VI. RESPIRASI TUMBUHAN6.1. PendahuluanSemua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O 2 dan meleapskan CO2 dalam volume yang sama. Namun, seperti kita ketahui, respirasi lebih dari sekedar pertukaran gas secara sederhana. Respirasi merupakan proses dimana senyawa organik tereduksi dimobilisasi dan dioksidasi dengan cara terkontrol untuk menghasilkan energi. Senyawa organik yang umum digunakan sebagai substrat respirasi adalah glukosa. Selain glukosa, pati, fruktan, sukrosa, atau gula lainnya, lemak, asam organik, dan pada keadaan tertentu bahkan protein, dapat bertindak sebagai substrat respirasi. respirasi (aerob) dengan substrat glukosa adalah sebagai berikut: C6H12O6 ----6CO2 + 6H 2O + Energi ( s680 kkal) Ringkasan reaksi

Sebagian dari energi tersebut dibebaskan selama respirasi sebagai panas (kalor). Sisanya disimpan dalam bentuk energi kimia dalam adenosin trifosfat (ATP). Bila ATP mengalami hidrolisis, energi yang dikandungnya dikeluarkan dan digunakan dalam ba nyak proses hidup, seperti tumbuh dan akumulasi ion. Respirasi berperan dalam dua fungsi utama, yaitu: Menyediakan ATP dan NADH yang diperlukan untuk kelangsungan reaksi dan pertumbuhan. Menyediakan rangka karbon untuk sintesis metabolit intermediat prime r (asam amino, protein, asam nukleat, daur Krebs, cadangan biosintesis, dll) dan sekunder (terpen, penilpropanoid, isopranoid, flavonoid). Dalam proses respirasi terdapat dua senyawa yang memegang peran penting berkaitan dengan pembentukan energi sebagai t ujuan respirasi, yaitu Adenosin trifosfat (ATP) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD). 1) Adenosin Trifosfat (ATP) ATP merupakan pembawa gugus fosfor kaya -energi dari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme. Pada tumbuhan, energi tersebut digunakan untuk transpor dan kerja biosintetik, kerja mekanik (seperti motor mitokondria). Perhatikan gambar 6.1. yang menjelaskan siklus ATP. ATP merupakan nukleotida yang mengandung adenin (basa), ribosa (gula), dan tiga gugus fosfat.

Ikatan f

fat adalah ikatan kaya

nergi. Energi tersebut digunakan untuk

embentuk

ikatan dan energi tersebut dilepaskan bila ikatan putus.

A P secara terus-menerus dibentuk dan digunakan seperti tergambar berikut:

Gbr. . . Siklus A P-A P

2) P mb w El ). i i mi i Di l i D)-P mb w l

NA /NA P pembawa elektron kaya-energi dari reaksi katabolik ke reaksi anabolik yang memerlukan elektron. NA P umumnya terlibat dalam reaksi biosintesis dan NA umumnya untuk transpor elektron perhatikan gambar . .+

Fungsi NA

di dalam respirasi sellular adalah dengan membawa dua elektron dari

satu reaksi ke lainnya.

NAD+ + 2H

NADH + H+

Ia mengoksidasi substratnya dengan melepas dua atom hidrogen.Satu atom hidrogen terikat ke NA NA+

. NA

+

tereduksi menjadi NA

.

dapat memindahkan dua elektron(s atu di antaranya adalah atom hidrogen) ke

molekul lain.

b) F D Fl vi FA FA

i

Di

cl

i

)

direduksi menjadi FA

. Ia dapat mentransfer dua elektron ke molekul lain.

+

-

FA

NA and FA seluler.

membawa elektron ke sistem transpor elektron dalam respirasi

6.2. i i

ly

p

l m

pi

i

Mitokondria adalah organel berbentuk batang yang dapat dianggap sebagai generator energi pada sel, dengan mengubah nutrien dengan oksigen menjadi energi. Mitokondria tersebar dalam sitosol sel eukaryot. Fungsi utamanya adalah mengubah energi potensial dalam molekul bahan makanan menjadi A P. Jumlah mitokondria di dalam sel berkorelasi dengan tingkat akti itas metabolismenya, dari terdiri dari S mi i hingga ribuan.

