Populációdinamikai modellek

B.Sc. Szakdolgozat

Kaszás Gábor

Matematika B.Sc., Elemz® szakirány

Témavezet®:

Svantnerné Sebestyén Gabriella

Tanársegéd

Alkalmazott Analízis és Számításmatematikai Tanszék

Eötvös Loránd Tudományegyetem

Budapest

2015

Köszönetnyilvánítás

Szeretném megköszönni szakdolgozatom elkészüléséhez a segítséget gyakorlat-

vezet®mnek és konzulensemnek Svantnerné Sebestyén Gabriellának, valamint

Faragó István Tanár Úrnak, akinek az el®adásai alatt szerettem meg a di�eren-

ciálegyenletek numerikus megoldásának a módszerét.

2

Tartalomjegyzék

1. Bevezet® 4

2. Elméleti alapok 5

2.1. A di�erenciálegyenletek alapjai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.2. Populációdinamikai modellek leírása di�erenciálegyenletekkel . . 6

2.3. Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása . . . . . . . . . . . . . . . . 6

3. Egyszerepl®s modellek 8

3.1. Korlátlan növekedés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3.2. Korlátozott növekedés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3.3. Iránymez®k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

4. Kétszerepl®s modell 16

5. A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete 22

5.1. Nemlineáris egyedszámcsökkentés . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

5.1.1. Lemma: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

5.1.2. Egyensúlyi pontok és stabilitásuk . . . . . . . . . . . . . . 24

5.1.3. Stabilitás és bels® egyensúly . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

5.1.4. Stabilitás és Hopf elágazás, bels® egyensúly . . . . . . . . 26

5.1.5. A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása . . . . . . . 27

5.1.6. Numerikus példa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

6. Összefoglalás 31

3

1. Bevezet®

Az él® közösségekben a populációk egymással kölcsönhatásban vannak. Eze-

ket a kölcsönhatásokat az szerint is csoportosíthatjuk, hogy az egyes populációk

egyedszámát növelik vagy csökkentik. Ilyen kapcsolat például a szimbiózis vagy

a kommenzalizmus.

• A szimbiózis két vagy több különböz® faj egyedeinek (általában egymás-

ra utalt) szoros együttélése. A szimbiózisban mindkét fél el®nyökhöz jut.

Például az afrikai szavannákon az orrszarvúkról vagy az elefántokról a

betegségeket terjeszt® bogarakat lecsipeget® madarak.

• A kommenzalizmus az ökológiában használatos fogalom, két populáció

olyan kapcsolatát jelenti, amely az egyik fél számára el®nyös, a másik-

nak közömbös. Ha az egyik fél számára közömbös a kapcsolat, nincs rá

hatással, nem beszélhetünk kölcsönhatásról. Erre lehet példa, szintén Af-

rikából, hogy az oroszlán által elejtett zsákmányt a maradékot pedig a

dögev® hiénák szerzik meg.

Az egyik populációt növel®, a másikat csökkent® kapcsolatok egyik fajtája az,

ami a ragadozók és a zsákmányaik között van. Nem egyszer¶ ez a kapcsolat,

hiszen ha túlságosan elszaporodnak a ragadozók, a zsákmányállatok száma is

csökken, ami a ragadozó populációk csökkenését vonja maga után. A kisebb

számú ragadozó mellett viszont elszaporodhatnak a zsákmányállatok és ez így

folytatódhat megállás nélkül. Az, hogy pontosan miként változik a két populá-

ció egyedszáma, már nem olyan egyértelm¶. Ennek leírásához dolgozott ki egy

matematikai modellt egymástól függetlenül két kutató Alfred J. Lotka és Vito

Volterra 1925-ben és 1926-ban. Érezhet®, hogy a modell szinte képtelen leegy-

szer¶sítéseket tartalmaz, pl. a ragadozók nélkül a zsákmány populáció a végte-

lenségig n®. De ezért csak modell, nem pedig a valóság, és még így is izgalmas

következtetéseket vonhatunk le bel®le. Bár a természetben ritkán valósulhatnak

meg azok a feltételek, amiket a modell megkövetel, bizonyos periodicitások mégis

jól magyarázhatóak vele. Némi továbbfejlesztéssel (és még több matematikával),

aztán már sokkal informatívabb modellek is el®állíthatók a Lotka-Volterra mo-

dell alapján.

4

2. Elméleti alapok

2.1. A di�erenciálegyenletek alapjai

Az elnevezés az angol different szóból származik, ami változást jelent. A va-

lóságban lezajló folyamatok jól közelíthet®ek ilyen egyenletekkel, széles körben

alkalmazzák például a �zikai folyamatok leírására vagy közgazdasági tudomá-

nyokban. Di�erenciálegyenlet rendszerr®l akkor beszélünk, ha több egyenletünk

is van. Egy vagy több dimenziós di�erenciálegyenlet rendszer esetén is beszélhe-

tünk egyensúlyi pontokról. Ez egy olyan pont, ahol a rendszer nyugalomban van,

azaz magától nem mozdul ki onnan. Azonban, ha kimozditjuk ebb®l az állapo-

tából akkor vizsgálhatjuk a pont körüli viselkedést. Ha visszatér az egyensúlyi

pontba, akkor a rendszer stabil, ha nem tér vissza akkor instabil. A szakdolgo-

zatomban használt fogalmak pontos de�níciói a következ®k:

2.1. De�níció. Legyen D ⊂ R × Rn összefügg® nyílt halmaz, f(x) : D → Rn

folytonos függvény (t0, p0) ∈ D. Ha az I ⊂ R nyílt intervallumra, és az x : I →Rn di�erenciálható függvényre teljesül, hogy

• (t, x(t)) ∈ D minden t ∈ I esetén,

• x′(t) = f(t, x(t)) minden t ∈ I esetén,

• x(t0) = p0

akkor az x függvényt az I intervellumon az f jobboldalú explicit els®rend¶

közönséges di�erenciálegyenlet (rendszer) megoldásának nevezzük az x(t0) = p0

kezdeti feltétel mellett.

2.2. De�níció. Egy p ∈ D pontot egyensúlyi vagy stacionárius pontnak neve-

zünk, ha minden t ⊂ R számra φ(t, p) = p.

2.3. De�níció. A t 7→ φ(t, t0, p0) megoldást stabilisnak nevezzük, ha

• [t0,+∞) ⊂ I(t0, p0),

• minden ε > 0 és t1 ∈ [0,+∞) számhoz létezik olyan δ > 0, hogy (t1, q) ∈D, és |q − φ(t1, t0, q0)| < δ esetén [t1,+∞) ⊂ I(t1, q) és |φ(t, t1, q) −φ(t, t0, p0)| < ε, ha t ≥ t1.

