TEMA 1: VISION I

(Procesamiento de la información visual en la retina. Vías visuales)

Proporciona información sobre la forma, el color, la localización, el movimiento y la identidad de los objetos

1. El estimulo visualLa luz es el estímulo de la vista. La luz es la estrecha banda de radiación electromagnética visible para nuestros ojos, de 380 a 760nm. Otros animales detectan rangos diferentes.Radiación electromagnética como una onda de energía

Como veremos en la retina las células fotorreceptoras sensibles a la luz contienen pigmentos y utilizan la energía absorbida a partir de la luz para generar cambios del potencial de membrana

El color de la luz que percibimos viene determinado por tres dimensiones físicas que se corresponden con tres dimensiones perceptivas.

Carlson 2005. Arriba a la derecha tenemos un ejemplo de estímulos en los que predomina la misma longitud de onda, pero que difieren en brillo y saturación.

2. El ojo. Anatomía y formación de la imagen

El ojo se encuentra situado en las orbitas que son cavidades óseas en la zona anterior del cráneo. Se mantienen en su lugar y se mueven gracias a los 6 músculos extraoculares que se encuentran unidos a la cubierta externa del globo ocular rígida y blanca (esclerótica). No vemos estos músculos porque existe una membrana (conjuntiva) que se une con el interior

del párpado y se pliega hacia atrás para unirse al globo ocular.

La pupila es la abertura que permite que la luz alcance la retina; aparece en color oscuro debido a los pigmentos que absorben la luz de la retina. El tamaño de la pupila está controlado por un músculo circular, el iris, cuya pigmentación representa lo que denominamos el color de los ojos. La pupila y el iris están recubiertos por superficie externa transparente y

Dimensión física Dimensión perceptivaLongitud de onda Tono o color

Pureza SaturaciónIntensidad Luminosidad

vítrea del ojo, la córnea, que deja pasar la luz; ésta carece de vasos sanguíneos y está nutrida por el humor acuoso o vítreo, situado detrás, y en su superficie externa está bañada por la película de lágrimas que el parpadeo repone continuamente. La córnea se continúa con la esclerótica, el “blanco del ojo”, que forma la pared dura del globo ocular. En el interior de la esclerótica se insertan tres pares de músculos, los músculos extraoculares. Estos músculos no se ven porque están cubiertos por la conjuntiva, una membrana que se repliega desde el interior de los párpados y se une a la esclerótica. La retina, el órgano receptor de la visión, está localizada en la región posterior del ojo. La disposición de la retina permite que los estímulos visuales se focalicen sobre ella con la mínima distorsión. A ello contribuyen los distintos componentes del ojo, cuya función es optimizar la llegada de luz a la retina. La fóvea o región central de la retina, media la visión más aguda solo contiene conos. Los axones que abandonan la retina para formar el nervio óptico se concentran en un punto de la parte posterior del ojo. La zona de salida de los axones, la papila óptica, carece de fotorreceptores (no se percibe la luz). Esta región “ciega” da lugar al “punto ciego” en nuestro campo visual.

Movimiento de los ojos:Movimientos sacádicos: movimientos bruscos y rápidos de los ojos que se emplean para explorar la escena visual. Los dos ojos se mueven al mismo lugar.Movimientos de seguimiento o búsqueda: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movimiento. La velocidad de los ojos viene determinada por la velocidad del objeto.Movimientos de vergencia (convergencia y divergencia): movimientos conjugados de los ojos que aseguran que la imagen de un objeto se proyecte en la misma zona de ambas retinas.

La acomodación permite enfocar objetos cercanos e implica la contracción del músculo ciliar, que permite la elasticidad de las lentes para aumentar su curvatura.

Campo visual de un ojo: El campo visual es la cantidad total de espacio que puede visualizar la retina cuando el ojo se fija en línea recta. La estructura de los ojos y su localización en la cabeza limita lo que podemos ver del mundo en un momento determinado La figura muestra cómo la luz reflejada por este lápiz incide sobre la retina. Observe que la imagen está invertida. Esta inversión de la imagen del objeto es consecuencia de la refracción que se produce cuando la luz atraviesa la córnea (Refracción: cambio de dirección del rayo de luz al pasar oblicuamente de un medio a otro en el cual cambia la velocidad de propagación).

