p1 gsd g

Podrijetlo i evolucija stanica


• Prokariotske stanice (bakterije) nemaju jezgrinu

ovojnicu.

• Eukariotske stanice imaju jezgru u kojoj je genetički

materijal odvojen od citoplazme.

• Prokariotske stanice su manje i jednostavnije od

eukariotskih; osim što im nedostaje jezgra, njihovi su

genomi jednostavniji i ne sadržavaju citoplazmatske

organele.

• Isti molekularni mehanizmi upravljaju životom kako

prokariota tako i eukariota, što ukazuje da sve današnje

stanice potječu od zajedničkoga prvobitnog pretka.

Prva stanica

• Prvi život - prije 3,8

milijardi godina,

približno 750

milijuna godina

nakon što se zemlja

formirala.

textart.ppts/10.ppt

Prva stanica

• 20-tih godina prošlog stoljeća zaključeno je da se

jednostavne organske molekule mogu polimerizirati u

makromolekule u uvjetima za koje se pretpostavlja da su

postojali u primitivnoj Zemljinoj atmosferi.

• Primitivna zemljina atmosfera – malo ili ništa slobodnog

kisika, uglavnom CO2 i N2 i uz to manje količine plinova

H2, H2S i CO.

• Takva atmosfera osigurava uvjete za spontano formiranje

org. molekula uz Sunčevu svjetlost i električno pražnjenje.

Spontano formiranje org. molekula

• 1950-ih Stanley Miller – izbijanje

električne iskre u mješavini H2,CH4

i NH3 u prisustvu H2O omogućuje

formiranje org. molekula.

• Monomeri se mogu spontano

polimerizirati u makromolekule.

• Zagrijavanje suhe mješavine

aminokiselina, primjerice, rezultira

njihovom polimerizacijom i

formiranjem polipeptida.

RNA – jedinstvena sposobnost da služi kao kalup i katalizira vlastitu

replikaciju. Vjeruje se da je RNA bila inicijalni genetički sustav – RNA –

svijet.

Evolucijom je DNA zamijenila RNA.

textart.ppts/30.ppt

Prva stanica

Prva stanica se razvila tako

da se samoreplicirajuća

RNA okružila membranom

ampfipatičnih molekula

fosfolipida.

Tada se već mogla razviti i

sinteza proteina ovisna o

RNA.

Prva stanica

• Fosfolipidi su osnovne komponente svih današnjih

bioloških membrana, uključujući stanične membrane kako

prokariotskih tako i eukariotskih stanica. Ključna osobina

fosfolipida koji formiraju membrane je njihova

amfipatičnost, što znači da je jedan dio molekule topljiv u

vodi, a drugi nije. Fosfolipidi imaju duge, ugljikovodične

lance netopljive u vodi (hidrofobne), vezane za u vodi

topljive (hidrofilne) glave koje sadržavaju fosfat. Kad se

urone u vodu, fosfolipidi spontano stvaraju dvosloj tako da

su fosfatne glave orijentirane prema van u vodenu sredinu,

a ugljikovodični repovi u unutrašnjost, međusobno se

dodirujući. Takav lipidni dvosloj oblikuje stabilnu barijeru

između dvaju vodenih odjeljaka – pa tako, primjerice,

odvaja unutrašnjost stanice od vanjskog okoliša.

Evolucija metabolizma

• Budući da su se stanice razvile u moru organskih

molekula, bile su sposobne dobivati hranu i energiju

izravno iz svog okoliša. Ali takvo je stanje samo po sebi

ograničavajuće, pa su stanice trebale razviti svoje

vlastite mehanizme za proizvodnju energije i sintezu

molekula potrebnih za svoju replikaciju.

• Sve stanice koriste adenozin-5'-trifosfat (ATP) kao izvor

metaboličke energije za sintezu staničnih dijelova i

izvršavanje drugih aktivnosti za koje je potrebna energija,

poput kretanja (primjerice, mišićna kontrakcija).


• Smatra se da su se

mehanizmi koje stanice

koriste za proizvodnju ATP

razvili u tri stupnja, što

odgovara evoluciji glikolize,

fotosinteze i oksidativnoga

metabolizma. Razvoj ovih

metaboličkih puteva

promijenio je atmosferu

Zemlje, čime se promijenio i

tijek daljnje evolucije.