A megoldást instabilisnak nevezzük, ha nem stabilis.Aszimptotikusan stabilis

nevezzük ha, stabilis és |φ(t, t1, q)− φ(t, t0, p0)| → 0, ha t→ +∞.

5

Tekintsük az x′(t) = f(x(t), λ) egyenletet, amelyben f : Rn × Rk → Rn

folytonosan di�erenciálható függvény, a λ ∈ Rk vektor (gyakran csak egyetlen

szám) a paraméter.

2.4. De�níció. A λ0 ∈ Rk paraméter reguláris, ha létezik olyan δ > 0, hogy |λ−λ0| < δ esetén az f(·, λ) rendszer topologikusan ekvivalens a f(·, λ0) rendszerrel.

A λ0 ∈ Rk bifurkációs paraméter, ha nem reguláris.

2.2. Populációdinamikai modellek leírása di�erenciálegyen-

letekkel

A populációdinamikában szeretnénk pontosan megbecsülni, és el®re jelez-

ni egyes él®lények egyedszámát. Erre egy matematikai modellt kell építenünk,

amely kis hibával leírja ezeket a változásokat. Abból kell kiindulni, hogy milyen

gyorsan változik az adott id®pillanatban a populáció. Az egyedszám változására

egy függvényt illesztünk ezért, ha a továbbiakban változásról beszélünk, akkor

az els® deriváltra gondolunk. A változás függhet az aktuális egyedszámtól, a pa-

raméterekt®l és más populációk egyedszámától is. Így egy els®rend¶, egy vagy

többváltozós állandó együtthatós di�erenciálegyenletet kapunk:

N ′(t) = f(t,N(t)), (1)

N(0) = N0. (2)

2.3. Egyensúlyi pontok és ezek stabilitása

A lineáris di�erenciálegyenlet rendszer együtthatói alkotják az A mátrixot.

Stacionárius pontja az origó. Az A mátrix sajátértékeit a következ®képpen kap-

juk meg

A− λE =

(a11 − λ a12

a21 a22 − λ

), (3)

a karakterisztikus egyenletre a következ®t kapjuk:

A− λE = λ2 − (a11 + a22)λ+ (a11a22 − a12a21). (4)

Vegyük észre hogy

a11a22 − a12a21 = detA, a11 + a22 = trA, (5)

6

az egyenlet a következ® alakba átírható:

λ2 − trAλ+ detA = 0. (6)

Ezt megoldva a sajátértékek a következ®k lesznek:

λ1,2 =trA

2±√tr2A

4− detA. (7)

A stabilitás szempontjából ezek el®jele lesz a dönt®. A sajátértékek kiszámítása

nem is szükséges, ezek nélkül is meg tudjuk állapítani, hogy az adott egyensúlyi

pont milyen típúsú. Elég kiszámítani az A mátrix determinánsát és nyomát

majd megvizsgálhatjuk a következ® feltételeket.

A sajátértékek helye a trA− detA síkon az egyensúlyi pont típusa

λ1 · λ2 < 0, λ1 > 0, λ2 < 0 detA < 0 Nyereg

Re λ1 és λ2 > 0 detA > 0 és trA>0 Instabil csomó vagy fókusz

Re λ1 és λ2 < 0 detA > 0 és trA<0 Stabil csomó vagy fókusz

λ1,2 valósak detA < (trA)2

4 Instabil vagy stabil csomó

λ1,2 konjugáltak detA > (trA)2

4 Instabil vagy stabil fókusz

λ1,2 valósak de egyik 0 detA = 0 Nyeregcsomó

λ1,2 komplex konjugáltak Re = 0 detA > 0 és trA = 0 Centrum

λ1 = λ2 és λ1,2 valósak detA = (trA)2

4 Egytengely¶ csomó

Sajnos a helyzet ennél nehezebb, mivel nemlineáris di�erenciálegyenlet-rendszereket

stabilitását kell majd sok esetben vizsgálni. Általában azN ′ = f(N) di�erenciálegyenlet-

rendszer nem megoldható, de az egyensúlyi pontokat az f(N) = 0 egyenletb®l

meg tudjuk határozni. Ekkor linearizálunk és a rendszer Jacobi mátrixára vizs-

gáljuk ugyanazokat a feltételeket, ami a következ®képpen néz ki:

M =

(∂f1∂u1

∂f1∂u2

∂f2∂u1

∂f2∂u2

). (8)

A mátrix sajátértékeit vizsgálva azt tapasztaljuk, hogy a valós részük nulla akkor

sajnos a módszer nem m¶ködik.

7

3. Egyszerepl®s modellek

Egydimenziós esetben a legegyszer¶bb modellt

N ′(t) = kN(t) (9)

di�erenciálegyenlettel kapjuk meg, ennek az N(0) = N0 kezdeti értékhez tartozó

megoldása a következ® alakban írható fel:

N(t) = N0ekt. (10)

Abban az esetben ha k < 0 a rendszer stabil, mivel az exponenciális tag id®ben

csökken. Viszont k > 0 esetén a rendszer monoton n®ni fog, tehát instabil.

A di�erenciálegyenlet rendszereknél nagyon fontos, hogy megkeressük az egyen-

súlyi pontokat és megállapítsuk azoknak a típusát. Ez az f(N(t)) = 0 egyen-

letnek a megoldása, amely egyben azt is jelenti, hogy N ′(t) = 0. Kétszerepl®s

modell esetén f(N1, N2) = 0 esetet vizsgáljuk, azaz amikor N ′1(t) és N ′2(t) is

egyenl® 0-val. Ezekben a pontokban a rendszer állandó, ha azonban a rend-

szert kimozdítjuk ebb®l az állapotából, akkor a környezetét kell vizsgálnunk.

Ha visszatér az eredeti állapotba, akkor a rendszer stabil, ha nem akkor insta-

bil. A lépések a következ®k lesznek:

• egyensúlyi pontok megkeresése,

• viselkedés vizsgálata az egyensúlyi pontok környezetében,

• iránymez®k kirajzolása.

