réflexes médullaires, circuits locaux et...
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Réflexes médullaires,
circuits locaux et locomotion
Pauline Neveu, PhD
2e volet cours Neurophysiologie
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Plan «Réflexes médullaires,
circuits locaux et locomotion»
1-Notion de réflexe
2-Les réflexes proprioceptifs
2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
4-Notion de circuit local
5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
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réponse motrice stéréotypée et involontaire déclenchée
par une stimulation particulière
1-Notion de réflexe
lien fonctionnel entre:
-stimulation sensitive
-réponse motricearc réflexe
arc réflexe:-récepteurs sensitifs
-fibres sensitives/afférentes
-centre nerveux
-fibres motrices/efférentes
-effecteurs/muscles
visuel, proprioceptif, extéroceptif, vestibulaire
spinal, supra-spinal, bulbairemonosynaptique, polysynaptique
accommodation, flexion, clignement
lien anatomique/chemin
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- impliquent des propriocepteurs
- sont oligosynaptiques
- permettent des régulations locales
- sont des boucles de rétroaction (feedback) à
l’origine d’un asservissement du muscle
2-Les réflexes proprioceptifs
ex: thermostat: système de maintien de la température constante
asservissement en longueur
asservissement en force
variable mesurée:
température
capteur:
thermomètrecomparateur:
thermostateffecteur:
radiateur/climatiseur
point de consigne:
20°C
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Les FNM (muscle spindle):
- sont des récepteurs sensoriels
encapsulés des muscles
- se trouvent dans la partie
charnue des muscles
- ont une forme allongée
- s’insèrent en parallèle des
fibres musculaires squelettiques
(fibres extrafusales)
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Le FNM:
- mesure 3mm de long en moyenne
- est entouré par une capsule fibreuse
- contient 4 à 10/15 cellules musculaires spéciales appelées
fibres intrafusales (noyaux en position équatoriale, matériel contractile en
position polaire)
- fibres intrafusales à chaîne nucléaire
- fibres intrafusales à sac nucléaire de deux types: b1 et b2
- contient des fibres nerveuses sensitives (c’est un récepteur sensoriel)
- fibres nerveuses sensitives Ia
- fibres nerveuses sensitives II
- reçoit une innervation motrice
- fibres nerveuses motrices gamma ‘dynamiques’ ou D
- fibres nerveuses motrices gamma ‘statiques’ ou S- fibres nerveuses motrices bêta
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Innervation
précise du
FNM
- Ia
- II
- D
- S
b2b1
b2b1
Ia sensitives
II sensitives
gamma motrices
-
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Innervation simplifiée du FNM
- Ia, fibres sensitives
- gamma, fibres motrices
Les fibres musculaires
intrafusales peuvent se
contracter:
ne provoque pas de
raccourcissement du muscle
déforme la partie
équatoriale de la fibre
intrafusale
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Les fibres sensitives du FNM sont excitées lorsque la
partie équatoriale des fibres intrafusales se déforme:
quand la fibre intrafusale se contracte sous l’effet d’une
stimulation par les fibres motrices gamma
quand la fibre intrafusale est étirée, ce qui se produit quand le
muscle est lui-même étiré
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
extrafusale intrafusale
au repos, la fibre intrafusale
a une certaine tension; les
fibres Ia déchargent à une
fréquence de repos
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
extrafusale intrafusale
muscle étiré excitation gamma
extrafusale intrafusale
déformation
excitation Ia
extrafusale intrafusale
déformation
excitation Ia
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement
musculaire
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Que se passe-t-il quand le muscle se contracte?
La fibre intrafusale est
détendue, les fibres Ia
ne déchargent plus à
leur fréquence de repos
extrafusale intrafusaleextrafusale intrafusale
(cas théorique)
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Peut-on retendre les fibres intrafusales?
