noch einmal die cytodesmen, das mesostroma und die grundsubstanz

(Aus dem Histologisch-embryologisohen Institut der Universit~t Briinn.)

NOCH EINMAL DIE CYTODESMEN, DAS MESOSTROMA UND DIE GRUNDSUBSTANZ.

Von

F. K. STUDNI~KA Mit 10 Textabbildungen.

(Ein~legangen am 3. Juli 1926.)

Wie darauf 5fters hingewiesen wurde, h~ngt die Frage der Grtmd- substanzen auf der einen Seite mit der Frage der Grenzschichten, bzw. Obeffl~chenschicht~n, der tierischen Zellen, auf der anderen mit der Frage der Zellverbindungen und ihrer Netze innig zusammen. Schon R~NAUT (1893)erblickte in den Knorpelkapseln ,,productions exo- plastiques" der Grundsubstanzzellen des Knorpels, und F. C. C. HAa~SEN hielt sie (1899) direkt fiir Exoplasmen, die den ?~Tbergang yon Zell- plasma zu der Knorpelgrundsubstanz vermitteln; er sagte, dab man in der Knorpelgrundsubstanz eventuell ein ,,gemeinsames Exoplasma" der Knorpelzellen erblicken k5nnte. Es wurde dann darauf hingewiesen, da6 sich das Exoplasma auch als eine vom Anfang an einheitliche Masse zwischen netzartig untereinander zusammenh~ngenden Zel]en, als ein ,,Synexoplasma", wie man sparer sagte, anlegen kann, und v. SzmY hat schlieBlich (1904) erkannt, dab Grundsubstanz nicht nur aus interzellul~ren, sondern auch aus sehr komplizierten ,,interdermalen" Netzen entstehen kann, solchen n~mlich, die sich schon in frfiher Embryonal- zeit zwischen den Keimbl~ttern und ihren direkten kompakten Deri. vaten (den Organanlagen) bilden. Einmal entsteht die Grundsubstanz aus Schichten, die sternfSrmige oder runde ZellkSrper yon sich stoBen

�9 ein anderes l~Ial wieder aus Netzen, die die ZellkSrper aus ihren mannig- faltig sich verzweigenden und sich spaltenden Forts~tzen zwischen sich spinnenl). Erst nach und nach erkannte man den Zusammenhang aUer dieser und anderer Formen der Grundsubstanzbildung und das Gemein- sch~,,ftliche, um das es sich da fiberall handelt, das ,,Exoplasma". ~EM- m~G (1897) und ~r (1902) hielten noch den ProzeB der Fibrillen- bildung (Bildung dcr Desmofibrillen----Bindegewebsfibrillen) und den ProzeB der Grundsubstanzbildung fiir identisch, auch sp~ter haben die Sache viele so aufgefa~t, doch heut~ ist es klar~), dab es slch da um

1) Vgl. meine Abhandlung yore Jahre 1914. 2) Vgl. auch RA~KE 1914 und Hvv.c~r 1920.

366 F .K . Studni~ka:

zwei selbst~indige Prozesse handelt, die beinahe immer Hand in Hand gehen und in der Regel noch yon Sekretionsprozessen (Bildung der Bausekrete), von Impr~gnationen, ehemisehen Umwandlungen usw. be- gleitet zu werden pflegen.

Die Arbeit von HA~SE~ (auch S~ULER, 1899, kann da genannt werden) ist im Jahre 1899 erschienen, die erste Mitteilung yon SZILr stammt aus dem Jahre 1904, aber noch heute werden die Ansichten yon dem plasmogenen Ursprung der Grundsubstanzen und der Desmofibrillen nicht allgemein geteilt, im Gegenteil ist gerade im letzten Jahrzehnt eine neue Lehre aufgetreten, die, an die alten Lehren yon HENLV. und yon KGLLIKER sieh anschlie2end, die Grundsubstanzen fiir ein einfaches Sekret halt und nach der die Fibrillenbildung mit dem Protoplasma direkt nichts zu tun h~ttte. IsAAcs (1919), BAITSE~ (1920, 1925) und HARRISSON (1924) in Amerika, NAGEOT~E (1916, 1922) in Frankreieh und neuestens ALFF~EFF (1926) in Leningrad vertreten diese Ansicht, und man ist sogar so weir gekommen (IsAACS), dal3 man die Praexistenz der Bindegewebsfibrillen im Embryonalk6rper (die man ja an ge- eigneten iiberlebenden oder sogar lebenden Objekten - - niedere Verte- brazen - - direkt sehen l~nn) bestritten hat, und sie fiir postmortal, das ist bei der Fixierung entstandene Koagulafe eines kolloiden Substrates halten wollte. Andere gingen nieht so welt; sie leifeten die Desmo- fibrillen, die sie nieht ftir Artefakte zu halten wagten, blo2 yon faser- fSrmigen Koagulationen, die sieh wahrend der Entwieklung in einer interzellularen Fliissigkeit naeh der Art der Fibrinfaser bilden (NAoE- OTTE 1916). Da man die Myo- und die Neurofibrillen auf solche Weise nicht erklaren konnte, mul3te man jetzt zweierlei, wesentlich versehiedene, Faserarten im Tierk6rper unterseheiden, und man konnte infolgedessen die Tatsaehe des allmahlichen ~Tberganges der einen davon (Myofibrillen) in die anderen (die Desmofibrillen) nicht begreifen.