3.1. Korlátlan növekedés

Adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. Az adott

populáció növekedése minden id®pillanatban függ a k-tól és a meglév® egyed-

számtól. A folyamatot leíró di�erenciálegyenlet a következ®:

N ′(t) = kN(t). (11)

Ennek az egyenletnek ismerjük az analitikus megoldását is, amely a követ-

kez® lesz:

N(t) = N0ekt. (12)

Azaz exponenciálisan növekedni fog. A korlátlan növekedés szemléltetésére egy

MATLAB programot írtam, ez két lépcs®b®l tev®dik össze. El®ször írtam egy

8

szkriptet amiben a di�erenciálegyenlet szerepel, majd egy megoldófüggvényt is,

ami megoldja az egyenletet. A megoldó módszernek az explicit Euler módszert

választottam. Ennek képlete a következ®: xn+1 = xn + hf(tn, xn). Ahhoz, hogy

a megoldást ki tudjuk számítani a tetsz®leges tn id®pillanatban, ismerni kell

az x0 kezdeti értéket. A T id®intervallumon fel kell osztani n db h hosszúságú

részre. Ez egy ekvidisztáns rácsháló lesz. A programomban k = 0.5 a t0 kezdeti

id® értelemszer¶en 0, a T id®intervallum pedig 3 hosszúságú lett. A h lépésközt

0.1 hosszúságúra választottam. A megoldófüggvényben a di�egy helyére kell

beilleszteni a megoldani kívánt di�erenciálegyenlet nevét, a függvényre @ jellel

hivetkozhatunk. A program forráskódja a következ®:

function dmdt=korlatlan(x,k)

dxdt=k*x;

−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−function [t m]=megoldas1 (di�egy,t0,x0,T,k,h)

N=(T-t0)/h;

t=zeros(N+1,1);

x=zeros(N+1,1);

t(1)=t0;

x(1)=x0;

for i=1:N

t(i+1)=t(i)+h;

m(i+1)=abs(m(i)+h*di�egy(k,m(i)));

end

9

1. ábra. Korlátlan növekedés

Az ábrán a korlátlan növekedés modelljét láthatjuk, azaz ha id®ben expo-

nenciálisan növekszik a populáció egyedszáma. A kezd® k értékek mindhárom

esetben azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt

három különböz® N0 kezdeti értékre, ezek 5, 8 és 12 voltak. Az ábrán egy-

értelm¶en látszik, hogy a növekedés sebessége nagy mértékben függ a kezdeti

egyedszámtól.

3.2. Korlátozott növekedés

Itt is adott egy faj, és egy hozzá tartozó k>0 szaporodási együttható. De az

el®bbiekkel ellentétben, itt van egy élettér, ami korlátot szab a növekedésének.

Például egy am®bapopuláció hiába n® minden nap a kétszeresére, nem n®het

nagyobbra, mint az adott tó amelyben szaporodik. Ezért a folyamatot leíró

di�erenciálegyenletünket is módosítanunk kell. Egy K>0 kapacitás változót is

meg kell adnunk. Az egyenletünk a következ® lesz :

N ′(t) = Nk(K −N(t)). (13)

Ez egy logaritmikus növekedés¶ függvény lesz, hiszen amellett hogy az egyed-

szám folyton növekszik, tartani fog a kapacitás maximumához. Az analitikus

megoldás a következ®:

N ′(t) = − K

1 + CeKkt. (14)

A C egy konstans amelyet az integrálás következtében kaptunk értéke N(0)-ban

a következ®: C = − KN0− 1.

10

2. ábra. Korlátozott növekedés

Az ábrán a korlátos növekedés modelljét láthatjuk, azaz id®ben logaritmiku-

san növekszik a populáció egyedszáma. A kezd® k értékek mindhárom esetben

azonosak, csak a kezdeti egyedszám változik. Megvizsgáltuk a modellt három

különböz® N0 kezdeti értékre, ezek 2, 4 és 12 voltak. Az ábrán egyértelm¶en

látszik, hogy a növekedés vagy csökkenés sebessége nagy mértékben függ a kez-

deti egyedszámtól. A populáció itt azonban nem növekedhet a végtelenségig,

csak a terület eltartóképességéig. Ha a kezdeti egyedszámunk nagyobb mint a

terület eltartóképessége, akkor az egyedek száma logaritmikusan csökkeni fog

az eltartóképességhez. A megoldáshoz itt is az explicit Euler módszert válaszot-

tam, a program forráskódja annyiban változott, hogy a @ jellel nem a korlátlan,

hanem a korlátos növekedés di�erenciálegyenletére kell hivatkoznunk.

3.3. Iránymez®k

Az iránymez® megmutatja, hogyan viselkedik a di�erenciálegyenletünk a tér

bármely pontjában. A MATLAB-ban a beépített quiver paranccsal lehet meg-

hívni, ez nyilakkal fogja nekünk kirajzolni. A MATLAB-ban a tér elemeit egy

mátrixban kell eltárolni, és erre lehet a számításokat megcsinálni. A nyilak ezen

számítások eredményeit mutatják majd meg. A következ® két ábrán a korlátos,

illetve a korlátlan növekedés iránymez®it tekinthetjük majd meg. Mind a két

ábrán látszik, hogy ha bármelyik id®pillanatban az egyedszámunk nulla, akkor

a rendszerünk stabil lesz és abból az állapotból soha nem mozdul ki. A mo-

dellünk itt biológiailag nem helyes, mert akár egy állat is képes szaporodni, de

11

abban a valóságot tükörzi, hogy nulla egyedszámból kiindulva a populáció nem

fog növekedni. Az iránymez® kirajzolásának programkódja a következ®:

[X,Z] = meshgrid(0:0.2:4);

U=ones(21);

V=0.5*Z;

quiver(X,Z,U,V)

3. ábra. Korlátlan növekedés iránymez®je

Az ábra a korlátlan növekedés iránymez®jét mutatja. Láthatjuk hogy a tér

bármely pontjában exponenciális a viselkedése, és azt is hogy a vízszintes ten-

gelyr®l a nyilak soha nem mozdulnak ki, hanem végig vízszintesek maradnak.

Kirajzoltattam a korlátozott növekedés iránymezejét is, ennek programkódja a

következ®:

[X,Z] = meshgrid(0:0.2:4);

U=ones(21);

V=0.5*Z.*(2-Z);

quiver(X,Z,U,V)

12

4. ábra. Korlátozott növekedés iránymez®je

Az ábra a korlátozott növekedés iránymez®jét mutatja. Az ábrán látható,

hogy a tér bármely pontjában logaritmikus a viselkedése, és a függvény az el-

tartóképesség vízszintes egyeneséhez simul majd. Az ábrán látható rendszerünk

eltartóképessége most kett®, és ezt egy vízszintes piros vonallal jelöljük. Látható

az is, hogy a populáció egyedszáma adott esetben nem csak növekedni tud az

eltartóképességhez, hanem csökkenni is. Azt is láthatjuk, ha a rendszer elérte

az eltartóképesség határát akkor nem mozdul ki onnan.

