OSNOVI FIZIOLOGIJESPORTAOdabrana poglavlja

Prof. dr sci. Sergej M. Ostoji

Prof. dr sci. Sergej M. OstojiOSNOVI FIZIOLOGIJE SPORTA, Odabrana poglavlja

Izdava

Novi Sad

Za izdavaaProf. dr Zlatko Ahmetovi, dekan

RecenzentiProf. dr sci. Zlatko AhmetoviProf. dr sci. Vladimir Jorga

KonsultantiIgor Juki, Kinezioloki fakultet Sveuilita u Zagrebu, HrvatskaEmir Paali, Fakultet sporta i tjelesnog odgoja Sveuilita u Sarajevu, BIH

Priprema za tampuSaa Pei

Tira300 primeraka

Copyright 2007 by tims.All rights reserved

Odlukom Nastavnog vea Fakulteta za sport u Novom Sadu br. xyz/ab od30.03.2007. godine knjiga je prihvaena kao zvanini udbenik za predmet

Fiziologija sporta

SADRAJ

PREDGOVOR 7

I HOMEOSTAZA I STABILNO STANJE DINAMIKA RAVNOTEA 8DEFINICIJA HOMEOSTAZE 8

KONTROLNI SISTEMI ORGANIZMA 9

FIZIKA AKTIVNOST IZAZOV ZA HOMEOSTAZU 10

UTRENIRANOST I OSNOVNI ELEMENTI FORME 13

II OSNOVE METABOLIZMA VEBANJA 16ENERGETIKA MIINE AKTIVNOSTI 17

ADENOZIN TRIFOSFAT 18

FOSFOKREATINSKI SISTEM 19

ANAEROBNA (BRZA) GLIKOLIZA 19

METABOLIZAM MLENE KISELINE 21

AEROBNA PRODUKCIJA ENERGIJE 22

METABOLIZAM MASTI 24

REGULACIJA BIOENERGETSKIH PUTEVA 26

METABOLIKI ODGOVORI NA VEBANJE 27

Kratka, visoko-intenzivna aktivnost 28

Tranzicija iz mirovanja u aktivnost niskog intenziteta 29

Produena submaksimalna aktivnost 30

Aktivnost progresivnog poveanja intenziteta 31

Oporavak od vebanja 31

MERENJE STEPENA METABOLIZMA 32

ENERGETSKA CENA AKTIVNOSTI 34

BAZALNI METABOLIZAM 35

III VEBANJE I KARDIOVASKULARNI SISTEM 37SRANA FREKVENCIJA I VEBANJE 37

UDARNI VOLUMEN 39

MINUTNI VOLUMEN I ARTERIO-VENSKI GRADIJENT KISEONIKA 40

PROTOK KRVI TOKOM AKTIVNOSTI 42

ARTERIJSKI KRVNI PRITISAK 43

UTICAJ POLOAJA TELA NA KARDIORESPIRATORNE PARAMETRE 44

MAKSIMALNA POTRONJA KISEONIKA 45

3

ODREIVANJE VO2 MAX 47

VENTILATORNI PRAG 48

DINAMIKE (IZOTONINE) I STATIKE (IZOMETRIJSKE) AKTIVNOSTI 50

AKTIVNOSTI GORNJIH I DONJIH EKSTREMITETA 51

IV RESPIRATORNI SISTEM I VEBANJE 53PROMENE RESPIRATORNIH PARAMETARA TOKOM VEBANJA 53

RESPIRATORNI SISTEM I HRONINI TRENANI STIMULUS 56

V MIINA VLAKNA STRUKTURA, KONTRAKCIJA, TIPIZACIJA 59MAKROSKOPSKA STRUKTURA MIIA 60

MIKROSKROPSKA STRUKTURA MIINOG VLAKNA 61

MEHANIZAM MIINE KONTRAKCIJE 63

TIPIZACIJA MIINIH VLAKANA 66

Miina vlakna tip I 67

Miina vlakna tip II 68

TRENING I MODELOVANJE MIINIH VLAKANA 69

VI NEUROMIINI ASPEKTI POKRETA 71NERVNA KONTROLA MIINE KONTRAKCIJE 71

KONTROLA POKRETA KIMENA MODINA I PIRAMIDALNI SISTEM 73

PROPRIOCEPTORI 75

MIINO VRETENO I MIOTATSKI REFLEKS 75

GOLGI-JEV TETIVNI ORGAN 79

VII PRINCIPI TRENINGA I ADAPTACIJE 81SPECIFINOST TRENINGA 82

NADOPTEREENJE I INTENZITET 83

Metoda srane frekvencije 85

Metoda subjektivne procene zamora 87

Trajanje vebanja 88

Uestalost 89

INDIVIDUALIZACIJA I ADAPTACIJA 89

PROGRESIVNOST TRENINGA I ODRAVANJE 90

REVERZIBILNOST 91

ZAGREVANJE I AKTIVNOSTI NAKON TRENINGA 92

TAPERING 93

MIINI TRENING I FIZIOLOKE ADAPTACIJE 94

Nadopterenje u miinom treningu 95

Adaptacija, progresija i individualizacija 97

Neuromuskularne adaptacije 98

4

VIII MEHANIZMI MIINOG ZAMORA 100ZAMOR I KRATKOTRAJNA AKTIVNOST VISOKOG INTENZITETA 101

ZAMOR KOD AKTIVNOSTI IZDRLJIVOSTI 102

IX FIZIKA NEAKTIVNOST (DETRENING) I ADAPTACIJE 105UTICAJ DETRENINGA NA KARDIOVASKULARNE PARAMETRE 105

NEAKTIVNOST I METABOLIKE ADAPTACIJE 107

DETRENING KOD VRHUNSKIH SPORTISTA 108

X FIZIKA AKTIVNOST I FAKTORI SPOLJANJE SREDINE 110TOPLOTNI STRES 110

KONDUKCIJA I RADIJACIJA 112

DISBALANS TOPLOTNE RAVNOTEE 113

Personalne protektivne mere 115

UTICAJ NISKIH TEMPERATURA NA VEBANJE 115

VEBANJE U USLOVIMA VISOKE NADMORSKE VISINE 117

VEBANJE U USLOVIMA AEROZAGAENJA 120

XI ANALIZA TELESNE STRUKTURE I GRAE U SPORTU 122MORFOLOKI NIVOI ORGANIZACIJE 122

MODELI I METODI STRUKTURISANJA 127

Denzitometrija - podvodno merenje teine i pletizmografija 127

Dvostuko-energetska apsorpciometrija X zraka (DEXA) 127

Analiza bioelektrine impedance (BIA) 128

Preinfracrvena reaktanca (NIR) 128

Kompjuterizovana tomografija (CT) i nuklearna magnetna rezonaca (NMR) 129

ANTROPOMETRIJA U SAVREMENOJ SPORTSKOJ NAUCI 129

SOMATOTIPIZACIJA SPORTISTA 134

PROPORCIONALNOST I SPORTSKI NASTUP 135

XII FUNKCIONALNA TESTIRANJA U SPORTU 137EFEKTI TESTIRANJA I IZBOR TESTA 137

MERENJE MIINE SILE I SNAGE 140

TESTIRANJE AEROBNE SPOSOBNOSTI 142

TESTIRANJE ANAEROBNE MOI I KAPACITETA 145

XIII LITERATURA 148

XIV ELEKTRONSKE ADRESE 150

5

6

PREDGOVOR

Moderni sport postao je poligon za takmienje ne samo vrhunskih sportista ve i sve brojni-jeg tima strunjaka i naunika koji pomau uesnicima u sportu da postignu vrhunskirezultat, esto izlaui organizam optereenjima iznad tolerantnih. Kljunu ulogu urazumevanju raznovrsnih mehanizama adaptacije organizma oveka na sportsku aktiv-nost ima fiziologija sporta. U isto vreme bazina i primenjena nauka, fiziologija sporta opi-suje i objanjava odgovore ljudskog organizma na sport, omoguavajui optimizovanjesportskog nastupa kroz dizajniranje preciznog, efikasnog i bezbednog trenanog programa.

Shodno pomenutom, udbenik Osnove fiziologije sporta namenjen je pre svega studen-tima Fakulteta za sport i turizam TIMS u Novom Sadu koji kroz predmet Fiziologija sportastiu osnovna znanja iz biologije sporta, fizike aktivnosti i vebanja. Kako je literatura izove oblasti na naem jeziku relativno oskudna, iskreno se nadam da e Osnovi fiziologijesporta biti zanimljivo tivo i buduim i sadanjim sportskim lekarima, sportistima, trene-rima i svima drugima koji koriste principe fiziologije sporta u svakodnevnom radu, od ama-terskog do vrhunskog nivoa takmienja.

U knjizi su prikazana odabrana znanja iz fiziologije sporta i vebanja kroz spektar esenci-jalnih podataka, dijagrama, slika i tzv. naprednih delova teksta. Mada je od svih sportskihnauka, fiziologija sporta najdinaminija i koliina novih saznanja raste svakodnevno, autorse trudio da izloene informacije budu to je mogue aktuelnije. U tom smislu, svaka suges-tija, kritika ili savet koji bi knjigu unapredili i poboljali su vie nego dobrodoli.

Mnoga budua poglavlja fiziologije sporta ekaju da budu napisana. Upravo zbog toga, ovajtekst posveen je buduim piscima i svima koji tragaju za novim saznanjima, istraujuisvet sportske nauke i menjajui ga uz pomo novih informacija, iskustva i kreativnosti. Koli-ku zahvalnost dugujem svojim uiteljima, jo veu dugujem svojim uenicima koji me svako-ga dana podseaju da se obini ljudi prilagoavaju svetu a da samo posebni prilagoavajusvet sebi, inei od njega bolje mesto za ivot.

Novi Sad, januar 2007. godine Sergej M. Ostoji

7

I HOMEOSTAZA I STABILNO STANJE DINAMIKA RAVNOTEA

Pre vie od sto godina, francuski fiziolog Claude Bernard uoio je zadivljujuu ravno-teu unutranje sredine organizma oveka (milieu interior) bez obzira na drastinepromene spoljanjeg okruenja. injenica da ljudsko telo uspeva da odri relativnunepromenjivost unutranjeg prostora, bez obzira na faktore kakvi su fiziko veba-nje, toplota, hladnoa ili gladovanje, nije sluajan incident ve rezultat besprekornogfunkcionisanja mnogih kompleksnih kontrolnih sistema. Mehanizmi koji su odgo-vorni za odravanje stabilnosti unutranje sredine jedan su od najvanijih predmetainteresovanja fiziologije fizike aktivnosti.

DEFINICIJA HOMEOSTAZE

Termin homeostaza prvi put je upotrebio Walter Cannon 30-ih godina dvadesetog ve-ka kao stanje odravanja konstantne ili nepromenjene unutranje sredine organi-zma. Slian termin, stabilno stanje esto se koristi u fiziologiji sporta i fizikeaktivnosti da oznai ravnoteu fiziolokih sistema. Iako se ovi termini uobiajeno ko-riste kao sinonimi, homeostaza se odnosi na stanje relativne nepromenjenosti unu-tranje sredine tokom mirovanja, nastala kao rezultat brojnih kompenzatornihregulatornih procesa. Sa druge strane, stabilno stanje ne znai da je unutranja sredi-na normalna ve jednostavno da se ne menja odravajui se na nekom novom posti-gnutom nivou. Drugim reima, ravnotea je postignuta izmeu zahteva kojima jeorganizam izloen i odgovora na te zahteve. Primer koji omoguava razumevanje ter-minolokih razlika je sluaj kretanja telesne temperature tokom vebanja. Homeos-taza se odnosi na mirovne nepromenjene vrednosti unutranje temperatureorganizma koja iznosi oko 37C. Kada zaponemo vebanje umerenog intenziteta,temperatura raste, homeostaza se remeti a nakon oko 40 minuta vebanja uspostav-lja se novo stanje ravnotee ili stabilno stanje (npr. 38C) jer se telesna temperaturadalje ne menja (ne raste) (Slika 1.1). Dakle homeostaza uglavnom opisuje normalnumirovnu ravnoteu a termin stabilno stanje, balans ostvaren za vreme fizike aktiv-nosti.

8

Slika 1.1 Promene telesne temperature tokom 60 minuta vebanja utermo-neutralnom ambijentu (temperatura dostie plato nakon 40 minuta)

Mada koncept homeostaze podrazumeva nepromenjivost unutranje sredine, mnogifizioloki parametri variraju oko odreene vrednosti. U tom smislu, homeostazusmatramo oblikom dinamike ravnotee koja je rezultat delovanja biolokih sistemapovratne sprege koji reguliu brojne fizioloke parametre.