Eine der neuesten Arbeiten dieser Richtung ist diejenige von BAIT- SELL (1925), die sieh zur Aufgabe ges~ellt hat nachzuweisen, da2 sich zwisehen den Keimblattern und den Organanlagen des Embryonal- kSrpers zuerst jene gallertartige Substanz befindet, deren Vorhanden- sein seinerzeit sehon O. HERTWIO (1882, 1902) vorausgesetzt hat, in die er Mesenehymzellen einwandern lieB, und yon der er annahm, da{~ in ihr Desmofibrillen entstehen. BAITSELL fiihrt als Beweis ftir seine An- sehauungen eine Reihe von Abbildungen yon fixierten Objekten vor, u n d e r gibt an, dab man die Gallerte, die, so sagt er, beim Fixieren der Objekte koaguliert, sogar an lebenden Objekten beobachten kann. Gegen seine Ausfiihnmgen wendet sich in erster Reihe die vorliegende Abhandlung, die im Gegenteil dazu das Vorhandensein yon Zytodesmen und yon in interzellulare Gallerten iibergehenden Zytodesmennetzen (~Iesostroma) beweisen will. Ieh kniipfe da an meine altere Unter-

Nooh einmal die Cytodesmen, das Mesostroma und die Grundsubstan~ 367

suchungen aus den Jahren 1907, 1911, 1915 an und ieh best~tige die Angaben yon SzmY (1904, 1908) und yon HELD (1909).

Bei meinen Untersuchungen standen mir Pr~parate aus den Saturn. lungen unseres Institutes, Serienschnitte yon Embryonen, zur Dispo- sition. An einem 3 Tage alten Embryo yon Huhn 1) (Horizontalschnitte!) untersuchte ich vor allem die Gegend zwischen Ektoderm und dem Kutisblatt der Ursegmente, dann das aus Ektoderm und Somatopleura bestehende Amnion. An einem 4 Tage alten Embryo yon Huhn, wo vorne irn KSrper das Cutisblatt bereits aufgelSst und in Mesenchym umgewandelt war, land ich primitiveres Verhalten in den kaudalen Ursegmenten und ich land hier dasjenige, was ich an den vorangehenden Pr~paraten beobachtete, best~itigt. Von den S~ugetierembryonen untersuchte ieh eine Serie durch.den KSrper eines 8 mm langen Embryo yon Sus; hier wieder das Amnion. - - Untersucht man die Reihe der nach- einandeffolgenden Ursegmente, finder man kontinuierliche Reihen yon Entwicklungsstadien; auch an dem Amnion finder man nebeneinander Stellen, wo die Gewebsteile weniger und mehr differenziert sind; man kann da sogar das Erseheinen der ersten Desmofibrillen beobachten.

Fixiert wurden die yon mir untersuchten Objekte mit der Fltissigkeit naeh ZENKER, znr F~rbung wurde H~matoxylin nach DELAFIELD und Eisenh~matoxylin angewendet, zur Nachf~rbung Lichtgriin, Orange G und Eosin, dann wurde nach der Methode yon MATJT,OIt:r gef~rbt. Die urspriinglichen Zytodesmen nehmen die Plasmafarbstoffe deutlich genug an, die aus umgewandeltem (,,verschleimtem", wie ieh zu sagen pflege) Plasma bestehenden Zellbriickennetze (das Mesostroma) f~rben sieh dagegen minimal oder iiberhaupt nicht, und ihre Trabekeln haben vielfach wirklich das Aussehen yon Koagulaten einer Gallerte; trotzdem beobachtet man iiberall, dab sieh Zellforts~tze sowohl der Keimbl~tter vor allem des Mesoderms, wie einzelner NIesenchymzellen, in das Geriist der vermeintlich ausgesehiedenen Gallerte verfolgen lassen und hier in ihre Trabekeln fibergehen, oder sieh zwischen ihnen verlieren.

I. Das Kut isb lat t tier Ursegmente; seine Bez iehungen z u dem Ektoderm.

Nachdem die Ursegmente einmal angelegt sind, erkennt man (Em- bryone yon Huhn; 3 Tage alt) ganz deutlich, dal3 die KSrper der noch dicht beieinander liegenden oberfl~chlichsten lateralen, bzw. latero- dorsalen Zellen des sogenannten Kutisblattes vielfach in gege n das Ektoderm zu gewendeten spitzige Ausl~ufer ausgezogen sind, und schliel31ich in feine Protoplasmaf~dchen - - feine Zellforts~tze - - tiber- gehen, die sich auf die untere Seite der EktodermzeUen anheften

z) Vg]. KEIBELS Normentafeln 2. 1900.