Szakdolgozatomban a kés®bbiek során még két egyensúlyi pontot fogok vizsgálni.

Ezek közül az els® a nyeregpont. Ennek kirajzoltatását a következ® programkód-

dal hajtottam végre:

[X,Z] = meshgrid(-2.4:0.2:2.4);

U =X;

V =-Z;

quiver(X,Z,U,V)

13

5. ábra. Nyeregpont iránymez®je

Az ábrán egy nyeregpont fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontja

itt is az origó, a tengelyeken lév® pontok közül, a vízszintes tengelyen lév®k tá-

volodnak az origótól, a függ®leges részen viszont oda tartanak. A rendszel többi

pontja hiperbolikusan viselkedik, a nyilak iránya az f(x) = 1x függvényre ha-

sonlít.

A negyedik ilyen pont a nyeregcsomó lesz. Ennek is mellékelem a kirajzoltatás-

hoz szükséges programkódját. Az axis kifejezéssel optimalizátam a tengelyeket,

hogy a rajz arra fókuszáljon ami igazán fontos.

[X,Z] = meshgrid(-3:0.2:3);

U =−X.2;V =-Z;

axis([-3 3 -2.5 2.5]) hold on

quiver(X,Z,U,V)

14

6. ábra. Nyeregcsomó iránymez®je

Az ábrán egy nyeregcsomó fázisképe látható. A rendszer stacionárius pontjá-

nak szintén az origót választottam. Látható, hogy az ábra a függ®leges y tengely

mentén két részre tagolódik. A függ®leges tengely mentén lév® pontok az origó-

hoz tartanak. A vízszintes tengelyen �gyelhet® meg el®ször a változás, ugyanis

az ábra bal oldalán távolodik az origótól, a jobb oldalon pedig távolodik t®le. A

pont típusa azért nyeregcsomó, mert mindkett® féle viselkedés igaz rá. Az áb-

ra jobboldala csomószer¶en viselkedik, a jobb félsík minden pontja az origóhoz

tart. Még az ábra bal oldalán nyeregszer¶ viselkedést láthatunk, az ábra pont-

jai hiperbolikusan viselkednek, az f(x) = 1x függvényhez hasonlóan a vízszintes

tengelyhez simul.

15

4. Kétszerepl®s modell

Egyszer¶ modellükben a zsákmány populáció növekedése az adott populá-

ció méretét®l, csökkenése a ragadozó populációétól függ. A ragadozóknál pont

fordítva, növekedésük függ a zsákmány populáció méretét®l, míg csökkenésüket

a saját populációjuk mérete szabja meg. Ebben a modellben tehát négy para-

méter van: a zsákmánypopuláció növekedési sebessége (a11), annak az esélye,

hogy egy ragadozó elkap egy zsákmányt (a12), annak a mértéke, hogy egy el-

fogott zsákmányállat mennyivel járul hozzá a ragadozók szaporodásához (a21),

valamint a ragadozók elhalálozási sebessége (a22):

N ′1 = a11N1 + a12N2, (15)

N ′2 = a21N1 + a22N2. (16)

Szakdolgozatomban egy ennél bonyolultabb modellt fogok vizsgálni.

Két vagy több faj verseng valamely azonos táplálékforrásért vagy gátolja egy-

más növekedését. A tanulmány gyakorlati versenyr®l szól. Hogyan tartsa fenn

a természet a versenyt, ha az egyik faj kihal akkor a vele kapcsolatban állók

(vele versenyz®k) is ki fognak halni. Ha két fajt �gyelünk meg azt a Lotka-

Volterra modellel tudjuk szemléltetni. Léteznek bonyolultabb modellek is, sta-

bilitás szempontjából azok is ilyen tulajdonságokat tükröznek. Az N1 és N2 az

egyes egymással versenyz® fajták:

dN1

dt= r1N1

[1− N1

K1− b12

N2

K1

], (17)

dN2

dt= r2N2

[1− N2

K2− b21

N1

K2

]. (18)

Az r1, r2,K1,K2, és b21, b12 minden esetben pozitív számok.

• r1,2 a születési ráta,

• a K1,2 a fajok teherbíró képessége,

• a b12,21 az egymásra gyakorolt versenyképességi hatások, ezek általában

nem egyenl®ek.

Természetesen egy numerikus programmal itt is lehet közelíteni a megoldást.

Ennek a di�erenciálegyenlet rendszernek a a megoldásához egy beépített MAT-

LAB függvényt választottam, az ODE45-öt. Ez egy 4−5-öd rend¶ Runge-Kutta

16

alapon m¶köd® függvény, felváltva használja a 4-ed illetve az 5-öd rend¶ lépé-

seket. Itt nem szükséges megadnunk egy h lépésközt, mert magától felosztja

a T intervallumot annyi részre, hogy a megoldás 4-ed rendben pontos legyen.

Természetesen az ′abstol′ és ′retol′ paranccsal ezt tetsz®leges pontosságúra felül

lehet írni. A program itt is kett® szkriptb®l tev®dik össze, mint az egyszerepl®s

modelleknél, csak itt nem egy hanem, kett® darab egymástól is függ® di�erenci-

álegyenletünk van. Mivel a MATLAB nem ismeri az alsó indexeket ezért, hogy

be tudjam vinni az adatokat a programba át kellett neveznem néhány változót.

Az N és M jelöli a két verseng® fajt, p és r a születési rátákat, K és L a fajok

teherbíró képességét, végül pedig a és b az egymásra gyakorolt versenyképes-

ségi hatásokat. A progamomat a következ® adatokkal futtattam le: N = 15 ,

M = 20, p = 13, r = 14, K = 14, L = 11, a = 0.2, b = 0.1. A két szkript

forráskódja a következ®:

function dn = rpm(t,n,p,r,K,L,a,b)

dn = zeros(2,1);

dn(1) = n(1)*p*(1-n(1)/K-a*n(2)/K);

dn(2) = n(2)*r*(1-n(2)/L-b*n(1)/L);

−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−function megoldo1(N,M,p,r,K,L,a,b)

options = odeset('RelTol',1e-6,'AbsTol',[1e-9 1e-9]);

[T,Y] = ode45(@rpm,[0 10],[N M],options,p,r,K,L,a,b);

plot(T,Y(:,1),'r',T,Y(:,2),'g')

axis([0 10 0 25])

[T Y]

�gure(2)

plot(Y(:,1),Y(:,2))

A programom nem csak kiszámolja, hogy az id® elteltével melyik populáció

egyedszáma hogyan változik, hanem ábázolja is. A két faj versengésének az áb-

rája a következ® lett:

17

7. ábra. Ragadozó-préda modell

Az ábrán látható a két faj versengése az id®ben. Láthatjuk, hogy ökológialag

fenntartható adatokat adtam meg, akár a születési rátára akár a fajok teherbí-

róképességére gondolunk, hiszen látszik ugyan egy csökkenés a kezdetekor, de a

rendszer utána egyensúlyba áll be, és érdemben nem változik egyik populáció

egyedszáma sem.

