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Manual de las enfermedadesms importantes de la Papa en el Per

Manual de las enfermedadesms importantes de la Papa en el Per

Ing Agr. Hebert Torres, M.Sc.Ing Agr. Hebert Torres, M.Sc.

Manual de lasenfermedadesms importantesde la Papa en elPer

Ing Agr. Hebert Torres, M.Sc.

Ing Agr. Hebert Torres, M. Sc.

Centro Internacional de la PapaApartado 1558Lima 100, Per

ISBN 92-9060-212-0Tiraje: 500 ejemplaresImpreso en Lima, PerJulio 2002

Citacin correcta:Manual de las enfermedades ms importantes de la Papa en el Per

Manual de las enfermedades ms importantes de la papa en el Per 3

ContenidoPrlogo ............................................................................................................................. 4

Tizn Tardo (Phytophthora infestans) ................................................................................... 5

Pudricin Rosada (Phytophthora erytroseptica) ......................................................................14

Rizoctoniasis (Rhizoctonia solani) ........................................................................................19

Marchitez por Verticillium (Verticillium albo-atrum, V. dahliae) ................................................23

Roa (Spongospora subterranea) ........................................................................................27

Sarna Comn (Streptomyces scabies, S. acidiscabies) ............................................................31

Carbn (Angiosorus solani) .................................................................................................35

Verruga (Synchytrium endobioticum) ...................................................................................39

Pudricin Negra por Rosellinia (Rosellinia. necatrix, R. bunodes) ..............................................43

Enfermedades de menor importancia econmica....................................................................47 Punteado negro (Colletotrichum atramentarium) Pudricin blanca (Sclerotinia sclerotiorum, S. minor) Pudricin del tallo (Sclerotium rolfsii)

Enfermedades de tubrculos almacenados ............................................................................50 Pudricin seca (Fusarium spp., Pudricin blanda (Erwinia spp.) Pudricin rosada (P. erytroseptica), Pudricin acuosa (Pythium spp.)

Tizn Temprano (Alternaria solani) ......................................................................................53

Otras enfermedades foliares ...............................................................................................57 Mancha de la hoja por Phoma (Phoma andina) Mancha de la hoja por Septoria (Septoria lycopersici) Kasahui (Ulocladium spp.) Roya Comn (Puccinia pittieriana) Roya Peruana (Aecidium cantensis)

4 Centro Internacional de la Papa (CIP)

Prlogo

La disponibilidad de informacin apropiada para tomar decisiones es una de las principalesdiferencias entre los agricultores de los pases en desarrollo y de los pases desarrollados. Sinembargo, hay serias limitaciones para que agricultores, extensionistas e investigadores puedanacceder a informacin apropiada ya que en la mayora de casos sta se encuentra dispersa y pocosistematizada. Este libro constituye un esfuerzo por sistematizar informacin sobre las principalesenfermedades de la papa, particularmente aquellas de origen fungoso, y hacerla disponible en unlenguaje sencillo a las personas que trabajan en el rea de la patologa vegetal; constituye asmismoun aporte a la literatura cientfica, y debido a su estilo, es prctico no slo para investigadores, sinotambin para estudiantes y profesionales que trabajan con agricultores.

Este esfuerzo ha sido posible gracias al financiamiento del Fondo Internacional de Desarrollo Agrcola(FIDA), el cual ha apoyado al Centro Internacional de la Papa (CIP) para realizar el proyecto especialtitulado "Manejo integrado del tizn tardo de la papa: refinando e implementando estrategias localesa travs de las escuelas de campo de agricultores". Este proyecto se ha implementado entre 1999 yel 2002 y tuvo como uno de sus objetivos, apoyar la diseminacin de informacin tcnica apropiada.Se agradece especialmente al proyecto Papa Andina del CIP, financiado por la Cooperacin Suizapara el Desarrollo (COSUDE), y al Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA) del Per los cualestambin contribuyeron financieramente para la publicacin de este libro.

Se desea agradecer de forma especial a la Dra. Teresa Ames por la edicin del libro. Tambin al CIPpor brindar parte del material fotogrfico (Tizn tardo, Figuras 2 y 5; Rhizoctoniasis, Figura 5;Verruga, Figuras 2 y 4; Pudricin blanca, Figura 4; Roya, Figura 6), a la Ing. Mariana Torres quienproporcion las Figuras 1, 2, 3, 4 y 6 de la parte relacionada a Rosellinia y al Dr. E. French por lasfotos proporcionadas para la para las Figuras 1 y 2 de la parte de Enfermedades foliares y Figura 3de la parte de Roya. Es necesario tambin reconocer a Rebecca Nelson, quin gest la idea originalde este libro y contact al autor para lograrlo. Este trabajo tambin ha sido posible gracias a lacontribucin de Cecilia Laffosse en la diagramacin y de Carmen Dyer en la coordinacin de lasactividades.

Finalmente, quisiera expresar mi reconocimiento especial al autor de este libro quien logr plasmartoda su experiencia y conocimiento para lograr esta obra que creemos ser de mucha utilidad yadems brind la mayor parte del excelente material fotogrfico presentado, excepto las fotosanteriormente ubicadas.

Oscar OrtizCoordinador del Proyecto financiado por FIDACentro Internacional de la Papa


Tizn TardoEl tizn tardo de la papa (Solanum tuberosum L.), causado por Phytophthora infestans (Mont.) deBary es la ms devastadora enfermedad de plantas reportada en la historia de la humanidad (Abad andAbad, 1995). Est presente en todas las reas paperas del mundo y es considerada como la msimportante del cultivo de la papa, porque si los campos no estn protegidos adecuadamente conaplicaciones planificadas de fungicidas y por otra parte, las condiciones ambientales, son al mismotiempo, ptimas para el desarrollo del patgeno (temperatura de 12 a 15C y humedad relativa de 95a 100%), los sembros de papa pueden ser destruidos en 10 a 15 das. Esto es lo que ocurre en algunaszonas paperas del Per y en otros pases del mundo, donde las prdidas pueden ser totales.

Nombres

La enfermedad es conocida con diferentesnombres (Abad and Abad, 1997). Los antiguospobladores del Per, especialmente de la mesetadel Collao la conocieron como aublo. En laactualidad, los pobladores de las partes altas dela sierra, la conocen como rancha, lancha(trmino muy usado en Ecuador), ranza,yanarancha y hielo (nombre utilizadoprobablemente por la similitud con los daoscausados por las bajas temperaturas). Laenfermedad es tambin conocida con otrosnombres como seca seca, candelilla osimplemente tizn y tizn tardo (traduccin delingls: late blight), (Abad and Abad, 1997;Bazn de Segura, 1952; Bazn de Segura, 1965;Niederhauser, 1954). Los agricultores de Boliviaconocen a la enfermedad (en Aymar, lenguajenativo), como t'ojtu, kasparillo y kanura (Naviaet al., 1996). En alemn se le denomina brand omelthau y en francs se le llama brun.

Historia

En la literatura existen evidencias de que laenfermedad ha sido endmica por siglos en lasreas paperas localizadas en el Per y en lospases de la zona andina de donde fue llevada aEuropa en tubrculos enviados a ese continente,durante la poca del coloniaje. De acuerdo aAbad y Abad (1995), la enfermedad (rancha otizn tardo) fue probablemente reportada porprimera vez en 1590 por el padre Acosta, quien

mencion que en las partes altas de lasprovincias del Collao (zona del altiplano, hoy surdel Per y noroeste de Bolivia), la papa cultivadapor los indios, era afectada por el aublo(rancha). Otros informes publicados enColombia en 1762 y en el Per en 1845,confirman tambin que la enfermedad estuvopresente en la zona andina mucho antes de1845, fecha en la que se present con carcterde epifitia en los cultivos de papa sembrados enlos diferentes pases de Europa. Sin embargo, apesar de estas evidencias, la presencia de laenfermedad en EUA y en Europa se atribuye apapas silvestres enfermas introducidas desdeMxico (Fry et al., 1992; Fry et al., 1993;Niederhauser, 1991; French et al., 1994). Laenfermedad fue reportada en Europa, primeroen Noruega en 1841, luego, en EUA en 1842 (encampos de papa cercanos a los puertos dePhiladelphia y Nueva York) y en ese mismo ao,tambin se report en seis pases de Europa(Blgica, Dinamarca, Inglaterra, Alemania,Irlanda y Escocia). Posteriormente, entre 1845 y1847, todos los campos de papa cultivadosespecialmente en Irlanda y en los otros pasesfueron destruidos por esta devastadoraenfermedad, ocasionando en Europa lahambruna ms grande de todos los tiempos,donde murieron aproximadamente un milln depersonas y otro milln emigr a EUA. A partir deesta fecha, la enfermedad es conocida por todoslos agricultores que siembran papa y estpresente en la gran mayora de las zonaspaperas del mundo.


Segn Niederhauser (1991), en Sudamrica, laenfermedad fue reportada en Argentina porRieder en 1887 y en Brasil por Potel en 1900,atribuyndose la presencia en estos dos pases ala introduccin de papas procedente de Europaen los aos de 1880. En el Per, Abott lareport en 1928; en Bolivia y en Chile,Niederhauser (1991) encontr informacin que laenfermedad fue reportada en estos pases en1943 y 1949, respectivamente.

Sintomatologa

La rancha afecta a las hojas, tallos y tubrculosde la planta de papa (Thurston and Schultz(1981). Los sntomas que muestran las plantasenfermas en sus distintos rganos son lossiguientes:

a) En hojas.- La enfermedad se iniciamostrando pequeas manchas irregulares decolor verde plido a verde oscuro. Encondiciones ambientales ptimas de temperatura(12 a 15C) y humedad relativa (100%), estaspequeas manchas irregulares que sedesarrollan generalmente en los bordes y en elpice de los foliolos (Figura 1) crecenrpidamente, dando lugar a lesiones necrticasgrandes de color marrn a negro, rodeadas deun halo amarillento (Figura 2).