Mitokondria dibungkus oleh suatu selubung yang terdiri dari dua membran.Membran luar halus, tetapi membran dalamnya berlekuk -lekuk dan disebut krista. Membran dalam membagi mitokondria menjadi dua ruangan internal, yaitu ruang intermembran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam dan matriks mitokondria yang dilingkui oleh p membran dalam (gambar .3).

Gbr. . . Siklus NA

Gbar. 6. . Struktur mitokondria

Mem ran luar Membran luar mengandung sejumlah protein membran. Protein membran ini membentuk saluran sebagai jalan masuk dan keluarnya berbagai molekul dan ion. Mem ran dalam Membran dalam mengandung 5 protein membran integral, yaitu: NADH dehidrogenase Suksinat dehidrogenase Sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai sitokrom kompleks b -c1) Sitokrom c oksidase ATP sintase

Matriks Matriks mengandung campuran kompleks enzim terlarut yang mengkatalisis respirasi asam piruvat dan molekul organik kecil lainnya. Pada matriks, asam piruvat mengalami: Oksidasi oleh NAD menghasilkan NADH Dekarboksilasi menghasilkan molekul: o o Karbondioksida (CO 2) dan Asetil SKoA H

6.3. Ti e Res irasi Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, respirasi dibedakan atas respirasi aerob dan respirasi anaerob. a) Res irasi aero Respirasi aerob adalah katabolisme aerobik nutrien menjadi karbondioksida, air, dan energi, dan melibatkan sistem transpor elektron dimana molekul oksigen bertindak

sebagai akseptor akhir elektron. Umumnya eukaryot dan prokaryot menggunakan respirasi aerob untuk memperoleh energi dari glukosa. Ringkasan reaksinya adalah:

C6H12O6 + 6O2

6CO2 + 6H2O + energi

Perhatikan bahwa glukosa (C 6H12O6 ) dioksidasi menjadi karbondioksida (CO 2), sedangkan oksigen (O 2) direduksi menjadi air (H 2O). Respirasi aerob terdiri atas empat tahap: glikolisis, reaksi transisi yang membentuk asetil SkoA, siklus Krebs (siklus asam sitrat), dan rantai transpor elektron dan kemiosmosis. Akan dibahas lebih lanjut setiap tahap tersebut. Respirasi aerob berlangsung pada bagian sitoplasma dan mitokondria. b) Res irasi anaerob Sejumlah prokaryot dapat menyelesaikan respirasi anaerob, respirasi dimana molekul anorganik selain oksigen sebagai akseptor terakhir elektron. Sebagai contoh, bakteri reduktor sulfat dapat mentransfer elektron ke sulfat (SO42-) mereduksinya menjadi H 2S. Bakteri lain, disebut reduktor nitrat, dapat mentransfer elektron ke nitrat (NO -) mereduksinya menjadi nitrit (NO 2-). 6.4. Substrat Res irasi dan Hasil Bagi Res irasi (Quotient Res irator ) 6.4.1. Substrat Res irasi Substrat untuk respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi sebagian (menjadi senyawa teroksidasi) atau teroksidasi sempurna (menjadi CO 2 dan H2O) dalam metabolisme respiratoris. Karbohidrat merupakan substrat utama respirasi dalam sel-sel tumbuhan tinggi. Substrat untuk respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah sukrosa (disakarida yang terdiri atas glukosa dan fruktosa) dan amilum (polimer dari glukosa) yang merupakan bentuk karbohidrat yang disimpan dalam sel tumbuhan (gambar 6.4). Selain itu, inulin (polimer fruktosa) juga dapat bertindak sebagai substrat, sekalipun penyebarannya terbatas pada tumbuhan tertentu. Dalam beberapa jaringan tumbuhan, selain karbohidrat, senyawa lain kadang -kadang dapat berperan sebagai substrat respirasi. Misalnya, biji jarak, mengandung banyak lemak sebagai bahan cadangan yang terdapat dalam jaringan endosperm yang mengelilingi embrio. Selama beberapa hari selama perkecambahan, lemak -lemak ini diubah terutama menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan direspirasi oleh embrio yang sedang tumbuh.