A programom készített egy másik ábrát is, ahol az N és M fajokat egymás

függvényében ábrázoljuk.

8. ábra. N és M populációk egymás függvényében

Az ábrán jól látszik hogy a kezdetekor egy lineáris csökkenés történik, azaz mind

18

a kett® populáció egyedszáma nagyjából ugyanannyival csökken. Az ábra jobb

alsó sarkában látszik, hogy visszakanyarodik a vonal, azaz a csökkenés megáll és

a rendszer egyensúlyba fog beállni. Fontos megjegyezni, hogy az ábrán inkább

a két faj arányát látjuk, mintsem konkrét értékeket.

A továbbiakban a di�erenciálegyenlet rendszer egyensúlyi pontjaival és sta-

bilitásával fogok foglalkozni. Hogy a jelölés egyszer¶bb legyen vezessünk be új

változókat. Jelölje:

u1 =N1

K1, u2 =

N2

K2, τ = r1t, ρ =

r2r1, a12 = b12

K2

K1, a21 = b21

K1

K2.

A fentebb leírt egyenletek a következ® alakban írhatóak fel:

dN1

dt= u1(1− u1 − a12u2) = f1(u1, u2), (19)

dN2

dt= u2(1− u2 − a21u1) = f2(u1, u2). (20)

Ennek a di�erenciálegyenlet rendszernek kell megkeresnünk az egyensúlyi

pontjait, azaz olyan megoldásokat keresünk, ahol az

f1(u1, u2) = f2(u1, u2) = 0. (21)

Összesen négy ilyen eset lehetséges, ezek a következ®k:

• u1 = 0 és u2 = 0,

• u1 = 1 és u2 = 0,

• u1 = 0 és u2 = 1,

• 4. eset függ a bemen® paraméterekt®l, ez csak relevancia u1 = 1−a121−a12a21 és

u2 = 1−a211−a12a21 .

Ha u1, u2 > 0 és végesek, valamint a12a21 6= 1, akkor a 4 nullklína lehet®ségét a

következ® rajzon lehet látni.

Nullklínáknak azokat az egyeneseket (többdimenziós esetben hipersíkokat)

nevezzük, ahol a di�erenciálegyenlet rendszerben az egyik egyenlet végig 0 ér-

téket vesz fel. Az ábrán ezek láthatóak, hogy melyik egyenes melyik egyenletet

jelöli, azt az (a) ábrán látható nyilak mutatják. Ezen egyenesek metszéspont-

jai mindig egyensúlyi pontok, hiszen abban a pontban mindkett® egyenlet 0-val

egyenl®. A modell parciális deriváltakkal kifejezett mátrixos alakja a következ®:

A =

(1− 2u1 − a12u2 −a12u1

ρ21u2 ρ (1− 2u2 − a21u1)

). (22)

19

9. ábra. A 4 lehetséges eset egyensúlyi pontjai és nullklínái

Az el®bbiekben megállapítottuk az egyensúlyi pontok helyét, most nézzük azok

fajtáját.

• Az els® a (0, 0)-ban van. Ez instabil lesz, mivel a sajátértékek pozitívak

lesznek: λ1 = 1 és λ2 = ρ.

• A második egyensúlyi pont a (1, 0) pontban található. Itt a sajátértékek a

következ®k: λ1 = −1 és λ2 = ρ (1−a21) Tehát ez a pont stabil, ha a21 > 1

és instabil ha kisebb.

• A harmadik egyensúlyi pont a (0, 1) hasonlóan viselkedik, az itteni saját-

20

értékek: λ1 = −ρ és λ2 = 1 − a12. Szóval ez a pont stabil, ha a12 > 1 és

instabil ha kisebb.

• Végül nézzük az utolsó egyensúlyi állapotot, amikor létezik a pozitiv ne-

gyedben megoldása. Ennek egy speciális mátrixa van, amely a következ®

alakú:

A = (1− a21a12)−1

(a12 − 1 a12(a12 − 1)

ρa21(a21 − 1) ρ(a21 − 1)

).

Az eredmény itt összetett, ezáltal a stabilitás az egyensúlyi állapotokban

az a12 és a21 együtthatóktól függ.

21

5. A Lotka-Volterra modell módosított egyenlete

Eddigi modelljeinkben vagy csak egyetlen szerepl® korlátos illetve korlátlan

növekedését vizsgáltuk, vagy egy ragadozó-préda modellt, amelyben a ragado-

zónak nem volt semmilyen ellensége. Most vizsgálunk egy olyan modellt, amely-

ben az ökológiai egyensúly fenntartása érdekében, a ragadozókat is vadásszák.

A szakirodalom alapvet®en háromféle módszert ismer.

• Állandó egyedszámcsökkentés: Egységnyi id®re lebontva állandó darabszá-

mú egyeddel csökkenti az egyedszámot.

• Arányos egyedszámcsökkentés: ami azt jelenti, hogy

h(x2) = qEx2. (23)

tehát az elejtett egyedek száma és az egységnyi id® között egy arányossági

tényez® áll fenn.

• Nem lineáris egyedszámcsökkentés (Holling típus II)

H(x2) =qEx2

m1E +m2x2. (24)

A képletekben a q az egyedszámcsökkentési együttható, E pedig a vadászha-

tó egyedek, melyeknek mérik a számát. Az m1 és az m2 pedig a két faj po-

pulációját leíró pozitív, a gyakorlatban csak egész számok. Észrevehet®, hogy

az arányos egyedszámcsökkentést több probléma is befolyásolhatja, például a

vadászni kívánt zsákmány korlátosan lineáris, vagy határtalanul lineáris nö-

vekedése. Azonban meg kell jegyezni, hogy H(x2) = qEm2

ha x2 = ∞ és

H(x2) = qx2

m1ha E =∞.