Agudeza visual: es la capacidad del ojo para distinguir entre dos puntos cercanos en el espacio. La agudeza visual depende de varios factores, pero especialmente del espaciado de los fotorreceptores en la retina y de la precisión de la refracción del ojo. Podemos hablar de la capacidad del ojo para resolver puntos que están separados por determinado número de grados de ángulo visual

3. La retinaReceptores visuales: (Conos y bastones)

Los fotorreceptores son células receptoras. Hay dos tipos: bastones( células alargadas con forma de cilindro) y los conos. Son las únicas células del cuerpo que responden a la luz.Diferencias entre conos y bastones:1. En la retina hay mas bastones (120 millones) que conos.2. Los bastones están especializados en visión nocturna; poseen sensibilidad a niveles bajos

de luz; mientras que los conos están especializados en visión diurna.3. Los bastones son sensibles a la cantidad de luz mientras que los conos son sensibles a la

longitud de onda.4. Los bastones son monocromáticos (responden a un solo tipo de pigmento) mientras que

los conos son tricromáticos.5. Los bastones están ausentes en la fóvea, predominan en la periferia de la retina, los conos

predominan en la zona central de la retina, están concentrados en la fóvea.6. Los bastones aportan un agudeza visual media o baja (mucha convergencia retinal),

mientras que los conos aportan información de los detalles finos, aportan una excelente agudeza visual (poca convergencia).

7. Los bastones poseen mas fotopigmento que los conos8. La resolución temporal de los bastones es alta (tiempo de integración corto) mientras que

la de los conos es baja (respuesta de integración larga)9. Los bastones son sensibles a la luz dispersa mientras que los conos poseen mayor

sensibilidad a rayos de luz directos.

Organización citoarquitectónica de la retinaLa retina está formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, sus axones y

dendritas y por fotorreceptores. Hay 3 capas principales1. La capa de fotorreceptores se sitúa en el fondo de la retina, la luz tiene que atravesar

las capas que los recubren para llegar hasta ellos. Los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares.

2. Capa de células bipolares: son neuronas cuyas dos prolongaciones conectan la capa más profunda y la más superficial de la retina. A su vez, estas neuronas conectan con las células ganglionares.

3. Capa de células ganglionares: Son neuronas cuyos axones discurren a través del nervio óptico (2º par craneal) y transfieren la información visual al resto del cerebro.Además la retina contiene células horizontales y amacrinas. Ambas transmiten la

información en una dirección paralela a la superficie de la retina

FototransducciónEl segmento externo contiene varios cientos de laminillas. La primera etapa en la

cadena de acontecimientos que lleva a la percepción visual implica a una sustancia química: los fotopigmentos. Los fotopigmentos son moléculas encajadas en las laminillas, de las que un bastón posee unos 10 millones. Estas moléculas constan de dos componentes: opsina y retineno.

El fotopigmento de los bastones del ser humano es la rodopsina. En presencia de luz, ésta se descompone en sus dos componentes: la opsina del bastón y el retineno. Esta escisión del fotopigmento provoca el potencial receptor: la hiperpolarización de la membrana del fotoreceptor.

La fototransducción implica la hiperpolarización del receptor Los fotorreceptores están despolarizados en la oscuridad Liberan glutamatoLa incidencia de un

estímulo lumínico provoca la hiperpolarización de la membrana del fotoreceptor Disminuye la liberación de glutamato despolarización membrana de células bipolares(aumenta liberación neurotransmisor)despolarizacion membrana células ganglionares (eleva su frecuencia de disparo)

CURIOSIDAD: Se dice que la luz blanquea al fotoreceptor, ya que la rodopsina anteriormente posee un color rosado. El retineno se sintetiza a partir de la vitamina A por eso se dice que las zanahorias son buenas para la vista.