En el envs de las hojas, coincidente con lasmanchas que se observan en el haz, sedesarrolla un mildi blanquecino, constituido poresporangioforos y esporangios (Figura 2).

Si la presin de inculo es alta en unadeterminada zona, se pueden presentar variasmanchas en un mismo foliolo debido a diferentes

puntos de infeccin (Figura 3), los cuales aldesarrollarse se unen y abarcan toda lasuperficie de la hoja, hasta ocasionarle lamuerte. Posteriormente, el follaje muere entrelos 10 y 15 das; cuando esto ocurre, lasprdidas pueden ser totales. En cambio, cuandola presin de inculo es baja, las manchas sonescasas y grandes.

b) En tallos.- Los sntomas se presentan comolesiones oscuras continuas, ubicadasgeneralmente en el tercio medio o superior de laplanta y alcanzan en algunos casos, ms de 10cm de longitud (Figura 4). Estas lesiones sonfrgiles y de consistencia vidriosa, se quiebranfcilmente con la fuerza del viento o por contactocon la maquinaria (tractor) o las personas quetransitan por el campo durante las laboresculturales.

c) En tubrculos.- En la parte externa de lostubrculos infectados se observan depresiones

Figura 2. Lesiones necrticas en el envs de un foliolo, mostrando eldesarrollo de mildi blanquecino y lesin necrtica en el haz de otrofoliolo.

Figura 4. Lesin necrticacausada por P. infestans en eltercio superior de un tallo.

Figura 3. Envs de foliolos de unahoja infectada de papa, mostrandomuchos puntos de infeccin.

Figura 1. Desarrollo inicial de P. infestans en los foliolos.


ambientales favorables, produce esporangios, loscuales se diseminan por el aire o con la neblina aotros campos de papa en desarrollo.

Cuando se almacenan tubrculos infectados(aparentemente sanos) junto con tubrculoscosechados en das lluviosos, el patgeno iniciasu desarrollo y produce esporangios que puedeninfectar los tejidos suculentos de los tubrculossanos. Los esporangios que se incrementan bajoestas condiciones son llevados por el aire ydiseminados hacia los campos de papa endesarrollo.

Si el agricultor siembra tubrculos infectados(aparentemente sanos), el micelio del patgenoque se encuentra en el interior de los tubrculos,paralelamente al crecimiento de las plantas,invade el interior de los tallos. En este caso, ancuando las condiciones ambientales no seanfavorables para el desarrollo del patgeno, lossntomas se observan en algunas plantas dentrode un campo de cultivo y se presentansolamente en uno o algunos tallos de una planta.El patgeno se incrementa en las plantasinfectadas, luego invade plantas del mismocampo y posteriormente, consituyen un foco deinfeccin para otros campos de cultivo.

Finalmente, se asume que las oosporas(estructuras sexuales del patgeno), las cualesse encuentran en los residuos vegetales y/o enel suelo y tienen una viabilidad de 2 aos(Niederhauser, 1991), constituyen otra fuente deinfeccin. En este caso, el agricultor quesiembra papa en suelos infestados podra correrel riesgo de que las plantas de su cultivo seinfecten en el primer estado de desarrollo, conconsecuencias econmicas desastrosas.

Epidemiologa

La infeccin de las plantas de papa en el campose realiza por medio de los esporangios que seproducen en las diferentes fuentes de infeccin,indicadas lneas arriba. Estos esporangios seencuentran en el medio ambiente y sontransportados por la neblina, las nubes y elviento a distancias considerables.

Cuando los esporangios llegan a un campo decultivo de papa, se posan y establecen en lashojas y/o en el lugar de insercin de la hoja conel tallo. Generalmente, la infeccin en las hojasse produce en el pice y en los bordes de losfoliolos, donde casi siempre existe una pelculade agua. Dependiendo de la presin de inculo

muy superficiales e irregulares, de tamaovariable y de consistencia dura. Al hacer unligero raspado (con un cuchillo o con la ua),debajo de la piel afectada el tejido es de colormarrn. Cortando transversalmente untubrculo afectado, se observa en la superficiede corte una necrosis de forma irregular, de colormarrn, de apariencia granular que avanza de laperiferie hacia el centro de la mdula (Figura 5).En los tubrculos afectados que aparentementese muestran sanos al momento delalmacenamiento, la enfermedad desarrollalentamente y el patgeno esporula, sin embargo,los tubrculos infectados pueden destruirsecompletamente, debido a que las lesiones sonpuerta de entrada de bacterias patgenas comoErwinia spp. y hongos como Fusarium spp. quese encuentran en la superficie de los tubrculos ycausan pudricin.

Plantas hospedantes

La papa (Solanum tuberosum L.), el pepino (S.muricatum Ait.) y el tomate (Lycopersiconesculentum Mill.) son las plantas hospedantesms importantes de P. infestans.Ocasionalmente afecta a la berenjena (S.melongena) y a muchas otras especies de lafamilia Solanaceae (Abad et al., 1995).

Ciclo de la enfermedad

El patgeno sobrevive de una campaa a otra,por medio del micelio presente en los tubrculosinfectados que han sido eliminados y/oabandonados en el campo o que no fueroncosechados por el agricultor porque el campo fuedestrudo por la enfermedad. El micelio presenteen los tubrculos infectados bajo condiciones

Figura 5. Seccin transversal de un tubrculo de papa, mostrandonecrosis de color marrn y consistencia granular.


existente en una zona, los puntos de infeccin enun foliolo pueden variar entre uno y 20 (Figura3). Por otro lado, aunque la infeccin en elcampo normalmente ocurre bajo condiciones detemeperatura fra y humedad relativa alta, nosiempre sigue esta regla sin que se produce enun rango amplio de condiciones ambientales. Laproduccin de los esporangios es ms rpida a100% de humedad relativa y a 21C detemperatura. La penetracin del patgenoocurre entre 10 a 29C y el desarrollo de laenfermedad es ms rpido a 21C. Esto ltimoes lo que el agricultor de la sierra del Per,empricamente conoce; l sabe que despus deuna maana lluviosa y luego la presencia del solen la tarde crea un ambiente propicio para eldesarrollo de la rancha. La explicacin essimple, la maana lluviosa y fra es unacondicin favorable para que los esporangiosproduzcan y liberen zoosporas y la tarde con solfavorece una mayor produccin y diseminacinde esporangios del patgeno.

Cuando existen las condiciones ambientalesptimas de temperatura (12 a 15C) y humedadrelativa (95 a 100%), se producen hasta 20zoosporas (estructuras propagativas) en elinterior de los esporangios. Las zoosporas tienen2 flagelos con los cuales se movilizan nadandoen la pelcula de agua existente en la superficiede las hojas o de los tallos. Despus de untiempo, pierden los flagelos, se enquistan,producen un tubo germinativo, formanapresorios y finalmente, los tubos germinativosingresan a la hoja a travs del estoma odirectamente por la cutcula. Una vez que elpatgeno se encuentra en el interior de lostejidos forma los haustorios que ingresan dentrode las clulas para extraer los nutrientes que seencuentran en el protoplasma. Comoconsecuencia, las clulas mueren, los tejidos senecrosan y las hojas infectadas muestranmanchas negras o marrones. El desarrollo delpatgeno contina dentro de los tejidos a lolargo de los espacios intercelulares y tambindentro de las clulas. En inoculacionesartificiales realizadas en hojas bajo condicionesde laboratorio, al cuarto dia despus de lainoculacin se observan una decoloracin verdeclara en el haz de las hojas; al quinto da lasmanchas se oscurecen. Al mismo tiempo, losesporangioforos y esporangios empiezan aemerger a travs de los estomas a manera depelusillas en el envs de las hojas.

Si la humedad relativa del medio ambiente semantiene alta, pero, la temperatura flucta entre20 y 24C (ptima 24C), los esporangios

emiten un tubo germinativo que ingresa a lostejidos en forma similar al tubo germinativoproducido por las zoosporas. Cuando este tipode infeccin ocurre, el desarrollo de laenfermedad es ms limitado que cuando lainfeccin se realiza por medio de zoosporas,porque la infeccin producida por un esporangioda lugar solamente a un punto de infeccin,mientras que cuando un esporangio producehasta 20 zoosporas, se producen muchos puntosde infeccin (cada zoospora al germinar es unpunto de infeccin) y lgicamente, cuando estosucede, el desarrollo de la enfermedad es msviolento.

La infeccin de los tubrculos se realiza pormedio de los esporangios que se encuentran enel envs de las hojas enfermas. Estosesporangios son desprendidos o lavados por lasgotas de lluvia y son transportados de las hojashacia el suelo, donde infectan a los tubrculosque se encuentran cerca de la superficie,especialmente aquellos de las plantas que nohan sido adecuadamente aporcadas. Otrosfactores como la humedad del suelo, la cantidadde esporangios viables que caen, la temperaturadel suelo y probablemente la condicin supresivade los suelos y la susceptibilidad de la variedad,favorecen la infeccin de tubrculos en el campo.Finalmente, la infeccin de los tubrculostambin ocurre, cuando se realiza la cosecha endias lluviosos. Los esporangios que seencuentran en el medio ambiente (con lluvia ocon neblina) infectan los tubrculos cosechadosmientras se encuentran amontonados en elcampo, observndose posteriormente eldesarrollo de la enfermedad en los tubrculosalmacenados.