Ez azt mutatja, hogy a függvény nem lineáris sem a vadászat, sem az egyed-

számok szintjén.

5.1. Nemlineáris egyedszámcsökkentés

Szakdolgozatomban csak a nemlineáris egyedszámcsökkentést fogom b®veb-

ben elemezni, amelyet a következ® di�erenciálegyenlet rendszer ír le:

dN1

dτ= rx1(1− x1

k)− ax1x2, (25)

dN2

dτ= max1x2 − dx2 −

qEx2m1E +m2x2

. (26)

22

A kezdeti feltételek a következ®k

x1(0) > 0 és x2(0) > 0.

Az egyenletek többi együtthatójáról feltételezzük, hogy a biológiai szempon-

tok miatt pozitívak. Miel®tt azonban részletesen elemeznénk a folyamatot leíró

di�erenciálegyenlet-rendszert, egyszer¶sítsük a következ® dimenzió nélküli rend-

szerré. Legyenek:

x1 = kx, ax2 = ry, rτ = t,

α =d

amk, η =

qE

mkrm2, ε =

am1E

rm2, ρ =

amk

r.

Így átírható a következ® di�erenciálegyenlet rendszer alakjába:

dx

dt= x(1− x− y) = f (1)(x, y), (27)

dy

dt= ρy(x− α− η

ε+ y) = f (2)(x, y). (28)

A kezdeti feltételek a következ®képpen változnak:

x(0) = x0 > 0, y(0) = y0 > 0. (29)

Itt az f (1) és f (2) a következ® alakban adható meg:

f (1)(x, y) = x(1− x− y), (30)

f (2)(x, y) = ρy(x− α− η

ε+ y). (31)

A ρ ,α , η ,és az ε számok pozitívak. A modell miatt minket csak az els®

síknegyed érdekel, azaz amikor az x ≥ 0 és az y ≥ 0.

A rendszer pozitivitása fontos, a következ® módszerrel megmutatjuk, hogy a

megoldások a rendszer jelenlegi kezdeti állapotában vannak, pozitívak és egyen-

letesen korlátossak. Tehát a rendszer ökológiai szempontból is használható.

5.1.1. Lemma:

A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele pozitív minden t > 0 id®-

pillanatban. Mivel az id® folyamatosan pozitív irányba változik a t < 0 nem is

értelmezzük. A rendszer minden(x(t);y(t)) kezdeti feltétele egyenletesen korlátos

23

minden id®pillanatban. Azaz egyik fajból sem lehet végtelen (megszámlálhatat-

lanul) sok. Az integrálás, valamint a kezdeti feltételek adják,

x(t) = x(0)e∫ t0f(1)(x(s),y(s))ds > 0, (32)

y(t) = x(0)e∫ t0f(2)(x(s),y(s))ds > 0. (33)

Az összes megoldás kiindulása az els® negyedben lesz, a jöv®ben minden

alkalommal. Nézzük meg az ζ(t) = x(t) + 1ρy(t) majd az id®változás folyamán a

rendszer a következ® di�erenciálegyenletet adja:

dζ

dt+ αρζ(t) < x(1− x+ αρ). (34)

Miután néhány algebrai átalakítást végzünk, a di�erenciálegyenletünk a követ-

kez® alakba írható:dζ

dt+ αρζ(t) <

(1 + αρ)2

4. (35)

Ennek alkalmazásával az alábbi egyenl®tlenséget kapjuk:

0 < ζ(t) <(1 + αρ)2

4αρ(1− e−tαρ) + ζ(0)e−tαρ. (36)

Ezért,

0 < limζ(t) <(1 + αρ)2

4αρ. (37)

Ha minden trajektóriának pozitív az x tengelyen az értéke, akkor az a jöv®ben

így is marad, és így az x tengely ez egy pozitív invariáns halmaz rendszere.

Hasonlóan viselkedik majd az y tengely is. Ha ez a lemma legels® eredménye,

az állításban belátjuk, hogy ez egy invariáns halmazrendszer. A továbbiakban

elemezni fogjuk a modellt, a stabilitási pontjai és azok típusainak szempontjából.

5.1.2. Egyensúlyi pontok és stabilitásuk

Egyensúlyi pontjai a rendszernek abban az esetben lesznek, ha

xf (1)(x, y) = 0, yf (2)(x, y) = 0 (38)

egyenletek teljesülnek.

5.1. Tétel. • Az S0 = (0, 0) mindig nyeregpont.

• A tengelyirányú S1 = (1, 0) aszimptotikusan stabil, ha η + εα > ε és

nyeregpont ha η + εα < ε.

24

• A rendszer transzkritikus elágazás környékén megy keresztül ha, S1 = (1, 0)

és η + εα = ε.

Bizonyítás:

Az S0 = (0, 0)egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ® lesz:

J0 =

(1 0

0 −ρε (η + αε)

). (39)

A J0 mátrix sajátértékei a következ®k lesznek λ1 = 1 és λ2 = −ρε (η + αε) <

0. Láthatjuk, hogy a két sajátérték ellenkez® el®jel¶, függetlenül attól, hogy

milyen paraméterkorlátozásokat hajtunk végre. Ökológiai szempontból arra a

következtetésre juthatunk, hogy a ragadozó populáció soha nem fog kihalni. Az

S1 = (1, 0) egyensúlyi ponthoz tartozó Jacobi mátrix a következ® lesz:

J1 =

(1 0

0 −ρε (−εη + αε)

). (40)

Ennél a mátrixnál a sajátértékek is változni fognak, ezek a következ®k lesz-

nek: λ1 = −1 és λ2 = −ρε (−εη + αε). Biológiailag ez bekövetkezhet, ezért azt

mondhatjuk, hogy parametrikus állapotban van ha, η + εα > ε. Ekkor a raga-

dozó populáció kihal, és a zsákmánypopuláció megközelíti a környezet teherbíró

képességét, így az egyedszámcsökkentés már nem fenntartható.

5.1.3. Stabilitás és bels® egyensúly

Most tanulmányozni fogjuk a stabilitás létezését, egyidej¶leg az ökológiai

egyensúly létezése szempontjából. A bels® egyensúly is S1∗ = (x1∗, y1∗) és S2∗ =

(x2∗, y2∗) is egy másodfokú egyenlet pozitív gyökei:

y2 + (ε+ α− 1)y + (η + αε− ε) = 0. (41)

A másodfokú megoldóképlet megoldásai alapján az egyenlet gyökei a következ®k

lesznek:

y1∗ =1

2(1− ε− α−

√(ε+ α− 1)2 − 4(η + ε− ε), (42)

y2∗ =1

2(1− ε− α+

√(ε+ α− 1)2 − 4(η + ε− ε), (43)

25

tehát eredményül azt kapjuk, hogy: x1∗ = 1− y1∗ és y1∗ = 1− x1∗.Azt gondoljuk, hogy az egyensúlyok száma függ a

η + αε− ε (44)

értékét®l.