Oui, grâce à une
stimulation gamma
des fibres
intrafusales
extrafusale intrafusale extrafusale intrafusale
forme de départ
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
les fibres sensitives renseignent le SN sur l’allongement
musculaire
quand le muscle se contracte, l’innervation motrice gamma
permet aux fibres intrafusales de conserver leur forme/tension de
départ, elles restent ainsi capables de détecter des étirements
musculaires; elles conservent leur sensibilité
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2.1.1-Le fuseau neuro-musculaire: FNM
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
le système gamma permet de régler l’efficacité de détection des
étirements du FNM
ex: lorsque un acte moteur précis est accompli comme marcher sur
une poutre, le système gamma est mis en jeu, il permet de tendre les
FNM et par là, d’accroître leur capacité à détecter les moindres
étirements musculaires; renseignements indispensables pour ajuster
au mieux les mouvements
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
réflexe myotatique ou réflexe d’étirement ou stretch reflex
asservissement du muscle en longueur
variable mesurée:
longueur muscle
capteur:
FNM
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
point de consigne:
longueur x
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Arc réflexe du réflexe myotatique:
-récepteurs sensitifs
-fibres sensitives/afférentes
-centre nerveux
-fibres motrices/efférentes
-effecteurs/muscles
FNM
Ia
moelle épinière
alpha
muscle (dans lequel se trouve le FNM)
une seule synapse:
articulation directe
des fibres Ia sur
les motoneurones
alpha
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Arc réflexe du réflexe myotatique:
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Une fibre Ia se connecte à de nombreux motoneurones alpha
du muscle agoniste et à ceux de muscles synergistes
Un motoneurone alpha reçoit de nombreuses fibres Ia
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Le réflexe myotatique est soumis au principe de l’innervation
réciproque:
intervention d’un
interneurone Ia
inhibiteur à
l’origine d’une
inhibition
réciproque
principe général d’organisation du système nerveux dans lequel l’activation de
certains motoneurones entraîne l’inhibition de motoneurones de fonction opposée (ou inversement: dans lequel l’inhibition de certains motoneurones entraîne l’activation de motoneurones de fonction opposée)
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Le réflexe myotatique ‘fige’ le muscle à une certaine longueur:
il est idéal dans le cas du maintien d’une position
il empêche l’étirement des muscles et entrave le mouvement
un muscle peut toutefois être allongé car sa longueur de
consigne peut être changée via la boucle gamma
motoneurones gamma
variable mesurée:
longueur muscle
capteur:
FNM
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
point de consigne:
longueur x
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Le réflexe myotatique et la
boucle gamma:
-pour qu’un muscle puisse être
étiré, le réflexe myotatique ne doit
pas se produire
-pour que le réflexe myotatique ne se produise
pas, le FNM ne doit pas détecter l’étirement
-pour que le FNM ne détecte pas l’étirement,
son point de consigne doit être changé
-les motoneurones gamma réduisent leur
stimulation sur les fibres intrafusales, le FNM se
détend et le muscle peut être étiré
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2.1.2-Le réflexe myotatique
2-Les réflexes proprioceptifs2.1-Le fuseau neuro-musculaire et le réflexe myotatique
Que se passe-t-il quand un
muscle se contracte?
-les FNM qui devraient être détendus
ne le sont pas
-lors d’une contraction musculaire, il y a co-
activation alpha/gamma
l’activation gamma permet aux FNM de rester
tendus donc, de conserver leur capacité à
détecter les étirements
l’activation gamma soutient la contraction
Les motoneurones gamma sont sous le
contrôle de voies descendantes supra-spinales
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2.2.1- L’organe tendineux de Golgi: OTG
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Les OTG (Golgi tendon organ):
- sont des récepteurs sensoriels
encapsulés des muscles
- se trouvent à la jonction
muscle/tendon
- s’insèrent en série avec les
fibres musculaires
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2.2.1- L’organe tendineux de Golgi: OTG
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
L’OTG:
- mesure 1mm de long en moyenne
- est entouré par une capsule fibreuse
- contient des faisceaux de collagène:
- en continuité par une extrémité avec quelques
fibres musculaires appartenant à des unités
motrices différentes
- en continuité par leur autre extrémité avec les
fibres du tendon
- contient des fibres nerveuses sensitives
(c’est un récepteur sensoriel) de type Ib
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2.2.1- L’organe tendineux de Golgi: OTG
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Les fibres sensitives Ib de l’OTG sont excitées lorsque
les mailles de collagène se resserrent sur elles
cela se produit quand le muscle se contracte
cela ne se produit pas lorsque le muscle est étiré car les mailles
de collagène sont moins souples que les fibres musculaires
Les fibres sensitives Ib de l’OTG renseignent le SN sur
la force musculaire (variation de force)
et non pas sur l’étirement des muscles comme cela a longtemps été pensé!