Agente causal

El Tizn tardo es causado por el patgenoPhytophthora infestans (Mont.) De Bary. Elnombre de Phytophthora deriva de dos vocesgriegas: Phyto = planta y phthora = destructor,por lo tanto Phytophthora, significa destructor deplantas. Inicialmente y hasta hace poco, elpatgeno fue considerado como un hongo, peroen la actualidad, se ha propuesto que P.infestans, sea considerado dentro del Reino delos Chromista. Los patgenos que se encuentrandentro de esta clasificacin se carcaterizanporque la pared celular tiene celulosa, sondiploides, el micelio no tiene septas y sonbisexuales; en cambio los hongos tienen quitinaen la pared celular, son haploides y el miceliotiene septas. Adems, el patgeno, secaracteriza por tener esporangioforos de


crecimiento ilimitado, esporangios papilados enforma de limn (Figura 6), zoosporasbiflageladas (producidas en condicionesambientales de temperatura 12 a 15C yhumedad relativa 95 a 100%) y oosporasanfgenas (el anteridio se encuentra debajo deloogonio).

Centro de origen

Dos son las teoras propuestas para explicar elcentro de origen de P. infestans

a) Mxico, centro de origen de P. infestans.-Reddick (1928) encontr plantas de la especiesilvestre de papa Solanum antivoczii afectadascon rancha en una localidad situada a 59 Km dela ciudad de Mxico. Basndose en el hecho deque la enfermedad se encontraba en formanatural en especies silvestres, Reddick en 1932,report que la enfermedad se encuentra en esarea desde tiempos muy remotos y por lo tanto,en 1939, postul que el centro de origen eraMxico. Adems, apoyado por otros cientficosde esa poca, asumi que la enfermedad fueintroducida a EUA en la dcada de 1840, a travsde tubrculos enfermos de papa de especiessilvestres. Esta tesis es apoyada tambin porqueen Mxico se encontr por primera vez la fasesexual y porque los grupos de apareamiento A1y A2 se encuentran en una proporcin de 1 a 1.

b) Los Andes del Per.- Abad et al. en 1995,argumentaron que la rancha o tizn tardoestuvo presente en los pases de la reginandina, mucho antes de 1845. Ellos refieren quela enfermedad fue descrita en Per, Bolivia yColombia, en manuscritos o informes publicadosen aos anteriores a 1845, como el del padrejesuita Acosta en 1590. Otras evidenciascientficas, como la resistencia encontrada en

variedades nativas y en especies silvestres depapa, resistencia en especies silvestres detomate; amplio rango de hospedantes entre loscuales se encuentran muchas especies silvestresde papa infectadas naturalmente en su habitat,asi como tambin tomate (L. esculentum) ypepino (S. muricatum); la presencia de la raza1,4,10,11, una forma especial del patgeno enpepino; patotipos encontrados en tomates ypepino, 6 DNA mitocondriales diferentes (de A aF) y una diversidad simple de marcadoresmoleculares similares a los encontrados en laspoblaciones de EUA y Europa, son evidenciasms que suficientes, para afirmar que el centrode origen del P. infestans son los Andes del Per.

Variabilidad de P. infestans

La presencia de 13 razas de P. infestans, hastaahora identificadas, la diseminacin (al rededordel mundo) de los aislamientos del grupo A2iniciada a partir de 1980, la unin de los dosgrupos de apareamiento A1 y A2 para formarestructuras sexuales, han dado lugar a laaparicin de aislamientos ms agresivos tantodel grupo A1 como del A2. Adems, los estudiosllevados a cabo por Andrivon (1995), sugierenque la mutacin y la migracin del patgeno sonlos factores que ms influyen en la evolucin delas razas; as, las razas encontradas en Francia yHolanda en la dcada de 1980 y comienzos de1990 fueron muy similares a las encontradas enlas Islas Britnicas, en los ltimos aos de ladcada de 1960 y comienzos de 1970. Lavariabilidad se encuentra inclusive entreaislamientos que genotpicamente muestranpequeas diferencias, como por ejemplo lapresencia de una banda de restriccin diferentede ADN (cido desoxiribonucleico), a estosaislamientos diferentes se les conoce comovariantes. En EUA estn presentes las variantesidentificadas como US-7, la cual es mspatognica en tomate que en papa, mientras queUS-8 afecta a papa y no a tomate. Toda estavariabilidad ha influido para que los cientficosdel mundo intensifiquen los estudiosrelacionados con el conocimiento del patgeno,cuyos resultados y tcnicas desarrolladaspermitirn la bsqueda de variedades resistenesy por otra parte, ayudarn para plantear unaestrategia de control integrado ms eficiente.

Grupos de apareamiento

La formacin de oosporas (estructuras sexualesde P. infestans) se produce por unin de losgrupos de apareamiento conocidos como A1 yFigura 6. Esporangioforo de crecimiento ilimitado y esporangiospapilados (en forma de limn).


A2. P. infestans es un patgeno heterotlico, esdecir, que para la formacin de la estructurasexual (oospora), tienen que estar presentesnecesariamente dos aislamientos, unoperteneciente al A1 y el otro al A2 y parafecundarse, uno de ellos acta como gametofemenino y el otro como gameto masculino.

Diseminacin de los grupos deapareamiento.- El grupo de apareamiento A1est presente en todas las zonas paperas delmundo, fue introducido por medio de tubrculosenviados a Europa y EUA, desde Mxico (Teorade Reddick) o de Sud Amrica (Teora de Abad etal.). La presencia del A2, fue descubierta porprimera vez en Mxico en 1954 y sudiseminacin hacia el resto del mundo, ocurriaparentemente por una exportacin de papa(25 mil toneladas) que se realiz de Mxico aEuropa en 1976, debido a una fuerte sequa quese produjo en Europa (French, et al.,1994;Niederhauser, 1991). Posteriormente, el A2 fuereportado en Alemania oriental en 1980 y enSuiza, Gran Bretaa y Holanda en 1981. En laactualidad se encuentra distribuido en todo elmundo con excepcin de algunos pases comoPer, Chile, Australia, Filipinas y Taiwan. Lapresencia del A2 en Bolivia y Ecuador fuereportada afectando variedades nativas yespecies silvestres de papa, respectivamente.

Significado de la presencia del grupo deapareamiento A2.- La importancia que tiene elgrupo A2 es que al unirse con el A1 forma lasoosporas (estructuras sexuales), las cuales danlugar a nuevas combinaciones genticas quepueden ser ms agresivas. Las oosporas puedencambiar la epidemiologa de la enfermedad,debido a que la nueva fuente de inculo puedemantenerse en el suelo de un ao a otro (en losresiduos de cosecha) e infectar las hojasinferiores de la planta de papa (Drenth et al.,1993). Por otra parte, los aislamientoscorrespondientes al A2 son resistentes alfungicida ridomil (metalaxil), pero se desconoceo no se pueden cuantificar los daos queocasionara la agresividad de algunosaislamientos de A2, en el supuesto caso queinfecten a especies silvestres de papa y detomate.

Control

El control de la rancha se realiza medianteManejo Integrado y ste no es ms que el usoadecuado de todas las formas de control que seconoce. Los componentes son los siguientes:

Control legal.- Histricamente el hombre hadiseminado las enfermedades ms importantesdel mundo; en el caso del P. infestans,probablemente se ha diseminado el patgeno atravs de los tubrculos transportados deAmrica a Europa durante la colonia y/o durantelas primeras dcadas despus de laindependencia de las colonias espaolas enAmrica. Para evitar este tipo de diseminacin,los pases han elaborado leyes que restringen oprohiben totalmente el movimiento libre detubrculos de un pas a otro. Las aduanas sonlas instituciones que vigilan este tipo demovimiento y sus oficinas estn presentes en lospuntos de entrada de cada pas (terrestre,martimo y areo). Un ejemplo de control legal,se realiza en Australia, donde el gobierno haelaborado leyes cuarentenarias estrictas paraevitar el ingreso del grupo A2, porque en esepas todava no se ha reportado su presencia.

Prcticas culturales.- Las prcticas culturalesson importantes para reducir los daosocasionados por la rancha, entre estas:

Utilizar variedades de papa con resistenciacuantitativa u horizontal.

Usar como semilla tubrculos sanos. Eliminar todas las fuentes de infeccin, tales

como tubrculos enfermos que se encuentranen los almacenes y plantas voluntarias en loscampos.

Realizar aporques altos con la finalidad decubrir adecuadamente con tierra los tubrculosque se encuentran desarrollandosuperficialmente y de esta manera evitar lainfeccin por los esporangios transportados delas hojas hacia el suelo por las gotas de lluvia.Esta es la razn por la que en zonas muylluviosas del Per, el agricultor realiza dosaporques.

Si la enfermedad resulta incontrolable y laproduccin est destinada al consumo, cortarel follaje y sacarlo fuera del campo con lafinalidad de evitar que las gotas de lluvia,transporten los esporangios de las hojas haciael suelo. Si la produccin es para tubrculossemilla, matar el follaje con un herbicida,15das antes de la cosecha, para que losesporangios que pudieran estar presentes enlas hojas no infecten los tubrculos.

Evitar la cosecha en das lluviosos, porque losesporagios que se encuentran en el aire, alponerse en contacto con los tubrculosapilados, los infectan y la enfermedad sedesarrolla cuando los tubrculos ya estnalmacenados.


Control gentico

El mejoramiento para obtener nuevas variedadesresistentes a la rancha se inici despus de laepifitia causada en 1845 en Irlanda y segnDowley (1995), fue realizado por Carrol en 1881.Desde entonces hasta la fecha, los cientficos detodas partes del mundo, involucrados en elcultivo de la papa, continan trabajando en labsqueda de variedades resistentes, debido aque la resistencia sucumbe a los pocos aos, poraparicin de aislamientos ms agresivospertenecienes a los grupos de apareamiento A1,A2 o a razas ms agresivas del patgeno. En laactualidad se reconocen dos tipos de resistencia:la resistencia vertical y la resistencia horizontal.