3 6 8 F . K . StudniSka:

(Abb. 1). Es handelt sich also um Zellverbindungen und zwar um ,,interdermale" Zytodesmen, die ganz beStimmt nachtr~glich entstanden sein miissen, d a die Zellen, die auf diese Weise verbunden sind, erst nachtr~glich in die jetzige gegenseitige Lage gekommen sind. Alle Zellen senden solche Forts~tze, bzw. Zytodesmen nicht aus; man erh~l~ beim Betrachten der Pr~parate den Eindruck, dab beim Schrumpfen der Objekte" ), bei dem die Keimbl~tter weiter voneinander geraten sind, vlele der Zytodesmen zerrissen worden sind, auch sind die iibrig geblie- benen Zytodesmen durch Dehnung offenbar l~nger und diinner geworden. Unsere Abb. 2 stellt einen Fall vor, in dem sich das Kutisblatt bei

Abb. 12). Amnion, Ektoderm, Medullarrohr u n d U r s e g m e n t eines 3 Tage alten Embryos von Huhn. Cytodesmen zwischen Ektoderm und Mesoderm.

der Fixierung des Objektes vom Ektoderm nicht entfernt hat ; die hier breiten und kurzen Zytodesmen stellen wohl den urspriinglichen Zustand vor. Man finder fgdchenartige Verbindungen auch dort, wo die ZellkSrper nicht spitzenartig ausgezogen sind; sie gehen hier und da iibrigens auch yon knopfartigen Auswiichsen der Zellen aus.

Die Zellverbindungen kommen iiberall vor. Man finder sie auch zwischen den aufeinander folgenden Ursegmenten (Abb. 3) zwischen

1) Zu dem es bei der Fixierung kommt. s) Alle Mikrophotographien wurden yon Herrn Assist. Dr. J. FLO~IA~ mit

Hilfe der Objektive und Okulare der Firma C. Z•ms in Jena - - Apoohromat 2 mm NA 1,30, Kompensat. Okular 8 - - bei Abb. 1 und 6 Kompensst , Oku- lar 4 ~ verfertigt.

Noch einmal die Cytodesmen, das Mesostroma und die Grundsubstanz. 369

Abb. 2. Amnion, Ektoderm und Teile yon Ursegmenten, letztere 'vom Ektoderm nicht abgezogen die Cytodesmen kurz und dick. 8 mm~langes Embryo yon Bus.

Abb. 3. Ektoderm, zwei aufeinander folgende Ursegmente und Sklerotom. Cytodesmen und .~etze zwischen Ektoderm und Mesoderm, dann zwischen aufelnader fo]genden Ursegmenten.

Embryo yore Huhn t 8 Tage air.

370 F .K . StudniLka:

Ektoderm und dem MeduUarrohr, zwischen den Ursegmenten und dera Medullarrohr, zwischen ihnen und der Chorda dorsalis, zwischen dieser und dem Entederm usw. Kurz und gut, es ist zu der Zeit, aus der die untersuchten Embryone stammen, Mles im Embryonalk6rper durch feine Protx)plasmafgdchen verbtmden, sowohl die Keimblgtter, wie ihre direkten kompakten Derivate, die Organanlagen; genau so, wie ich es 1911 yon dem damals yon mir tmtersuchten embryonalen Anuren- k6rper sagte und wie es noch friiher Szmv (1904, 1908), dann HELD (1909) an ihren Objekten gefunden haben. (Vgl. HELD, 1909, Abb. 91 bis 96, 142, 153, dann LXGUESSE, 1921, P1. IX, Fig. 1.)

Man kLnnte jetzt einwenden, und so wird die Sache' in der neuesten Arbeit yon B~rrSE~ (1925) dargestellt, dab die feinen F~dchen bloBe Koagulate einer zwischen den Keimblgttern und die Organanl~gen er- gossenen weichen Gallerte vorsteUen k6nnten, anders gesagt, dab da eine zuerst homogene GaUerte in der Form yon z'wischen den einzelnen Oberflgchen sich Spannenden Fgdchen gerinnt. Ich halte es nicht fiir m6glich. Gewil3 sieht man nicht an jedem der F~dchen seinen Zu- sammen]iang mit einem oder mit zwei Zellk6rpern, aber die F~lle, in denen die Fgdchen yon .zugespitzten Enden der Zellen ausgehen, sind so zahlreich, dal~ man sie nicht ftir zuf~llig halten kann, und es w~tre schwer zu beweisen, daft die bei der Fixierung schrumpfende Gallert- substanz die Zellk6rper, an denen sie haften bleibt, so ausziehen kann, iibrigens gehen die Fgdchen mit breiteren Teilen yon den Zellk6rpern aus (Abb. 5). Auch das Aussehen und die Fgrbbarkeit der Fgdchen ist nicht unwichtig. Vielfach sind es dicke Fgdchen, ganze Trabekeln (vgl. oben), deren Substanz genau so aussieht, wie das Zellplasma der Zellen, yon denen sie ausgehen, und sich auch so, wenn auch etwas schwgcher, fgrb~; die hellere Farbe kann jedenfalls durch die Dtinne der Fgdchen erklgrt werden. Besonders wichtig sind z .B. die nach MAZ~ORr ge- farbten Prgparate. Mit dieser Methode f~rben sich einmal die Zellkerne rot und da~ Zytoplasma violett, dann sind die Fgdchen ebenfalls violett, ein anderes Mal - - wean man das Prgparat in der roten Farbe lgnger

lgi~t - - hochrot die Zellkerne und etwas blgsser das Zytoplasma der Zellk6rper. An diesen letzteren Prgpaxaten sind die Fgdchen ebenfalls blal~rot und nur die unten erw~hnten verschleimten Partien der Fgd- chen sind da blaulich. Eosin und Lichtgriin - - und auch andere Farb- stoffo - - fgrben die F~lchen immer Khnlich, wie das Zytoplasma der Zellk6rper. Herr Assistent MUDr. J. FLORIAN verfertigte in unserem Institute Photographien an Autochromplatten, an denen diese farbigen -Nuancen sehr gut erkennbar sind, und die daher bedeutend lehrreicher ,~ind, als die zu dieser Abhandlung beigelegten gew6hnlichen Mikro- phot~graphien.