2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
asservissement du muscle en force
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variable mesurée:
force muscle
capteur:
OTG
comparateur:
SNC
effecteur:
muscle
point de consigne:
force initiale
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2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:
-récepteurs sensitifs
-fibres sensitives/afférentes
-centre nerveux
-fibres motrices/efférentes
-effecteurs/muscles
OTG
Ib
moelle épinière
alpha
muscle (dans lequel se trouve l'OTG)
deux synapses:
présence d’un
interneurone:
‘l’interneurone
inhibiteur Ib’
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2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Arc réflexe du réflexe d’inhibition autogénique:
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2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Une fibre Ib contacte plusieurs interneurones inhibiteurs qui à leur
tour contactent plusieurs motoneurones alpha
Un motoneurone alpha est contacté par plusieurs interneurones
inhibiteurs
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2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Le réflexe d’inhibition autogénique est soumis au principe de
l’innervation réciproque:
intervention d’un
interneurone excitateur à
l’origine d’une excitation
réciproque
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2.2.2- Le réflexe d’inhibition autogénique
2-Les réflexes proprioceptifs2.2-L’organe tendineux de Golgi et le réflexe d’inhibition autogénique
Ainsi décrit, le réflexe d’inhibition autogénique
empêche les variations de force musculaire
Mais, physiologiquement, ce réflexe ne se produit
que dans les premiers temps de la variation de force
musculaire et plus particulièrement quand la
variation de force est importante
Le réflexe s’évanouit car il est court-circuité par des
fibres descendantes
Ce réflexe pourrait avoir un effet de lissage qui
permettrait de passer ‘en souplesse’ d’un niveau
de contraction à un autre
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3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
Le réflexe ipsilatéral de flexion:
-est un réflexe de protection qui soustrait un segment corporel
à une stimulation pénible (retrait/évitement)
-est à point de départ cutané
-se manifeste par un mouvement coordonné de l’un des
membres
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3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
Arc réflexe du réflexe ipsilatéral de flexion:
-récepteurs sensitifs
-fibres sensitives/afférentes
-centre nerveux
-fibres motrices/efférentes
-effecteurs/muscles
récepteurs cutanés et musculaires
II, III, IV = ARF Afférents au Réflexe de Flexion
moelle épinière
alpha
muscles
plusieurs synapses
plusieurs voies
il y a divergence et convergence
il existe une innervation réciproque
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3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
Arc réflexe du réflexe
ipsilatéral de flexion:
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3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
Le réflexe ipsilatéral de flexion peut
s’accompagner d’un réflexe d’extension
croisé (symétrisation)
Le réflexe d’extension croisé correspond à
une extension du membre controlatéral
Le réflexe d’extension croisé s’explique par
l’existence d’une chaîne d’interneurones
commissuraux qui projettent sur des
motoneurones du membre controlatéral
Le réflexe d’extension croisé contribue au
maintien de l’équilibre postural
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3-Un réflexe extéroceptif: le réflexe ipsilatéral de flexion
La stimulation d’un membre postérieur chez l’animal
spinal cervical provoque, outre les réflexes
segmentaires ipsilatéral de flexion et controlatéral
d’extension, une modification de la posture des
membres antérieurs, qui prennent une position inverse
de celle des membres postérieurs (généralisation)Le même phénomène s’observe en réponse à la stimulation d’un membre
antérieur
La séquence des mouvements semble
maintenir la posture nécessaire à la flexion
du membre stimulé
La séquence des mouvements fait penser à