(a)

(b)

(c) Gbr. 6.4. Struktur sukrosa (a) serta amilosa (b) dan amilopektin (c)

Pada keadaan tertentu dalam jaringan beberapa asam organik dapat digunakan sebagai substrat untuk respirasi. Misalnya,asam malat (ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen). Protein jarang direspirasi kecuali dalam keadaan tertentu. Dalam daun yang dipetik, misalnya, penguraian protein berlangsung bersama-sama dengan penguraian karbohidrat. Pada biji yang mangandung protein sebagai cadangan makanan, protein bertindak sebagai substrat respirasi. Peme ahan amilum dan sukrosa Dalam stroma kloroplas... Hidrolisis amilum (amilosa dan amilopektin) dika talisis oleh E-amilase (memecah secara acak), F -amilase (memecah tiap ikatan kedua dari luar) dan limit dextrinase (memotong titk percabangan). produk utama adalah disakarida maltosa, yang dikalisis menjadi glukosa oleh E glukosidase . Produk dikeluarkan dari plastida ke sitosol . sukrosa dihidrolsisi menjadi heksosa (glukosa dan fruktosa) oleh sukrosa sintase dan in ertase 6.4.2. Kuosien Res irasi (Res irator Quotient, RQ) Bahan apa yang digunakan sebagai substrat respirasi dapat diketahui bila volume oksigen yang digunakan dan volume karbondioksida yang dikeluarkan dapat dihitung. Nisbah CO 2 terhadap O 2 disebut kuosien respirasi atau RQ. Volume karbondioksida yang dikeluarkan Volume oksigen yang digunakan

RQ =

Dari nilai RQ dapat diperkirakan substrat yang digunakan dalam repirasi.

ika karbohidrat,

misalnya sukrosa, fruktosa, atau amilum merupakan substrat respirasi dan jika mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume O 2 yang diambil persis sama dengan volume CO2 yang dikeluarkan. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh dari daun berb agai jenis tumbuhan rata -rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dan tumbuhan serealia dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung amilum sebagai cadangan makanan, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji yang banyak mengandung lemak atau mi nyak yang kaya hidrogen dan rendah kandungan oksigennya, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen yang diperlukan untuk mengubah hidrogen menjadi H 2O dan mengubah karbon menjadi CO 2. Perhatikan oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam ole at: C18H 4O2

25,5 O 2

18CO2

17H 2O; RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.

Secara umum, nilai RQ substrat respirasi adalah:y y y

karbohidrat (glukosa) 1.0 protein 0.9 lemak (lipid) 0.7

Masalahnya rumit karena setiap saat berbagai jenis senyawa dapat dires pirasikan, sehingga RQ yang terukur merupakan angka rerata yang bergantung dari sumbangan tiap -tiap substrat dan kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya. 6.5. Pembentukan gula heksosa dari karbohidrat adangan a. Pen im anan dan erombakan ati Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul amilopektin bercabang dan amilosa yang tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ pen yimpan hasil dari translokasi sukrosa atau gula bukan pereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama dari organ penyimpan. Sel parenkim di akar dan batang umumnya menyimpan pati/Umbi kentang kaya akan amiloplas yang mengandung pati, dan sebagian besar pati ini hilang oleh respirasi dan translokasi gula dari bagian umbi yang ditanam untuk tanaman baru. aringan penyimpan endosperm atau kotiledon dari berbagai biji mengandung banyak pati da n sebagian besar akan hilang selama pertumbuhan kecambah. Pada jagung (contoh) hanya beberapa molekul glukosa yang berasal dari pati yang dioksidasi menjadi CO2 danH2O. Molekul glukosa lainnya diubah menjadi molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian

diangkut ke akar dan batang yang sedang tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi seluruhnya dan sebagian lagi diubah menjadi bahan dinding sel, proein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk pertumbuhan bibit. Sebagaian besar langkah dalam proses perombak an pati menjadi glukosa dikatalisis oleh tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk melengkapi proses tersebut. Katiga enzim tersebut adalah ketiganya, hanya -amilase, -amilase, dan fosforilase. Dari -

