pada usus halus tikus yang diberi probiotik dan enteropathogenic

TINJAUAN PUSTAKA

1. Usus halus

Usus halus merupakan bagian dari saluran pencernaan manusia yang

terletak di antara lambung dan usus besar. Dinding usus halus kaya akan

pembuluh darah yang mengangkut zat-zat nutrisi menuju hati melalui vena porta.

Dinding usus halus melepaskan lendir yang melumasi isi usus dan air yang

membantu melarutkan pecahan-pecahan makanan yang dicerna. Dinding usus

halus juga melepaskan sejumlah kecil enzim yang membantu proses pencernaan

(Guyton et al. 2002).

Usus halus manusia terdiri atas beberapa lapisan, yaitu lapisan mukosa,

lapisan otot melingkar, lapisan otot memanjang, dan lapisan serosa (David et al.

2006). Usus halus pada manusia dan hewan (mamalia dan unggas) memiliki

lipatan mukosa yang disebut vili (Gambar 1). Vili usus halus manusia memiliki

tinggi 0.5-1.5 mm, terbentuk di permukaan mukosa. Vili tersusun atas kumpulan

sel epitel silindris sebaris yang berjejer dan jaringan ikat longgar lamina propria.

Sel epitel manusia memiliki mikrovili di permukaannya dengan panjang 1 m dan

diameter 0.1 m. Mikrovili berfungsi untuk menyerap nutrisi (Jonqueira &

Carneiro 2005). Kerusakan mikrovili dan atropi vili usus halus dapat

mengganggu penyerapan nutrisi (malabsorbtion syndrome). Di bagian bawah

vili, baik pada manusia maupun hewan (mamalia dan unggas) terdapat kripta dan

kelenjar Liberkun yang terdiri atas stem sel, sel goblet, sel Panet, dan

enteroendokrin sel (Jonqueira & Carneiro 2005; Samuelson 2007).

Usus halus berukuran sangat panjang, pada manusia bisa mencapai 5 m

yang terdiri atas tiga bagian, yaitu duodenum, jejunum, dan ileum. Duodenum

adalah bagian dari usus halus yang terletak setelah lambung (Jonquiera &

Carneiro 2005). Duodenum merupakan bagian terpendek dari usus halus, dimulai

dari bulbo duodenale dan berakhir di ligamentum Treitz. Duodenum merupakan

organ retroperitoneal yang tidak terbungkus seluruhnya oleh selaput peritoneum.

Setelah duodenum, terdapat jejunum dan ileum yang digantungkan dalam tubuh

dengan mesenterium. Sedikit sulit untuk membedakan jejunum dan ileum secara

makroskopis.

5

Secara histologis, duodenum pada manusia maupun hewan memiliki jumlah

vili yang banyak, tinggi, dan berbentuk seperti lembaran daun. Duodenum juga

memiliki kripta dan kelenjar Liberkun dengan jumlah dan keadaan yang paling

baik. Selain itu, terdapat kelenjar submukosa (Brunner). Jejunum hampir mirip

dengan duodenum tetapi vilinya lebih kecil dan lebih sedikit. Di jejunum tidak

terlalu nampak adanya kelenjar submukosa (Brunner) namun jejunum memiliki

banyak sel goblet pada permukaan vilinya. Ileum adalah bagian akhir dari usus

halus, bentuk vilinya seperti ibu jari dengan jumlah kelenjar Liberkun yang

sedikit. Ileum memiliki lebih sedikit sel goblet namun dilengkapi dengan jaringan

limfatik yang besar yaitu daun Peyer (Jonqueira & Carneiro 2005; Samuelson

2007).

Gambar 1 Histologi usus halus (Samuelson 2007).

Tinggi vili usus halus menurun dari duodenum sampai ke distal ileum.

Epitel silindris vili usus selalu mengalami pergerakan dari bagian kripta menuju

apeks vili. Sel epitel di apeks vili akan mengalami apoptosis kemudian terlepas.

Pada hewan coba tikus telah diketahui bahwa lifespans sel epitel vilinya berkisar

39.4-49.4 jam (Qi et al. 2008). Sel epitel vili mengandung filamen aktin dan

6

miosin yang berfungsi untuk pergerakan mikrovili, serta mengandung jaringan

terminal sebagai reseptor perlekatan mikroba (Inamoto et al. 2008).

Sejak lahir, usus halus pada manusia dan hewan terus ditantang oleh antigen

terutama dari kontaminasi makanan. Karena permukaan usus halus yang sangat

luas (akibat involusi kompleks kripta dan vili), saluran usus halus rentan sebagai

tempat kolonisasi dan masuknya agen patogen. Beberapa patogen menyerang

permukaan epitel dan yang lain menyerang hingga menembus epitel. Pertahanan

fisik pada usus halus manusia dan hewan di antaranya adalah lapisan epitel,

mikroflora normal, dan lendir yang disekresikan oleh sel goblet. Lendir di

permukaan mukosa akan mencegah patogen menyerang epitel (David et al. 2006).

2. Mikroflora usus halus

Terkait fungsinya, usus halus manusia dan hewan memiliki komponen

mikroflora normal yang menunjang proses pencernaan makanan. Keseimbangan

mikroflora normal usus halus sangat penting untuk menjaga kesehatan saluran

pencernaan. Usus halus manusia mengandung sekitar 100 spesies bakteri sebagai

mikroflora. Mikroflora ini dapat tumbuh pada kondisi aerob maupun anaerob dan

berkoloni pada bagian-bagian tetentu dari organ pencernaan manusia (Turroni

2009). Pada hewan tikus, telah dilaporkan jumlah populasi mikroflora normal

pada usus halusnya sebesar 1014

cfu (colony forming unit), terdiri atas 0-105

cfu di

jejunum dan 103-10

9 cfu di ileum (Qi et al. 2008).