Resistencia Vertical.- Llamada tambinresistencia cualitativa. Las plantas de papa conresistencia vertical son resistentes solamente aun nmero determinado de razas del patgeno.Esta resistencia est gobernada por genesmayores conocidos como genes R, los cuales hansido incorporados utilizando como uno de losprogenitores, a la especie silvestre Solanumdemissum, la cual tiene genes mayoresdominantes. Desafortunadamente, este tipo deresistencia tiene corta duracin en el campo,porque las plantas sucumben ante la aparicinde nuevas razas.

Resistencia Horizontal.- Conocida tambincomo resistencia cuantitativa o de campo, estgobernada por genes menores (r) y por otrosfactores como ciertas caractersticas de la planta,por ejemplo, el grosor de la cutcula de la hojay/o la presencia de sustancias que inhiben eldesarrollo del patgeno. Las plantas que tieneneste tipo de resistencia se infectan en el campo,pero los daos y el porcentaje del rea infectadason mucho menores que en plantas susceptibles.La resistencia horizontal es estable en el tiempoy en el espacio. Cuando una variedad conresistencia horizontal es expuesta en el campo acondiciones muy favorables para el patgeno y auna alta presin de inculo, la resistencia sepierde y la variedad se comporta comosusceptible, pero la resistencia se mantiene y lavariedad vuelve a comportarse como resistenteen ambientes menos favorables para P.infestans.

Proteccin con fungicidas

Historia.- Cuando la rancha apareci en Europaen 1845, no se conoca la naturaleza de laenfermedad y no exista ningn mtodo de

control; todos los productos utilizados en esapoca no ejercieron ningn control. El desarrollodel control qumico, segn Schwinn and Margot(1991), citado por Egan et al. (1995), tuvo 3etapas: a) La primera etapa comenz con el usodel caldo bordals en la dcada de 1880, el cualfue caracterizado como un compuesto qumicode contacto de corto efecto residual. b) Lasegunda etapa se inici en la dcada de 1930 ycoincide con el desarrollo y uso del primerfungicida orgnico del grupo de losdithiocarbamatos. Tambin se desarrollaronotros productos qumicos como pthalimidas,trifeniltinas y pthalonitrilas. Todos estoscompuestos se caracterizaron por ser fungicidasde contacto. c) La tercera etapa se inici en ladcada de 1970, con la introduccin delcymoxanil, fungicida sistmico de movimientoacroptalo. En esta etapa se introdujerontambin las fenilamidas, compuestos totalmentesistmicos.

Fungicidas de contacto.- Se denominanfungicidas de contacto a todos los productosqumicos que actan en la superficie de las hojas(no ingresan al interior del tejido foliar), tienenefecto residual corto y para que sean eficientescontra la rancha tienen que cubrirnecesariamente toda la superficie foliar y esto nosiempre se consigue en el campo, debido a unaaplicacin deficiente, lavado por la lluvia delproducto aplicado y porque los tejidos endesarrollo, en algn momento estndesprotegidos. Dependiendo de las condicionesambientales, las aplicaciones con estos productospueden realizarse cada 3 a 7 das. Actaninhibiendo el crecimiento miceliano ygerminacin de las zoosporas (como es el casode los dithiocarbamatos: mancozeb, zineb,propineb, maneb y metiran), inhibiendo lamovilidad de las zoosporas (captafol y folpet),como antiesporulantes para reducir ladiseminacin (acetato de fentin, hidrxido defentn, clorotalonil y fluazinam).

Fungicidas sistmicos.- Se les llama fungicidassistmicos, a todos los productos qumicos que alser aplicados al follaje, ingresan a los tejidos dela planta. Tienen un efecto residual largo de 10a 15 das y se translocan dentro de la planta. Elmovimiento del producto qumico dentro de laplanta puede ser simplemente translaminar(cymoxanil, dimetomorph, previcur), de hoja ahoja, de tallo a hoja y/o de follaje a lostubrculos. El movimiento de arriba hacia abajose conoce como basiptalo y de abajo haciaarriba, como acroptalo. Los fungicidas con estetipo de movimiento son altamente sistmicos y


pertenecen al grupo de las fenilamidas(metalaxyl, ofurace, benalaxyl y oxadixyl).

Los fungicidas sistmicos actan sobre laesporulacin del patgeno (grupo de lasfenilamidas, dimetomorph), el crecimientomiceliano (grupo de las fenilamidas), lagerminacin de esporangios (grupo de lasfenilamidas, dimetomorph y previcur), lagerminacin y movilidad de zoosporas (grupo delas fenilamidas) y la produccin de esporangios yoosporas (dimetomorph). Se ha reportadotambin que los fungicidas sistmicos (cimoxanily dimetomorph), afectan la sntesis del RNA delpatgeno mediante la enzima RNA polymerasa.

Fungicidas curativos.- En el campo, losagricultores denominan a los fungicidassistmicos como curativos y a los de contacto,preventivos. Con esta idea, ellos errneamenterealizan las aplicaciones con fungicidassistmicos, al final de un programa deaplicaciones y generalmente, cuando el follajeest seriamente afectado. En opinin de muchoscolegas y del mo propio, este trmino curativono debera emplearse, sino que simplementedeberan llamarse sistmicos, porque una vezque el patgeno ingresa y ocasiona muerte detejidos, ningn fungicida puede convertir untejido muerto en tejido vivo. En este sentido, losagricultores tienen que entender que losfungicidas sistmicos, no curan, slo protegen ocontrolan mejor que los de contacto, porque semovilizan internamente protegiendo a todo elfollaje. Por otro lado, en los aos de 1980, sereport la resistencia a metalaxyl. Para evitaresta resistencia es conveniente utilizar losproductos sistmicos combinados o mezcladoscon productos de contacto como mancozeb(Egan et al., 1995).

Estrategia de Control.- El xito de una buenaestrategia de control se basa en prevenir o endemorar el mayor tiempo posible, el ingreso dela enfermedad a un campo de papa. En todaestrategia de control se deben considerar lascondiciones ambientales de la zona papera, lafecha de siembra, la variedad de papa sembrada,la presin de inculo existente y el uso deproductos qumicos de acuerdo a las experienciaspropias del agricultor.

Recomendaciones relacionadas con el uso defungicidas:

Algunos colegas recomiendan iniciar lasaplicaciones cuando el follaje est afectado enun 5 %. Sin embargo, cuando se trata de un

campo destinado a la produccin de tubrculospara semilla, las aplicaciones deberan iniciarseantes de la aparicin de los sntomas,aproximadamente 26 o 30 das despus de lasiembra, cuando las plantas han emergido enun 90%. Se recomienda iniciar lasaplicaciones con un fungicida sistmicocombinado con uno de contacto y que deacuerdo a las experiencias del agricultor o deltcnico, sea considerado como eficiente.

El fungicida sistmico slo debe usarse hastapor 3 aplicaciones, luego, se recomiendautilizar en forma alternada fungicidas decontacto como mancozeb, clorotalonil y/ocupravit. Los fungicidas cpricos son eficacespara el control de la rancha, pero debenhacerse solamente dos aspersiones y usarlosslo despus de la floracin, cuando lostubrculos ya se han formado, porque elelemento Cu se acumula en el suelo y puedeocasionar fitotoxicidad. Finalmente esconveniente utilizar la dosis y frecuencia deaplicacin recomendadas; pero esto puedeincrementarse de acuerdo a las condicionesambientales y la presin de inculo existenteen la zona.

La combinacin de dos o ms fungicidas es enalgunos casos ms eficiente y su efecto es aveces sinergtico; sin embargo, se haobservado en algunas zonas como Hunuco,Per; que algunos agricultores por tratar decontrolar mejor a la rancha, utilizan unamezcla de 3 a 4 fungicidas de contacto, perolos fungicidas son utilizados en dosis muybajas a las recomendadas y por esta razn, lasaplicaciones resultan ineficientes y costosas.

Para una buena aplicacin de los fungicidas serecomienda utilizar bombas de mochila oequipos de aspersin que asperjen gotas muyfinas. Las gotas gruesas son pesadas,resbalan o se caen de la superficie foliar y porlo tanto, las aplicaciones no son buenas.

Tambin se recomienda que las aplicaciones serealicen cuando el medio ambiente est seco,utilizando adems un producto que tengacualidades de adherente y dispersante paradarle mayor eficiencia a los productos que seaplican. No se deben aplicar fungicidascuando las plantas estn cubiertas de roco, nien presencia de una lluvia fina (gotas muypequeas). En ambos casos, las aplicacionesno son buenas porque la humedad y las gotasde roco existentes en el follaje, disminuyen laconcentracin del fungicida y pueden lavarlo.Por otro lado, si a las 2 horas de aplicacin,cae una lluvia repentina, los productos selavan y por lo tanto, la aplicacin no esefectiva. En este caso es conveniente volver a


aplicar, en el mismo da o al da siguiente,cuando el medio ambiente est seco.

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Pudricin rosadaLa enfermedad fue reportada por primera vez en Irlanda por Pethybridge en 1913 y en el Per porTorres et al., (1970). En la actualidad se presenta en la mayora de las zonas paperas del mundo,donde los suelos son hmedos y tienen mal drenaje y como consecuencia, hay acumulacin de aguaocasionada por las lluvias o por riego excesivo.

La enfermedad es importante porque puede ocasionar prdidas que alcanzan ms del 80% en elcampo (Torres et al., 1985) y cuando est asociada con la pudricin blanda causada por Erwiniaspp., puede ocasionar prdidas totales en condiciones de almacenaje.