KONTROLNI SISTEMI ORGANIZMA

Ljudski organizam poseduje stotine razliitih kontrolnih sistema i cilj veine je regu-lisanje odreenih fiziolokih parametara u okviru konstantnih vrednosti. Najsloeni-ji sistemi nalaze se u samoj eliji i oni reguliu procese kao to su razlaganje i sintezaproteina, produkcija energije i odravanje odgovarajuih koliina deponovanih hran-ljivih materija. Gotovo svi organski sistemi ljudskog organizma funkcioniu u ciljuodravanja homeostaze. Na primer, plua (respiratorni sistem) i srce (kardiovasku-larni sistem) deluju zajedno u cilju obezbeivanja kiseonika i uklanjanja ugljen diok-sida iz meuelijske (ekstracelularne) tenosti. injenica da je kardiorespiratornisistem sposoban da odrava normalne nivoe kiseonika i ugljen dioksida, tokom peri-oda intenzivnog vebanja, nije sluajnost ve posledica rada preciznih kontrolnih sis-tema. Bioloki kontrolni sistemi definiu se kao lanac meusobno povezanihkomponenti koje odravaju vrednost odreenog parametra (hemijskog ili fizikog)na konstantnom nivou. Osnovne komponente kontrolnog sistema su receptor, inte-grativni centar i efektor. Signal koji zapoinje operaciju kontrolnog sistema je stimu-lus (dra), kao to je promena krvnog pritiska ili temperature. Stimulus nadraujereceptor (komponentu sposobnu da detektuje promenu konkretnog parametra) kojialje poruku do integrativnog centra. Integrativni centar je kontrolna struktura kojaanalizira delovanje stimulusa i alje odgovarajuu poruku elementu poznatom kaoefektor, koja izaziva korigovanje poremeaja, odgovorom iji je cilj ponovno uspostav-ljanje homeostaze. Povratak unutranje sredine u normalne okvire dovodi do smanji-

9

vanja efekta matinog stimulusa koji je sluio kao okida kontrolnih sistema uorganizmu. Ovakav tip odgovora poznat je kao negativna povratna sprega.

Slika 1.2 Primer homeostatske kontrole koncentracije ugljen dioksida (CO2)

Veina sistema u organizmu funkcionie po sistemu negativne povratne sprege. Naprimer, regulacija koncentracije ugljen dioksida u ekstracelularnoj tenosti od stranerespiratornog sistema funkcionie po sistemu negativne povratne sprege (Slika 1.2).Poveanje koncentracije ugljen dioksida iznad normalnih vrednost, koja moe nasta-ti kao posledica vebanja, stimulie receptore koji alju informaciju do respiratornogkontrolnog centra koji izaziva poveanje frekvencije disanja. Efektori su u ovomsluaju respiratorni miii a poveana uestalost disanja balansira nivo ugljen dioksi-da do normalnih vrednosti uspostavljanjem homeostaze. Razlog zato se ova spregazove negativna je posledica injenice da je odgovor kontrolnog sistema suprotan (ne-gativan) stimulusu koji ga je izazvao. to je vei kapacitet kontrolog sistema, to je sis-tem sposobniji da koriguje poremeaje homeostaze pa najvaniji kontrolni sistemi uorganizmu imaju veliki kapacitet tj. znatnu mogunost adaptacije i kontrole.

FIZIKA AKTIVNOST IZAZOV ZA HOMEOSTAZU

Miino vebanje predstavlja test za brojne homeostatske kontrolne sisteme organi-zma jer vebanje, direktno ili indirektno, utie na mnoge fizioloke parametre(sranu frekvencu, brzinu disanja, telesnu temperatura). Na primer, za vreme inten-zivnog vebanja, skeletna muskulatura proizvodi veliku koliinu mlene kiseline kojaizaziva porast kiselosti (aciditeta) u intraelijskoj i meuelijskoj tenosti. Ovaj po-rast kiselosti ozbiljan je izazov za telesne sisteme kontrole acido-baznog statusa. Ta-koe, naporno vebanje poveava potrebu aktivne muskulature za kiseonikom, dokse istovremeno proizvode velike koliine ugljen dioksida. Ove promene se moraju efi-kasno kompenzovati poveanjem plune ventilacije i protoka krvi koji udrueno do-vode do poveanja isporuke kiseonika skeletnoj muskulaturi i ukljanjanjametabolikih nusprodukata. Dalje, aktivni miii proizvode veliku koliinu toplotekoja se mora ukloniti da bi se spreilo pregrevanje organizma. Kontrolni sistemi mo-raju brzo da reaguju spreavajui izmene unutranje sredine. Ipak, u pojedinim situ-acijama, kakvo je npr. vebanje u toplom i vlanom ambijentu, poremeaji ravnotee

10

su preveliki ak i za kontrolne sisteme znatnog kapaciteta, pa se ne uspostavlja stabil-no stanje, pojavljuje se zamor, aktivnost se prekida i javljaju se patoloke promene.Shvatanje adaptacija koje organski sistemi trpe tokom akutnog i hroninog izlaganjafizikoj aktivnosti predstavljaju sr interesovanja fiziologije sporta.

Fiziko vebanje (exercise) se definie kao pojedinana akutna epizoda miine aktiv-nosti koja zahteva potronju energije iznad vrednosti u mirovanju i koja uglavnomdovodi do voljnih pokreta ekstremiteta ili itavog tela. Kao to emo videti, vebanjedovodi do poremeaja homeostaze i ovi poremeaji predstavljaju odgovor organizmana vebanje. Oigledan primer sa kojim je veina aktivnih osoba upoznata je porastfrekvencije srca tokom vebanja iji stepen porasta zavisi od velikog broja spoljanjihi unutranjih faktora (Tabela 1.1). Iako svako vebanje zahteva poveanje energetskepotronje iznad vrednosti u mirovanju i porast frekvencije srca, a veina ukljuujeizvoenje voljnih pokreta, ne dovode sve aktivnosti do istih fiziolokih odgovora.

Tabela 1.1 Primer dnevnih varijacija srane frekvencije u mirovanju i optereenju

Doba dana

02:00 06:00 10:00 14:00 18:00 20:00

Stanje Srana frekvencija (udara/min)

Mirovanje 65 69 73 74 72 69

Lagana aktivnost 100 103 109 109 105 104

Umerena aktivnost 130 131 138 139 135 134

Maksimalan napor 179 179 183 184 181 181

Oporavak (3 min) 118 122 129 128 128 125

Da bi se razumeli i analizirali odgovori organizma na dejstvo fizike aktivnosti, potre-bno je opisati vrstu (modalitet) vebanja, intenzitet kojim se veba ili trenira i karak-teristike osobe koja je uesnik aktivnosti. Na primer, veslanje ima veoma razliitefekat na kardiorespiratorni sistem u odnosu na fudbal. Modalitet aktivnosti seuglavnom klasifikuje prema energetskim potrebama (npr. aerobni ili anaerobni) iliglavnoj miinoj aktivnosti (npr. dinamika ili statika). Hodanje, biciklizam i pliva-nje su primeri kontinuiranih, ritminih aerobnih aktivnosti; skakanje, sprint ili diza-nje tegova su tzv. anaerobne i/ili statike aktivnosti. to se tie intenziteta (jaine)vebanja najee se opisuju termini kao to su maksimalni i submaksimalni intenzi-tet. Maksimalni intenzitet vebanja odnosi se na vrnu jainu, najvee optereenje ilinajdue trajanje aktivnosti koje je osoba sposobna da izvede. Motivacija ovde igravanu ulogu u postizanju maksimalnog intenziteta. Uglavnom se najvee vrednostipostiu tokom aktivnosti stepenastog poveenja optereenja, kada osoba poinjevebanje na prihvatljivom intenzitetu a zatim ga poveava do maksimalno toleran-tnog nivoa. Fizioloke vrednosti merene u ovakvim okolnostima uglavnom seoznaavaju kao maksimalne (npr. maksimalna srana frekvencija - HRmax, maksi-malna potronja kiseonika - VO2max). esto se sree i termin tzv. submaksimalnog

11

intenziteta vebanja. Submaksimalno vebanje se opisuje na nekoliko naina anajee se koristi optereenje za koje se zna ili pretpostavlja da je ispod maksimalnihvrednosti za posmatranu osobu. Moe se izraziti kao apsolutno odnosno relativnosubmaksimalno optereenje, koje se ee koristi zbog valorizacije proporcionalnostii mogunosti poreenja osoba razliitih telesnih dimenzija.

Odreene karakteristike osobe koja veba takoe utiu na razlike u stepenu odgovorana fiziku aktivnost. Osnovni obrazac odgovora je za sve osobe isti, meutim, stepenodgovora zavisi od pola, starosti i fiziolokog statusa kao to je zdravstveno stanje ilinivo pripremljenosti osobe koja veba. U svakom sluaju postoje dva glavna ciljavebanja ostvarivanje zdravstvenih efekata na organizam i stvaranje baze za spor-tski rezultat. Zdravstveni efekti vebanja podrazumevaju aktivnosti koje su usmere-ne na spreavanje oboljenja ili rehabilitaciju od povreda ali i razvijanje visokog nivoafunkcionalnog kapaciteta za neophodne svakodnevne delatnosti. Shodno tome, cilj jeuestvovanje u vebanju u meri koja je dovoljna da dovede do odreenih zdravstve-no-korisnih efekata i unapreenja kvaliteta ivota. Sa druge strane, sportsko kondici-oniranje ima ui fokus usmerenje na optimiziranje sportskog rezultata. U tomsmislu, neophodno je analizirati fizioloke zahteve sporta i poziciju sportiste u odno-su na ove zahteve. Kada se poznaju ova dva elementa, mogue je razviti specifino di-zajniran invidualizovan trenani program. Ovakav program treba da angaujespecifinu muskulaturu i obezbedi optimalan balans izmeu agonistikih i antago-nistikih miinih grupa, razvije ili unapredi biomehaniki obrazac sporta, ostvarimetabolike zahteve i inkorporira motorne karakteristike neophodne za dostizanjecilja. Uklapanjem svih elemenata u jednu celinu dostiemo stanje fizike pripremlje-nosti (utreniranosti) koja se definie kao fizioloko stanje koje prua osnovu za sva-kodnevne aktivnosti, zatitu od hipokinetskih bolesti i temelj za uestvovanje iuspeh u sportu.

Hipokinezija se definie kao odsustvo kretanja i jedan je od glavnih faktora za poja-vu tzv. hipokinetskih bolesti koje nastaju kao posledica nedostataka fizike aktiv-nosti. U zapadnim drutvima, vie od 2/3 populacije nedovoljno je fiziki aktivno adnevna potronja energije od 50-ih godina dvadesetog veka do danas se smanjilaza oko 30%. Fizika neaktivnost povezuje se sa poveanom uestalosti mnogih bo-lesti kao to su gojaznost, kardiovaskularne bolesti, eerna bolest, pojedina mali-gna oboljenja. Osoba koja je fiziki aktivna ima dui proseni ivotni vek i manjustopu oboljevanja u odnosu na osobu koja je fiziki neaktivna (sedentarna) a po-veanje nivoa aktivnosti koji odgovara energetskoj potronji od svega 1000kcal/nedeljno smanjuje rizik od umiranja i oboljevanja za 25%. Ameriki Centar zaprevenciju i kontrolu bolesti preporuuje 30 minuta ili vie umerene fizike aktiv-nosti koju treba akumulirati tokom dana, kako bi se ostvarili pozitivni zdravstveniefekti, posebno kod osoba koje boluju od hroninih oboljenja.

12

UTRENIRANOST I OSNOVNI ELEMENTI FORME

Pripremljenost ili forma (utreniranost) za razliite ljude ima razliita znaenja. Dos-tii eljenu formu znai postii vrlo poseban i specifian cilj na odreeni nain. Za ne-koga to moe da znai istrati maraton za manje od tri asa. Kod drugih utreniranostznai sposobnost da se veba tri puta nedeljno; pojedinci misle da pripremljenostznai odsustvo zamora u svakodnevnim aktivnostima. Saznanja o blagotvornosti fi-zike aktivnosti i dostizanja forme u mnogome su se promenili poslednjih decenija pamnoge osobe kada razmiljaju o fizikoj formi misle na specifine aspekte koje ele dapoboljaju i unaprede. Na primer, za neke je vano da razviju jau muskulaturu, zadruge da poboljaju pokretljivost dok trei ele da koriguju telesnu teinu i popraveestetski utisak o sopstvenom telu.

Forma (physical fitness) se definie kao skup karakteristika koje osoba ima ili razvija, akoje su povezane sa sposobnou za obavljanje odreene fizike aktivnosti. Fizikapripremljenost (forma) smatra se, sastavljena je od merljivih komponenti koje omo-guavaju osobi da pobolja svoje aktivnosti u okviru razliitih sportskih i svakodnev-nih zahteva. Forma se u ovom smislu uobiajeno postie specifinim reimom koji sesastoji iz strukturisanih epizoda treninga u zatvorenom ili otvorenom prostoru.Uopteno uzev, postoji nekoliko glavnih komponenti fizike pripremljenosti (forme)na koje se obraa panja pri utvrivanju stepena pripremljenosti i dizajniranja ade-kvatnog programa treninga (Slika 1.3).

