraksi secara
singkat tanpa memakai oksigen menggunakan ATP yang dihasilkan melalui glikolisis
anaerob, langkah pertama dalam dalam respirasi selular. Glikolisis berlangsung di
sarkoplasma, tidak memerlukan oksigen, dan melibatkan pengubahan satu molekul glukosa
menjadi dua molekul asam piruvat.Hanya mengahsilkan 2 ATP per molekul
glukosa.Glikolisis dapat memenuhi kebutuhan ATP untuk kontraksi otot dalam waktu singkat
jika persediaan oksigen tidak mencukupi.Pembentukan asam laktat dalam glikolisis anaerob
1) tanpa oksigen asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Sehingga penumpukan asam lakat
menyebabkan kelelahan pada otot.
Daftar Pustaka
1. Ethel S. Anatomi dan fisiologi untuk pemula. Jakarta: EGC; 2003.h.119-130.
2. Ganong WF. Buku ajar fisiologi kedokteran. Edisi ke-22. Jakarta: EGC; 2008.h.67-77.
3. Wati WW, Salim Darminto, Sumadikarya IK. Muskuluskeletal: Fakultas Kedokteran
Ukrida; 2012.h.26-37, 100-3, 58-60.
4. Guyton, John EH. Buku saku fisiologi kedokteran. Edisi ke-11. Jakarta: EGC;
2009.h.44-50.
5. Murray RK, Granner DK, Rodwell VW. Biokimia harper. Edisi ke-27. Jakarta:
EGC;2009.h.582-602.
6. Sherwood L. Fisiologi manusia dari sel ke sistem. Edisi ke-6. Jakarta: EGC; 2011.h.300-
2.