Circuito básico de la retina

En la retina los fotorreceptores aportan inputs a las células bipolares y horizontales. El sistema va desde un fotorreceptores a una célula ganglionar. Ni los fotorreceptores ni las células bipolares producen potenciales de acción, sino que la liberación del neurotransmisor glutamato está regulada por el valor de su potencial de membrana (las despolarizaciones aumentan la liberación del neurotransmisor y las hiperpolarizaciones la disminuyen)

En condiciones de oscuridad, los fotorreceptores liberan continuamente su neurotransmisor pero cuando la luz incide en las moléculas del fotopigmento, la hiperpolarización reduce la cantidad de neurotransmisor que libera el fotoreceptor.

Puesto que el neurotransmisor normalmente hiperpolariza las dendritas de las células bipolares, la reducción de su liberación hace que la membrana de la célula bipolar se despolarice, así pues, la luz hiperpolariza al fotoreceptor y despolariza a la célula bipolar. La despolarización de la célula bipolar hace que esta libere más cantidad de neurotransmisor, lo cual despolariza la membrana de la célula ganglionar y eleva su frecuencia de disparo.

4. Procesamiento de la información visual en la retinaCampos receptivos de las células ganglionares

El campo receptor de una neurona del sistema visual es la parte del campo visual que “ve” una neurona determinada. Es decir, el lugar en el cual ha de localizarse un estimulo visual para producir una respuesta en dicha neurona. La localización del campo receptor de una neurona depende de la localización de los receptores que le aportan información visual.

El punto de fijación (lo que estamos mirando) es el campo receptivo de la célula de la fóvea si juntamos todos los ampos receptivos de todas las células de la retina daría lugar al campo visual que podemos percibir.

En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una única neurona ganglionar, llevando así la información de un área relativamente amplia del campo visual.

La fóvea contiene aproximadamente la misma cantidad de células ganglionares y de conos, esto explica el hecho de que nuestra visión mediante la fóvea (visión central) sea muy aguda pero que la visión periférica sea mucho menos precisa.

Existen tres tipos de células ganglionares:1. Células ON (o de centro conectado): se excitan cuando se ilumina la retina (cuando

aumenta la luz)2. Células OFF (o de centro desconectado): responden cuando cesa la iluminación.3. Células ON/OFF: responden al cambio de luz (cuando se enciende la luz y cuando se apaga)

Los campos receptores están formados por una zona central circular, rodeada por un anillo. Tienen efectos antagónicos (zonas de excitación e inhibición oponentes):

- Las células ON se activan cuando la luz cae en la parte central, y se inhiben cuando cae en la periferia.

- Las OFF responden de modo contrario- Las ONN/OFF se activan brevemente cuando se inicia o interrumpe la iluminación.

El efecto rebote se produce cuando la luz vuelve a apagarse y es la respuesta de la célula ganglionar con unas propiedades antagónicas a como lo estaba haciendo el estimulo (luz).

Las células bipolares de los bastones han de ser todas de tipo ONLa organización en centro-periferia mejora nuestra capacidad de detectar los bordes o

contorno incluso cuando hay poco contraste entre el objeto y el fondo.

Organización de los campos receptivos de las células ganglionares de la retina• Las células ganglionares son relativamente insensibles a los cambios de iluminación general• Son especialmente sensibles a los cambios de iluminación que se producen en el interior de sus

campos receptivos• La organización centro-periferia de los campos receptivos produce una respuesta neural que

exagera el contraste de los bordes• La retina detecta variaciones espaciales locales más que magnitudes absolutas de luz• Fenómeno de constancia perceptiva de contraste

Percepción del colorEl color de los objetos está determinado por las longitudes de onda que ese objeto

absorbe o refleja. Solo las longitudes de onda reflejadas alcanzan el ojo y se perciben como color. Se denomina reflectancia espectral.