• Glikoliza je omogućila mehanizam kojim se energija

sadržana u već oblikovanim organskim molekulama

(primjerice, glukozi) može pretvoriti u ATP.

• Smatra se da je razvoj fotosinteze bio idući veliki

evolucijski korak koji je dopustio da stanica iskoristi

energiju Sunčeve svjetlosti čime se postigla neovisnost o

korištenju već oblikovanih organskih molekula. Korištenje

H2O u fotosintetičkim reakcijama stvara slobodni O2 kao

nusprodukt, te se smatra da je ovaj mehanizam bio

odgovoran za stvaranje obilnih količina kisika u Zemljinoj

atmosferi.


• Oslobađanje O2 kao posljedica fotosinteze promijenilo je

okoliš u kojem su se stanice razvijale pa se općenito smatra

da je to dovelo do razvoja oksidativnoga metabolizma.

• Moguće je da se oksidativni metabolizam razvio prije

fotosinteze kao rezultat porasta atmosferskog O2

Prokarioti

• Arhebakterije – žive u ekstremnom okolišu koji

je vjerovatno prevladavao na primitivnoj Zemlji.

• Eubakterije – uobičajeni oblici današnjih

bakterija. Najsloženiji prokarioti su cijanobakterije

u kojima se razvila fotosinteza.

• Struktura tipične prokariotske stanice objašnjena

je na primjeru E. Coli.

Prokarioti

• Escherichia coli (E. Coli) je štapićasta,

promjera oko 1 μm i duljine oko 2 μm.

• Obavijena je krutom staničnom stijenkom od

polisaharida i peptida. Ispod stanične stijenke

je stanična membrana, građena od dvosloja

fosfolipida i proteina. Stanična stijenka lako

propušta različite molekule, a stanična

membrana osigurava funkcionalno odvajanje

unutrašnjosti stanice i vanjskog okoliša.

Molekula DNA bakterije E. coli je kružna

molekula nazvana nukleoid. Citoplazma

sadržava približno 30.000 ribosoma, koji su

odgovorni za njezin zrnati izgled.

Eukariotske stanice

• Eukariotske stanice okružene su membranama i sadržavaju

ribosome.

• Eukariotske stanice imaju najmanje tisuću puta veći

stanični volumen od prokariotskih.

• Složenije su građe i sadržavaju jezgru, različite

citoplazmatske organele i citoskelet.

• Najveći i najznačajniji organel eukariotskih stanica jest

jezgra, s promjerom od oko 5 μm. Jezgra sadržava

genetičku informaciju stanice, koja je u eukariota sadržana

u linearnim, a ne kružnim molekulama DNA. Jezgra je

mjesto gdje se replicira DNA i sintetizira RNA; translacija

RNA u proteine odvija se na ribosomima u citoplazmi.

Eukariotske stanice

• Uz jezgru, eukariotska stanica sadržava u svojoj citoplazmi

različite organele okružene membranom.

• Mitohondriji i kloroplasti imaju ključnu ulogu u

stvaranju metaboličke energije.

• U lizosomima se odvija probava makromolekula, dok se u

peroksisomima odvijaju različite oksidativne reakcije.

• Biljne stanice sadržavaju velike vakuole.

• Dva citoplazmatska organela, endoplazmatski retikul i

Golgijev aparat, imaju funkciju u raspoređivanju i

transportu proteina namijenjenih za sekreciju, ugradnju u

staničnu membranu i unošenje u lizosome.

• Citoskelet je mreža proteinskih vlakana koja se prostire

kroz citoplazmu.

Eukariotske stanice

Eukariotske stanice

• Pretpostavlja se da su organeli eukariota nastali

endosimbiozom – pojava kada jedna stanica živi unutar

druge.

• Precizno podrijetlo eukariotske stanice ostaje za sada

kontroverzno i neriješeno pitanje u našem razumijevanju

evolucije.

• Drevne arhebakterije i eubakterije su se evolucijski jako

rano odvojile od zajedničkog pretka što je rezultiralo

razvojem današnjih arhebakterija i eubakterija. Međutim,

vrlo je teško zaključiti da li su se eukarioti razvili od

arhebakterija ili eubakterija.

• Genom eukariota se sastoji od gena koji potječu i od

arhebakterija i od eubakterija.