Slika 1.3 Osnovni elementi fizike pripremljenosti (forme)

Kardiovaskularna forma predstavlja sposobnost srca i plua da isporue adekvatnu ko-liinu kiseonika aktivnim miiima. Koliko intenzivno srce obavlja svoju funkcijumoe se indirektno pratiti preko vrednosti srane frekvencije (HR). Vee vrednostiHR odgovaraju intenzivnijoj aktivnosti i veim potrebama aktivne muskulature. Vre-

13

dnosti HR uvek rastu kako rastu potrebe tkiva za kiseonikom - odnos je linearan. Ciljsvakog trenanog programa je da pobolja efikasnost srca i plua. Ova poboljanja os-tvaruju se na tri glavna naina: poveanjem koliine kiseonika koji ulazi u plua, po-boljanjem preuzimanja i transporta kiseonika putem cirkulacije i poboljanjemsposobnosti miia da preuzimaju i koriste (utiliziraju) kiseonik. Ukoliko treningomostvarimo pomenute adaptacije, za posledicu emo imati smanjenje srane frekven-cije u mirovanju. To pokazuje da srce kuca manji broj puta u minutu a isporuuje istukoliinu kiseonika tkivima - ono radi efikasnije i ekonominije. Optimalna kardiovas-kularna forma je od koristi jer omoguava da se svakodnevne aktivnosti obavljajulake, bez zamora i sa manje utroene energije. Miina izdrljivost opisuje se kao brojponovljenih kontrakcija miia ili miine grupe koje se izvode protiv optereenja bezzamora ili vreme za koje se jedna kontrakcija zadrava bez pojave zamora. Uoptenogovorei, programi unapreenja miine izdrljivosti podrazumevaju izvoenje veli-kog broja ponavljenih kontrakcija nasuprot slabom otporu i mogu pripremiti osobuza razliite sportske ili svakodnevne aktivnosti. Ovim tipom vebanja miii postajuefikasniji u preuzimanju i korienju kiseonika. Oigledna promena koju osoba pri-meuje, kao posledica treninga miine izdrljivosti, je produenje trajanja treningabez pojave nelagodnosti i zamora. Miina snaga se definie kao maksimalna silamiia (miine grupe) koja se razvija tokom jedne kontrakcije. esto se kao sinonimkoristi i jedan repetitivni maksimum (1-RM) koji slui kao metod merenja snagemiia. Kada se postigne eljena miina snaga, esto je prisutno i poveanje veliinemiia i obino, moe se podii vei repetitivni maksimum. Pored sportskog nastupa,poboljanje miine snage je od koristi i u svakodnevnim dnevnim aktivnostima odpodizanja namirnica do pomeranja nametaja. Fleksibilnost je karakteristika koja po-drazumeva obim pokreta koji se moe izvesti u odreenom zglobu. Fleksibilnost jespecifina za svaki zglob u organizmu. Biti elastian u jednom zglobu (npr. zglobu ku-ka) ne znai optimalnu fleksibilnost u drugom zglobu (npr. zglobu ramena). Fleksibil-nost je esto zanemareni element treninga ali ona ne samo da prua korisne efekte usportskim aktivnostima ve je znaajna u sticanju slobode pokreta u starijem uzra-snom dobu. irok spektar motorikih sposobnosti obuhvata koordinaciju, brzinu, rav-noteu, agilnost to jest vetine nephodne za obavljanje odreene specifineaktivnosti. Ove vetine treba da budu to slinije odreenoj aktivnosti kako bi se ne-uromiini kompleks uspeno trenirao. Poseban element forme odnosi se na telesnedimenzije meu kojima telesna struktura (sastav) ima kljuni znaaj za optimalnozdravlje i sportski rezultat. Viak masnog tkiva iznad optimalnih vrednosti (Tabela1.2) izlae osobu poveanom zdravstvenom riziku od gojaznosti, kardiovaskularnihoboljenja, eerne i malignih bolesti, a sportisti onemoguava optimalan nastup usportovima u kojima dominiraju aktivnosti tranja ili skakanja.

14

Tabela 1.2 Sadraj masti (%) u strukturi sastava tela neaktivnih osoba

Pothranjeni Zdravi Podgojeni Gojazni

ene

20-39 godina 21 21-33 33-39 39

40-59 godina 23 23-34 34-40 40

60-79 godina 24 24-36 36-42 42

Mukarci

20-39 godina 8 8-20 20-25 25

40-59 godina 11 11-22 22-28 28

60-79 godina 13 13-25 25-30 30

Balansirani, personalizovani reim programirane aktivnosti moe poboljati sve po-menute elemente forme. Ipak, postoje odreeni genetski faktori koji osobi dajuodreene prednosti i nedostatke pri dostizanju pojedinih elemenata utreniranosti.Kroz naredna poglavlja, upoznaemo se sa osnovnim elementima funkcionalnih imorfolokih adaptacija koje nastaju na organskim sistemima kao posledica delovanjafizike aktivnosti i vebanja. Razumevanje promena koje se deavaju na metabo-likom, kardiorespiratornom i neuromiinom sistemu osnova su za dizajniranje in-dividualnih ili grupnih, originalnih i efikasnih programa treninga, bez obzira da li seradi o profesionalnom sportisti, osobi koja uestvuje u aktivnosti iz zadovoljstva ilibolesniku koji doivljava fiziku aktivnost kao lek. Francuski lekar i fiziolog Jo-seph-Clement Tisot jo je u osamnaestom veku formulisao kljuni postulat doziranjafizike aktivnosti - fizika aktivnost moe zameniti svaki lek, meutim ni jedan lek nemoe zameniti fiziku aktivnost!

15

II OSNOVE METABOLIZMA VEBANJA

Veina osoba, bile one fiziki aktivne ili sedentarne, tokom dana ima tri obroka. Bezobzira na velike razlike u sastavu unetih namirnica, socijalne i psiholoke sklonostipovezane sa ishranom, sa fizioloke take gledita materije unete hranom neopho-dne su za obezbeivanje energije esencijalne za svaku eliju i brojne funkcije ljudskogorganizma. U cilju da obezbedi energiju, hrana se kroz niz procesa u organizmu tran-sformie u hemijsku energiju. Skup svih hemijskih reakcija u organizmu zove se meta-bolizam. Ukoliko se energija koristi u cilju izgradnje telesnih tkiva (npr. povezivanjemamino kiselina kako bi se stvorili proteini, osnovni element strukture skeletne mus-kulature) ove procese zovemo anabolizam. Suprotno, ukoliko obuhvatimo sve reakci-je razlaganja hemijskih jedinjenja i tkiva (npr. razgradnja glikogena radi oslobaanjaenergije za miinu kontrakciju) ove procese zovemo katabolizam. Sa take gleditaoblika i vrste metabolikih reakcija koje dominiraju tokom fizike aktivnosti i veba-nja, primaran znaaj pripada katabolikim reakcijama. Osnovni cilj je obezbeivanjeenergije koja omoguava miinu aktivnost, bez obzira da li je angaovana mala ili ve-lika miina masa, vebanje lako ili naporno, intenzitet submaksimalan ili maksima-lan. U obezbeivanju neophodne energije za organizam, telo oveka ponaa se uskladu sa prvim zakonom termodinamike energija se ne stvara niti unitava ve sa-mo menja oblike. Shodno tome, sve hemijske reakcije su meusobno povezane (ku-plovane) jedne oslobaaju energiju (egzergone) a druge koriste osloboenu energiju(endergone) (Slika 2.1).

16

Slika 2.1 Povezane (kuplovane) hemijske reakcije u organizmu

ENERGETIKA MIINE AKTIVNOSTI

U stanju mirovanja prosean mukarac teak sedamdeset kilograma, troi energijudinamikom od oko 1.2 kilokalorije svakog minuta. Dok miruje, manje od jedne petineenergetske potronje odlazi na skeletnu muskulaturu. Meutim, kada zapone fi-zika aktivnost, dolazi do znatnog poveanja potronje energije koja je uglavnom po-sledica angaovanja aktivne skeletne muskulature. Minutni volumen srca (ukupnakoliina krvi koje srce ispumpa za jedan minut) i srana frekvencija rastu kao posledi-ca poveanog metabolizma itavog organizma. Kako bi se ispunili poveani zahtevisrca, poveava se za etiri puta protok krvi i potronja kiseonika u samom sranommiiu. Tokom intenzivnog vebanja, ukupna potronja energije poveava se za 15do 25 puta iznad vrednosti u mirovanju, to dovodi do kalorijske potronje od oko18-30 kcal/minut. Glavni deo ovog porasta (preko 70%) odnosi se na obezbeivanjegoriva za aktivnu muskulaturu, koja moe poveati energetske zahteve i za 200 puta!Kompletna energija neophodna aktivnoj skeletnoj muskulaturi proizvodi se procesi-ma u kojima materije bogate energijom sagorevaju jednim od dva naina aerobnim ianaerobnim putem. Aerobni energetski metabolizam obuhvata sve reakcije u kojimase hemijska energija proizvodi i oslobaa uz prisustvo kiseonika, za razliku od ana-erobnog metabolizma koji ne zahteva ambijent bogat kiseonikom. Za razliku od elijanervnog sistema koje proizvode energiju aerobnim putevima i sranog miia kojiima veliki aerobni i veoma mali anaerobni kapacitet za proizvodnju energije, elijeskeletne muskulature poseduju sposobnost generisanja energije i aerobnim i anaero-bnim putevima, zavisno od okolnosti. Aerobni i ananerobni bioenergetski procesi

17

konvertovanja hemijske energije u mehaniku (miinu kontrakciju) obuhvatajuspektar sloenih procesa u ijem se sreditu nalazi adenozin trifosfat.

ADENOZIN TRIFOSFAT

Potencijalna metabolika hemijska energija (gorivo) unosi se ishranom. Ugljeni hi-drati, masti i proteini iz namirnica poseduju energetski potencijal koji se nizom he-mijskih reakcija transformie i deponuje u formi visoko-energetskog jedinjenja,adenozin trifosfata (ATP), sastavljenog od nukleotida adenina, riboze i tri fosfatnegrupe (Slika 2.2).

Slika 2.2 Hemijska struktura adenozin trifosfata (ATP)

Svaka fosfatna grupa vezana je tzv. visoko-energetskim vezama ijim odvajanjem do-lazi do oslobaanja hemijske energije. Energija koja se oslobaa putem hidrolize viso-ko-energetske supstance ATP, iz kojih nastaju adenozin difosfat (ADP) i neorganskafosfatna grupa (Pi), pokree kontrakciju skeletne muskulature. Reakcija je kontroli-sana dejstvom kontrolnog proteina, enzima miozin ATP-aze.

Ova hemijska reakcija je reverzibilna i zahteva ulaganje (potronju) energije. KoliinaATP u miiu, koja je direktno dostupna u svakom trenutku, relativno je mala (3 do 5mmol ATP/kg miine mase) pa je neophodna neprekidna sinteza, ukoliko fizika ak-tivnost traje due od nekoliko sekundi. Sreom, miina vlakna poseduju metabolikiaparat koji proizvodi ATP korienjem razliitih izvora i puteva za stvaranje energije -fosfokreatinskim sistemom, glikolitikim putem (odvija se u citoplazmi elije) i oksi-dacijom hranljivih materija (nutrijensa) do ugljen dioksida i vode, koja se odvija u mi-tohondrijama miine elije.

18

FOSFOKREATINSKI SISTEM

Fosfokreatinski sistem obezbeuje transfer visoko-energetske fosfatne grupe sa kre-atin fosfata (PC), jedinjenja bogatog energijom koje se nalazi u eliji, na ADP ime sefosforilacijom gradi ATP i kreatinski ostatak (C). Reakcija je kontrolisana enzimomkreatin kinazom.

Ovaj sistem obnove ATP se odvija brzo jer ukljuuje samo jednu hemijsku reakciju i je-dan enzim koji je regulie. Meutim, kreatin fosfat se nalazi u ogranienoj koliini ueliji pa je oekivana koliina nastalog ATP-a mala a trajanje reakcije relativno kratko(8-10 sekundi). Za proces refosforilacije ATP nije potrebno prisustvo kiseonika pa seovaj sistem zove anerobni alaktatni energetski sistem, jer nema stvaranja mlene ki-seline.

Kreatin je prirodna supstanca, derivat aminokiseline glicina. Sinteza kreatina odoko 1 gram na dan nastaje u jetri, pankreasu i bubrezima iz amino kiselina glicina,arginina i metionina. Kreatin je normalan element dnevne ishrane sa potrebamaod 2 do 3 grama, zavisno od veliine organizma i brzine metabolizma. Priblino 3do 5 grama kreatina se nalazi u svakom kilogramu nekuvanog mesa ili ribe. U celinise apsorbuje iz tankog creva i ulazi u cirkulaciju. Vei deo kreatina (oko 95%) uljudskom organizmu nalazi se u skeletnim miiima. ezdeset do sedamdeset pro-cenata skeletnog miinog kreatina nalazi se u fosforilisanom obliku (PC - fosfo-kreatin), koji je efikasno spakovan u miiu. Priblina koliina kreatina uorganizmu mukarca od 70 kg iznosi oko 120 grama. Kreatin se neenzimskim pu-tem konveruje u kreatinin koji se filtrira u glomerulima i izluuje urinom. Kreatinse koristi od strane sportista kako bi poveao mravu masu tela i poboljao para-metre sportskog nastupa u pojedinanim i ponovljenim aktivnostima visokog in-tenziteta i kratkog trajanja (dizanje tegova, sprint, biciklizam, fudbal, koarka).Kreatin je vrlo popularan nutritivni suplement koji koriste kako rekreativni spor-tisti tako i elitni takmiari, svetski i olimpijski ampioni - oko 30% sportista u SADkoristi redovno preparate koji sadre kreatin.