Sntomas

En plantas.- Los tubrculos usados comosemilla, no emergen cuando se siembran ensuelos infestados. En igual forma, los tubrculossemilla aparentemente sanos desarrollan encondiciones favorables de humedad en el suelo,pero los brotes mueren, hay desarrolllo escasode races y pudricin del tubrculo madre,ocasionando fallas en el campo (Figura 1).

Los brotes afectados que logran emerger sondbiles y las plantas provenientes de estosbrotes muestran sntomas de marchitez ymueren en el primer estado de desarrollo(Fernndez-Northcote et al., 1972). Cuando elsuelo est infestado y existe suficiente hmedad,la infeccin ocurre en cualquier estado decrecimiento de la planta, por lo tanto el sntomade marchitez se presenta en cualquier etapa delcultivo (Figura 2).

Una planta enferma puede formar tubrculosareos en las axilas de las hojas, porque elpatgeno al desarrollar internamente, bloquea elmovimiento del almidn que es transportado porlos haces vasculares hacia los tubrculos, peroeste sntoma es tambin producido por otrospatgenos como Rhizoctonia y Verticillium o pordaos ocasionados por insectos y/o daosmecnicos.

En tallos.- Los tallos infectados muestrannecrosis vascular y en algunos casos, en la parteinferior del tallo (cerca al cuello de la raz),

Figura 1. Tubrculo madre enfermo con brotes infectados y sin races.Tubrculo madre sano con brotes vigorosos y abundante sistema radical.

Figura 2. Planta en pleno desarrollo con sntomas de marchitez causadapor P. erythroseptica.


necrosis de un tenue color oscuro, sntomasimilar a la enfermedad conocida como piernanegra, causada por Erwinia spp. (Rowe andNielsen, 1981)

En tubrculos.- Los tubrculos afectados,muestran externamente, reas o manchasnecrticas y una secrecin acuosa que aflora porlas yemas y/o lenticelas (Figura 3).

Cuando los tubrculos enfermos se cortantransversalmente, la superficie de corte tieneuna textura esponjosa y si se presiona con layema de los dedos, discurre una secrecinacuosa. Si la superficie partida se expone almedio ambiente, despus de 15 a 20 minutos,cambia sucesivamente de color, del blanco ocrema inicial a rosado, marrn y finalmentenegro (Figuras 4). (Fernndez-Norhcote et al.,1972; Pehybridge, 1913; Rowe and Nielsen,1981; Vargas and Nielsen, 1972).

El color rosado que muestran los tubrculospartidos es una caracterstica tpica de laenfermedad. Si el suelo de un campo de cultivose encuentra fuertemente infestado, lostubrculos son totalmente destruidos en unporcentaje muy alto, y solamente quedan almomento de la cosecha porciones de tubrculospodridos y/o residuos del tubrculo (Torres etal.,1985). La pudricin rosada casi siempre estasociada con la pudricin blanda causada porErwinia spp. y cuando esto ocurre, tanto en elcampo como en los almacenes, pueden resultarprdidas significativas.

Hospedantes

La enfermedad afecta al tulipn (Tulipa sp.),caa de azcar (Saccharum officinarum L.) yarroz silvestre (Zisania palustris), causando lasenfermedades conocidas como pudricin de laraz de las estacas de la caa y pudricin de lasraces y de la corona de la Zisania (Erwin andRibeiro, 1996; Gunnell and Webster 1988).Tambin son afectados otros hospedantes perocon menor incidencia.

Agente causal

La enfermedad es causada por el patgenoPhytophthora erythroseptica Pethyb. Al igualque P. infestans y todos los otros Oomycetes, noes considerado como hongo sino que estincluido en el Reino Chromista. La colonia delpatgeno en medio de cultivo Papa DextrosaAgar (PDA) tiene un desarrollo arrosetado decolor blanquecino (Figura 5).

El micelio es contnuo, no tiene tabiquestransversales (septas). El esporangioforo tiene

Figura 4. Tubrculo partido sano (izquierda) y tubrculo afectado(derecha) por Pudricin rosada.

Figura 5. Colonia de P. erythroseptica desarrollada en medio de culivoPDA.

Figura 3. Tubrculos con pudricin rosada mostrando manchasnecrticas y secrecin acuosa por las yemas y lenticelas.


crecimiento ramificado y simpodial, o proliferadesde el interior de esporangios vacos (a estetipo de proliferacin se le conoce como tipoanidado). En condiciones de laboratorio losesporangios se forman cuando pequeasporciones del patgeno desarrollado en medio decultivo Papa Dextrosa Agar (PDA) se colocan enplacas de Petri conteniendo agua. Losesporangios no tienen papila y son de formasvariadas (elipsoidales, obpiriformes).

El oogonio tiene pared lisa y con la edad toma uncolor dorado. El patgeno es homotlico (losgametangios masculino y femenino se forman enhifas vegetativas de un mismo individuo). Elanteridio es anfgeno (ubicado debajo deloogonio) y tiene forma elipsoidal o angular. Lasoosporas se desarrollan en medio de cultivo V8 ytambin en Avena Agar, son aplerticas porquecubren casi todo el oogonio (Figura 6)(Fernndez-Northcothe et al.,1972;Stamps,1978; Pethybridge, 1913; Waterhouse,1963; Tucker, 1931).

El patgeno se desarrolla en un rango detemperaturas de 2.5 a 34C, siendo el ptimo27.5C (Stamps, 1978).

Relacin de la enfermedad con otrasespecies de Phytophthora.- El sntoma depudricin rosada (P. erythroseptica), es causadotambin por otras especies de Phytophthoracomo P. cryptogea, P. drechsleri, P.megasperma y P. parasitica (Rowe and Nielsen,1981; Vargas and Nielsen, 1972). Pero, P.cryptogea es heterotlico (el gameto femeninose produce en un individuo y el femenino enotro) y solamente produce los rganos sexualescuando crece junto a P. cinnamomi. P.drechsleri crece a temperaturas mayores y losesporangios, anteridios y oosporas tienenmenores dimensiones que P. erythroseptica. P.

parasitica tiene esporangios papilados, oogonios,anteridios ms pequeos y crece a temperaturasms altas que P. erythroseptica. Finalmente, P.megasperma tiene anteridio pargino y lasoosporas son ms grandes que P. erythroseptica.

Cuando se cortan por la mitad tubrculosafectados por pudricin acuosa (Pythium spp.)y/o por pudricin carbonosa (Macrophominaphaseolina), despus de algunos minutos deestar expuestos al medio ambiente tambintoman un color ligeramente rosado.

Ciclo de vida

P. erythroseptica es un patgeno cuyo hbitat esel suelo y es endmico en suelos de muchospases del mundo. Prevalece especialmente ensuelos mal drenados, donde el agua de lluvia ode riego se empoza. Las oosporas del hongo semantienen en los residuos de tubrculosafectados, mezclados con la tierra, dondesobreviven por muchos aos (Stamps, 1978).Bajo condiciones de humedad en el suelo ypresencia de hospedante, las oosporas germinany producen esporangios dentro de los cuales seforman zoosporas. Las oosporas, esporangios yzoosporas constituyen las fuentes de inculo delpatgeno que puede infectar a las plantas encualquier estado de desarrollo, pero las plantasadultas prximas a la cosecha son las mssusceptibles (Lennard, 1980; Rowe and Nielsen,1981). Los propgulos infectan las races yposteriormente invaden a todos los tejidos de laplanta.

Epidemiologa

La pudricin rosada se desarrolla en suelossaturados, por acumulacin de agua ocasionadapor drenaje deficiente, lluvias excesivas o riegospesados. Los riegos pesados realizados en elltimo estado de desarrollo del cultivo, son muyperjudiciales a las plantas. Grandes cantidadesde materia orgnica y/o residuos de plantas quese encuentran en el suelo ocasionan la absorciny retencin del agua y como consecuencia unafuerte incidencia de la enfermedad. En sueloshmedos, la enfermedad se desarrolla en unrango amplio de temperaturas, pero la ptimaest entre 20 y 30C. La pudricin de tubrculosse produce de 6 a 30C, pero el desarrollo esms rpido a 25C. La temperatura y humedaddel suelo tienen influencia en el desarrollo de laenfermedad, sin embargo, la humedad es la msimportante.

Figura 6. Oospora aplertica de P. erythroseptica, con anteridio anfgeno.


P. erythroseptica puede producir oosporasabundantemente en la base de los tallos,estolones y races de la planta de papa y deotros hospedantes, asi como tambin en elinterior de tejidos podridos, pero en este ltimocaso, la sobrevivencia es mnima debido a lacompetencia que ejercen los saprfitos que seencuentran en el suelo y la pobre habilidad dedesarrollo que muestra el micelio. Sin embargo,las oosporas y aparentemente el micelio de P.erythroseptica pueden ser transportados en lasuperficie de tubrculos sanos (Cunliffe et al.,1977) y cuando se presentan condicionesfavorables, el patgeno desarrolla e infectadirectamente el tubrculo. Los tallos, races,estolones y tubrculos sanos adquieren laenfermedad por contacto con tubrculosinfectados. Las oosporas que se encuentran enel suelo y que fueron diseminadas en residuos detallos y races de papa infectados, persisten en elsuelo por varios aos. Cuando la humedad delsuelo es muy alta en el campo, los tubrculosson infectados a travs de los ojos y laslenticelas, pero si la humedad es baja, lainfeccin se produce por los estolones (Cairnsand Muskett, 1939). La infeccin directa (detubrculo enfermo a tubrculo sano) ocurre en elalmacn bajo condiciones de humedad relativaalta (Cunliffe et al., 1977).