An jenen Stellen, wo die Gewebe weiter in der Entwicklung fort-


geschritten sind, also mehr vorne im KSrper, bzw. bei etwas ~lteren Embryonen, sieht man folgendes:

Die Zyt~)desmen zwischen Ektoderm und den Kutisblattzellen sind noch deutlicher geworden, und f~rben sich, wenigstens Teile davon, immer noch so wie das Zytoplasma der Zellen. Man sieht, wie einzelne Mesodermzellen in lange Forts~tze auslaufen, die sich an die untere Seite des Mesoderms, die jetzt, da sie eine Membrana limitans erhalten hat, ganz glatt geworden ist, ansetzen, sich in anderen Fiillen zerspalC~n oder, besonders die dickeren und keulerLf6rmigen davon, Seiten~ste aussenden (Abb. 4, 5). Aus solchen ~sten entstehen jetzt unter dem

Abb. 4. Tell eines Ursegmentes (Kutisbtatt und Myotom), obeu das ]gktoderm, unten das Mesen- chym, keulenf6rmige Zellfortsatze der Kutisblattzellen, Cytodesmen und Netze. Dasselbe Objekt.

Ektoderm und in den Liicken zwischen den einzelnen Ursegmenten dichte Netze, das ,,prim~re Mesostroma", wie ich es nenne, das SZILY- sche Netz, so benannt nach seinem Entdecker (1904).

Man bemerkt jetzt besonders deutlich (weniger deutlich beobachtete man es schon friiher), dab es zwischen den unzweifelhaften Zellforts~tzen und Zellbriicken auch F~dchen gibt, die schon nicht mehr den Charakter yon Protoplasmaf~dchen haben, und sich anders I~rben, als das Zyto- plasma; wieder kSnnte man annehmen, dab es da eine besondere Gallert- substanz gibt, deren, bei der Fixierung hervorgerufene fadenfSrmige Koagulate man da eben vor sich hat. Dem gegentiber bin ich davon fiberzeugt, daB, da dem bereits friiher vorhandenen nichts wesentlich

372 F . K . StudniSka:

Neues zugekommen ist, sondern dab sich bloB ein Teil der immer noch sich verzweigenden und spaltenden Zytodesmen jene Ver~nderung unterlegen ist, die ich immer mit dem Namen ,,Verschleimung" be- zeichne. Es handelt sich um ein Exoplasma. Dieses Exoplasma ist vollkommen durchsichtig, bricht sehr wenig das Lich~ und l~Bt sich, und das ist fiir diesen seinen Zustand sehr charakteristisch, mit keinem der gewShnlichen Plasmafarbstoffen f~rben. Selbstverst~ndlich sieht man solche F~dchen und Geriiste am iiberlebenden Objekte nicht, so wie man ja auch die jedenfalls viel feineren Strukturen des GlaskSrpers in solchem Zustande nicht sehen kann; hSchstens sieht man da eine undeutliche Faserung, und es schein~, wie dartiber BArrSELL in seiner

Abb. 5. Teile zweier aufeinander folgenden Ursegmente aus der kaudalen Patt ie des KSrpers eines 8 mm langen Embryos yon S ~ . Oben das Ektoderm, zwischen ihm und den Ursegmenten

Cytodesmen und Netze.

Arbeit berichtet, a l s o b die interdermalen Liicken des Embryonal- k6rpers yon einer iiberall zusammenh~ngenden GaUerte ausgefifllt w~ren. Ich habe schon einmal (1907), bei einer anderen Gelegenheit auf den folgenden Fall hingewiesen: 0finer man den Sch~del yon JLOphlus (man kann es aber auch bei anderen Teleostiem beobachten), sleht man,'daB die Sch~delh6hle yon einer durchsichtigen Gallerte ausgefiillt ist, in der unten das kleine Gehim liege; die Gallerte f l ieBt- -wendet man den Sch~del um - - nich~ heraus. An fixiert~n Pr~parat~n iiberzeugt man sich davon, dab es sich da bloB um ein lockeres symplasma- tisches Netz, ein ,,fetzenartiges Fiillgewebe", handelt, in dessen Liicken die wohl ziemlleh eiweiBhaltige Gewebsfliissi~keit (aber keine Gallert-

Noch einmal die Cytodesmen, das Mesostrama und die Grundsubstanz. 373

substanz) aufgehalten wurde. Das die Flfissigkeit in seinen Liicken enthaltende Netz, zusammen mit der Fliissigkeit, pr~sentiert sieh uns wie eine weiehe Gallerte. Genau so verhMt es sieh, nach meiner ~berzeugung, mit dem ,,Mesostroma", gewiB auch mit zahlreichen anderen ,,gallertartigen" Geweben. H. VmCHOW zeigte einmal (1901), daft man die Flfissigkeit des GlaskSrpers abfiltrieren kann, wobei auf dem Filtrier. papier die Reste der Strukturen, als ein Schatten, tibrig bleiben; auch den Glask5rper wollen bekanntlich jetzt einige Autoren fiir eine struktur- lose Gallerte halten. Eine eiweiBhaltige Fliissigkeit gibt es iibrigens auch im Mesostroma unserer Objekte, wie ganz feine Koagulate, die

Abb. 6. Oben das Ektoderm, darunter das bereits aufgelSste Kutisblatt, dann das Myotom und das Mesenchymgewebe. 3 Tage altes Embryo yore Huhn.

man am Objekttr~ger aufgeklebt finder, beweisen. Die Koagulate erwi~hnt schon ttv, LD (1909).