Teorías sobre la visión del color Teoría tricromática: Thomas Young propuso que el ojo detecta distintos colores porque

contiene tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a una determinada longitud de onda. Fue sugerida por el hecho de que para los observadores humanos cualquier color puede ser reproducido mezclando tres colores, seleccionándolos acertadamente de distintos puntos del espectro visible.

Teoría oponente: Ewald Hering propuso que las tonalidades pueden ser representadas en el sistema visual como colores oponentes. Los colores amarillo, azul y rojo son colores primarios. Rojo frente a verde y azul frente amarillo.

El sistema visual se sirve de ambos procesos, el tricromático y el de colores oponentes para codificar la información referente al color.

Es preciso no confundir mezcla de longitudes de onda distintas (mezcla de colores), con mezcla de pigmentos. Así, proyectando tres haces de luz, uno verde, otro rojo y otro azul a un mismo punto del espacio, éste se percibe como de color blanco: el blanco es el producto de la mezcla aditiva de todas las longitudes de onda del espectro visible (el negro, es ausencia de luz). La mezcla de pigmentos del mismo color da como resultado un tono gris oscuro, porque se ha producido una mezcla sustractiva.

Fotorreceptores: codificación tricromática

Hay 3 tipos diferentes de fotorreceptores (3 tipos distintos de conos) son responsables de la visión del color. Se han estudiado las características de absorción de cada tipo de fotorreceptor, determinando la cantidad de luz de diferente longitud de onda que absorben los fotopigmentos. Esta característica la controla el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor (cada una de las opsinas absorbe más fácilmente una longitud de onda determinada)

- Los conos azules responden a longitudes de onda corta- Los conos verdes a longitudes de onda media- Los conos rojos responden a longitudes de onda larga.

Células ganglionares: codificación por procesos oponentesCampos receptivos de las células ganglionares sensibles al colorA nivel de las células ganglionares de la retina, el código de tres colores se convierte en

un sistema de colores oponentes . Dichas neuronas responden específicamente a pares de colores primarios, oponiéndose el rojo al verde y el azul al amarillo.

La retina, por tanto tiene dos clases de células ganglionares que responden al color: rojo-verde y amarillo- azul.

Algunas células ganglionares sensibles al color presentan las características de respuesta de centro-periferia.Por ejemplo: una célula amarillo on-azul off incrementa su tasa de disparo con el amarillo en el centro y la disminuye con el azul en el centro. Además, aumenta su tasa de respuesta con el azul en la periferia y la disminuye con el amarillo en la periferia.Codificación del color en la retina

Los conos rojo, verde y azul detectan un tono particular y lo convierten en una activación o inhibición de las células ganglionares rojo-verde y amarillo-azul.La detección de luces monocromáticas es la más fácil de entender.Por ejemplo: la luz roja excita a los conos “rojos” lo que causa la excitación de las células ganglionares rojo-verde y la luz verde excita a los conos “verde”, lo que causa la inhibición de las células rojo- verde.

Pero la detección de por ejemplo la luz amarilla es más difícil; ya que la longitud de onda que produce la sensación de tono amarillo es intermedia entre las que producen la sensación de rojo y la de verde. La luz amarilla estimula a los conos rojos y verdes por igual, estos excitaran a las células rojo-verde y amarillo-azul. Sin embargo las células rojo-verde son excitadas por el rojo e inhibidas por la verde, luego su frecuencia de disparo no varía. El cerebro detecta un aumento de la frecuencia de disparo procedente de los axones de las células ganglionares amarillo-azul, lo que interpreta como amarillo (pág 85)

Adaptación: Efecto reboteLa razón principal de las posimágenes negativas es la adaptación de la frecuencia de

disparo de las células ganglionares retinianas. Así cuando estas células se activan o inhiben durante un largo periodo de tiempo muestran después un efecto rebote, descargando más rápida o más lentamente de lo normal.

Por ejemplo: el verde inhibe a algunas células ganglionares rojo-verde y cuando esta región de la retina es estimulada posteriormente por la luz de color neutro, las células rojo-verde, que ya no están inhibidas por la luz verde descargan más rápidamente de lo normal, por eso vemos una posimagen roja.