Control Integrado

El control integrado est orientado a: a) Reducirel inculo, especialmente mediante la fumigacinde suelos fuertemente infestados y b) Evitar lareinfestacin de los suelos utilizando prcticasculturales apropiadas y aplicacin del fungicidametalaxil al momento de la siembra (Figura 7).

Prcticas culturales.- Para reducir la incidenciade la enfermedad se recomienda realizar lassiguientes prcticas:

Usar como semilla tubrculos sanos,procedentes de campos sanos.

Mejorar el drenaje de los suelos, incorporandomateria orgnica para evitar la acumulacindel agua.

Evitar el riego excesivo. Los riegos ligeros yfrecuentes son mejores que los riegos pesadosy distanciados.

Evitar los riegos en poca cercana a lacosecha. Las plantas adultas son mssusceptibles que las plantas jvenes.

Rotacin. Es conveniente no volver a sembrarpapa durante 4 aos para reducir la poblacindel inculo existente en el suelo.

Utilizar como semilla tubrculos verdeados enalmacenes de luz difusa para evitar latransmisin del patgeno, porque lostubrculos verdeados son resistentes a laenfermedad.

Evitar sembrar en campos fuertementeinfestados.

Resistencia.- Algunas variedades nativas depapa tienen resistencia a la enfermedad, peroesta resistencia est condicionada alverdeamiento y a la edad de los tubrculos. Lostubrculos ms viejos son ms susceptibles a laenfermedad.

Control qumico.- La fumigacin (antes de lasiembra) de los campos infestados, con bromurode metilo (separado del mercado por ser muytxico) o con dazomet 98% y luegocomplementado con una aplicacin de 30 K/hade ridomil 5G (metalaxil), al momento de lasiembra controla la pudricin rosada de la papa(Torres et al., 1985). Sin embargo, lainsensibilidad de P. erythroseptica a metalaxil hasido tambin reportada (al igual que P.infestans) en los ltimos tiempos.


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Figura 7. Parcela demostrativa donde se aplic el control Integrado. Sefumig el suelo con dazomet 98%, se utiliz tubrculos semillasverdeados y las plantas se protegieron con aplicaciones de ridomil 5G almomento de la siembra. El rendimiento obtenido alcanzaproximadamente 75 ton/ha.


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RizoctoniasisLa rizoctoniasis conocida tambin con los nombres de costra negra (por la presencia de esclerocios enla superficie de los tubrculos afectados) y cancro del tallo (por las lesiones necrticas en los tallos), esuna enfermedad que est presente en todas las zonas productoras de papa del mundo (Frank, 1981).La enfermedad afecta la calidad culinaria y sanitaria de los tubrculos, pero en relacin a la prdidas enlos rendimientos, en la literatura existen reportes contradictorios. Algunos dicen que la enfermedadafecta los rendimientos, otros dicen que no (Castro, 1989).

Sntomas y signos

La enfermedad afecta slo los tejidos jvenes debrotes, tallos y estolones.

En plantas.- La enfermedad afecta a los brotesdel tubrculo semilla en los estados de pre ypost emergencia. Los brotes afectados muestranen la base lesiones necrticas de color marrn,que cuando son profundas los estrangulan. Sinembargo, an en este estado, la planta puededesarrollar desde la parte inferior del talloestrangulado, brotes nuevos, que si no sonafectados emergen finalmente del suelo (Figuras1 y 2).

Figura 1. Planta recin emergidamostrando algunos brotes muertosy otros con lesiones necrticas alnivel del cuello.

Figura 2. Plantas recin emergidas,una mostrando tallos sanos y otra,mostrando: a) Un tallo muerto y b)Otro tallo con lesiones necrticas.

Si las lesiones son ms o menos superficiales, laplanta afectada se muestra dbil y crecelentamente. Posteriormente, cuando las plantasllegan a ser adultas, las lesiones necrticasllamadas tambin cancros, interfieren en elnormal movimiento de nutrientes dando lugar ala formacin de tubrculos areos en las axilasde las hojas. Los tubrculos areos, sinembargo, no son exclusivos de esta enfermedad,porque tambin se forman por una serie de otrascausas tales como, el bloqueo de los hacesvasculares causado por daos mecnicos, corteparcial del tallo causado por insectos o porpatgenos como Verticillium. Otro de lossntomas asociados con la rizoctoniasis es elencarrujamieno de las hojas apicales y estoltimo ocurre cuando las races estn afectadas.

En estolones.- La enfermedad ataca a losestolones, ocasionando lesiones necrticas quepueden estrangularlos o matarlos. Cuando estoocurre, los tubrculos que estn en plenodesarrollo se quedan pequeos (Figura 3).

En races.- La enfermedad afecta a las races ycomo consecuencia produce encarrujamiento delas hojas apicales. En algunos casos este sntomapuede ser confundido con el producido por elvirus del enrrollamiento de la papa (PLRV).

En la base del tallo.- Durante el desarrollo delas plantas en suelos infestados, se puedeobservar la presencia de una capa miceliana decolor blanco grisceo en la base de los tallos,desde el nivel del suelo hacia arriba en unalongitud aproximada de 10 cm (Figura 4). En


esta capa se encuentran las estructuras quecorresponden a la fase sexual del hongo, lamisma que no produce ningn dao a la planta,ya que al frotarse con la yema de los dedos, eltejido del tallo que estuvo cubierto con esta capase muestra completamente sano.

En tubrculos.- En la superficie de lostubrculos afectados se observa la presencia decostras negras, llamadas esclerocios que son lasestructuras de conservacin del hongo, (Figura5). Estas estructuras son producidas solamentepor los grupos de anastomosis GA3 y GA7.

Las costras negras le dan una mal aspecto a lostubrculos y en un mercado exigente, lostubrculos afectados son rechazados por lasamas de casa. Este es el caso de pases comoCosta Rica y/o Mxico, donde dependiendo delporcentaje de tubrculos infectados los rechazano los cotizan a un menor precio y para evitareste problema, los agriculores lavan los

tubrculos y extraen los esclerocios antes dellevar su producto al mercado. Por otra parte,las costras negras restan la calidad sanitaria delos tubrculos cuando son comercializados comosemilla.

En Plntulas.- La enfermedad afecta aplntulas procedentes de semilla botnica en elestado de pre y postemergencia. Cuando lasplntulas de papa que han desarrollado enbandejas o en camas de almcigos son trasplan-tadas al campo, son severamente afectadas porun complejo de patgenos, entre los cuales seencuentra Rhizoctonia. La muerte de plntulastrasplantadas, puede llegar en algunos casoshasta un 70% (Martin y Torres, 1989).

Agente causal

La enfermedad es causada por el hongoRhizoctonia solani Khn. (fase asexual),Thanatephorus cucumeris (Frank.) Donk. (fasesexual). R. solani, pertenece a la ClaseHyphomycetes; es la fase patognica y secaracteriza porque no produce conidias, las hifasson de color marrn oscuro, las clulas sonmultinucleadas y la base de la clula que daorigen a una ramificacin tiene una constriccin(Figura 6). T. cucumeris pertenece a la ClaseBasidiomycetes.

Las hifas de este hongo tienen la particularidadde anastomosarse, condicin que se ha tomadoen cuenta para clasificarlo en grupos deanastomosis (GA) (Parmeter et al., 1969 yOgoshi and Ui, 1985). Estos GA se diferencianentre si morfolgica, fisiolgica yserolgicamente (Adams and Butler, 1979;Sherwood, 1969). Hasta la fecha, se conocen 8grupos de anastomosis de R. solani, sinembargo, el comportamiento del hongo no puede

Figura 3. Tallo y estoln conlesiones necrticas.

Figura 4. Tallos de papa mostrandouna capa miceliana blanquecina ala altura del cuello.

Figura 5. Tubrculos de papa mostrando esclerocios de Rhizoctonia GA3. Figura 6. Hifas de R. solani mostrando constriccines en la clula base deuna ramificacin.


basarse solamente en trminos de grupo deanastomosis (Castro, 1989).

Los grupos de anastomosis que afectan a la papason GA2, GA3, GA4, GA5 y GA7. De stos, losms importantes son GA3 y GA4 (Figura 7). ElGA3 se caracteriza porque en la superficie de lostubrculos forma esclerocios (masas compactasde micelio, cuyas clulas han reducido su tamaoy adquirido el color negro por la presencia delpigmento melanina), soporta temperaturas bajasy afecta especialmente a la planta de papa y alas races de la cebada. El GA4, es el mspatgenico, no forma esclerocios, soportatemperaturas ms altas y afecta a muchoscultivos incluyendo papa (Anguis y Martin,1990).

En el caso del Per, el GA4 se encuentra en laCosta y el GA3 en la Sierra. Esta distribucinest asociada con la altitud. En las partes altasde la sierra donde el fro es persistente seencuentra el GA3 y en las partes bajas que soncalientes, como ocurre en la costa y en los vallesinterandinos, el GA4; sin embargo, en una altiudintermedia es posible encontrar los dos Grupos(Anguis y Martin, 1990).

Epidemiologa

El monocultivo incrementa la poblacin deRhizoctonia en el suelo. Los esclerocios ymicelios (correspondientes al GA3), que seencuentran en el suelo y en los tubrculosusados como semilla, constituyen las principalesfuentes de infeccin de brotes y tallos de lasnuevas plantas que desarrollan a temperaturasfras, como las de la sierra del Per. El micelio(de GA4) que se encuentra en residuos decosecha o en material orgnico endescomposicin es la fuente de infeccin de

plantas que desarrollan a temperaturas altascomo las de la costa peruana.