Ha

η + ε > ε (45)

(ε+ α− 1)2 < 4(η + αε− ε) (46)

akkor ebben az esetben a bels® egyensúly nem létezik.

Ha (ε+α− 1)2 = 4(η+αε− ε) akkor az egyenletnek van egy többszörös gyöke,

ez legyen y = 12 (1− ε− α) és x = 1− y. Ezért a rendszer, amiben a pillanatnyi

bels® egyensúly S = (x, y) ami megvalósítható, ha ε+ α < 1

Két különálló bels® egyensúlyi pont esetén S1∗ = (x1∗, y1∗) és S2∗ = (x2∗, y2∗)

létezik egymástól függetlenül, valahányszor ε+α < 1, y2∗ < 1 és (ε+α− 1)2 >

4(η + αε − ε). Nem szabad elfelejteni, hogy a két bels® egyensúlyi pont, S1∗ =

(x1∗, y1∗) és S2∗ = (x2∗, y2∗), nem létezik ha ε+ α > 1 és 0 < y1∗ < y < y2∗.

5.1.4. Stabilitás és Hopf elágazás, bels® egyensúly

5.2. Tétel. • Az S1∗ = (x1∗, y1∗) egyensúlyi pont mindig nyeregpont.

• Az S2∗ = (x2∗, y2∗) egyensúlyi pont stabil ha, ρ < (1−y2∗)(ε+y2∗)2y2∗η

.

• Rendszernek Hopf elágazás tekintetében vett bifurkációs paraméter körüli

a egyensúlyi pontja S2∗ = (x2∗, y2∗) ha ρ = (1−y2∗)(ε+y2∗)2y2∗η

.

Bizonyítás:

A Jacobi-mátrix értéke egy bels® egyensúlyi pont képlet adja meg

J =

(−x −xρy − ρηy

(ε+y)2

). (47)

A J mátrix értéke(determinánsa) az S = (X,Y ) pontban a következ®:

detJ = ρxy(1− η

(ε+ y)2). (48)

Mostmár az egyensúlyi egyenletek a következ®k: x = y − 1, ηε+y = x − α és

a kifejezés y = 12 (1− ε− α) és azt láthatjuk, hogy 1− η

(y+ε)2 = 0.

26

• Mivel 0 < y1 < y

detJS1= ρx1∗y1∗(1−

η

(ε+ y1∗)2) < ρx1∗y1∗(1−

η

(ε+ y)2) = 0. (49)

Ebb®l kifolyólag a J mátrix sajátértékei S1∗ = (x1∗, y1∗)-nél az eredeti

részeket tartalmazza ellentétes el®jellel. Így ez a pont mindig nyeregpont

lesz.

• Hasonlóan a J mátrix determinánsa S2∗ = (x2∗, y2∗)-nél

detJS2= ρx2∗y2∗(1−

η

(ε+ y2∗)2) > ρx2∗y2∗(1−

η

(ε+ y)2) = 0. (50)

Mivel 0 < y1 < y < y2 Ezért S2 = (x2; y2) stabilitása J mátrix el®jelét®l

függ az S2 = (x2; y2) pontban, melyet a következ®képpen adhatunk meg:

trJS2∗ = y2∗(1 +ρη

(ε+ y2∗)2)− 1. (51)

Ezért Routh-Hurwitz-kritérium szerint az eredmény a következ®.

• Tudjuk, ha trJS2 = 0, mindkét sajátérték teljesen imaginárius tekint-

ve, hogy detJS2> 0. Így az implicitfüggvénytételb®l egy Hopf-bifurkáció

jelenik meg a S2 = (x2; y2) pontnál, ahol periodikus keringési pálya ke-

letkezik, ahogy a S2 = (x2; y2)egyensúlyi pont stabilitása megváltozik. A

Hopf-bifurkáció paraméterének kritikus pontja ρ[hf ] = (1−y2∗)(ε+y2∗)2y2∗η

.

Továbbá a második rész alapján világos, hogy az adott feltételek mellett

(a) trJS2= 0, (b) trJS2

= 0, (c)d

dρtrJS2

=ηy2∗

(ε+ y2∗)26= 0. (52)

Ez garantálja a Hopf-bifurkáció létezését S2(x2; y2) pontnál, azaz kis mérték¶

kilengést a periodikus megoldások kettéágazó S2(x2; y2)-ból a Hopf-bifurkáción

keresztül.

5.1.5. A Hopf-bifurkáció határciklusának stabilitása

Ahhoz, hogy a határciklus stabilitásáról (irányáról) beszélhessünk, ki kell

számolnunk a Lyapunov tényez®t a rendszer S2(x2; y2) pontájnál.Els®ként a

rendszer S2(x2; y2) egyensúlyi pontját eltoljuk az origóhoz x = x − x2∗ és

y = y − y2∗ transzformációkat használva. Ez után az egyensúlyi pont egyen-

let felhasználásával a rendszer az origó környezetébe beírható így:

27

dx

dt= a10x+a01y+a20x

2+a11xy+a02y2+a30x

3+a21x2y+a12xy

2+a03y2+F1(x, y)

és

dy

dt= b10x+b01y+b20x

2+b11xy+b02y2+b30x

3+b21x2y+b12xy

2+b03y2+F2(x, y)

ahol,

a10 = −x2∗, a01 = −x2∗, a20 = −1, a11 = −1, a02 = 0, a21 = 0,

a12 = 0, a03 = 0, b10 = ρy2∗, b01 =ηρy2∗

(ε+ y2∗)2, b20 = 0, b11 = ρ,

b02 =ρη

(ε+ y2∗)2− ρηy2∗

(ε+ y2∗)3, b21 = 0, b12 = 0, b03 =

ρηy2∗(ε+ y2∗)4

− ρη

(ε+ y2∗)3

és az Fk(u, v) egy sorozat eleget téve az i+ j ≥ 4 feltételnek

F1(x, y) =

∞∑i+j=4

aij xiyj F2(x, y) =

∞∑i+j=4

bij xiyj . (53)

Ezáltal az els® Lyapunov tényez® síkbeli rendszerre nézve a következ®képpen

adható meg:

σ = − 3π

2a01∆1.5([a10b10(a211 + a11b02 + a02b11) + a10b01(b211 + a20b11 + a11b02

+ b210(a11a02 + 2a02b02)− 2a10b10(b202 − a20a02)− 2a10a01(a220 − b20b02)

− a201(2a20b20 + b11b20) + (a01b10 − 2a210)(b11b02 − a11a20)]− (a210 + a01b10)[3(b10b03

− a01a30) + 2a10(a21 + b12) + (b10a12 − a01b21)])

ahol ∆ = ρx2∗y2∗ε+y2∗

√(ε+−1)2 − 4(η + ε− ε). Ha a Lyapunov szám kifejezése

elég bonyolult, nem állapíthatjuk meg a σ el®jelét, így a következ® numerikus

példával adhatjuk meg.