Eukariotske stanice

• Eukariotski geni koji su uključeni

u informacijske procese

(replikacija DNA, transkripcija i

sinteza proteina) potječu od

arhebakterija, dok većina

eukariotskih gena uključenih u

opće stanične procese (glikoliza i

biosinteza aminokiselina) potječe

od eubakterija.

• Hipoteze novijeg datuma -

genomi eukariota su rezultat

fuzije genoma arhebakterija i

genoma eubakterija.

Razvoj višestaničnih organizama

• Najjednostavniji eukarioti su

kvasci. Saccharomyces

cerevisiae promjera je oko 6 μm,

a njegova DNA sadržava 12

milijuna parova baza.

• Amoeba proteus, velika je

stanica složene građe. Njezin je

volumen više od 100.000 puta

veći od jednostanične E. coli, a

duljina premašuje 1 mm kad je

stanica potpuno ispružena.


• Drugi jednostanični eukarioti (zelene

alge) sadrže kloroplaste i sposobni

su obavljati fotosintezu.

• Višestanični organizmi razvili su se

iz jednostaničnih eukariota prije više

od bilijun godina.

• Tako se stanice mnogih algi

međusobno udružuju i tvore

višestanične kolonije.


• Biljke - tri glavna sustava tkiva:

osnovno tkivo, kožno tkivo i

provodno tkivo. Osnovno tkivo

sadržava parenhimske stanice

koje izvode većinu metaboličkih

reakcija biljke, uključujući i

fotosintezu.

• Kožno tkivo pokriva površinu

biljke. Nekoliko različitih tipova

izduženih stanica gradi provodni

sustav (ksilem i floem), koji je

odgovoran za transport vode i

hranjivih tvari kroz biljku.

Razvoj višestaničnih organi • Ljudsko je tijelo izgrađeno od više od

200 različitih tipova stanica. Epitelne

stanice tvore slojeve koji pokrivaju

površinu tijela i unutarnjih organa.

Rahlo vezivno tkivo leži ispod

epitelnoga sloja sačinjeno je od druge

vrste stanica, fibroblasta. Krv

sadržava nekoliko različitih vrsta

stanica, koje imaju funkciju u

transportu kisika (crvene krvne stanice

ili eritrociti), upalnim reakcijama

(granulociti, monociti i makrofagi) i

imunoodgovoru (limfociti). Živčano je

tkivo građeno od živčanih stanica ili

neurona

Kemijska građa stanice

Molekularni sastav stanica

• Voda, anorganski ioni i organske molekule

koje sadrže ugljik.

• Voda 70% stanične mase

• Voda je polarna molekula – atomi vodika

blago pozitivno nabijeni, kisikovi ioni blago

negativno nabijeni.

Molekularni sastav stanice

• Polarne molekule vode mogu međusobno i s

drugim polarnim molekulama stvarati vodikove

veze.

• Mogu stvarati veze sa poztivno i negativno

nabijenim ionima.

• Ioni i polarne molekule su topljivi u vodi –

HIDOFILNI, suprotno tome nepolarne mlekule su

netopljive u vodi HIDROFOBNE.

textart.ppts/10.ppt

Molekularni sastav stanice

• 1% stanične mase – anorganski ioni (Na+,

K+, Mg2+, Ca2+, HPO42-, Cl-, HCO3

-.

• Organske molekule: ugljikohidrati, lipidi,

proteini, nukleinske kiseline čine 80-90%

suhe tvari.

• Ostatak suhe tvari čine male organske

molekule.

Ugljikohidrati

• Obuhvaćaju jednostavne šećere (glukoza) i

polisaharide (skladišne oblike šećera).

• Jednostavni šećeri MONOSAHARIDI (CH2O)n,

C=ugljiko + H2O=hidrat

• Imaju od 3 – 7 atoma ugljika

• Šećeri sa 5 i više C atoma mogu ciklizacijom

stvoriti prstenaste strukture – alfa i beta oblik

ovisno o konfiguraciji na atomu C1.

Ugljikohidrati

• Monosaharidi

dehidracijom

stvaraju glikozidne

veze – nekoliko

molekula

OLIGOSAHARIDI,

stotine i tisuće

molekula

POLISAHARIDI.

Ugljikohidrati

• Glikogen (životinje) i škrob (biljke) dva su skladišna oblika UH.

• Glikogen i škrob – glukoza u alfa konfiguraciji ugljika 1 i ugljika 4, grananje – alfa veza ugljika 1 i 6.