la coordination des membres pendant la
marche
capacité intégrative de la ME grâce à des
circuits locaux
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4-Notion de circuit local
Les circuits locaux de la ME et du TC constituent le premier système
qui contribue au contrôle moteur, ils sont composés par:
- les motoneurones alpha qui innervent les muscles
- des interneurones en contact avec les motoneurones alpha
Les neurones des circuits locaux reçoivent:
- des afférences sensorielles
- des projections descendantes des centres supraspinaux
ces circuits locaux assurent les coordinations entre unités motrices
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.1-Notion de Central Pattern Generator: CPG
La ME seule peut engendrer des mouvements rythmiques (locomotion, grattage)
grâce aux CPG ou centres générateurs de rythmes qui sont
des réseaux/circuits de neurones
En conditions expérimentales:
- leur fonctionnement peut être autonome
- ils génèrent alors une activité rythmique très stéréotypée
mais doit être déclenché
inadaptée à l’environnement et qui doit donc être régulée
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotion
la locomotion est une activité motrice qui assure le déplacement
d’un organisme dans son environnement
la locomotion ne se réalise pas pour elle-même; elle s’inclut dans
d’autres comportements:
-recherche de nourriture
-fuite pour échapper à un prédateur
-recherche d’un partenaire reproducteur
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotionLa locomotion comprend des formes d’activités motrices variées:
-marche et course bipèdes
-nage
-marche et course quadrupèdes
-saut
-brachiation
-reptation
-vol
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotion
Lors de la locomotion:
les membres effectuent des mouvements alternatifs
ces mouvements alternatifs sont transformés
en mouvements continus
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotion
Chaque membre effectue deux actions:
-poser
-lever
cycle
de
base
-phase d’amortissement
-phase de propulsion
-phase d’escamotage
-phase d’extension
poser lever
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotion
Les articulations du membre
s’ouvrent et se ferment de façon
coordonnée
coordination intra-appendiculaire
Selon la façon dont les membres se
coordonnent au cours de la locomotion,
on observe différentes allures:
-pas
-trot
-amble
-galop
-marche
-course
quadrupèdes:
bipèdes:
coordination inter-appendiculaire
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.2-La locomotion
Durant la locomotion, le corps bouge:
-d’un côté à l’autre
-verticalement
-autour de son axe de symétrie
Lignes pleines: jambe droite
Lignes pointillées: jambe gauche
Durant la locomotion , la tête est stabilisée
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.3-Contrôle nerveux de la locomotion
La locomotion nécessite:
-mouvements articulaires précis pour chaque membre
-coordination entre les membres
-coordination entre les membres et les autres parties
du corps
complexité
Cependant, la locomotion est une activité rythmique:
les mouvements faits sont toujours les mêmes (sur sol lisse)
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.3-Contrôle nerveux de la locomotion
La solution du système nerveux consiste:
-à déléguer l’aspect rythmique à la moelle épinière
réseaux de neurones qui coordonnent l’activité rythmique, il s’agit des
CPG ou Central Pattern Generator ou centres générateurs de marche
-à conférer à l’encéphale:
-le contrôle du déclenchement et de l’arrêt de la locomotion
-l’adaptation de l’activité locomotrice en fonction de
l’environnement, pente, obstacle….
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.3-Contrôle nerveux de la locomotion
Les muscles impliqués:
-dans la locomotion
-dans un mouvement volontaire
ex: marche
ex: frapper dans un ballon
sont les mêmes
Ce qui est différent, c’est la commande nerveuse, mais la
sortie est la même
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5-Circuits locaux et mouvements rythmiques: la locomotion
5.3-Contrôle nerveux de la locomotion
En résumé:
-nous faisons des gestes avec notre tête
-nous ne marchons pas avec notre tête!