In einem noch sp~teren Entwicklungsstadium, bzw. an Stellen, wo die Ursegmente weiter in der Entwicklung fortgeschritten sind, sieht man schon andere Bilder. Der bisher enge Verband der Zellen wird im Kutisblat t loekerer; die Zellen entfernen sich voneinander, nehmen sternfSrmige Gestalt an, und aus dem Kutisblatt entwickelt sich jetzt ein typisches Mesenchym (Abb. 6). Dabei werden die oberfl/~chlichen Zellen nahe zum Ektoderm verschoben, was auf Kosten des Mesostromas gesehieht. Die Mesostromatrabekeln werden offenbar zum Tell in das Inhere der Mesenehymzellen aufgenommen, zum Teil ver/~ndern sie sich

374 F . K . Studni~ka:

zu dem interzellul~ren ZeUbriiekennetz des Mcsenchyms. Das Mesen- chym reicht jetzt bis zum Ektoderm, wo man wicder, jetzt noch deutlicher als friiher, die Membrana limitans sieht. Noch im Zellbriicken- netz bildet sich jetzt an diescr Stelle die crstc Anlage des Koriums; genau so, wie ich es 1911 an den Embryonen yon Ra~ta bcobachtet habc. Nahe bei der Membrana tcrminalis sieht man wciterc fcine Fascr(mgcn, dann eine ganze Schieht von solchen (embryonale Desmofibrillcn), und erst naehtr~glieh, relativ spat, werden in diese Schicht Mescnchymzellen, deren KSrper sieh frtiher an ihrer Bildung gar nicht beteiligten, cinge- schlossen und werden so zu ihren Fibroblastcn. Zu ciner Zcit, in der es dicht unter dem Ektoderm schon ein zellhaltiges Mcscnchymgewcbc gibt, entwickelt sich da also, ganz ~hnlich wie ich es 1907 bei den Fischcn, 1911 bei den Anuren~ beobachtete, eine zellfreie Koriumlage.

Genau so, wie unter dem Ektoderm, entwickelt sich auch ,,unter" der Chorda dorsalis, das ist an ihrer Oberfl~ehe, eine besondere, bald fibrillenhaltige, Schieht, die Chordaseheide. Bereits im Jahre 1907, dann im Jahre 1911 habe ich auf die ~hnlichkeit und die Analogie beider dieser Schichten und der Dentinschieht hingcwiesen; zu dieser Ansicht ist auch HELD (1921) gekommen. Weder das Korium, noch das Dentin, oder die Chordaseheide diirfen also fiir Sekretschiehten ge- halten werden~). Alle diese Schichten sind Produkte des interzellu- 1Kren (extrazelluliiren) Protoplasmas.

II. Das Amaion.

Das Amnion yon Huhn und von Sus besteht bekanntlich aus zwei Sehichten, Ektoderm und Mesoderm. Beide pr~sentieren sich - - histologisch aufgefal3t - - als einschichtige Plattenepithelien, aber es gibt da gewisse Unterschiede. Das ~ul3ere Mesoderm (Somatopleura) besteht aus einzelnen gegeneinander deutlich abgegrenzten und, wie es scheint, mittels kurzer Zytodesmen zusammenh~ngenden Zellen von etwa linsen- fSrmiger, seltener birnfSrmiger Gestalt. Die linsenfSrmigen Zellen sind in ihrer Mitte, wo der Zellkern liegt, dicker und ragen so in die Lficke zwischen den beiden Keimbl~ttern hinein; von den birnfSrmigen und den andersartigen wcrde ich sogleich spreehen. Eine ganz andere Ge- stalt haben die Ektodermzellen. Es scheint, als ob das Ektoderm eine einheitliche, dfinne, symplasmatische Sehieht bilden wiirde, in der es nur da, wo die Zellkerne liegen, gegen den interdermalen I~aum zuge- wendete Erhebungen gibt. Die Zellgrenzen, bzw. Interzellularliieken und Briieken, sieht man da an gewShnlichen Pr~paraten nicht. Trotz- dem will ich nicht behaupten, dab es sich da um t in Symplasma handelt,

1) Wie es yon der Chordascheide schon 1846 und dann 1857 Ko~,r~r~zK~R angenommen hat.

Noch einmal die Cytodesmen, das Mesostroma und die Grundsubstsnz. 375

die Beantwortung der Frage ist iibrigens fiir unsere Zweeke ganz neben- s~chlieh. Immerhin sind die Zellkerne in der in Betraeht kommenden Schicht (bei Sus!) sehr weir voneinander, so dab man da grSBtenteils in der Ta t nur eine diinne Protoplasmaschicht vor sich hat (Abb. 8, 9).

Je tz t fiber die , ,interdermalen" Zell,rerbindungen im Bereiche des Amnions, solche, welche beide Keimbl~tter untereinander verbinden.