-amilase yang dapat men yerang butir pati secara utuh, sehingga bila

amilase dan fosforilase terlibat, diduga mereka bekerja pada produk pertama yang dilepas oleh -amilase. Titik-titik yang diserang oleh enzim tersebut diperlihatkan pada gambar 6.5.

6.5. Taha an Res irasi

6.5.1. Glikolisis dan ermentasi - kon ersi heksosa menjadi(a) Glikolisis

iru at

Glikolisis adalah pemecahan molekul glukosa (berkarbon -6) menjadi dua molekul piru at (berkarbon- ), 2NADH 2H , and 2 ATP sebagai hasil fosforilasi tingkat

substrat, seperti ditunjukkan dalam bagan berikut (Gambar 6.5). Glikolisis berlangsung dalam sitoplasma sel. Keseluruah reaksi adalah: glukosa (6C) + 2 NA+

+ A P +2 fosfat inorganik (P i)

2 piru at (3C) + 2 NA H + 2 H + + 2 ATP Glikolisis juga menyediakan metabolit sebagai prekursor (zat mula), seperti ditunjukkan dalam diagram berikut (perhatikan senyawa bertulis warna coklat.

Gbr. 6.5. alur Glikolisis dan fermentasi

Glikolisis tidak memerlukan oksigen dan dapat terjadi pada kondisi aerob dan anaerob. Namun, selama respirasi aerob, dua NADH tereduksi mentransfer proton dan elektron ke rantai transport elektron untuk menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif. alur Glikolisis tediri dari 9 tahap (langkah),masing -masing dikatalisis oleh enzim. Bagian 1 - ruktosa 1,6 Bis phosphate (FBP) dihasilkan dari pemecahan amilum dan sukrosa dengan digerakkan oleh ATP. 1. Untuk memulai glikolisis pada sel eukaryot, molekul ATP dihidrolisis untuk memindahkan gugus fosfat ke C-6 glukosa dan terbentuk Glukosa -6-fosfat (G-6-P).

Pada prokaryot, konversi fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi piruvat menyediakan energi untuk mengangkut glukosa melintasi membran sitoplasma, dan dalam proses ini, gugus fosfat ditambahkan ke glukosa untuk menghasilkan glukosa-6-fosfat (G-6-P).

2. Glukosa-6-fosfat mengalami isomerasi menjadi fruktosa -6-fosfat ( -6-P)

. Molekul kedua ATP dihidrolisis untuk memindahkan gugus fosfat ke atom C -1 membentuk fruktosa-1,6bisphosphat. 4. ruktosa-1,6bisfosfat dipecah menjadi dua molekul berkarbon

-6-P

: gliseraldehid - -fosfat

(G- -P) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP). DHAP selanjutnya diepime rasi menjadi G- P (dengan demikian, kini terdapat dua molekul G - -P). Kedua molekul G - -P selanjutnya masing-masing akan melanjutkan tahapan jalur glikolisis.

Bagian2-PGA dikonversi menjadi piru at via Phosphoenol pyru ate (PEP) Masing-masing dari kedua molekul G- -P teroksidasi, energi yang terlepas digunakan untuk menambahkan gugus fosfat anorganik (Pi) untuk membentuk dua molekul 1, bifofogliserat dengan kandungan ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam oksidasi tersebut, dua NAD direduksi untuk membentuk 2NA H + 2H +

Dalam respirasi aerob, 2NADH

2H

transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif. 6. Kedua molekul 1, bifosfogliserat dikonversi menjadi -fofogliserat. Gugus fosfat 2 ATP dengan cara

berenergi tinggi ditambahkan ke ADP sehingga terbentuk fosforilasi tingkat -substrat.