Ciclo de la enfermedad

El hongo se mantiene de un ao a otro, comoesclerocios (GA3) y como micelio (GA4) enresiduos de cosecha que se encuentran en elsuelo. En la siembra de papa del siguiente ao yen presencia de condiciones favorables dehumedad, los esclerocios germinan y el miceliodesarrolla infectando los brotes y tallos que seencuentran en estado de pre y/o postemergencia. Las races y los estolones sontambin afectados durante el desarrollo de lasplantas. La formacin de esclerocios sobre lasuperficie de los nuevos tubrculos ocurre encondiciones de suficiente humedad ytemperatura ptima de 18C, sin embargo, elmximo desarrollo de esclerocios se producecuando los tubrculos que se encuentran listospara ser cosechados se mantienen en el campopor un tiempo prolongado.

Control

Prcticas culturales:

Utilizar como semilla tubrculos sanos. El usode tubrculos libres de esclerocios (GA3) esuna buena medida para evitar la infeccin delos brotes en estado de pre emergencia.

Rotacin de cultivos. Esta prctica es eficientepara controlar el GA3 de R. solani, porqueafecta slo a la papa y cebada y no para elGA4 que afecta a muchos otros cultivos.

Eliminar o quemar los restos de cosecha. Estaprctica es vlida para eliminar el micelio delhongo que se encuentra en restos de tallos yestolones infectados en el campo despus dela cosecha.

Control qumico.- El uso de fungicidas(aplicados al suelo o como desinfectantes detubrculos), no incrementa los rendimientos,pero, incrementa la calidad sanitaria de lostubrculos. Por otro lado, los fungicidasdeberan utilizarse de acuerdo al GA presente.Trabajos realizados en Mxico, han determinadoque el monceren controla eficientemente el GA3y el rizolex, el GA4; pero el GA7, que tambinforma esclerocios es tolerante a todos losfungicidas (Virgen, comunicacin personal).

Control biolgico.- Entre los enemigosnaturales de R. solani, los ms eficientes sonTrichoderma harzianum, Rhizoctonia binucleada

Figura 7. Colonia de Rhizoctonia GA4 sin esclerocios y colonia de R.solani GA3, mostrando formacin de esclerocios.


(Gutierrez y Torres 1990) y Verticilliumbigutatum, aunque en la prctica el controlbiolgico debe ser considerado slo como uncomponente del control integrado.


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Marchitez por VerticilliumLa enfermedad est presente en todas las zonas productoras de papa del mundo (Rich, 1989), perotiene mayor incidencia en las zonas desrticas como es el caso de Israel y/o en campos de cultivo conhumedad deficiente. En el Per, la enfermedad se encuentra distribuida en una diversidad de suelos yclimas, desde el nivel del mar hasta los 4000 m de altitud. La incidencia en algunos casos llega hastaun 60% (Malamud, 1989) y en otros hasta un 70% (Torres y Gutierrez, 1981). Adems, segnMalamud (1989), la enfermedad ocasiona prdidas en los rendimientos entre 25 y 46%.

Interaccin con otros patgenos

Los sntomas de la enfermedad son ms severoscuando hay interaccin con otros patgenos: a)Hongos como Rhizoctonia, Fusarium yColletotrichum (Gutmestad et al., 1977); b)Nematodos como Pratylenchus (Kotkon andRouse, 1984; Riedel and Rowe 1985),Meloidogyne (Krikun and Orion, 1978) yGlobodera (Franco y Bendez, 1985) y c)Bacterias como Erwinia (Rahimian and Mitchell)1984.

Sntomas

Marchitez.- En condiciones de campo, lamarchitez es ms conspicua en los das de sol oen perodos de sequa, sin embargo, la incidenciadepende tambin de la precocidad de lasvariedades de papa, nivel de infestacin delsuelo e interaccin de Verticillium con otrospatgenos (Figura 1).

Bajo condiciones controladas (en invernadero),las plantas que desarrollaron en suelosinfestados mostraron marchitez a partir de los 40das despus de la siembra. La marchitez sepresent en forma unilateral con una clorosis y/oamarillamiento de las hojas del tercio inferior dela planta (Figura 2).

La marchitez unilateral y/o amarillamiento seobservan tambin en las hojas y consiste en quelos foliolos de un lado de la hoja se marchitan ose ponen amarillentos y los del otro ladopermanecen sanos (Figura 3). A medida que la

Figura 1. Marchitez y muerte temprana causados por Verticillium en uncampo de papa en Caete (Costa de Per).

Figura 3. Hoja de una planta depapa desarrollada en sueloinfestado con V. dahliae,mostrando en un lado, foliolos decolor amarillo y en el otro, foliolossanos.

Figura 2. Planta Testigo (izquierda)y plantas con marchitez y clorosisdesarrolladas en suelo infestadocon Verticillium dahliae.


marchitez avanza hacia el tercio superior, lashojas atacadas mueren, pero se mantienencolgadas del tallo.

Amarillamiento.- Algunas variedades y/oclones, muestran sntomas de amarillamientoque se inicia en las hojas del tercio inferior. Encampos de cultivo afectados, se observanplantas sanas de un color verde normal,mientras que las plantas enfermas parecencercanas a la senescencia natural. Elamarillamiento unilateral de las hojas, semuestra slo en plantas afectadas de algunosclones.

Muerte temprana.- Las plantas de variedadesprecoces mueren sin haber alcanzado sumadurez fisiolgica. En plantas inoculadas en elinvernadero, la muerte ocurre entre 10 y 30 dasantes de la senescencia natural, mientras que enlas plantas de variedades tardas la muertecoincide con la senescencia natural (Figura 4).

Ennegrecimiento de tallos muertos.- Lostallos de las plantas muertas se vuelven negrospor la formacin de micelio de descanso quecaracteriza a la especie Verticillium alboatrum;y/o de color grisceo, por la formacin demicroesclerocios propios de la especie V. dahliae(Figura 5). Los microesclerocios observados almicroscopio, se muestran como puntos de colornegro localizados en las porciones de tejido delos tallos muertos.

Decoloracin de los haces vasculares.- Loshaces vasculares de los tallos afectadosmuestran un color marrn oscuro, en cambio, el

anillo vascular de los tubrculos muestran uncolor amarillo intenso. Sin embargo, estossntomas tambin pueden ser causados por otrospatgenos como Fusarium solani f.sp. eumartii,pero en este ltimo caso, los tubrculosafectados muestran el anillo vascular ms ancho.

Tubrculos medianos o pequeos.- Lasplantas afectadas producen tubrculos pequeosy esto ocurre como consecuencia de la muertetemprana de las plantas (Figuras 6 y 7). Lasprdidas que se producen en el campo estnrelacionadas con el peso de los tubrculos, perono por el nmero de stos; por esta raznalgunos agricultores no se dan cuenta de lasprdidas que ocasiona la enfermedad.

Brotes encorvados.- Este sntoma es producidopor la especie V. nubilum. Los brotes afectadosse muestran encorvados y algo retorcidos en la

Figura 4. Planta testigo (izquierda)y planta desarrollada en sueloinfestado con V. dahliae (derecha)mostrando muerte temprana yhojas muertas colgadas del tallo.

Figura 5. Tallo muerto (izquierda)de color grisaceo, debido aldesarrollo de microesclerocios deV. dahliae y tallo sano (derecha).

Figura 6. Planta sana y planta con sntomas de muerte temprana.

Figura 7. Tubrculos obtenidos de planta sana y tubrculos de planta conmuerte temprana.


porcin de tallo que se une con el tubrculosemilla. (Pith et al., 1964).

Hospedantes

Verticillium alboatrum y V. dahliae afectan a unamplio rango de plantas dicotiledneas,incluyendo rboles y plantas herbceas. V.dahliae, afecta 50 especies de plantas en 23familias (Rich, 1981). Las malezas que seencuentran dentro de un campo de cultivo sontambin atacadas por V. dahliae, algunas de lascuales, no muestran sntomas (Vargas Machucaet al., 1986).

Agente causal

El gnero Verticillium se caracteriza por tenerconidioforos con filides verticilados, ubicados alrededor de los ndulos de los conidioforos(Figura 8).

Especies de Verticillium.- La enfermedad escausada por dos especies importantes:Verticillium alboatrum Reinke & Berth. y V.dahliae Kleb. Estas especies se encuentran enlas zonas de cultivo de papa del Per y enmuchos pases del mundo (Torres, 1995,Hawksworth and Talboys, 1970a y b).

Las diferencias entre estas dos especies son lassiguientes: V. alboatrum forma micelio dedescanso, no forma microesclerocios, es mspatognico, fcil de controlar y est presente enlugares hmedos y fros (16 a 27C). Encambio, V. dahliae forma microesclerocios, noforma micelio de descanso, es menospatognico, difcil de controlar sobre todo cuandolos microesclerocios se establecen en el suelo yest presente en suelos de lugares ms clidos(22 a 27C) (Figura 9).

Otras especies que atacan con menor severidada la papa son : V. tricorpus (las colonias de estehongo en medio de cultivo PDA son postradas yde un color amarillo anaranjado), V. nubilum(forma clamidosporas globosas) y V. nigrescens(forma clamidosporas abundantes). Hawksworthand Talboys, (1970c, d y e).

Epidemiologa

El hongo est presente en el suelo y en el medioambiente. Es transportado en el anillo vascularde los tubrculos, pero, afortunadamente esto seproduce slo en un 10 a 12% de los tubrculos.Las conidias que se encuentran presentes en las

yemas (ojos) y/o en la tierra adherida a lasuperficie de los tubrculos, constituyen lafuente ms importante de inculo y diseminacindel hongo. Estas conidias germinan e ingresanpor las races de las nuevas plantas y ocasionanlos sntomas de marchitez a partir de los 40 dasdespus de la siembra. El hongo se diseminatambin por el aire, por el agua de riegocontaminada, por contacto de las races de unaplanta enferma con las de una planta sana y porel uso de herramientas o maquinaria quetransportan pequeas cantidades de tierrainfestada hacia campos sanos.