ANAEROBNA (BRZA) GLIKOLIZA

Vei deo obezbeenja energetskih potreba ljudskog organizma ostvaruje se metaboli-zmom ugljenih hidrata. Sa druge strane, jedino ugljeni hidrati mogu biti metabolisanii aerobnim (uz prisustvo kiseonika) i anaerobnim putem (bez kiseonika). Konano,koliina kiseonika neophodna za metabolizam ugljenih hidrata je manja nego za me-tabolisanje masti ili proteina pa su ugljeni hidrati omiljeno gorivo za fiziku aktiv-nost. Energija za stanje mirovanja i fizike aktivnosti lakog do umerenog intenziteta

19

obezbeuje se aerobnim putem. Meutim, u pojedinim aktivnostima visokog inten-ziteta, organizmu je u kratkom vremenskom intervalu (10 sekundi do 2 minuta) ne-ophodna velika koliina energije. Kada je proces razgradnje ugljenih hidrata velikebrzine, npr. za vreme trke na 400 ili 800 metara, stvaranje ATP-a se odigrava bez kise-onika. Proces sagorevanja ugljenih hidrata bez prisustva kiseonika zove se anaerobnaglikoliza (Slika 2.3). Glikoliza, razgradnja ugljenih hidrata (glikogena ili glukoze) dopiruvata ili laktata, ukljuuje seriju relativno brzih hemijskih reakcija koje reguliukontrolni enzimi. Meutim, mada je anaerobna glikoliza rapidan nain da se skele-tnoj muskulaturi obezbedi neophodna energija, ostvaren profit glikolize je skroman.Koliina energije koja se dobija iz glikolize, bez dalje oksidacije putem aerobnog meta-bolizma, iznosi svega 2 do 3 molekula ATP-a. Ukupan profit je dva molekula ako jesupstrat glukoza, odnosno tri ukoliko je supstrat glikogen. Iako za odvijanje glikolizenije potrebno prisustvo kiseonika, zavrni metabolit glikolize, piruvat, mogue je da-lje sagorevati u eliji aerobnim metabolizmom. Tako, iako je brza glikoliza anaerobnisistem za produkciju ATP-a, ona istovremeno predstavlja pretkorak aerobne degra-dacije ugljenih hidrata.

Slika 2.3 Anaerobna (brza) glikoliza

20

METABOLIZAM MLENE KISELINE

Poznato je da porast mlene kiseline u krvi tokom vebanja predstavlja jedan od indi-katora poveanog anaerobnog metabolizma u aktivnoj muskulaturi, nastao kao po-sledica nedostatka kiseonika. Ukoliko kiseonik nije dostupan mitohondrijama elije,kao prihvatilac (akceptor) vodonika, osloboenog tokom glikolize, pirogroana ki-selina (piruvat) prihvata vodonikove jone formirajui mlenu kiselinu kao zavrniprodukt glikolize.

U kojoj meri e se graditi laktati (soli mlene kiseline) zavisi od brojnih faktora kaoto su brzina glikolize i vrsta angaovanih miinih vlakana. Ukoliko je brzina glikoli-ze velika, produkcija vodonikovih jona prevazilazi mogunosti transporta putem me-hanizama iz citoplazme miia u mitohondriju (gde se odvija aerobni metabolizamukoliko ima kiseonika) i nivo laktata raste. Osim toga, tokom aktivnosti nivo adrena-lina u krvi raste, to dodatno stimulie glikogenolizu u miiima (razgradnja glikoge-na u cilju dobijanja energije). U mirovanju i tokom vebanja niskog intenziteta (40%VO2max), sporo-kontrahujua vlakna se dominantno regrutuju. Kako intenzitet ak-tivnosti raste, sve se vie angauju vlakna sa velikom brzinom kontrakcije u kojimadominira anaerobni energetski metabolizam. Ovaj obrazac angaovanja ima zna-ajan uticaj na produkciju mlene kiseline.

Konverzija piruvata u laktate i obrnuto katalie enzim laktat dehidrogenaza (LDH) ko-ja postoji u nekoliko oblika (izozima). Brzo-kontrahujua vlakna poseduju oblik enzi-ma koji favorizuje stvaranje laktata a tzv. spora vlakna oblik koji promovie manjistepen konverzije piruvata, olakavajui konvertovanje laktata u priruvate. Dakle,vie laktata nastaje u brzim vlaknima tokom vebanja zbog prisustva specifinogoblika enzima, bez obzira na dostupnost kiseonika u elijama. Konano, brza vlaknaimaju vei stepen aktivnosti glikolitikih enzima nego spora vlakna, to je indikatorveeg potencijala za metabolizam supstrata putem glikolize. Mada postoji mnogo hi-poteza o nastanku mlene kiseline u aktivnoj muskulaturi, najznaajnija posledicapoveanih nivoa laktata je pojava miinog zamora. U cilju redukcije simptoma i zna-kova zamora usled nagomilavanja mlene kiseline, razvijene su brojne strategije opo-ravka nakon anaerobnih trenanih optereenja. Primeeno je da lagana aerobnaaktivnost (niskog intenziteta i produenog trajanja) nakon intenzivnog anaerobnognapora olakava uklanjanje mlene kiseline iz krvi i smanjuje stepen miinog zamo-ra u poreenju sa potpunim mirovanjem nakon vebanja (Slika 2.4).

21

Slika 2.4 Smanjivanje koncentracije laktata nakon zavretka aktivnosti

AEROBNA PRODUKCIJA ENERGIJE

Finalni metaboliki put za produkciju ATP uz prisustvo kiseonika, kombinuje dvakompleksna metabolika procesa - Crebs-ov ciklus (ciklus limunske kiseline) i tran-sportni lanac elektrona, koji se odvijaju u mitohondrijama miine elije. U procesi-ma aerobnog energetskog metabolizma, kiseonik se koristi kao nosa vodonika, azavrni produkti razlaganja su voda i ATP. Za razliku od glikolize, aerobni metaboli-zam kao supstrate koristi masti, proteine i ugljene hidrate u cilju produkcije viso-ko-energetskih fosfata. Crebs-ov ciklus je okida oksidativne fosforilacije kojizapoinje kombinovanjem acetil koenzima A i oksalsiretne kiseline iz kojih nastajelimunska kiselina (Slika 2.5). Primarna funkcija ciklusa je odvajanje jona vodonika odetiri reaktanta. Elektroni ovih vodoninih jona slede lanac citohroma (transportnilanac elektrona) u mitohondrijama a energija koja se oslobaa tokom ciklusa dovodido refosforilacije ADP u ATP. Na kraju, kiseonik prihvata jone vodonika formirajuimolekule vode. Sve hemijske reakcije transportnog lanca elektrona reguliu enzimicitohrom oksidaze. U smislu energetskog prinosa, mada sporije dinamike (usled veli-kog broja hemijskih reakcija), aerobni energetski sistem proizvodi znatno veu ko-liinu energije. Oksidacija ugljenih hidrata putem Crebs-ovog ciklusa i elektronskogtransportnog lanca proizvodi 36 molekula ATP kada je supstrat glukoza, odnosno 38kada se razgrauje glikogen (Tabela 2.1). Meutim, iako je neto priliv energije veliki,ukupna efikasnost energetskih metabolikih puteva za produkciju energije je svegaoko 30 do 40% dok se ostatak energije oslobaa u vidu metabolike topote.

22

Slika 2.5 Hemijske reakcije u Crebs-ovom ciklusu

ADP adenozin trifosfat, ADP adenozin difosfat, GTP guanozin trifosfat,GDP guanozin difosfat, FAD(H) flavin adenin dinukleotid (redukovan oblik),

NAD(H) nikotinamid adenin dinukleotid (redukovan oblik)

23

Tabela 2.1 Profit energetskog metabolizma

Metabolikiproces

Visokoenergetskiprodukti

ATP iz oksidativnefosforilacije

ATP subtotalno

Glikoliza 2 ATP2 NADH

6

2 (anaerobno)8 (aerobno)

Piruvat u acetil-CoA 2 NADH 6 14

Crebs-ov ciklus 2 GTP6 NADH2 FADH

184

163438

Ukupno 38

ATP adenozin trifosfat, NADH nikotinamid adenin dinukleotid

GTP guanozin trifosfat, FADH flavin adenin dinukleotid

METABOLIZAM MASTI

Oksidacija masti, koje daju acetil-CoA kao supstrat za Crebs-ov ciklus, mogua je pu-tem aerobnog metabolizma. Masti u formi triglicerida predstavljaju energente koji serazlau na masne kiseline i glicerol delovanjem enzima lipaze, koja je osetljiva na uti-caje brojnih hormona - njeno delovanje inhibira insulin, a stimuliu kateholamini(adrenalin i noradrenalin) i hormon rasta. Sa jedne strane, glicerol se metabolie pu-tem glikolize ili se koristi za resintezu glukoze. Meutim, kljuni metaboliti masti,slobodne masne kiseline ulaze u cirkulaciju kao energetski izvori u procesu poznatomkao beta-oksidacija ili se koriste kao prekursor za sintezu mnogih supstanci (npr. ho-lesterol). Metabolizam masti i transport putem cirkulacije imaju brojne vane efektena zdravstveno stanje kakvi su ateroskleroza, gojaznost ili oboljenja srca i krvnih su-dova. Kada uu u miinu eliju, masne kiseline se aktiviraju uz prisustvo ATP i koen-zima A a zatim transportuju u mitohondrije putem karnitinskog transportnogsistema, gde podleu procesu oksidacije. U mitohondrijalnom matriksu, beta-oksida-cija se odvija sekvencijalno uz otkidanje dva atoma ugljenika formirajui acetil-CoA,glavni intermedijarni metabolit energetskog metabolizma, koji ulazi u Crebs-ov ci-klus (Slika 2.6). Mada sagorevanje masti angauje mnoge elijske mehanizme i rela-tivno dugo traje, koliina nastale energije veoma je velika. Masna kiselina koja ima 16atoma ugljenika (npr. palmitinska kiselina) oslobaa beta-oksidacijom itavih 129molekula ATP-a!

24

Slika 2.6 Uloga acetil CoA u energetskom metabolizmu

Mitohondrija je subcelularna struktura (organela) koja se esto smatra elijskomelektranom jer predstavlja mesto proizvodnje hemijske energije aerobnim meta-bolikim putevima. Formiranje acetil CoA, Crebs-ov ciklus i transportni lanac elek-trona odnosno oksidativna fosforilacija, odvijaju se u mitohondrijama miinihelija. Na mitohondrijama razlikujemo nekoliko vanih elemenata (Slika 2.7). Spo-ljanja membrana slui kao zatitna barijera koja selektivno omoguava transfermaterija u oba smera. Unutranja membrana je delimino paralelna sa spoljanjommembranom ali se sastoji od brojnih posuvraenih struktura poznatih kao kriste,ime se povrina unutranje membrane znaajno poveava, Na unutranjoj mem-brani nalaze se loptaste formacije proteinsko-enzimskih kompleksa, i mada unu-tranja membrana takoe poseduje transportnu ulogu, kriste i proteinskikompleksi su mesta gde se odvija sinteza ATP. Prostor izmeu dve membrane zovese meumebranska upljina. Centralni deo unutranjosti mitohondrije zove se ma-triks, koji je ispunjen gelatinoznom meavinom proteina i vode. U matriksu se na-laze metaboliki enzimi i genetski materijal (DNK) neophodni za replikacijumitohondrija. injenica da mitohondrija poseduje sopstvenu DNK znai da onaima sposobnost replikacije (umnoavanja). Kada potreba za ATP poraste, mito-hondrija se podeli na dve a zatim raste do prvobitne veliine. Ovaj subelijski pro-ces direktno predstavlja adaptacioni odgovor na trenani stimulus (posebnoaerobno vebanje) i odgovor je na pitanje zato neke elije imaju svega nekoliko adruge (npr. miina elija) vie hiljada mitohondrija. Eritrociti ne poseduju mito-hondrije. U miinoj eliji mitohondrije se nalaze tamo gde je njihova funkcija ne-ophodna. Jedna grupa se nalazi neposredno ispod membrane miine elije (tzv.sarkolemalne mitohondrije) a druga meu kontraktilnim elementima (tzv. interfi-brilarne mitohondrije).

25

Slika 2.7 Makrostruktura mitohondrije

REGULACIJA BIOENERGETSKIH PUTEVA

Bioenergetski putevi kojima se proizvodi elijski ATP su pod preciznom kontrolom.Ona je uspostavljena delovanjem jednog ili vie regulatornih proteina (enzima) kojikatalizuju hemijske reakcije. Enzimi koji reguliu brzinu reakcija, u pomenutim he-mijskim procesima mogu biti ushodno i nishodno regulisani zavisno od potreba zaATP-om. Drugim reima, razliite materije u eliji (enzimski modulatori) reguliu ka-talitiku aktivnost ovih enzima. Dva najvanija elijska modulatora bioenergetskihenzima su elijska koncentracija ATP i ADP. Na primer, razlaganje kreatin fosfata jekontrolisano delovanjem kreatin kinaze a aktivnost ovog enzima je poveana pri po-veanju intraelijske koncentracije ADP i smanjenju koncentracije ATP. Sa drugestrane, visok nivo ATP u eliji inhibira delovanje kreatin kinaze. Ova vrsta negativnepovratne sprege est je mehanizam regulacije bioenergetskih puteva u miinim vla-knima. Na slian nain regulisan je i enzim fosfofruktokinaza, enzim glikolize, ijuaktivnost stimuliu porast koncentracije ADP u eliji a inhibira ga visoka koncentra-cija jona vodonika u eliji, citrat i ATP. Iako je jasno da je oksidativna fosforilacija podkompleksom kontrolom, poznato je da intraelijski nivoi kalcijuma, ATP i ADP regu-liu aktivnost kljunih enzima Crebs-ovog ciklusa (npr. izocitrat dehidrogenaze) ielektronski transportni lanac (citohrom oksidaze). Porast elijskih nivoa ADP pro-movie oksidativnu fosforilaciju a visoka koncentracija ATP je inhibira, slino regula-ciji fosfokreatinskog i glikolitikog energetskog sistema (Tabela 2.2).