7. Dua molekul -fosfogliserat diubah menjadi dua molekul 2 -fosfogliserat.

8. Dengan melepas molekul air, molekul 2 -fosfogliserat fosfoenolpiruvat (PEP) yang memiliki ikatan fosfat berenergi tinggi.

menyerahkan proton dan elektron ke rantai

9. Dua molekul (PEP) dikonversi menjadi dua molekul piru at. Gugus fosfat berenergi tinggi ditambahkan ke ADP, sehingga terbentuk 2 ATP dengan cara fosforilasi tingkat substrat .

-Konservasi energi - 4 ATP dan 2 NADH dihasilkan per mol heksosa (tidak ada CO 2 yang dikeluarkan atau O 2 yang dibutuhkan) -fermentasi pada kondisi anerob, piruvat umumnya etanol -NAD diperlukan untuk mengoksidasi Gliseraldehid 3 Phosphat selama glikolisis NADH dikonversi menjadi laktat atau

(b) FermentasiWalaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2 oksidasi lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karen aitu, bila O2 terbatas, NADH dan piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuha menjalankan fermentasi (respirasi

anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat, seperti terlihat pada gambar 6.6. ermentasi adalah pemecahan karbohidrat secara anaerob dimana molekul organik merupakan akseptor elektron akhir. Tidak melibatkan sistem transpor elektron . Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi, bergantung pada aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada. Pemecahan parsial glukosa memberikan energi yang lebih sedikit, bersih 2 ATP per mol glukosa melalui fosforilasi tingkat -substrat, Hanya melibatkan glikolisis, dan

Ditemukan pada bakteri anaerob dan anaerob fakultatif. (1) Glikolisis selama Fermentasi Fungsi : selama repirasi aerob, glikolisis memecah molekul glukosa menjadi dua molekul piruvat, 2NADH 2H , dan 2 ATP(net) sebagai hasil respirasi tingkat-substrat. Glukosa + Karena tidak disumbangkan 2NA+

+ 2A P + 2P i

terdapat sistem transpor elektron, proton dan elektron yang oleh molekul intermediat sebelumnya selama glikolisis, tidak

menghasilkan tambahan ATP. Sebagai ganti, mereka berkombinasi dengan koenzim NAD , molekul organik yang bertindak sebagai akseptor elektron dan proton akhir, merduksinya menjadi NADH H .

Dua molekul asam piruvat dikonversi melalui satu dari dua jalur dal am proses fermentasi (Perhatikan gambar 6. 6.). (2) Produk Akhir Fermentasi Beberapa produk akhir fermentasi yang dihasilkan oleh mikroorganisme sangat menguntungkan manusia dan menjadi dasar sejumlah industri (seperti industri makanan dan minuman). Beberapa contoh produk akhir fermentasi adalah :o o o o

Saccharomyces: etil alkohol dan CO 2 Streptococcus dan Lactobacillus : asam laktat Propionibacterium : asam propionat, asam asetat, dan CO 2 Escherichia coli : asam asetat, asam laktat, asam suksinat, etil alkohol, CO 2, danH2

o o

Enterobacter : asam format, etil alkohol, 2, -butanediol, asam laktat, CO 2, danClostridium: asam butirat, butil alkhol, aseton, isopropil alkohol , CO2, and H2

2piru at + 2NA H + 2H + + 2ATP

H2

Gambar 6.6 6.5.2. REAKSI TRANSISI ANTARA GLIKOLISIS AN SIKLUS KREBS Untuk memasuki siklus asam sitrat, piruvat dari glikolisis harus mengalami reaksi transisi. Piruvat (berkarbon -tiga) dikonversi menjadi dua asetil (berkarbon -dua) dengan melepas karbonil sebagai CO 2. Gugus asetil selanjutnya berlekatan dengan Koenzim A membentuk asetil Koenzim A (asetil -KoA). Sewaktu gugus asetil dioksidasi menjadi asetil -KoA, dua molekul NAD direduksi menjadi 2NADH 2H .! !