Control

Prcticas culturales.- Para controlar lamarchitez por Verticillium se recomiendan lassiguientes prcticas culturales: Usar como semilla tubrculos sanos

procedentes de campos no infestados. En suelos fuertemente infestados con V.

dahliae, sembrar pastos o cereales durante 4 a5 aos. Estos cultivos no son afectados por laenfermedad.

Figura 8. Conidioforo y philides de V. dahliae.

Figura 9. Microesclerocios de V. dahliae formados en medio de cultivoPDA, observados al microscopio compuesto.


Incorporar al suelo, abonos verdes comoplantas de maz en desarrollo.

Mantener los campos de cultivo libres demalezas porque muchas de stas sonhospedantes del hongo.

Variedades resistentes.- Utilizar variedades depapa de perodo vegetativo largo (de 5 a 6meses). Las variedades tardas, como lasvariedades nativas Huayro y mejoradas Yungaydel Per son resistentes a la enfermedad, encambio, las variedades precoces son muysusceptibles.

Control qumico.- El control qumico consisteen la:

Desinfeccin de tubrculos.- Serecomienda desinfestar los tubrculos, primerocon una solucin de hipoclorito de sodio(ClONa) al 1%, dejarlos que se sequen almedio ambiente y luego sumergirlos en unasolucin de benomil al 3/1000. Ladesinfeccin con hipoclorito de sodio eliminatodas las conidias del hongo que seencuentran en las yemas o en las partculas detierra adherida a los tubrculos.

Fumigacin de suelos infestados.- Lafumigacin de suelos (con metano de sodio)es una prctica comn en los pasesdesarrollados. Los agricultores de pasescomo EUA utilizan este productoespecialmente para eliminar de los suelosinfestados, la interaccin de V. dahliae con elnematodo Pratylenchus sp.Desafortunadamente esta prctica que eseficiente, es muy costosa y no es utilizada enlos pases en desarrollo.


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RoaLa roa es una enfermedad que afecta la calidad de los tubrculos pero no los rendimientos. Envariedades susceptibles puede afectar hasta un 97.5% de los tubrculos con una severidad (porcentajede la superficie del tubrculo cubierta con pstulas) de 81 a 95% (Torres et al.,1995). La severidaddepende de la susceptibilidad del cultivar (Eraslan and Turian, 1989), grado de infestacin del suelo ycondiciones de humedad y temperatura del suelo, favorables para el desarrollo del hongo (Adams etal., 1987; Hughes et al., 1980; Lawrence and Mckenzie, 1981). Adems, la enfermerdad es muyimportante porque el hongo Spongospora subterranea es vector del virus mop top de la papa (PMTV)(Jones and Harrison, 1969). El hongo est presente en las reas de cultivo de papa localizadas en laspartes fras y hmedas de los hemisferios norte y sur, entre las latitudes 65 Norte y 53 Sur (Hims andPreece, 1975; Lawrence and Mckenzie, 1981). Tambin existe en las partes altas de la zona tropical,en los pases de la regin andina en Amrica del Sur y Costa Rica en Amrica Central. En el Per, laenfermedad fue reportada por Abbott (1928); est localizada slo en la sierra y los daos con mayorincidencia se presentan en los cultivos de papa ubicados entre 3200 y 3800 m de altitud (Torres et al.,1970; Torres, 1989; Torres et al., 1995).

Sntomas

La enfermedad afecta races, estolones ytubrculos (Hims and Preece, 1975; Lawrenceand Mckenzie, 1981), pero no afecta al follaje.

En races.- Las races de las plantas enfermasmuestran agallas o tumores lisos, de 0.5 a 1.5cm de tamao y de forma ms o menosirregular; al inicio los tumores son de colorblanquecino y cuando alcanzan la madurezfisiolgica se vuelven oscuros, debido al color

marrn de las paredes de los esporangios dedescanso (Figuras 1 y 2).

En estolones.- La infeccin de los estolonesocurre paralelamente a la infeccin de las racesy los sntomas son similares a los de las races,pero las agallas son ms pequeas.

En tubrculos.- Los tubrculos enfermosmuestran pstulas que son inicialmente lisas, decolor blanquecino y de 2 a 3 mm de dimetro.Las pstulas continan desarrollndose hasta

Figura 1. Agallas jvenes de Spongospora subterranea formadas en lasraces de una planta de papa.

Figura 2. Agallas adultas de Spongospora subterranea de color marrnoscuro, formadas en las races de una planta de papa.


alcanzar aproximadamente 1 cm de dimetro ycuando esto ocurre se vuelven oscuras (Figura3).

Las pstulas pueden unirse y formar reas deinfeccin ms grandes hasta abarcar una buenaparte de la superficie del tubrculo. Cuando laspstulas alcanzan la madurez, el peridermo queencierra a las soras, se rompe a la presin ylibera a los esporangios de descanso. Comoresultado, las pstulas se muestran en lasuperficie de los tubrculos como lesionesnecrticas cicatrizadas, que permiten la entradade otros patgenos como Fusarium (Figura 4).

Finalmente, cuando la infeccin se presenta enlas yemas de los tubrculos en formacin, seproduce un desarrollo secundario en la superficiedel tubrculo afectado (Figura 5).

Agente causal

La enfermedad es causada por el hongoSpongospora subterranea (Wall.) Lagerh. que secaracteriza porque forma soras, las cualescontienen esporangios de descanso. Las sorastienen forma ovoide, irregular o elongada ytienen la apariencia de una cadena por losesporangios de descanso que se encuentranagregados. Los esporangios de descanso sonpequeos (3.5 a 4.5 m de dimetro), de formapolidrica con paredes lisas, delgadas y de coloramarillo-marrn (Figura 6). Las zoosporastienen dos flagelos de tamao diferente, con loscuales se movilizan en presencia de una pelculade agua existente en el suelo hasta alcanzar alhospedante.

Epidemiologa

La infeccin de las plantas de papa se realiza pormedio de los esporangios de descanso que se

Figura 3. Tubrculos afectados por roa, algunos mostrando pstulas decolor blanco cremoso y otros, pstulas oscuras.

Figura 5. Tubrculo severamente afectado por roa, mostrandocrecimiento secundario.

Figura 4. Tubrculos con roa mostrando lesiones necrticascicatrizadas.

Figura 6. Soras de S. subterranea mostrando esporangios agregados.


encuentran en el suelo y en los tubrculosinfectados utilizados como semilla. Suficientehumedad en el suelo y una temperatura entre 16a 20C son condiciones necesarias para que seproduzca infeccin. En esas condiciones, lasagallas (desde el momento de la infeccin), seforman en menos de 3 semanas. Una pelcula deagua en el suelo (sobre todo en el primer estadode desarrollo de las plantas), es importante paraque las zoosporas se movilicen y puedanalcanzar los tejidos de la planta. Cuando el sueloest seco, se reduce o no hay infeccin (Manzeret al., 1964). Esto explica por qu en suelosinfestados, la enfermedad no se presenta enaos secos como ocurre en la sierra del Per.Los esporangios de descanso persisten en elsuelo por ms de 6 aos y tambin sobreviven elpasaje a travs del tracto intestinal de losanimales alimentados con tubrculos infectados.

Ciclo de la Enfermedad

El hongo sobrevive en el suelo por medio de lassoras que contienen los esporangios dedescanso. El ciclo de vida est dividido en dosfases:

a)En presencia de races de plantas susceptibles,el esporangio de descanso germina y da lugara las zoosporas primarias, las cuales ingresana la planta por las clulas epidermicas deraces y estolones o por los pelos radiculares.En estos puntos de infeccin se forma unplasmodio primario uninucleado, el que a suvez da lugar a un plasmodio sporangial, apartir del cual se forma el zoosporangio queproduce las zoosporas secundarias. Cuando laszoosporas secundarias son liberadas delesporangio, infectan races y tubrculos, atravs de las clulas corticales, donde puedenproducir una segunda generacin de zoosporassecundarias.

b)La zoospora secundaria origina un plasmodiosecundario uninucleado, luego hay una fusinde plasmodios secundarios jvenes, se formaun plasmodio cistognico; posteriormenteestos plasmodios se concentran y dan lugar alos esporangios de descanso, los cualespueden ser observados en las agallas y en laspstulas (Hims and Preece, 1975).

Control

Prcticas culturales.- Se recomienda realizarlas siguientes prcticas:

Utilizar como semilla tubrculos sanos.

Realizar rotaciones de cultivo por ms de 6aos.

No incorporar a los campos de papa estircolde animales que hayan consumido tubrculosinfectados.

Sembrar pastos y otras gramineas adems deotras plantas que no sean hospedantes de S.subterranea.

Resistencia.- Torres et al., (1995) encontraronresistencia a la enfermedad en clones de papadel Banco de Germoplasma que mantiene elCentro Internacional de la Papa (CIP). Lasvariedades ecuatorianas de papa conocidas comoGabriela y Esperanza mostraron resistencia a laenfermedad en ensayos realizados en Cusco,Per

Control qumico.- En el Per no se usa controlqumico para esta enfermedad, sin embargo, eluso de fungicidas y fumigantes ha sido reportadoen otras partes del mundo (Bathacharya and Raj,1982; Nachmias and Krikun, 1988). Nachmiasand Krikun (1988) controlaron la enfermedad,fumigando los suelos infestados con busan 1020(metano de sodio). Por otro lado, la desinfeccinde tubrculos con productos como benlate,mancozeb puede reducir el inculo y proteger alas nuevas plantas en los primeros estados dedesarrollo.


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