26

Tabela 2.2 Energetski sistemi i regulatorni enzimi

Energetski sistem Ograniavajuienzim

Stimulatori Inhibitori

ATP-PC sistem Kreatin kinaza ADP ATP

Glikoliza Fosfofruktokinaza ADP, Pi, pH ATP, CP, citrat, pH

Crebs-ov ciklus Izocitratdehidrogenaza

ADP, Ca++, NAD ATP, NADH

Transportni lanac Citohrom oksidaze ADP, Pi ATP

ATP adenozin trifosfat, PC fosfokreatin, ADP adenozin difosfat, Ca kalcijumPi neorganski fosfat, pH kiselost krvi, NAD nikotinamid adenin dinukleotid

METABOLIKI ODGOVORI NA VEBANJE

Oblik interakcije pomenutih metabolikih puteva u produkciji ATP-a tokom vebanjaje veoma kompleksan. U realnom sportskom okruenju, energija za miini rad nedolazi iz jednog izolovanog izvora energije ve se dobija utilizacijom svih bioenerget-skih puteva, kombinacijom aerobnih i anaerobnih izvora. Doprinos anaerobnih izvo-ra energije (fosfokreatinski sistem i anaerobna glikoliza) energetskom metabolizmuvebanja obrnuto je srazmeran trajanju i intenzitetu aktivnosti. Kraa i intenzivnijaaktivnost podrazumeva vei doprinos anaerobnih izvora energije, dok se aktivnostdueg trajanja i nieg intenziteta pre svega oslanja na aerobne izvore i puteve dobija-nja energije. Iako se i proteini mogu koristiti kao izvori energije u aerobnom metabo-lizamu, ugljeni hidrati i masti su primarna goriva tokom vebanja kod zdravih,normalno uhranjenih osoba. Uopteno govorei, ugljeni hidrati se koriste kao izvorienergije na poetku aktivnosti i tokom intenzivnijih aerobnih napora. Tokom duegtrajanja aerobnog vebanja (preko 30 minuta), nieg i umerenog intenziteta, uoavase dominacija masti kao izvora energije. Najvei doprinos masti kao izvora energijeprisutan je pri intenzitetima niim od 60% maksimalne potronje kiseonika(VO2max) (Slika 2.8).

27

Slika 2.8 Transfer izvora energije tokom promene intenziteta vebanja

Kratka, visoko-intenzivna aktivnost

Energija za izvoenje kratkih (5-60 sekundi) visoko-intenzivnih aktivnosti, kao tosu dizanje tegova, sprint ili skakaki sportovi, dolazi primarno iz anaerobnih izvoraenergije. Koji e od anaerobnih izvora energije za produkciju ATP-a biti korien (fos-fokreatinski ili glikolitiki), zavisi od duine trajanja aktivnosti. Energija za sve aktiv-nosti trajanja kraeg od 8-10 sekundi dobija se korienjem fosfokreatinskogsistema. Sa druge strane, energija za aktivnosti dueg trajanja, od desetak sekundi dodva minuta, dobijae se anaerobnim razlaganjem ugljenih hidrata uz mali doprinosfosfokreatinskog sistema. Tranzicija iz jednog u drugi anaerobni sistem nije jasna vese postepeno dogaa sa porastom duine trajanja aktivnosti (Slika 2.9). Sve aktivnos-ti due od 45 sekundi koriste u izvesnoj meri, sve izvore energije - fosfokreatinski sis-tem, glikolizu i mehanizme oksidativne fosforilacije. Na primer, energija za sprint na400 metara proistie primarno iz anaerobnih izvora energije (70%) u kojima domini-ra glikoliza, dok je ostatak obezbeen aerobnim metabolizmom. Glavno gorivo ko-rieno u ovom obliku aktivnosti su ugljeni hidrati (glikogen) deponovani u skeletnojmuskulaturi.

28

Slika 2.9 Dinamika korienja energetskih sistema tokom vebanja

Tranzicija iz mirovanja u aktivnost niskog intenziteta

Pri promeni iz stanja mirovanja u stanje nisko-intenzivne aktivnosti, poveavaju sepotrebe organizma, pre svega skeletne muskulature za kiseonikom, dostiui tzv.stabilno stanje zadovoljenih potreba i zahteva nakon 1 do 4 minuta. Vreme potrebnoza dostizanje ove ravnotee raste pri veim nivoima optereenja i due je kod slabijeutreniranih pojedinaca nego kod vrhunskih aerobno-utreniranih sportista.Meutim, kako potronja kiseonika ne poraste trenutno do stabilnog stanja napoetku vebanja, anaerobni izvori (fosfokreatinski sistem i glikoliza) obezbeujuenergiju za miini rad u prvim fazama aktivnosti. Kada se postigne stabilnost snab-devanja kiseonikom, potrebe za ATP-om se podmiruju aerobnom produkcijom ener-gije. Bez obzira na poveanje unosa kiseonika na poetku aktivnosti (bre i dubljediemo), prisutan je nedovoljan unos kiseonika koji se opisuje kao kiseoniki deficit(Slika 2.10). Slino intenzivnoj kratkoj aktivnosti, u tranziciji iz stanja mirovanja ufazu aktivnosti dominantno korieno gorivo je miini glikogen.

29

Slika 2.10 Kiseoniki deficit i kiseoniki dug

Produena submaksimalna aktivnost

Stabilno stanje potronje kiseonika uglavnom se moe odravati od 10 do 60 minutasubmaksimalne kontinuirane aktivnosti. Ovo pravilo ima dva izuzetka. Prvo, pro-duena aktivnost u toplom i vlanom ambijentu dovodi do kasnijeg i oteanog uspos-tavljanja stabilnog stanja. Drugo, kontinuirana aktivnost pri veem optereenjuproizvodi blagi porast potronje kiseonika (VO2) tokom vremena slino vebanju utoplom ambijentu. U oba sluaja, ovaj porast se verovatno javlja kao posledica mno-gih faktora kao to su porast unutranje temperature i porast koncentracije katehola-mina u krvi. Tokom ovih aktivnosti koriste se kao supstrati i ugljeni hidrati i masti.Tokom produenih aktivnosti nieg intenziteta dominira upotreba masti nad uglje-nim hidratima (Slika 2.11). Smatra se da delovanje masnih kiselina inhibira Krebsovciklus, nagomilavajui limunsku kiselinu koja spreava delovanje i aktivnost enzimafosfofruktokinaze. Posledino, smanjuje se preuzimanje i oksidacija glukoze u eliji.

Slika 2.11 Korienje razliitih izvora energije tokom vebanja

30

Sa poveanjem intenziteta vebanja, ugljeni hidarati postaju dominantno gorivo. Po-rast upotrebe glukoze (glikogena) raste dok intermedijarni metaboliti metabolizmaugljenih hidrata (glukozo-6-fosfat, fruktozo-1,6-difosfat, gliceraldehid 3-fosfat) in-hibiraju karnitinski transportni sistem, spreavajui sagorevanje masnih kiselina du-gih lanaca u mitohondrijama. Drugi faktori koji takoe utiu na izbor energetskoggoriva tokom aktivnosti niskog i umerenog intenziteta su i nutritivni status osobe injen trenani status.

Aktivnost progresivnog poveanja intenziteta

Prilikom poveanja intenziteta vebanja potronja kiseonika raste sve do dostizanjaplatoa i maksimalne vrednosti. Pri dostizanju stabilnog stanja, ATP za miinu kon-trakciju se dobija primarno iz aerobnih izvora. Meutim, kako se intenzitet po-veava, koncentracija laktata u krvi raste to je posledica dominacija anaerobneglikolize u obezbeivanju energije za fiziku aktivnost. Iako postoje brojne kontro-verze, mnogi veruju da je trenutak nagomilavanja laktata (iznad 4 mmol/l) taka pre-laska aerobnog u anaerobni metabolizam i poetak dominatnog regrutovanjaneoksidativnih brzo-kontrahujuih miinih vlakana (Tip IIb). Iako je terminologijaprilino sloena, nagli porast nivoa laktata u krvi uglavnom se zove anaerobni ili lak-tatni prag i njegovo merenje ima znaajno mesto u predikciji sportskog nastupa i do-ziranja treninga (Slika 2.12). Pokazano je da anaerobni prag, zajedno sa drugimfiziolokim varijablama (VO2max) predstavlja odlian indikator uspeha u pojedinimsportovima (npr. tranje, biciklizam, plivanje, fudbal). Laktatni prag je odlian mar-ker tranzicije iz umerenog vebanja u intenzivnu aktivnost, koji se efikasno koristi udoziranju fizike aktivnosti.

Slika 2.12 Merenje koncentracije laktata u krvi za vreme testa optereenja

Oporavak od vebanja

Nekoliko minuta nakon zavretka vebanja, tokom oporavka, potronja kiseonikaostaje poveana iznad vrednosti u mirovanju. Ova poveana potronja kiseonika se

31

tradicionalno zove kiseoniki dug mada se sve ee koristi termin poveana potronjakiseonika nakon vebanja (Slika 2.9). Obim metabolikih aktivnosti u organizmu veije nakon intenzivnog vebanja nego nakon umereno intenzivne ili lagane aktivnosti.Unos i utilizacija kiseonika nakon dueg vebanja takoe je vea nego nakon kratko-trajne aktivnosti. Poveana potronja kiseonika tokom opravka (otplauje se kise-oniki dug) verovatno je posledica nekoliko faktora kao to su obnova tkivnih ielijskih depoa kiseonika, balansiranje porasta telesne temperature, usklaivanje po-remeaja jonske ravnotee usled nagomilavanja laktata, porasta koncentracije kate-holamina koji se javljaju posle intezivnog i produenog vebanja. Merenjekiseonikog duga efikasna je metoda praenja utreniranosti posebno kod aerobnihsportova.

MERENJE STEPENA METABOLIZMA

Tradicionalno se ukupna stopa metabolizma organizma meri korienjem jednog oddva koncepta putem direktne i indirektne kalorimetrije. Princip merenja zasniva sena vezi istaknutoj u sledeoj metabolikoj relaciji:

Indirektna kalorimetrija Direktna kalorimetrija

Kao to smo videli, metabolika toplota se oslobaa kao posledica elijske utilizacijekiseonika i elijskog (npr. miinog) rada. Shodno tome, produkcija topote u organi-zmu omoguava direktno odreivanje stepena i obima metabolizma. Metoda direktnekalorimetrije zahteva da ispitivana osoba bude smetena u posebnu komoru u kojojtemperatura raste sa oslobaanjem toplote iz organizma. Tipino se koristi voda kojacirkulie kroz zidove komore i vri transfer toplote odreujui stepen metabolikepotronje (u dulima ili kilokalorijama). Meutim, iako je direktna kalorimetrija pre-cizna i pouzdana tehnika, konstruisanje velikih komora za merenje stope metaboli-zma kod ljudi je skupo i sloeno. Problem predstavlja i eventualno generisanjetoplote od aparata koje osoba koristi za vebanje.

Sa druge strane, metod indirektne kalorimetrije zasniva se na principu merenja po-tronje kiseonika, koji se koristi za sagorevanje unete hrane (ugljenih hidrata, masti ibelanevina) u cilju odreivanja stope metabolizma. Korienjem ovog metoda, ste-pen metabolizma u kilokalorijama se procenjuje na osnovu sledee formule:

Brzina metabolizma (kcal/min) = VO2 (L/min) x [4.0 + RER]

gde je VO2 potronja kiseonikaRER respiratorni kolinik

(odnos izmeu utroenog kiseonika i produkovanog ugljen dioksida)

32

U cilju procenjivanja koliine energije koju organizam koristi, neophodo je pozna-vati tip hrane koja metaboliki sagoreva. Zavisno od vrste korienih nutrijenasa(ugljeni hidrati, masti ili proteini) koliina upotrebljenog kiseonika za sagorevanjeje razliita. Uopteno govorei, koliina potrebnog kiseonika za sagorevanje hranezavisi od koliine atoma ugljenika u gorivu. Na primer, pri sagorevanju glukoze (6atoma ugljenika) troi se 6 molekula kiseonika a nastaje 6 molekula ugljen dioksi-da. Analiziranjem odnosa utroenog kiseonika i produkovanog ugljen dioksida, upomenutom primeru dobijamo da je indeks respiratorne razmene RER = 1.0. Sadruge strane, sagorevanje masti zahteva utroak vee koliine kiseonika pa je RER= 0.7. Mada su masti potencijalno vei izvor energije od ugljenih hidrata, tokom sa-gorevanja ugljenih hidrata po utroenom molekulu kiseonika dobija se 6.3 mole-kula ATP; u sluaju masti dobijena energija je oko 5.6 molekula ATP/molekul 02.