Kedua molekul asetil -KoA selanjutnya memasuki siklus asam sitrat. Sementara itu 2NADH yang dihasilkan menyerahkan elektronnya ke sistem transpor elektron yang nantinya akan menghasilkan ATP melalui cara fosforilasi oksidatif.

6.5.3. SIKLUS ASAM SITRAT ( aur Krebs atau siklus asan trikarboksilat)Dalam matriks mitokondria Oksidasi sempurna piruvat menjadi CO 2 dan NADH (8 tahap reaksi enzimatik) Dimulai dengan dekarboksilasi oksidatif piruvat ( C) menjadi asetil KoA (2C), dikatalisis oleh piru at dehidrogenase

Asetil KoA (2C) berkondensasi dengan dengan oksaloasetat (4C) untuk membentuk sitrat (5C), dikatalisis oleh sitrat sintase Berlangsung oksidasi, dekarboksilasi yang pada akhirnya menghasilkan oksaloasetat Hasil bersih per mol poiruvat : 4 NADH, 1 ADH 2), 1 ATP, regenerasi oksaloasetat. Terjadi dua kali siklus untuk menghasilkan 6 CO 2, 4 ATP, 10 NADH, 2 ADH 2 CO 2 ditaambah

Pada sel prokaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam sitoplasma sedangkan pada sel eukaryot, siklus asam sitrat berlangsung dalam matriks mitokondria . Keseluruhan reaksi siklus Krebs adalah : 2 asetil KoA + 6 NA+

+ 2 FA + 2 A P + 2 P i 4 CO2 + 6 NA H + 6 H + + 2 FA H2 + 2 ATP + Ko-SH

Siklus

Asam

Sitrat

menyediakan

serangkaian

senya a

intermediat

yang

menyumbangkan proton dan elektron ke rantai transpor elektron dengan cara merduksi koenzim NA H dan FA H 2. Rantai transpor elektron selanjutnya menghasilkan ATP dengan cara fosforilasi oksidatif . Siklus asam sitrat juga menghasilkan 2 ATP dengan cara fosforilasi tingka t-substrat. Sebagai tambahan, selain menghasilkan ATP, siklus asam sitrat juga berperan penting dalam aliran karbon dalam sel dengan mensuplai metabolik prekursor untuk berbagai jalur biosintesis. Siklus asam sitrat terdiri dari 8 tahap (langkah), masing -masing dikatalisis oleh enzim (Gambar 6.7.) .

12'

7

6&

Gbr. . . Siklus Krebs#"

1. Siklus asam sitrat dimulai bila Koenzim A -karbon gugus asetil ke senyawa -C oksaloasetat untuk membentuk molekul -C sitrat.

. Sitrat mengalami isomerisasi membentuk isositrat.

$ %

3. Isositrat (berkarbon enam) dioksidasi dan molekul CO 2 dilepas menghasilkan berkarbon lima, -Ketoglutarat. Pada saat bersamaan, NAD direduksi menjadi NADH H.

4.

-Ketoglutarat dioksidasi, CO 2 dilepas, dan Koenzim -A ditambahkan untuk membentuk senyawa berkarbon-empat, suksinil-KoA. Saat oksidasi, NAD direduksi menjadi NADH H.

5. Koenzim A dilepas dari suksinil -KoA untuk menghasilkan suksinat. Energi yang dikeluarkan digunakan untuk membentuk guanosin trifosfat (GTP) dari guanosin difosfat (GDP) dan Pi dengan cara fosforilasi tingkat -substrat. GTP dapat digunakan untuk membentuk ATP.