Untersucht man an einem einzelnen Pr~parate das Amnion, fiberzeugt man sich sogleich, dab es an verschiedenen SteUen ein sehr ver- sehiedenes Aussehen hat. Wenn man Stellen, an denen es schief durch den Schnitt getroffen wurde, ausseheidet, f indet man solche, wo das

Abb. 7. Amnion, darunter Ektoderm. I m Amnion beide BlOtter nahe beieinander; kurze Cyto- desmen. 3 Tage aires Embryo vom Huhn.

Amnion diinn ist und aus dicht beieinander liegenden Schiehten besteht (Abb. 7), und dann solche, w o e s eine ziemlich dieke Schicht (Abb. 6, 8, 9) vorstellt. Offenbar hat man an den ersteren Stellen primitiveres Verhalten vor sich, an den letzteren beobachtet man vielfach, dab sehon Mesodermelemente in der Form yon Mesenehymzellen in die interdermalen Liicken eindringen.

Man finder SteUen, an denen die dieht beieinander liegenden Keim- blot ter mittels kurzer Zellverbindungen verbunden sind; es sind das Forts~tze der Mesodermzellen, die sich an die KSrper derer des Ekto- derms anheften, bzw., so scheint es, mit ihnen verschmelzen.

376 F.K. Studni~ka:

Abb. 8 u. 9. Amnlon eines 8 m m langen Embryo von 3~s. Zellforts~tze der Mesodermzellen ; dickere Schicht yon Mesostroms.


Weiter findet man Stellen, und zwar die meisten, wo beide BlOtter weiter voneinander entfernt sind. Je tz t kann man da lange interdermale Zytodesmen linden, Viele der zuerst niedrigen Mesodermzellen haben an diesen Stellen birnfSrmige oder kegelfSrmige Gestalt angenommen, und die Verbindungen befinden sich in der Verl~ngerung ihrer verengten basalen Enden. Gew5hnlich gehen die Fortsi~tze jener Zellen nicht bis zu den gegeniiberliegenden Zellen, sondern sie verlieren sich in einem Gewirr yon Fasern, das man jetzt in der Interdermalliicke iiberall er- blickt. Es gibt aueh Mesodermzellen, die mehrere Forts~tze in das Fasergewirr, bzw. den Ektodermzellen gegeniiber, aussenden (Abb. 8) und dann gibt es Zellen, die so ein Aussehen haben, als ob sie im Begriff w~ren aus dem Mesoderm auszuwandern. In der Ta t muB man in letzteren kiinftige Mesenchymzellen (und Muskelzellen) erblieken; man findet Stellen, wo sich in der Interdermalliieke bereits viele Mesenehym- zellen inmitten des Fasergeriistes angesammelt haben. Je breiter das die Interdermalliicke fiillende Geriist ist, desto weniger deutliehe Zyto- desmen sieht man in ihm; es scheint, als ob die gegeniiberliegende Keim- blgtter auf direktem Wege verbindenden Fgdehen mit der Zeit alle dutch ein Fasergewirr ersetzt w~ren.

Die Zytodesmen der oben erwi~hnten primitiveren Stellen (Abb. 7), dann die breiteren yon den Mesodermzellen bis zum Ektoderm, oder wenigstens bis nahe zu ihm (Abb. 8) reichenden Zelffortsgtze sind ganz deutlich cytoplasmatisch, und sie verhalten sich zu den Plasmafarbstoffen genau so, wie das Zytoplasma der ZellkSrper. Sobald da jene Gerfiste und Geflechte erscheinen, sieht man da zahlreiehe Fasern und Faserchen, die sich anders verhalten. Man k6nnte solche jetzt ffir Koagulate einer interdermalen Gallerte halten, doeh ich bin davon iiberzeugt, dab es sieh um niehts anderes handelt, Ms um Seitenzweige und um Vergste- lungen der Zellforts~tze; solehe, deren Plasma sich vergndert hat und Farbstoffe auffallend wenig aufnimmt. Wit haben jetzt also Zellen, deutliche Zellforts~tze und ein feines Gerfist yon verschleimten F~dchen. Bei aufmerksamer Untersuehung finder man da wieder die ganz feinen Koagulate, die sich an Paraffinprgparaten an der Oberfl~che des Ob- jekttr~gers in der Gestalt eines ganz feinen, wieder minimal (mit H~matoxylin z. B.) sich fgrbenden Schleiers angesammelt haben, und die man wohl yon dem Eiweiflgehalt der ehemMigen Gewebsfltissigkeit ab- leiten mul3.

An noeh anderen Stellen sieht man jetzt, abgesehen yon den sehon erw~hnten Mesenehymzellen, aueh die ersten ,,Mesofibrillen", so kann man wohl jene mit Riicksicht auf die KeimblKtterobeffl~che tangential verlaufenden feine Faserchen deuten, die sieh zuerst in der N~he des Ektoderms, dann auch in dem fibrigen Inhal t der interdermalen Lfieke biIden. ALFEJEFF hat (1926) solche Faserchen naeh der Methode yon

Z. f. Zellforsehung u. mikr. Anatomie Bd. 4. ~)5&

378 F.K. Studni~ka:

BIELSCHOWSKY geschw~rzt erhalten, und er meint, dal~ sic aus einer interdermalen Gallerte entstehen. 0ffenbar entstehen sic in und aus dem Fasergewirr, das sich da aus den zuerst einfachen Zytodesmen entwickelt hat. Lamellen, wle sic aus dem Subkutangewebe LAGu~.ss~. (1921) beschrieben hat und die sich anderswo nachtrhglich aus dem

Abb. 10a, b. Schcmatische Darstellungen der zwei Ar t ende r Grundsubstanzbildung im Chorda- gewebe der Teleostier (Scomber, .gso~). a) In den Interzellularliieken cntsteht ein mesostroma- ~hnliehes Netz, welches sie schliel~llch verstopft und sich als ' eine Art Grundsubstanz (Inter- zellularsubstanz im engeren Sinne des Wortes) pr~sentiert, b) Die Exoplasmen der epidermoiden

ChordazeUen verschmelzen unteretnander und das Endoplasma wlrd zur Grundsubstanzzelle.