Najkorieniji metod za merenje potronje kiseonika je tzv. spirometrija otvorenogkruga (Slika 2.13). Zapremina udahnutog kiseonika se meri upotrebom suvog gasa,turbine ili pneumatske opreme. Jednosmerna valvula usmerava vazduh kroz usta afrakcije gasa se analiziraju i mere se koncentracije kiseonika i ugljen dioksida na izdi-sajnoj strani da bi se dobijena vrednost digitalizovala a potronja kiseonika (VO2)izraunala upotrebom Haldan-Fick-ove jednaine:

VO2 = VI x FIO2VI x ([1 - FeO2 - FeCO2] / [1 - FIO2- FICO2]) x FeO2

gde je VI ventilacija udisaja, FIO2 udahnuta frakcija O2 = 0.2093,FICO2 udahnuta frakcija CO2 = 0.0003

FEO2 izdahnuta frakcija kiseonika, FECO2 izdahnuta frakcija CO2

Slika 2.13 Merenje potronje kiseonika za vreme testa optereenja

33

ENERGETSKA CENA AKTIVNOSTI

Energetska potronja razliitih vrsta aktivnosti je utvrena i poznata. Analizom ta-blica fizike aktivnosti i energetske potronje izraene u kcal/min lako se moeutvrditi stepen intenziteta neke vrste aktivnosti (Tabela 2.3). Aktivnosti koje su in-tenzivne i angauju velike miine grupe uglavnom zahtevaju vei utroak energijenego aktivnosti u kojima je angaovana manja grupa miia ili je ogranien obim po-kreta. esto se koristi termin poznat kao metaboliki ekvivalent (MET) u cilju opisi-vanja intenziteta aktivnosti. Jedan MET je ekvivalentan koliini energije koja se troitokom jednog minuta mirovanja. Tako, vebanje 5 puta intenzivnije od mirovanjaima vrednost od 5 MET-a. Striktno gledajui, postoji razlika u potronji energije u mi-rovanju zavisno od veliine organizma (krupna osoba ima veu potronju energije ne-go osoba sitnije grae) ali radi jednostavnosti upotrebe, individualne razlike sezanemaruju a jedan MET se smatra ekvivalentom potronje kiseonika u mirovanjuod 3.5 ml/kg/min. Shodno tome, 1 MET predstavlja energetsku potronju od 1.2kcal/min za prosenog sedentarnog mukarca tekog 70 kilograma.

Tabela 2.3 MET i energetska vrednost razliitih sportskih aktivnosti

Fizikaaktivnost

MET Kcal/kg/minFizikaaktivnost

MET Kcal/kg/min

Streljatvo 3-4 0.05-0.07 Tranje

Badminton 4-9 0.07-0.15 12 min/mil 8.7 0.15

Koarka 7-12 0.12-0.20 10 min/mil 10.2 0.17

Kuglanje 2-4 0.03-0.07 8 min/mil 12.5 0.21

Ples 3-7 0.05-0.12 6 min/mil 16.3 0.27

Aerobik 6-9 0.10-0.15 Ronjenje 5-10 0.08-0.17

Am. fudbal 6-10 0.10-0.17 Fudbal 5-12 0.08-0.20

Golf 4-7 0.07-0.12 Plivanje 4-8 0.07-0.13

Rukomet 8-12 0.13-0.20 Stoni tenis 3-5 0.05-0.08

Jahanje 3-8 0.05-0.13 Tenis 4-9 0.07-0.15

Veslanje 3-8 0.05-0.13 Odbojka 3-6 0.05-0.10

34

Monitori energetske potronje

Godinama traju pokuaji da se odredi (izmeri) energetska potronja odreene ak-tivnosti, merenjem pokreta. Princip na kojem se zasniva koncept rada aparata kojimere energetsku potronju je jednostavan - vie pokreta, vie potroenih kalorija.Jedan od najpoznatijih aparata koji meri pokrete je pedometar. Kada se podesiduina koraka osobe koja hoda ili tri i odabere vrsta kretanja, pedometar postajeefikasno sredstvo za merenje preene distance, brzine kretanja i ukupne koliinepotroenih kalorija. Senzorski elektronski monitor pokreta koji mere uestalost ikoliinu pokreta zovu se akcelerometri (npr. Caltrac). Oba sistema daju procenuenergetske potronje u kcal ili MET-ima. Poseban nain merenja energetske po-tronje predstavljaju upitnici aktivnosti koji zahtevaju poznavanje telesne mase(TM) osobe koja je aktivna, trajanja treninga (TT) i prosenog energetskog kotanjaaktivnosti (EVA).

Ukupna energetska potronja aktivnosti (kcal) = TM (kg) TT (min) EVA (kcal/kg/min)

BAZALNI METABOLIZAM

Minimalan nivo energije potreban za odravanje vitalnih funkcija organizma u miro-vanju naziva se bazalni metabolizam. Tehniki, ova definicija podrazumeva osobukoja miruje u leeem poloaju, nije unela hranu tokom 8-18 sati, ima normalnu tele-snu temperaturu (37C), temperatura ambijenta je neutralna (27-29C) i ne osea daje pod psiholokim stresom. Kako je teko obezbediti ovako rigorozne uslove, terminstopa metabolizma u mirovanju bolje odgovara uslovima svakodnevnog ivota, jerpodrazumeva samo mirovanje u leeem poloaju. Meutim, zbog malih razlika, ovadva termina se meusobno koriste kao sinonimi. Razliiti organi doprinose stopi ba-zalnog metabolizma u razliitoj meri. Jetra je najvei potroa energije u mirovanju(oko 30%), zatim mozak (20%), miii (18%), srce (10%), plua (9%) i bubrezi (7%).Energija koju troe miii u mirovanju primarno se koristi za odravanje tonusa itenzije koja ne prestaje ni za vreme nonog odmora. Na elijskom nivou energija sekoristi za funkcionisanje jonskih pumpi, sintezu odnosno degradaciju elijskih kom-ponenti, provoenje elektrinog signala i sekreciju razliitih materija (hormoni, ne-urotransmiteri, enzimi). Bazalni metabolizam je srazmeran povrini tela i esto seizraava u kcal/m2, kcal/dan ili VO2 ml/min.

Stopa bazalnog metabolizma opada sa godinama a najvee vrednosti belee se koddeije populacije tokom rasta i razvoja. Proseno smanjenje bazalnog metabolizmaiznosi oko 2% godinje u periodu od 6 do 18 godine a pad se zatim nastavlja dinami-kom od 2 do 3% po deceniji. U svim fazama ivota, vrednosti za mukarce su vee odvrednosti za ene za 5 do 6%. Izraeno u kalorijama, prosena stopa bazalnog meta-bolizma za odraslog mukarca iznosi oko 1500 do 1800 kcal/dan a kod ena 1200 do1450 kcal/dan. Razlog za postojanje razlike lei u manjim unutranjim organimaena i manjem sadraju miinog tkiva (manja ukupna elijska masa). Oko 85% zdra-vih osoba ima vrednosti bazalnog metabolizma u okviru procenjenih vrednosti dok

35

kod ostalih procenjene vrednosti znaajno (za oko 20%) odstupaju od izmerenih.Postoje dva naina merenja stope bazalnog metabolizma. Prethodno opisana kalori-metrija je efikasan ali skup i esto nedostupan metod. Drugi metod je test merenjakoncentracije jod-vezujueg proteina. Jod potie iz tiroksina (T4), hormona kojegizluuje titna lezda a koja ima veliki uticaj na stepen bazalnog metabolizma. Nienavedene prediktivne formule daju procenu vrednosti bazalnog metabolizma (BMR)u kcal na dan za mukarce i ene:

Mukarci BMR = 88.362 + (4.799 TV) + (13.397 TM) (5.677 ST)ene BMR = 447.593 + (3.098 TV) + (9.247 TM) (4.330 ST)

gde je TV telesna visina (cm), TM telesna masa (kg), ST starost (god)

Dominantni faktori koji utiu na vrednost bazalnog metabolizma su veliina organi-zma, starost i pol. Kao to smo videli, bazalni metabolizam direktno zavisi odpovrine tela i od elijske mase. Gojazne osobe imaju veu povrinu tela i veu elijskumasu u poreenju sa normalno uhranjenim osobama pa je i stopa metabolizma kodgojaznih veih vrednosti. Jo jedan faktor koji utie na vrednost bazalnog metaboli-zma je unutranja temperatura. Za svaki stepen porasta temperature, stopa metabo-lizma se poveava za 13%, dok smanjenje temperature redukuje i stopu bazalnogmetabolizma. Osim toga i unos hrane utie na stopu bazalnog metabolizma glado-vanje smanjuje bazalni metabolizam delujui kao odbrambeni mehanizam kojim seorganizam brani i tedi energiju. Sa druge strane prekomeren kratkotrajan unos hra-ne poveava stepen bazalnog metabolizma.

Termiki efekat hrane predstavlja fenomen poveanja stope metabolizma tokomvarenja hrane. Oko 10% dnevne energetske potronje odnosi se na termiki efekathrane. Energija koja se troi na digestiju, apsorpciju, asimilaciju i sintezu ugljenihhidrata, proteina i masti dostie maksimalne vrednosti 30 do 90 minuta nakonobroka zavisno od veliine i sastava obroka traje i do 4 do 6 sati nakon unosa hrane.Najvei termiki efekat javlja se pri unosu hrane bogate proteinima (15 do 25%),dok je termiki efekat ugljenih hidrata i masti duplo manji. Smatra se da redovnafizika aktivnost poveava termiki efekat hrane unete neposredno pre i tokomvebanja.

Fizika aktivnost takoe menja vrednosti bazalnog metabolizma - nakon zavretkafizike aktivnosti uoava se porast nivoa metabolizma. Ako osoba potroi 200 do 300kcal za vreme treninga, nakon aktivnosti troi se dodatnih 20 do 30 kcal kao posledi-ca otplate tzv. kiseonikog duga. Primeeno je da nakon duih aktivnosti (80 do 180minuta) umerenog intenziteta (50 do 75% VO2max) dolazi do dugoronog poveanjametabolizma u mirovanju koje traje 24 do 48 h nakon treninga. Dobro je poznato daje metabolizam u mirovanju uvean za oko 200 kcal/dan kod osoba koje su redovnofiziki aktivne u odnosu na sedentarne pojedince!

36

III VEBANJE I KARDIOVASKULARNISISTEM

Ne postoji sistem poput kardiovaskularnog koji vie zaokuplja panju fiziologa i pa-tofiziologa koji se bave fizikim vebanjem i sportom. Interes datira jo od 1899. go-dine kada je Henschen pokazao da se sposobnost i veliina srca menjaju kao posledicafiziolokih adaptacija na aktivnosti izdrljivosti. Osim normalnih odgovora kardi-ovaskularnog sistema na optereenje, posebno interesovanje usmereno je i na odgo-vore oteenog i obolelog srca a praenje ponaanja srca jasan dijagnostikikriterijum u kardiologiji. Iako su danas uglavnom poznati svi patoloki i fizioloki as-pekti adaptacija kardiovaskularnog sistema na napor, uloga srca kao endokrinog or-gana budi nova nauna interesovanja. Vitalnost kardiovaskularnog sistema u velikojmeri je odreena metabolikim zahtevima, genetskom predispozicijom i adaptaci-onim sposobnostima. Organizam oveka funkcionie kao skladna celina sastavljenaod preko 65 milijardi elija od kojih je oko 25 do 50% miinih. Energetski zahtevi ak-tivnog miia mogu znaajno porasti pri prelasku iz stanja mirovanja u stanje maksi-malnog fizikog napora. Kako su momentalno dostupne rezerve energije (adenozintrifosfat) ograniene i sposobne za podravanje aktivnosti svega nekoliko sekundi,ATP se mora neprekidno resintetisati obezbeujui kontinuiran dotok potrebnog go-riva. Aktivan mii mora posedovati veliki kapacitet da povea stepen metabolizma ucilju produkcije dovoljne koliine energije, kako bi se zapoeta aktivnost nastavila.Produkcija energije se u velikoj meri oslanja na respiratorni i kardiovaskularni sis-tem, koji treba da isporue kiseonik i hranljive materije aktivnoj muskulaturi, ali i dauklone nepotrebne proizvode metabolizma, odravajui unutranju ravnoteu orga-nizma. Poveani zahtevi muskulature izlau kardiorespiratorni sistem dramatinimpromenama distribucija krvi se menja, protok raste, srani mii se kontrahujesnanije i bre, to za posledicu ima bolji radni i funkcionalni kapacitet.

SRANA FREKVENCIJA I VEBANJE

Srana frekvencija (HR) predstavlja broj sranih ciklusa (kompletna sekvenca kon-trakcije i relaksacije srca) u jedinici vremena i izraava se u broju udara u minutu. Uklinikom okruenju srana frekvencija se meri snimanjem EKG zapisa, dok se u te-renskom okruenju meri telemetrijskim sistemima monitoringa srane frekvencije(tzv. pulsmetri). Razlog estog merenja srane frekvencije tokom aktivnosti je presvega u cilju praenja intenziteta vebanja. Vrednost srane frekvencije raste linear-no sa poveanjem nivoa optereenja i potronje kiseonika tokom dinamikih aktiv-nosti. Dakle, porast srane frekvencije tokom vebanja odgovara poveanimzahtevima aktivne muskulature za hranljivim materijama i kiseonikom. Kako sranafrekvencija raste tako se smanjuje vreme punjenja srca tj. dijastola (Slika 3.1). Pri veli-

37

kim intenzitetima, vreme dijastole postaje tako kratko da onemoguava optimalnopunjenje sranih komora.