6. Suksinat dioksidasi menjadi fumarat. Saat oksidasi, AD direduksi menjadi ADH 2.

(

(

(

(

7. Air ditambahkan ke fumarat untuk membentuk malat.

8. Malat dioksidasi untuk menghasilkan oksaloasetat, senyawa yang merupakan pengawal (starting) siklus asam sitrat.

NADH

H dan ADH 2 membawa proton dan elektron ke rantai transport elektron untuk

menghasilkan ATP denga n cara fosforilasi oksidatif.

6.5.4 . Sistem Pengangkutan Elektron dan Fosforilasi OksidatifNADH yang terdapat di mitokondria berasal dari tiga proses utama : siklus Krebs, glikolisis, dan (di dalam daun) oksidasi glisin yang dihasilkan fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi, akan dihasilkan ATP. Pembentukan ATP ini berlangsung dengan cara transfer elektron melalui beberapa senyawa -antara sebagai pembawa elektron. Pembawa elektron ini merupakan sistem pengangkutan -elektron (SPE, Gambar 6.7). Pembentukan ATP dengan cara transfer elektron dalam SPE, disebut fosforilasi oksidatif.

)

Proses transfer elektron diringkas sebagai berikut : Elektron mengalir dari NA H ke air melalui rangkaian kompleks (I -IV) makromolekul menggunakan O2 sebagai akseptor akhir elektron. Gradien proton digunakan untuk menghasilkan ATP melalui ATP Sintase Pompa proton melintasi membran terjadi pada kompleks I (2H /2e), Kompleks III (4H /2e) dan Kompleks IV (2H /2e) 3 ATP per NADH yang dioksidasi, 2ATP per ADH 2 teroksidasi.0 0 0

Gbr. 6.7. Sistem pengangkutan elektron

ATP YANG

IHASILKAN PA A RESPIRASI AEROB (TEORITIS)

Menentukan secara pasti jumlah ATP yang dihasilkan pada respirasi aerob sangat sulit. umlah ATP yang dihasilkan sesungguhnya tidak selalu tetap. Untuk setiap pasangan elektron yang diangkut ke rantai transpor elektron oleh meloekul NADH, dihasilkan antara 2 dan 3 ATP, sedangkan oleh ADH 2, dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Pada sel eukaryot,

tidak seperti prokaryot, NADH terbentuk di sitoplasma selama glikolisis harus diangkut melintasi membran mitokondria sebelum elektron dilepas ke dalam rantai transpor elektron dan untuk hal ini memerlukan energi. Karena itu, hanya dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Guna penyederhanaan, kita akan menggunakan ATP maksimum yang dihasilkan secara teoritis untuk setiap molekul glukosa yang diokasidasi secara aerob. Kita menggunakan asumsi bahwa setiap pasangan elektron yang diangkut melalui rantai resp irasi dari NADH, dihasilkan 3 ATP. Untuk pasangan elektron dari ADH 2, dihasilokan 2 ATP. Namun untuk diketahui, sesungguhnya jumlah ATP yang dihasilkan lebih kecil. Dengan menggunakan asumsi seperti di atas, untuk satu molekul glukosa yang dioksidasi pada prokayot akan dihasilkan ATP sebagai berikut: Tipe sel Tahap Pembentukan Glikolisis Reaksi Transisi Daur Krebs Sumber osforilasi tingkat-substrat osforilasi oksidasi, 2NADH osforilasi Oksidasi, 2NADH osforilasi tingkat-substrat osforilasi oksidasi, 6NADH osforilasi Oksidasi, 2 ADH 2 Jumlah (teoritis) osforilasi tingkat-substrat osforilasi oksidasi, 2NADH osforilasi Oksidasi, 2NADH osforilasi tingkat-substrat osforilasi oksidasi, 6NADH osforilasi Oksidasi, 2 ADH 2 Jumlah (teoritis) ATP 2 6 6 2 18 4 38 2 4-6* 6 2 18 4 36-38