5.1.6. Numerikus példa

Az α = 0.02, η = 0.2, ε = 0.05 megkapjuk ρ[hf ] = 1.15179 t és a Lyapu-

nov szám σ = −0.52912π < 0. Ezáltal, mikor ρ paraméterei átlépik a kritikus

értéket ρ[hf ] = 1.15179 az egyik oldalról a másik oldalra, a rendszer átme-

het egy szuperkritikus Hopf-bifurkáción. Ezér egy stabil határciklus keletkezik

28

a S2∗ = (x2∗, y2−) = (0.27960, 0.72039) pont körül, míg S1∗ = (x1∗, y1∗) =

(0.79039, 0.20960) a nyeregpont. Ugyanígy az 1 = ρ < ρhf -ra, a S2∗ = (x2∗, y2∗)

egyensúlyi pont stabil. A ρ = 1.1655-nél a határciklus összeér a E1 nyereg-

ponttal, ezzel egy fókusszer¶/homoklinikus körpályát kapunk. Erre az értékre a

Lyapunov szám σ = −0.46241π, még mindig negatív, ennél fogva a homoclinic

körpálya megint stabil lesz. Ezeket az eredményeket láthatjuk a 2(A), (B) és

(C) ábrákon. Biológiai szemszögb®l nézve ez a példa a modell alapján, még ha

pozitív egyensúlyi pont van, a ragadozó faj akkor is kihalhat nagy mérték¶ kez-

d®értékek esetében. Azaz a ragadozó állat egyedszámát mutató gra�kon érinti

a vízszintes tengelyt.

10. ábra. A numerikus példa ábrája

A piros vonal jelöli a zsákmányállat nullklínáját és a zöld görbe jelöli a raga-

dozó állat nullklínáját. Az A és C diagramm azt mutatja, hogy miként változik

a bels® egyensúlyi pontok száma a többi rögzített paraméter függvényében. Ha

29

α = 0.02 ε = 0.05 és (A) η = 0.35 akkor nem áll fenn a bels® egyensúly. A (B)

ábrán η = η[sn] = 0.265225, akkor a két egyensúlyi pont egymáshoz végtelenül

közel kerül, (C) esetében η = 0.23 akkor két bels® egyensúlyi pont van, (D) ha

úgy döntünk α = 0.05, ε = 0.3 és η = 0.5 akkor ott egy darab bels® egyensúlyi

pont lesz.

30

6. Összefoglalás

Szakdolgozatomban a különféle populációdinamikai modelleket elemeztem.

Ehhez el®ször bevezettem a szükséges alapfogalmakat, majd ezeket de�niáltam

is. Ezekután a legegyszer¶bb modelleket mutattam be, ezek az egyszerepl®s mo-

dellek voltak. Két ilyen volt, a korlátlan és a korlátozott egyszerepl®s növekedési

modell. Ezek a legegyszer¶bb modellek voltak, egyetlen hátrányuk, hogy bioló-

giailag nem fenntarthatóak. Ez után az iránymez®k segítségével elemeztem a

modellek viselkedését a térben.

A következ® fejezetben egy egyszer¶bb Lotka-Volterra modellt mutattam be,

ahol két faj, egy ragadozó és egy prédaállat verseng egymással. Itt már összeha-

sonlítottam különféle szaporodási és versenyképességi hatásokat hasonlítottam

össze. Ezeknek olyan állandókat választottam, ahol a két faj egyensúlyban volt.

Végül ennek a modellnek egy módosított változatát mutattam be, ahol a bioló-

giai fenntarthatás érdekében a ragadozók egyedszámát csökkentik.

Ehhez egy numerikus példát is bemutattam, ami megmutatta hogy milyen mér-

ték¶ egyedszámcsökkentés mellett lesz ez a folyamat fenntartható. Az ehhez

tartozó egyensúlyi pontok iránymez®jét is kirajzoltam. Megállapítható ezáltal,

hogy ez a modell lett a leginkább valóságh¶.

31

Hivatkozások

[1] Csépány Viktória: Lokális bifurkációk, Szakdolgozat, 2010.

[2] Faragó István, Horváth Róbert: Numerikus Módszerek, Typotex, 2013.

[3] J.D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction,Third Edition,

Springer.

[4] Nádori Gergely: http://hirmagazin.sulinet.hu/hu/pedagogia/a-lotka-

volterra-egyenletek, Sulinet, 2007.

[5] R. P. Gupta, Peeyush Chandra and Malay Banerjee: Dynamical complexity

of a prey-predator model with nonlinear predator harvesting, Prentice-Hall,

2015.

[6] Simon L. Péter: Di�erenciálegyenletek és dinamikai rendszerek, ELTE kéz-

irat, 2012.

[7] Simon L. Péter: Közönséges di�erenciálegyenletek, ELTE kézirat, 2007.

[8] Székely Ferenc: Populációdinamikai modellek szemléltetése Matlabbal, Szak-

dolgozat, 2011.

[9] Wikipédia: http://hu.wikipedia.org/wiki/Kommenzalizmus.

[10] Wikipédia: http://hu.wikipedia.org/wiki/Szimbiózis.

32

Nyilatkozat

Név: Kaszás Gábor

ELTE Természettudományi Kar, szak: Matematika BSc

Neptun azonosító: AW68SK

Szakdolgozat cím: Populációdinamikai modellek

A szakdolgozat szerz®jeként fegyelmi felel®sségem tudatában kijelentem, hogy

a dolgozatom önálló munkám eredménye, saját szellemi termékem, abban a hi-

vatkozások és idézések standard szabályait következetesen alkalmaztam, mások

által írt részeket a megfelel® idézés nélkül nem használtam fel.

Budapest, 2015. május 25.

a hallgató aláírása

33