• Celuloza – glavni sastojak stanične stijenke u biljaka, nerazgranani polisaharid u beta konfiguraciji ugljika 1 i 4.

Ugljikohidrati

• Oligo i polisaharidi stanični su oblici

energetskih zaliha, imaju konstitutivnu

ulogu, sudionici su u brojnim

informacijskim procesima, prepoznavanju

stanica i staničnim interakcijama.

• Oligosaharidi – vezani uz proteine,

usmjeravaju poteine pri transportu u

staničnu membranu i organele.

Lipidi

• Imaju 3 uloge u stanici:

1. Osiguravaju oblik uskladištene energije u

stanici

2. Glavni su sastojci memrana

3. Važni u staničnoj signalizaciji (steroidni

hormoni).

Lipidi

• Najjednostavniji lipidi su – MASNE

KISELINE. Sastoje se od dugih

ugljikovodičnih lanaca koja završavaju

karboksilnom skupinom COO-.

• Lanci sadržavaju 16 ili 18 C atoma.

Nezasićene masne kiseline imaju jednu ili

više dvostrukih veza među ugljikovim

atomima.

textart.ppts/50.ppt

Lipidi

• Masne kiseline pohranjuju se u obliku TIGLICEROLA I MASTI.

• Trigicroli sadrže tri masne kiseline i molekulu glicerola.

• Netopivi su u vodi, u citoplazmi se stvaraju masne nakupine.

• Koriste se kao izvor energije, daju dvostruko više energije od UH.

textart.ppts/60.ppt

Lipidi

• Fosfolipidi – glavni sastojci staničnih

membrana, sadrže dvije masne kiseline

vezane na jednu polarnu čeonu skupinu.

• Dvije su masne kiseline vezane na ugljikove

atome glicerola, a treći ugljikov atom na

fosfatnu skupinu koja je pripojena na neku

drugu malu polarnu molekulu (kolin, serin,

inozitol, etanolamin).

textart.ppts/71.ppt

textart.ppts/72.ppt

Lipidi

• Sfigomijelin – jedini neglicerolni fosfolipid

sadrži dva ugljikovodična lanca vezana na

čeonu polarnu skupinu koju tvori SERIN,a

ne glicerol.

• Svi fosfolipidi imaju nepolarne “repove” i

hidrofilne “glave”. Stoga su fosfolipidi

amfipatične molekule djelomice topive u

vodi.

Lipidi

• GLIKOLIPIDI- dva

ugljikovodična lanca,

polarna glava sa

ugljikohidratima

textart.ppts/80.ppt

Lipidi

• KOLESTEROL – četiri ugljikovodična prstena. Prsteni su hidrofobni dok je hidroksilna skupina (OH) vezana na jednom kraju kolesterola slabo hidrofilna pa je i kolesterol amfipatičan.

textart.ppts/90.ppt

Lipidi

• Steroidni hormoni (estrogen i testosteron) derivati

su kolesterola. Oni su kemijski glasnici. Imaju 4

ugljikovodična prstena na koje su pripojene

različite funkcionalne skupine.

• Derivati fosfolipida služe kao glasničke mlekule

prosljeđujući signale od stanične površine do

unutarstaničnih odredišta koji reguliraju stanične

procese (proliferaciju, kretanje, opstanak i

diferencijaciju).

Nukleinske kiseline

• DNA –genetička tvar smještena u jezgri

• RNA: mRNA- nosi informaciju o sintezi proteina od DNA do ribosoma

rRNA i tRNA – sudjeluju u sintezi proteina.

ostali tipovi RNA – snRNA i scRNA uključeni su u doradu i prijenos RNA i proteina.

Nukleinske kiseline

• DNA i RNA su nukleotidni polimeri koji

sadržavaju purinske i pirimidinske baze.

• DNA sadrži dva purina (adenin i gvanin) i

dva pirimidina (citozin i timin). RNA sadrži

uracil umjesto timina. Baze se vežu na

šećere i nastaje NUKLEOZID.

NUKLEOTIDI dodatno sadrže jednu ili više

fosfatnih skupina.

textart.ppts/101.ppt

Nukleinske kiseline

• Polimerizacija nukleotida dovodi do stvaranja

fosfodiesterskih veza između 5’- fosfata jednog

nukleotida 3’-hidroksila drugog nukleotida.