Prokayot

Glikolisis Reaksi Transisi Daur Krebs Eukaryot

*) tergantung bagaimana 2 NADH dihasilkan selama glikolisis memasuki mitokondria, apakah dihasilkan 2 atau 3 ATP per NADH

GLUKONEOGENESISGlukoneogenesis adalah konversi fosfoenolpiruvat menjadi fruktosa bifosfat, selanjutnya menjadi glukosa dalam reak si kebalikan glikolisis. Metabolisme ini terutama sekali berlangsung selama perkecambahan biji yang kaya dengan lemak. Seperti diketahui bahwa siklus glioksilat dalam glioksisom mengambil asam lemak

dari hidrolisis trigliserida dalam badan lemak dan mengub ahnya menjadi suksinat. Dalam mitokondria, suksinat diubah menjadi malat. Selanjutnya di dalam sitosol, malat dikonversi menjadi oksaloasetat yang selanjutnya dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat (PEP). PEP dikonversi menjadi sukrosa dengan glukoneogenesis. Selanjutnya digunakan untuk

mendukung pertumbuhan kecambah hingga memasuki fase pertumbuhan autotrof (lihat Gambar 6.8).

Gbr. 6.8. alur Glioksilat dan Glukoneogenesis1

6. . Jalur Pentosa Fosfat

Jalur pentosa fosfat (PPP) juga dikenal sebagai jalur oksidatif pentosa fosfat atau pentosa fosfat shunt atau jalur fosofglukonat. Beberapa senyawa PPP juga anggota siklus Calvin, tempat gula fosfat disintesis di kloroplas. Perbedaan utama antara siklus Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak disintesis melainkan dirombak. Dalam hal ini, reaksi PPP serupa dengan reaksi pada glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu yang lazim, dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP , sedangkan di glikolisis penerima elektronnya ialah NAD . Garis besar reaksi jalur PPP tertera pada gambar 6.9. Hal-hal penting berkaiatan dengan jalur PPP adalah: Jalur paralel glikolisis dalam sitosol (mulai dengan G6P) Melibatkan gula 3C 7C seperti halnya siklus C alvin Reasi oksidasi reduksi menghasilkan NA PH penyumbang elektron untuk menggerakkan reaksi reduksi. Juga menghasilkan gula fosfat yang akan bertindak sebagai rangka -C untuk ribosa, deoksiribosa, dan lainnya. Terdapat tiga fungsi penting dari PPP, yaitu: 1. dihasilkannya NADPH, senyawa yang penting dalam reaksi biosintesis. Selain itu, NADPH dapat dioksidasi oleh mitokondria tumbuhan membentuk ATP. 2. dihasilkannya eritrosa -4-fosfat, yang penting sebagai senyawa per eaksi awal pada pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin. 3. dihasilkannya ribulosa -5-fosfat sebagai prazat yang diperlukan pada unit ribosa dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.2 2

Gbr. 6.9. Jalur Pentosa Phosphat (PPP)

6.8. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Kecepatan ReaksiRespirasi dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, yaitu: a. Ketersediaan substrat Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang kandungan pati, fruktan atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yang rendah.

b. Ketersediaan oksigen Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tetapi peranannya sangat berbeda, bergantung pada jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan.

c. Cahaya: mengurangi kecepatan respirasi pada cahaya rendah, kemungkinan berkaitan dengan rendahnya kecepatan pertumbuhan . d. Temperatur: meningkat secara eksponesial antara 5 -25oC, di atas 25 oC mulai menurun dan berhenti pada 50 oC.

==

Metabolisme Lipid Lipid yang tersimpan dalam biji harus dikonversi menjadi gula sebelum digunakan untuk respirasi Dimulai dengan konversi trigliserida menjadi asam lemak dan gliserol Asam lemak dioksidasi- menjadi asetil KoA dalam glioksisom Dari asetil KoA, siklus Glioksilat (Lihat gambar 6. 8) menghasilkan malat dan suksinat Malat dikeluarkan ke sitosol, dikonversi menjadi asam oksaloasetat, selanjutnya menjadi PEP.