Slika 3.1 Trajanje sistole i dijastole u mirovanju i tokom fizike aktivnosti

Srani ciklus relaksacije i kontrakcije, osnova je rada srca koji omoguava efikasnopunjenje srca tokom dijastole ili faze relakascije odnosno tokom sistole, faze istiski-vanja krvi iz srca uzrokovane kontrakcijom sranog miia. Ciklus sistole i dijastoleobuhvata nagle promene pritiska i zapremine krvi u srcu. Period punjenja sranihkomora (ventrikula) deava se tokom faze mirovanja komora (ventrikularna dijas-tola) kada su atrioventrikularni (AV) zalisci (valvule) otvoreni. Krv koja se vratila upretkomore (atrium) usled gravitacije odlazi u komore a kontrakcija pretkomoraomoguava i dodatan priliv krvi pri kraju komorske dijastole. Zapremina krvi u ko-morama raste i dostie najvee vrednosti na kraju ventrikularnog punjenja. Sa dru-ge strane pritisak ostaje relativno nizak jer su komore relaksirane. Fazakontrakcije (sistola) podeljena je na dva perioda period izovolumetrijske kontrakci-je (ICP) i ventrikularni ejekcioni period (VEP). Tokom ICP AV i semilunarne valvulesu zatvorene pa zapremina krvi u komorama ostaje nepromenjena dok se generievisok pritisak usled kontrakcije miokarda komora. Kada vrednost pritiska u komo-rama prevazie pritisak u aorti, semilunarni zalisci se otvaraju. Krv se istiskuje izkomora tokom VEP a zapremina krvi u komorama opada. Nakon ove faze, nastupafaza izovolumetrijskog relaksacionog perioda (IRP) tokom koje su ponovo zatvore-ne AV i semiulunarne valvule, zapremina komora se ne menja ali je pritisak nizakjer je miokard relaksiran. Ovu fazu ponovo sledi punjenje komora nakon koje nas-tupa sistola i ciklus se nastavlja sa svakim otkucajem srca. Faza dijastole znaajnaje za elije sranog miia koje se relaksiraju, komore se pune a putem koronarnecirkulacije omoguava se dopremanje kiseonika i hranljivih materija sranommiiu. Kao to smo videli, sistola je kontraktilni period sranog ciklusa koji omo-guava izometrijsku (ICP) a zatim i dinamiku (VEP) fazu kontrakcije. Zapreminakrvi koja se ispumpa iz komora direktno odreuje sposobnost kardiovaskularnogsistema da odgovori potrebama i zahtevima aktivnog organizma.

U kojoj meri e doi do promena srane frekvencije tokom fizike aktivnosti zavisi odbrojnih parametara kao to su starost osobe koja veba, poloaj tela, nivo utrenira-nosti, vrsta akivnosti, eventualno prisustvo sranog oboljenja i uzimanje lekova, za-premina cirkuliue krvi i faktori spoljanje sredine (npr. nadmorska visina,temperatura i vlanost vazduha). Za razliku od sistolnog krvnog pritiska, koji jeuglavnom vei kod starije populacije, maksimalna srana frekvencija ima najvee vre-

38

dnosti u periodu puberteta a zatim opada sa godinama. Orijentacioni metod koji seesto koristi u procenjivanju maksimalne srane frekvencije kod zdrave osobe,mukog ili enskog pola prikazan je u sledeoj formuli:

HRmax = 220 - godine starosti

Varijacije realne maksimalne srane frekvencije iznose 10 otkucaja od procenjenevrednosti a posebno su velike kod vrhunskih sportista gde se pomenuta relacija nekoristi ve se maksimalna frekvencije odreuje prilikom testa maksimalnog opte-reenja (Slika 3.2).

Slika 3.2 Promene srane frekvencije tokom vebanja

UDARNI VOLUMEN

Udarni volumen (SV) predstavlja zapreminu krvi koja se ispumpa pri svakom otkuca-ju srca. Izraava se u mililitrima i odgovara razlici izmeu zapremine srane komorena kraju dijastole (endijastolni volumen - EDV) i sistole (endsistolni volumen - ESV).Vrednost endijastolnog volumena zavisi od srane frekvencije, pritiska kojim se punesrane komore i tzv. komorske komplijanse (popustljivosti). Sa druge strane, endsis-tolni volumen zavisi od faktora kao to su sila kontrakcije (kontraktilnost) miokardai otpor kojem se suprostavlja kontrahovana komora (afterload). Shodno pomenu-tom, vei udarni volumen nastaje usled veeg dijastolnog punjenja ili preload-a i ma-njeg afterloada. Pod uslovima mirovanja, srce ispumpava oko polovinu zapreminekrvi koja se vraa u komoru (ejekciona frakcija). Sa druge strane, faktori koji po-veavaju otpor u krvotoku dovee do smanjenja udarnog volumena. Udarni volu-men u miru u stojeem stavu varira izmeu 60 i 100 mililitara kod zdravih odraslihosoba, dok maksimalne vrednosti dostiu 100 do 120 mililitara. Tokom vebanjaudarni volumen raste sa porastom optereenja, sve do dostizanja maksimalnih vre-dnosti koje su ekvivalentne optereenju od oko 50% VO2max, nakon ega je prisutanminimalan porast (Slika 3.3). Razlozi zbog kojih dolazi do porasta udarnog volumenana poetku aktivnosti su povean stepen priliva venske krvi (pojaana aktivnost

39

miine pumpe) i porast kontraktilnosti miokarda izazvan stimulacijom simpatikognervnog sistema. U kasnijim fazama aktivnosti nakon 30 minuta, usled preusmera-vanja krvi prema perifernim krvnim sudovima koe, dolazi do pada udarnog volume-na mada vrednosti ostaju iznad mirovnih.

Slika 3.3 Udarni volumen tokom fizike aktivnosti

U okviru pomenutih injenica, povean venski dotok krvi poveava endijastolnivolumen, rastee srani mii i poveava snagu (silu) kontrakcije (Frank-Star-ling-ov mehanizam). Posledica je poveanje ejekcione frakcije. Ejekciona frakcija sedefinie iz sledee relacije:

Ejekciona frakcija = [SV/EDV] x 100

Vrednost ejekcione frakcije iznosi oko 658%, shodno mehanizmu Frank-Star-ling-ovog zakona (usled poveanja komorske kontraktilnosti) i smanjenju endsis-tolnog volumena (posledica kateholaminima uzrokovane simpatike stimulacije).Stepen ovih promena zavisi od nekoliko faktora kao to su funkcija komore, po-loaj tela ili intenzitet fizikog vebanja. Konano, pri visokim sranim frekvenci-jama, udarni volumen opada usled skraenja vremena punjenja komore.

MINUTNI VOLUMEN I ARTERIO-VENSKI GRADIJENTKISEONIKA

Proizvod udarnog volumena i srane frekvencije oznaava se kao minutni volumen.Izraava se u litrima krvi koje srce ispumpa svakog minuta. Minutni volumen je ogle-dalo sposobnosti kompletnog kardiovaskularnog sistema da odgovori metabolikimpotrebama organizma tokom mirovanja i fizike aktivnosti. Minutni volumen kodzdravih odraslih osoba linerano se poveava sa poveanjem radnog optereenja, odvrednosti u miru (5 L/min) do maksimalnih vrednosti (20 L/min) tokom intenzivnogvebanja u stojeem poloaju (Slika 3.4). Meutim, maksimalne vrednosti minutnogvolumena zavise od mnogo faktora kao to su starost, poloaj i veliina tela, prisustvo

40

kardiovaskularnih bolesti, nivo fizike pripremljenosti. Na intenzitetima do 50%VO2max, poveanje minutnog volumena izazvano je poveanjem udarnog volumena israne frekvencije a nakon ovih vrednosti intenziteta, kontinuiranim poveanjemsrane frekvencije (udarni volumen ostaje manje-vie nepromenjen).

Energija neophodna za funkcije srca obezbeuje se putem aerobnog metabolizma,zbog ega je srce bogato snabdeveno krvnim sudovima koronarne cirkulacije. Mi-okardni protok krvi koji obezbeuje neophodnu koliinu kiseonika u mirovanjuiznosi oko 250 ml/min, to odgovara vrednosti od oko 5% minutnog volumena.Sistem koronarnog krvotoka sastoji se od guste distribucije mree arteriola i kapi-lara od oko 3000 do 4000 kapilara po mm2 miokarda. Protok krvi kroz koronarnucirkulaciju u velikoj meri zavisi od faze sranog ciklusa. Tokom sistole komora,usled visokog intramiokardnog pritiska, koronarne arterije su komprimovane paje protok krvi smanjen. Sa druge strane, dijastola je faza u kojoj se dominantnoodvija protok krvi kroz koronarnu cirkulaciju. Stepen efikasnosti oslobaanja kise-onika iz koronarne cirkulacije je veoma visok i iznosi 60-70% to zajedno sa broj-nim mitohondrijama sranih miofibrila omoguava adekvatno snabdevanje iishranjenost miokarda.

Preuzimanje kiseonika od strane perifernih tkiva (npr. aktivnih miia) odvija se kaoposledica razlike u sadraju kiseonika u arterijskoj krvi (oko 20 ml kiseonika po dLkrvi u mirovanju) i sadraja kiseonika u venskoj krvi (oko 15 ml O2/dL krvi). Dakle, ti-pina arterio-venska kiseonika razlika ili gradijent (CaO2 - CvO2) iznosi oko 5 ml umirovanju, pri emu je koeficijent upotrebljivosti kiseonika oko 25%. Tokom veba-nja, koliina kiseonika u venskoj krvi opada do 5 ml/dL krvi pa i manje, ime se kise-oniki gradijent poveava od 5 na 15 ml/dL krvi, uz poveanje koeficijentaiskoristljivosti na 75% (Slika 3.4). Svi pomenuti mehanizmi omoguavaju efikasno iekomonino isporuivanje neophodnog kiseonika angaovanoj muskulaturi.

Slika 3.4 Promene minutnog volumena i arterio-venskog (AV) gradijenta kiseonika

41

PROTOK KRVI TOKOM AKTIVNOSTI

U stanju mirovanja, 15-20% minutnog volumena distribuira se skeletnoj muskulatu-ri - ostatak odlazi za snabdevanje visceralnih organa, srca i mozga. Meutim, tokomvebanja, preko 85-90% minutnog volumena se selektivno distribuira akivnoj skele-tnoj muskulaturi i preusmerava iz koe i splanhine cirkulacije, hepatine i bubrenevaskularne mree (Slika 3.5). Miokardni protok krvi se moe poveati 4 do 5 puta to-kom vebanja dok se protok krvi u CNS uglavnom odrava na vrednostima prisutnimu stanju mirovanja. Tokom produenih aktivnosti, posebno onih koje se odvijaju utoplom okruenju, prisutan je kontinuirani gubitak telesne tenosti nastao usled ter-moregulatornih mehanizama (znojenje). Koliina izgubljene tenosti varira od 900do 1300 ml/h zavisno od intenziteta optereenja i faktora ambijenta. Ukoliko se izgu-bljena tenost ne nadoknadi, zapremina plazme se smanjuje i ravnotea tenosti bivaugroena.

Slika 3.5 Promene protoka krvi u mirovanju i tokom fizike aktivnosti

42

ARTERIJSKI KRVNI PRITISAK

Arterijski krvni pritisak, kao sila kojom krv u cirkulaciji deluje na zid arterijskihkrvnih sudova, trpi znaajne promene tokom fizikog vebanja. Sa poveanjem in-tenziteta vebanja uoava se linearni porast sistolnog krvnog pritiska za priblino 8do 12 mm Hg na svaki metaboliki ekvivalent (MET = 3.5 ml O2/kg/min). Maksimal-ne vrednosti dostiu 190 do 220 mm Hg. Ipak, sistolni krvni pritisak moe se po-veati iznad 260 mm Hg. Sa druge strane, dijastolni krvni pritisak moe blagoopadati ili ostati nepromenjen. Shodno tome, pulsni pritisak (razlika izmeu sistol-nog i dijastolnog pritiska) uglavnom raste u direktnoj proporciji sa porastom intenzi-teta fizike aktivnosti (Slika 3.6). Kako je krvni pritisak direktno povezan saminutnim volumenom i perifernim vaskularnim otporom, on predstavlja efikasanneinvazivni nain praenja efikasnosti rada srca i njenog kapaciteta da pumpa krv.Sistolni krvni pritisak koji se ne poveava ili se smanjuje tokom poveanja opte-reenja, moe biti signal za dostizanje platoa ili smanjenje minutnog volumena.Vebanje ili test fizike sposobnosti treba prekinuti kod osoba kod kojih se pojavi padpritiska na napor (sistolni krvni pritisak koji do kraja testiranja padne ispod vrednos-ti u miru ili koji se smanjuje za 20 mm Hg ili vie tokom vebanja nakon inicijalnogporasta). Ovakav nalaz povezan je sa rizikom od miokardne ishemije, disfunkcijomleve komore i poveanim rizikom od kardiovaskularnog zadesa tokom aktivnosti. Po-kazano je da osobe sa maksimalnim sistolnim pritiskom tokom optereenja od 140mm Hg imaju 15 puta vei rizik od iznenadne srane smrti na godinjem nivou uodnosu na osobe kod kojih je maksimalni sistolni pritisak 200 mm Hg.