Noeh einmal die Cytodesmen, des Mesostroma und die Grundsubstanz. 379

Mesostroma bilden, (zuerst F/~dchen, dann Lamellen!) beobaehtete ich im Amnion nieht.

Die senkrecht verlaufenden Zytodesmen werden zuletzt yon zahl- reiehen horizontalen Desmofibrillen ersetzt und das Amnion ffillt sich mit Bindegewebe.

Die Objekte, mit d enen wir uns im vorangehenden besehi~ftigten, beweisen uns - - das ist meine ~berzeugung - - dal3 sieh die Grund- substanz eines Gallertgewebes aus einem fibrillenbildenden Zellbrficken- netz (,,Mesostroma") entwickeln kann; wie sich das Zellbrfickennetz in der folgenden Zeit umbilden kann, hat in der neueren Zeit besonders LAGT:ESSE (1921) gezeigt und es genfigt, wenn ieh auf seine Arbeiten hinweise. Nun kann sich, wie wir gleieh anfangs sagten, eine Grund- substanz auf verschiedene Weise bilden, sie entsteht nieht immer aus Zellbriickennetzen, sie kann aueh aus peripheren Zonen der Zellk6rper entstehen, oder sie kann yon dieser Seite wenigstens Zuwaehs erhalten.

In meiner letzten fiber die Chorda dorsalis handelnden Abhandlung habe ich darauf hingewiesen (Diese Zeitsehr. Bd. 3, 1926, S. 365 Anm.), dai~ gerade das Chordagewebe deshalb sehr lehrreich ist, da man hier beide Bildungsmodi nebeneinander oder miteinander kombiniert beobachten kann. Ieh liefere diesmal Abbildungen (Abb. 10, a, b), an denen ich beide Modi sehematiseh darzustellen versuche. Einmal entsteht da ein Netz yon interzelluli~ren (diesmal einfach ,,interzellul~ren") Zellverbindungen, das zu einer Art die Exoplasmen der Zellen ver- kittenden Interzellularsubstanz wird, ein anderes Mal wieder entsteht aus untereinander versehmelzenden, breiten Exoplasmen eine Art Grundsubstanz, in der sich die sternf6rmigen Endoplasmak6rper als eine Art Grundsubstanzzellen pri~sentieren. Dieser letztere Modus, der sich mit dem ersteren kombinieren kann und besonders in vielen Knor- peln realisiert wird, zeigt, daf3 nicht nur dasjenige, das wir in Geweben als Grundsubstanz, sondern auch mit dem Namen ,,Zellen" bezeichnen, sehr verschiedenen Wert haben kann; ich komme auf das Thema bei einer anderen Gelegenheit zurfick.

Literatur.

AHe|ew, S. (1926): ~ber die embryonale Histogenese der kollagenen und retikularen Fasern des Bindegewebes der S~ugetiere. Zeitschr. f. wiss. Biol., Abt. B: Zeitschr. f. Zcllforsch. u. mikroskop. Anat. 3. - - Baitsell~ G. A. (1915): The Origin and Structure of a fibrous Tissue, which appears in living cultures of adult Frog Tissue. Journ. of exp. reed. 21. --r Ders. (1920): A Study of the Development of connective Tissue in the Amphibia. Americ. journ, of anat. 28. - - Ders. (1925): On the Origin of the Connective Tissue-Groundsubstance in the Chick Embryo. Quart. journ, of microscop, science 69. - - d'Ancona, U. (1924):