5. Vías visuales

Vía retino hipotalámica

Los axones procedentes de la retina alcanzan núcleos hipotalámicos, por ejemplo el núcleo supraquiasmático (NSQ), que interviene en el mantenimiento de los ritmos circadianos.

ParvocelularMagnocelular

Coniocelular

Vía retino-pretectal

Responsable del reflejo de adaptación pupilar y de la respuesta conjugada de ambos ojos.

Vía retino tectal; Responsable de:

- Movimientos de orientación – atención- Retinotopía - Mapas multisensoriales - Mapa motor- Interacción multisensorial - Tracto tectoreticular y tecto-espina

Vía retino-genículo-estriada

La vía más importante es la vía retino-genículo-estriada; en donde cada hemisferio cerebral recibe información de los dos ojos y cada hemisferio lateral procesa el campo contralateral.

Organización citoarquitectónica del NGL

Los axones de las células ganglionares de la retina llevan la información al resto del encéfalo, ascienden a través del nervio óptico y alcanzan el núcleo geniculado lateral dorsal (NGL) del tálamo. Está formado por 6 capas de neuronas en la corteza estriada y cada una recibe aferencias solamente de uno de los ojos:

- Capas magnocelulares: Se denominan así porque las neuronas de las dos capas internas tienen los somas celulares más grandes que los de las neuronas de las 4 capas externas.

- Capas parvocelulares: las cuatro capas externas, cuyas células son más pequeñas- Subcapas coniocelulares: un tercer grupo de neuronas constituyen esta capa, que se encuentra

en la región ventral de cada capa parvocelular y magnocelular.

Cada uno de estos tres tipos de capas perteneces a sistemas diferentes que se encargan del análisis de distintos tipos de

información visual. Cada sistema recibe inputs de distintos tipos de células ganglionares retinianas.

Las neuronas del NGL envían sus axones a la corteza visual primaria (la región que rodea a la cisura calcarina). La corteza visual primaria también recibe el nombre de corteza estriada. Los nervios ópticos convergen en la base del cerebro formando el quiasma óptico (forma de x) . Es en este punto, los axones que procedes de las células ganglionares de la mitad interna de cada retina (zona nasal) cruzan a través del quiasma y ascienden al NGL del lado contrario del cerebro, mientras que los axones de la mitad externa de la retina (zona temporal) permanecen en el mismo lado del cerebro.

El cristalino invierte la imagen que se proyecta en la retina. De este modo, ya que los axones procedentes de las mitades nasales de la retina cruzan al lado opuesto del cerebro, cada hemisferio recibe información de la mitad contralateral del la escena visual.

- De la retina al quiasma nervio- Del quiasma al núcleo geniculado (tálamo)tracto óptico- Del núcleo geniculado a la cortezaradiaciones

TEMA 2: VISION II

(Procesamiento central de la información visual)

Las células ganglionares de la retina codifican información referente a la cantidad relativa de luz que incide en la región del centro y de la periferia de su campo receptor. La corteza estriada lleva a cabo un procesamiento adicional de esta información, que a su vez transmite a la corteza visual de asociación.

1. La corteza estriadaLa corteza estriada consta de 6 capas principales dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Estas capas contienen los núcleos de los somas neuronales y las arborizaciones dendríticas, que se distinguen como bandas claras y oscuras en las secciones del tejido Campos receptivos de las células de V1. Análisis de la orientación y del movimientoLa mayoría de las neuronas de la cortea estriada son sensibles a la orientación.

● Células simples: neuronas localizadas en la corteza estriada, que responde a la orientación del estimulo y cuyo campo receptor está organizado de forma oponente.

Por ejemplo: una línea oscura con orientación 45º sobre un fondo blanco excitaría a una célula si se sitúa en el centro de su campo receptor, pero la inhibiría si se desplaza del centro.

● Células complejas: neurona de la corteza visual que responde cuando incide en su campo receptor un segmento lineal con una orientación particular, especialmente cuando este se mueve perpendicularmente a su orientación.