Slika 3.6 Promene arterijskog pritiska (TA) tokom vebanja

43

Pluna ventilacija (VE), zapremina razmenjenog vazduha u minuti, uglavnom imavrednosti od oko 6 L/min u mirovanju kod odrasle zdrave sedentarne osobe. Primaksimalnom optereenju, VE raste 15 do 25 puta iznad vrednosti u mirovanju.Tokom laganog i umerenog vebanja, VE raste kao posledica poveanja disajnog vo-lumena, dok je prilikom intenzivnog vebanja razlog poveanja VE pre svega po-veanje frekvencije disanja. Uglavnom je poveanje plune ventilacije direktnoproporcionalno poveanju potronje kiseonika (VO2) i produkcije ugljen dioksida(VCO2). Meutim, pri kritinim intenzitetima vebanja (uglavnom 45 do 65% VO2max kod neutreniranih osoba tj. 70 do 90% VO2 max kod sportista) VE ne raste uskladu sa potronjom kiseonika, ve dolazi do iznenadnog porasta slino skokukoncentracije laktata i produkcije ugljen dioksida. To je verovatno posledica inje-nice da je pluna ventilacija regulisana u veoj meri uklanjanjem ugljen dioksidapre nego potronjom kiseonika. Shodno tome ventilacija uglavnom nije limitira-jui faktor maksimalnog aerobnog kapaciteta tokom aktivnosti.

Tabela 3.1 Promene kardiorespiratornih parametara tokom vebanja

VARIJABLA Jedinica merenja Odgovor

Maksimalna potronja kiseonika ml/kg/min b

Srana frekvencija u mirovanju udar/min d

Submaksimalna srana frekvencija udar/min d

Maksimalna srana frekvencija udar/min e (ili blagi d)

Arterio-venski gradijent kiseonika ml kiseonika/100 ml krvi b

Maksimalna minutna ventilacija L/min b

Udarni volumen ml/udar b

Minutni volumen L/min b

Zapremina krvi L b

Sistolni pritisak mm Hg b

Koncentracija laktata ml/ 100 ml krvi b

Oksidativni kapacitet miia b

UTICAJ POLOAJA TELA NA KARDIORESPIRATORNEPARAMETRE

Poloaj tela ima direktan uticaj na povratak venske krvi u srce (preload) posebno to-kom kratkih epizoda fizike aktivnosti. U mirovanju, endijastolni volumen ima naj-vee vrednosti kada je telo u leeem poloaju. On se smajuje kako telo prelazi usedei ili stojei poloaj. Tokom vebanja u leeem poloaju, endijastolni volumenostaje relativno nepromenjen. Shodno tome, promene u stepenu vraanje venske

44

krvi u srce imaju malog uticaja na poveanje udarnog volumena u ovoj vrsti aktivnos-ti. Sa druge strane, tokom vebanja u stojeem poloaju, endijastolni volumen se po-veava pri intenzitetima ispod 50% VO2max. Meutim, pri veim intenzitetima,endijastolni i udarni volumen se uglavnom smanjuje - produena aktivnost u sto-jeem poloaju pri konstantnom optereenju izlae srce poveanom optereenju.Iako se aerobni zahtevi vebanja ne poveavaju, prisutan je progresivan pad venskogpovratka krvi u srce koji dovodi do smanjenja udarnog volumena i progresivnog po-veanja srane frekvencije. Rezultujua tahikardija se pojavljuje kao posledica prome-na simpatikih cirkulatornih kontrolnih mehanizama, poveanog preusmeravanjakrvi prema periferiji (koi) zbog rashlaivanja i smanjenja ukupnog volumena krviposebno u toplom ambijentu, usled znojenja.

MAKSIMALNA POTRONJA KISEONIKA

Najznaajnija mera kardiovaskularne utreniranosti (forme) poznata je kao aerobnikapacitet ili maksimalna potronja kiseonika (VO2max). Ovaj parametar se definiekao najvea stopa transporta i utilizacije kiseonika koja se dostie pri zadatom maksi-malnom optereenju (Slika 3.7). Organizam se oslanja na respiratorni sistem koji do-prema kiseonik iz spoljanje sredine, kardiovaskularni sistem koji kiseoniktransportuje i elije koje ekstrahuju i utilizuju kiseonik u generisanju metabolikeenergije. Utvrivanje vrednosti VO2max omoguava kvantifikovanje funkcionalnogkapaciteta itavog aerobnog sistema. Potronja kiseonika se izraava matematikimodifikovanom Fick-ovom jednainom:

VO2 = HR x SV x (a-vDO2)

gde je VO2 - potronja kiseonika (ml/min/kg), HR - srana frekvencija (udar/min)SV - udarni volumen (ml/udar), (a-vDO2) - arterio-venski gradijent kiseonika

Slika 3.7 Ostvarivanje maksimalne potronje kiseonika (VO2 max)

45

injenica je da i centralni (npr. minutni volumen) i periferni regulatorni mehanizmi(npr. arterio-venski gradijent kiseonika) utiu na stepen utilizacije kiseonika. U tomsmislu, adaptacije koje nastaju delovanjem redovne fizike aktivnosti na kardiovas-kularni sistem znaajno utiu na vrednost maksimalne potronje kiseonika. Tipinevrednosti VO2 i drugi kardiorespiratorni parametri u miru i tokom maksimalnog na-pora sedentarne zdrave osobe stare 30 godina i utreniranog vrhunskog sportiste istestarosti prikazane su u Tabeli 3.2.

Tabela 3.2 Kardiorespiratorni parametri sportiste i sedentarne osobe

VO2(L/min)

VO2(ml/kg/min)

MV(L/min)

HR(u/min)

SV(ml/udar)

a-vO2(ml/dl)

SEDENTARNI

Mirovanje 0.25 3.5 6.1 70 87 4.0

Maksimalni napor 2.50 35.0 17.7 190 93 14.0

SPORTISTI

Mirovanje 0.25 3.5 6.1 45 136 4.0

Maksimalni napor 5.60 80.0 35.0 190 184 16.0

gde je VO2 - potronja kiseonika, MV - minutni volumen, HR - srana frekvencija,SV - udarni volumen, a-vO2 - areterio-venski gradijent kiseonika

Potronja kiseonika u mirovanju (250 ml/min) podeljena telesnom masom daje vre-dnost jednog metabolikog ekvivalenta (MET = 3.5 ml/kg/min) koja ima ogromanznaaj u fiziologiji sporta i vebanja, jer se smatra varijablom nezavisnom od kondici-one pripremljenosti ispitanika i veliine tela. Dalje, multiplikovanje ove vrednostiesto se koristi u cilju doziranja nivoa energetske potronje. Tranje na 9 kilometarazahteva 10 puta vie energije od stanja mirovanja pa je energetsko kotanje ove aktiv-nosti 10 MET-a odnosno 35 ml/kg/min. Porast VO2 za 10 puta tokom vebanja (35ml/kg/min) znatno je manje od porasta od 23 puta (80 ml/kg/min) koji se javlja kodvrhunski treniranog aerobnog sportiste. Poveana aerobna sposobnost kod trenira-nih sportista javlja se kao posledica poveanog maksimalnog minutnog volumenazbog porasta srane frekvencije i udarnog volumena, pre nego poveanog stepena pe-riferne ekstrakcije kiseonika (Tabela 3.2).

Kako postoji mala varijacija u maksimalnim vrednostima srane frekvencije i arte-rio-venskog gradijenta kiseonika koja nastaje kao posledica treninga, VO2max pri-marno definie kapacitet srca kao pumpe, ime se podvlai znaaj njegove evaluacije imerenja pri analizi sportskog funkcionalnog kapaciteta. Maksimalna potronja kise-onika se moe prikazati u apsolutnim vrednostima (L/min) koje reflektuju ukupnuenergetsku potronju organizma (1 L ~ 5 kcal) ili relativnim vrednostima(ml/kg/min). Kako krupnije osobe imaju veu apsolutnu potronju kiseonika zbogvee miine mase, relativne vrednosti VO2max su mnogo pogodnija mera koja omo-guava uporedivost izmeu osoba razliite telesne mase. Ovaj parametar, bez obzira

46

kako prikazan, smatra se pojedinano jednim od najboljih indeksa fizikog radnogkapaciteta ili kardiorespiratorne kondicije.

ODREIVANJE VO2 MAX

Maksimalna potronja kiseonika se uglavnom odreuje merenjem zapremine isadraja kiseonika u izdahnutom vazduhu uz korekciju ambijentalnih vrednosti pri-tiska i temperature korienjem sledee jednaine:

VO2 = VE x (FIO2 - FEO2)

gde je VE zapremina izdahnutog vazduha,FEO2 - direktno merena frakcija kiseonika u izdahnutom vazduhu,FIO2 - direktno merena frakcija kiseonika u udahnutom vazduhu

(normalno 0.2093).

Tradicionalno, potronja kiseonika se meri korienem tzv. spirometrije otvorenogkruga ili tehnikom Douglas-ovih vrea. Meutim, esto je nemogue maksimalnu po-tronju kiseonika meriti direktnim putem pa se aerobni kapacitet procenjuje uz upo-trebu drugih indirektnih varijabli kao to su srana frekvencija (zahvaljujuizavisnosti izmeu srane frekvencije i VO2 max), brzina i nagib pokretne trake (tre-dmila) ili brzina i stepen optereenja na ergo-biciklu. Jedan od najpoznatijih proto-kola za procenu VO2max je Bruce-ov protokol koji se zaniva na principu oceneaerobnog kapaciteta shodno dostignutom optereenju na tredmilu. Slian test sa ste-penastim poveanjem nivoa intenziteta na ergobiciklu je strand-ov test. Iako je-dnostavni za izvoenje, ovakvi viestepeni testovi esto precenjuju maksimalnupotronju kiseonika pa se sve vie koriste tzv. RAMP protokoli koji ukljuuju konti-nuirano i uniformno poveanje optereenja i precizniju procenu aerobnog kapaciteta(Slika 3.8).

Slika 3.8 Primer procene VO2max preko submaksimalnog pulsa

47

esto se za procenu maksimalne potronje kiseonika koriste jednostavni terenskitestovi koji koriste prirodne aktivnosti (npr. hodanje, tranje, penjanje uz stepenice)koje omoguavaju testiranje velikog broja osoba za kratko vreme (npr. Conconi-jevtest, shuttle-run test, Cooper-ov test tranja na 12 minuta ili 1.5 milju, AAPHERDtest) gde se procena VO2max zasniva na linearnoj zavisnosti brzine tranje i maksi-malne potronje kiseonika.

Potronja kiseonika sranog miia

Parametri koji odreuju potronju kiseonika sranog miia (miokarda) su sranafrekvencija, kontraktilnost i tenzija koji nastaje u zidu srane komore. Tenzija zidakomore predstavlja kombinaciju odnosa izmeu sistolnog krvnog pritiska i zapre-mine komore i obrnuto je srazmerna debljini zida miokarda. Tokom vebanja, po-veanje srane frekvencije glavni je faktor koji doprinosi poveanju zahtevamiokarda za kiseonikom. Sa druge strane, dopremanje kiseonika je olakano za-hvaljujui poveanom koronarnom protoku koji je omoguen smanjenjem vasku-larnog otpora, praenog blagim porastom miokardnog gradijenta kiseonika.Pokazano je postojanje jasne zavisnosti izmeu merene potronje kiseonika mi-okarda (koja se izraava kao ml kiseonika na 100 grama leve komore na min),srane frekvencije i proizvoda brzine i pritiska. Srana frekvencija je ogranien pa-rametar u merenju miokradne potronje kiseonika, posebno kada je sistolni arte-rijski pritisak znaajno povean. Ovo se javlja tokom vebi gornjih ekstremitetakoje su po obliku izometrijske. Slabija ishranjenost srca (ishemija) izazvana veba-njem koju prate znaci na EKG (znaajna depresija ST segmenta 1 mm) uglavnomse javlja kod osoba sa koronarnom bolesti. Ova injenica sugerie na postojanje is-heminog praga pri kojem miokardna potronja ksieonika prevazilazi miokardnosnabdevanje kiseonikom.

VENTILATORNI PRAG

Poetak nagomilavanja kiselih proizvoda metabolizma (metabolika acidoza) tokomfizike aktivnosti tradicionalno se meri serijskim analiziranjem uzoraka krvi i mere-njem koncentracije mlene kiseline. Meutim, poetak metabolike acidoze mogueje utvrditi i bez upotrebe invazivnih metoda, pre svega analizom izdahnutih gasovatokom testiranja, posebno stepena plune ventilacije (VE) i produkcije ugljen dioksida(VCO2). Teoretski, anerobni prag razmene gasova oznaava maksimalno radno opte-reenje ili potronju kiseonika pri kojoj energetski zahtevi prevazilaze sposobnost or-ganskih sistema (pre svih kardiorespiratornog) da nastave obezbeivanje energijeaerobnim metabolizmom. Mehanizmu pojave anaerobnog praga u izvesnoj meri do-prinosi i stepen neutralisanja (puferisanja) mlene kiseline od strane natrijum-bikar-bonata u krvi, pa otputeni ugljen dioksid produkovan od strane aktivnih miia,predstavlja dodatni stimulus za ventilaciju. Ove biohemijske promene prikazane sureakcijom:

48

Shodno tome, vrednosti v