25*

380 F . K . Studni~ka:

Lo sclerotomo nei murenoidei. Amerie. journ, of anat. 33. - -Dejea] l , Ch. (1924): Origine eollag~ne et d6veloppement du corps vitr6 etc. Arch. d'anat, microscop. 21. - - Elze, C. (1907): Besehreibung eines menschliehen Embryo yon ca. 7 mm gr6Bter L~nge. Anat. Hefte 35. - - Flemming, W. (1897): ~ b e r die Entwicklung der kollagenen Bindegewebsfibrillen bei Amphibien und S~ugetieren. Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abt. - - Ders. (1902): Die Histiogenese der Stfitzsub- stanzen der Bindegewebsgruppe. In : O. Hertwigs Handb. d. vergl, u. exp. Entwicklungslehre 3, 2. 1906. - - Hansen, F. C. C. (1899): ~be r die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. 16. - - Harrison, R. G. (1924): The Development of the Balaneer in Amblystoma etc. Journ. of exp. zool. 41. - - Held, H. (1909~: Die Entwicklung des Nervengewebes. Leipzig: Barth. - - Ders. (1921): Ober die Entwieklung des Achsenskelettes der Wirbeltiere. Abh. d. sachs. Akad. d. Wiss., Leipzig. - - Henle, J. (1841): Allgemeine Anatomic. Leipzig: VoB. - - Hensen, V. (1875): Beobachtungen fiber die Befruchtung und Entwieklung des Kaninchens und Meerschwein- chens. Zeitsehr. f. Anat. u. Entwicklungsgcsch. - - Hertwig, O. (1882): Die Ent- wieklung des mittleren Keimblattes der Wirbeltiere. Jenaische Zeitsehr. f. Naturwiss. 15, 16. - - Ders. (1902): Lehrbueh der Entwieklungsgeschiehte. 7. Aufl. S. 228, 568. Jena: Fischer. - - Hueek, H. (1920): ~ber das Mesenchym. Zieglers Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. 66. - - Isaaes, R. (1919): The Structure and Mechanics of the Developing connective Tissue. Anat. record 1 7 . - Kerr, J. G. (1914): On some points in the early development of motor nerve trunks and myotomes in Lepido~iren paradoxa. Transact. of tile roy. soe. of Edinburgh 41. - - Koelllker, A. (1846): Ann. des sciences nat. - - Ders. (1857): Untersuehungen zur vergleiehenden Gewebelehre angestellt in Nizza im Herbste 1856. Verhandl. d. phys.-meal. Ges. in Wfirzburg. - - Kutsehera, F. (1909): Die Leuehtorgane yon Acholoe astericola. Zeitschr. f. wiss. Zool. 92. - - La- guesse, E. (1904): D6veloppement des lamelles du tissu conjonetff laehe sous- eutain chez lc rat. Cpt. rend. des s~anees de la soe. de biol. 57. - - Ders. (1919): Sur l 'origine de la substance conjonetive amorphe. Ebenda 82. - - Ders. (1921): La structure lamelleuse et le d~veloppement du tissu conjonctif lache chez les mammif6res en g6n6ral et chez l 'homme en particulier. Arch. de biol. 31. - - Lenhoss6k, M. v. (1903): Die Entwicklung des Glaskfrpers. Leipzig: Vogel. - - Mall, F. P. (1902): The Development of the connective Tissues from the Connective Tissue Syncytium. Americ. journ, of anat. 1: - - Mayer, A. G. (1896): The Development of the wing scales and their Pigment in Butterflies and Moths. Bull. of the mus. of comp. zool., Harvard coll. 29. - - Merkel, F. (1909): Betraehtungen fiber die Entwieklung des Bindegewebes. Anat. Heftc 38. - -Nageo t t e , J. (1916): Les substances conjonetives sont des coagulums albu- minoides etc. Cpt. rend. des s6ances de la soc. de bicl. 79. - - Ders. (1922): L'organisation de la mati6re dans ses rapports avec la vie. Paris: Alcan. - - Neal, H. V. (1914): The Morphology of the Eye-Muscle Nerves. Journ. of mor- phol. 25. - - Ranke, 0. (1913): Neue Kenntnissc und Anschauungen yon dem mesenehymalen Synzytium usw. Sitzungsber. d. Heidelberg. Akad. d. Wiss., Mathem.-naturw. K1. 4. - - Ders. (1914): Zur Theorie mescnchymaler Differen- zierungs- und Impri~gnationsvorgi~nge usw. Ebenda 5. - - R e n a u t , J. (1893): Trait6 d'histologie pratique. 1. Paris: Rueff et Co. - - Sella, M. (1911): Sullo sviluppo dello scheletro assiale nei Murenoidei. Atti d. Reale accad, dei Lincei, rendieonto, Ser. 5, 20. - - Spuler, A. (1899): Beitrag zur Histogenese des Mesen- chyms. Verhandl. d. anat. Ges. in Tfibingcn. - - Studni~ka, F. K. (1903): Sche- matische Darstellungen zur Entwicklungsgeschiehte einiger Gewebe. Anat. Anz. 25. - - Ders. (1907): l~ber einige Grundsubstanzgewebe. Ebenda 31. - -

l~och einmal die Cytodesmen, des Mesostroma und die Grundsubstanz. 381

Ders. (1911): Das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven und ihre Produkte. Ebenda 40. - - Ders. (1913): Die Plasmodesmen und die Cyto- desmen. Ebenda 40. - - Ders. (1913b): Das extrazellul~e Protoplasma. Ebenda 44. - - Ders. (1914): Das Autexoplasma und das Synexoplasma. Ebenda 47. - - Ders. (1915): Ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der Zellverbindungen usw. Ebenda 48. - - v. Szily, A. (1904): Zur GlaskSrperfrage. Anat. Anz. 24. - - I)ers. (1908): ~ber das Entstehen eines f i b ~ n Bindegewebes im Embryo usw. Anat. •efte 85. ~ Van Pee, P. (1902): Recherches sur l'origine du corps vitrO. Arch. de biol. 19. - - u H. (1901): Ficher, Zapfen, Leisten, Polster, GefABe im Glask6rperraum yon Wirbeltieren usw. Ergebn. d. Anat. u. Ent- wicklungsgesch. 10. --Trlepei , H. (1911): Das Bindegewebe im Schwanz yon Anurenlarven. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen 32.

Z f. Zellfc~chung u. mikr. Anatomie Bd. 4. ~)Sb

noch einmal die cytodesmen, das mesostroma und die grundsubstanz

Documents