Es decir, responden preferentemente a una línea con una orientación determinada pero no presentan una periferia inhibidora; esto es, la célula seguía respondiendo mientras la línea se movía dentro de su campo receptor. Por lo tanto estas neuronas operan también como detectores de movimiento; y además responden por igual tanto a líneas blancas sobre fondo negro que líneas negras sobre fondo blanco.

● Células hipercomplejas: neurona de la corteza visual que responde cuando

Células complejas de V1

Células hipercomplejas de

incide en su campo receptor un segmento lineal con una orientación particular que finaliza en un punto determinado.

Es decir, responden a líneas con una orientación determinada pero poseen una región inhibidora en el extremo de la línea, lo que significa que las células detectaban la localización de los extremos de las líneas con una orientación determinada.

Análisis de la frecuencia espacialLas neuronas de la corteza visual

primaria responden mejor a enrejados sinusoidales que al de ondas cuadradas.

El enrejado de ondas cuadradas consta de un conjunto de barras rectangulares que se diferencian en luminosidad, un enrejado sinusoidal tiene aspecto de una serie de barras paralelas borrosas. La frecuencia espacial de un enrejado sinusoidal se refiere a sus variaciones de luminosidad medidas en ciclos por grado de ángulo visual.El ángulo visual entre ondas sinusoidales adyacentes es más estrecho

Las células visuales responden mejor a retículas de ondas seno

Barras alternas de luz y oscuridad Baja frecuencia: áreas extensas de luz y oscuridad Alta frecuencia: detalles finos

El ángulo visual entre ondas sinusoidales adyacentes es más

estrecho cuanto más próximos están entre sí

Considerando los tipos de información que aportan las frecuencias espaciales altas y las bajas. Los objetos pequeños, los detalles de los grandes objetos y los objetos grandes con bordes pronunciados proporcionan una señal con abundantes frecuencias altas, mientras que grandes áreas de luz u oscuridad se representan mediante frecuencias bajas.

Una imagen con escasa información de frecuencias altas aparece borrosa y desenfocada; por tanto la información visual más importante es la que contienen las frecuencias espaciales bajas, de manera que cuando se suprime esta información es muy difícil percibir la forma de las imágenes.

Todas las frecuencias

Frecuencias bajas

Frecuencias altasSin

frecuencias altas parece borrosa y desenfocada

Sin frecuencias bajas es difícil percibir la forma de las imágenes

L

El sistema visual humano está preparado para procesar frecuencias bajas, medias y altas por diferentes canales. Como se puede observar en la figura, las frecuencias bajas permitirían percibir la configuración global de una cara, mientras que los detalles permanecerían desdibujados. Las frecuencias altas permitirían distinguir el detalle de los rasgos.

Análisis de la profundidad: Disparidad retinianaPercibimos la profundidad de varias formas, muchas de las cuales implican señales que

pueden detectarse monocularmente. Sin embargo, la visión binocular proporciona una percepción vívida de la profundidad mediante el proceso de visión estereoscópica o estereopsia.

La mayoría de las neuronas de la corteza estriada son binoculares(responden a la estimulación visual de ambos ojos). Muchas de estas células binoculares (sobre todo las que están en la capa que reciben información del sistema magnocelular) tienen patrones de respuesta que contribuyen a la percepción de la profundidad; así en la mayoría de los casos las neuronas responden a la disparidad retiniana, es decir, a los estímulos que producen imágenes en zonas algo diferentes de la retina de cada ojo (cada ojo ve una escena tridimensional distinta). La existencia de la disparidad retiniana indica diferencias en la distancia de los objetos respecto al observador .

Análisis del colorEn corteza estriada, la información procedente de las células ganglionares sensibles al

color se transmite a través de las capas parvocelulares y coniocelulares del NGL a unas células especificas que se agrupan en los blobs de dicromo oxidasa.

El sistema parvocelular recibe información de los conos “rojo” y “verde” y el coniocelular se encarga de los conos “azules”.