Kolonisasi mikroflora usus halus pada manusia maupun hewan dimulai

segera setelah lahir. Ada beberapa kontribusi dari mikroflora normal usus

terhadap pertahanan tubuh, misalnya mencegah kolonisasi patogen dengan

bersaing mendapatkan tempat dan nutrisi penting. Selain itu, mikroflora tersebut

juga dapat memproduksi zat yang menghambat maupun membunuh bakteri

patogen (David et al. 2006). Beberapa penelitian menunjukkan bahwa mikroflora

usus yang seimbang dapat menstimulasi sistem imun, memproduksi enzim

pencernaan, dan membantu mengontrol pembentukan radikal bebas (Dutcosky et

al. 2006).

Kegagalan kolonisasi atau disregulasi mikroflora normal usus diduga

sebagai penyebab utama banyaknya penyakit pada saluran pencernaan manusia

7

maupun hewan. Komposisi mikroflora normal usus pada manusia dapat

dipengaruhi oleh usia, makanan, kontaminasi bakteri, dan kondisi tubuh (stres)

(David et al. 2006). Menurut Lourens-Hattingh dan Viljoen (2001), mikroflora

pada usus individu dewasa relatif stabil, namun akan kembali berubah seiring

bertambahnya usia. Oleh sebab itu, keseimbangan mikroflora ini perlu tetap

dijaga.

3. Probiotik dan BAL

Istilah probiotik pertama kali dikemukakan oleh Lilley dan Stiwell yang

mendefinisikan probiotik sebagai senyawa yang dihasilkan mikroba untuk

menstimulasi pertumbuhan mikroba lainya. Kemudian definisi probiotik

berkembang menjadi organisme atau senyawa yang memiliki kontribusi terhadap

keseimbangan mikroflora saluran pencernaan. Definisi lainya dari probiotik

adalah sediaan sel mikroba hidup atau komponen dari sel mikroba yang memiliki

pengaruh menguntungkan terhadap kesehatan dan kehidupan inangnya (Salminen

et al. 1999). Definisi probiotik terbaru dikeluarkan oleh FAO/WHO (2006), yaitu

mikroorganisme hidup yang jika diberikan dalam jumlah memadai akan

memberikan manfaat kesehatan bagi inangnya, atau ketika dikonsumsi dalam

jumlah yang cukup sebagai bagian dari pangan, akan memberikan manfaat

kesehatan bagi inangnya.

Probiotik dapat berupa bakteri gram positif, negatif, khamir, dan fungi.

Probiotik biasanya dimasukkan ke dalam pangan fermentasi yang berbasis susu.

Probiotik dapat dijadikan alternatif untuk mengobati infeksi saluran pencernaan

dan untuk mencegah diare. Manfaat kesehatan dari probiotik, yaitu

kemampuannya memelihara keseimbangan mikroflora normal usus, menghambat

bakteri patogen, dan meningkatkan sistem imun (Rolfe 2000).

Probiotik yang umum dipakai pada produk pangan komersial adalah

golongan bakteri asam laktat (BAL) (FAO/WHO 2006). BAL adalah bakteri

gram positif yang bersifat mikroaerofilik, tidak berspora, dan mampu

memfermentasi karbohidrat menjadi asam laktat. Bentuk BAL beragam, ada yang

berbentuk batang dan ada yang berbentuk koki. Jenis BAL yang sering digunakan

8

pada produk pangan komersial, yaitu Lactobacillus dan Bifidobacterium (Saulnier

et al. 2009; Miyazaki et al. 2010).

Probiotik dikembangkan sebagai pangan yang mendukung kesehatan

manusia. Fungsinya untuk pencegahan dan pengobatan penyakit di saluran

pencernaan seperti diare, gastroenteritis, laktosa intoleran, dan kanker kolon (Yan

& Polk 2008). BAL dari genus Lactobacillus dan Bifidobacteria telah terbukti

memiliki efek sebagai probiotik pada manusia. Beberapa Lactobacillus dapat

menghambat bakteri patogen, seperti E. coli, Salmonella Enteritidis, dan Vibrio

cholera (Liong 2007).

Yan dan Polk (2008) mengemukakan manfaat probiotik bagi saluran

pencernaan, yaitu; (1) meningkatkan pencernaan dan penyerapan nutrisi, (2)

memelihara keseimbangan mikroflora usus, (3) mengatur crosstalk antara epitel

usus dengan sistem imun, dan (4) mengatur fungsi imun. Berdasarkan penelitian

Harimurti dan Rahayu (2009), probiotik dapat meningkatkan tinggi dan lebar vili

pada usus halus ayam broiler sebagai hewan percobaanya. Hal ini disebabkan

oleh peningkatan asam lemak rantai pendek dari hasil fermentasi oleh probiotik.

Asam lemak rantai pendek beperan dalam stimulasi perbanyakan sel epitel usus

karena asam lemak ini merupakan komponen fosfolipid membran sel.

4. Potensi BAL sebagai probiotik pada saluran pencernaan

Aktivitas probiotik BAL sangat penting dalam mengatur keseimbangan

ekosistem saluran pencernaan. Menurut Naidu dan Clemens (20