• OLIGONUKLEOTIDI – nekoliko nukleotida

• POLINUKLEOTIDI – tisuće i milijuni nukleotida.

• Polinukleotidni lanac – na jednom kraju 5’-fosfat,

a na drugom 3’-hidroksilna skupina. Sintetizira se

uvijek u smjeru 5’ prema 3’.

Nukleinske kiseline

• Baze su na unutrašnjoj strani molekule, pa

vodikove veze između komplementarnih

baza povezuju dva lanca. Adenin se sparuje

s timinom, a gvanin s citoznom.

• Nukleinske kiseline imaju sposobnost

samoreplikacije.

PROTEINI, ENZIMI

Proteini

• Nukleinske kiseline nose informacije, a proteini

izvode zadaće prema uputama te informacije.

• Oni su sastavnice stanica i tkiva, prenose i

pohranjuju male molekule (Hb prenosi kisik),

prenose informacije (hormoni), osiguravaju

obranu od infekcije (protutijela), djeluju kao

enzimi kataliziraju sve kemijske reakcije u

biološkim sustavima.

Proteini

• Polimeri sastavljeni od 20 različitih aminokiselina.

• Sastoje se od ugljikovog atoma povezanog sa

karboksilnom skupinom (COO-), amino skupinom

(NH3), vodikovim atomom i prepoznatljivim

bočnim ogrankom.

• Kemijska svojstva AK bočnih ogranaka određuju

uloge svake pojedine AK u proteinskoj strukturi i

funkciji.

Proteini

• Četiri vrste AK:

1. Nepolarne – ne stupaju u interakciju s vodom, u središtu proteina

2. Polarne – stvaraju vodikove veze s vodom, hidrofilni, na površini proteina

3. Bazične – imaju nabijene bazične skupine. Lizin i arginin nose pozitivan naboj, hidrofilni smješteni na površini proteina. Histidin može biti nenabijen ili pozitivno nabijen kod fiziološkog pH.

4. Kisele – imaju kisele bočne ogranke koji završavaju karboksilnim skupinama. Negativno nabijene, izrazito hidrofilne, na površini proteina.

Proteini

• Aminokiseline su međusobno povezane

peptidnim vezama između amino skupine

jedne AK i karboksilne skupine druge.

• Polipeptidni lanac ima dva kraja: jedan koji

završava amino skupinom (N kraj) i jedan

koji završava karboksilnom skupinom (C

kraj). Polipeptidi se sintetiziraju

dodavanjem AK na C kraj.

Proteini

• 1953 Fredrick Sanger odredio je prvi potpuni slijed AK u proteinu – hormonu inzulinu. Sastoji se od dvaju polipeptidnih lanaca povezanih disulfidnim vezama između cisteinskih ogranaka.

• Do danas su poznati potpuni sljedovi AK u više od 100 000 proteina.

• Proteini poprimaju trodimenzionalnu konformaciju koja je bitna za njihovu funkciju.Trodimenzionalna struktura je posljedica interakcije sastavnih AK.

Proteini

• Trodimenzionalna struktura proteina najčešće se analizira difrakcijom X-zraka (kristalografijom).

• Proteinska struktura opisuje se na 4 razine:

1. Primarna – slijed AK u proteinskom lancu

2. Sekundarna – pravilni raspored AK unutar određene regije polipeptida. α-uzvojnica i β-nabrana ploča. α-uzvojnica nastaje ako se dio polipeptidnog lanca ovija oko svoje osi, tako da CO skupina jedne peptidne veze uspostavi vodikovu vezu sa NH skupinom peptidne veze četvrte AK u polipeptidu. ß-nabrana ploča nastaje kada se dva dijela polipeptidnog lanca koji leže jedan do drugoga povežu vodikovim vezama.

Proteini

• Tercijarna - nastaje kao posljedica interakcija

između bočnih ogranaka AK različitih regija. α-

uzvojnice i β-nabrane ploče se smataju u domene

koje su osnovne jedinice tercijarne strukture.

Hidrofobne AK pri tome se slažu u sredinu, a

hidrofilne na površinu.

• Kvarterna – nastaje interakcijom različitih

polipeptidnih lanaca u proteinima koji sadržavaju

više od jednog polipeptida.

Tercijarna struktura ribonukleaze

Kvarterna struktura hemoglobina

p1 gsd g

Documents