nathalie van beek katrien van geel macro-evolutie 2009-2010

Download Nathalie van Beek Katrien Van Geel Macro-Evolutie 2009-2010

Post on 24-May-2015

212 views

Category:

Documents

0 download

Embed Size (px)

TRANSCRIPT

  • Dia 1
  • Nathalie van Beek Katrien Van Geel Macro-Evolutie 2009-2010
  • Dia 2
  • Inhoud Hopeful monsters Geschiedenis Controverse Hopeless monsters Macromutationistische misvatting Correlatie genexpressie en evolutie Voorbeelden hopeful monsters Schilpadden Genetics species difference Genetische basis van species difference Major genes Voorbeelden hopeful monsters Drosophila Besluit
  • Dia 3
  • Hopeful monsters Term gebruikt in evolutionaire biologie Beschrijft een gebeurtenis van ogenblikkelijke speciatie die positief bijdraagt bij het ontstaan van nieuwe evolutionaire groepen Grote veranderingen worden veroorzaakt in n stap door een mutatie tijdens de ontogonie Meeste mutaties gedoemd om te sterven (Monsters) Soms mutatie voordelig (Hopeful monsters) grondlegger nieuwe soort
  • Dia 4
  • Geschiedenis 1930 gentroduceerd door Richard Goldschmidt Macromutatie Macro-evolutie Geen accumulatie van kleine veranderingen in een populatie (Darwin) punctuated equilibrium Richard Goldschmidt
  • Dia 5
  • Geschiedenis 1980 Gould haalde Goldschmidts theorie aan als verklaring voor gaten in het fossielen bestand (theorie punctuated equilibrium) 1993 door veel weerstand trok Gould deze verklaring terug
  • Dia 6
  • Controverse Sprongsgewijze evolutie (punctuated equilibrium) VS Darwin : graduele evolutie van populaties (fyletisch gradualisme) Aanwijzingen: onvolledig fossielen bestand pre-adaptatie
  • Dia 7
  • Pre-adaptatie Elke intermediaire vorm tussen voorouders en afstammelingen - vervult een eigen functie Vb.: halve kaak = ondersteuning van de kieuwen Fyletisch gradualisme Maar : soms geen pre-adaptieve functie te vinden GEEN gradualisme WEL sprongsgewijs punctuated equilibrium Vb.: externe wangzakken (geen verbinding met mond) van bepaalde knaagdieren (Geomyidae & Heteromyidae) Thomomys talpoides
  • Dia 8
  • Maar : Darwins visie: 1.) natuurlijke selectie en random variatie 2.) graduele, trage, continue evolutie Goldschmidt was niet anti-Darwin ! (volgens Gould) Zowel natuurlijke selectie, graduele evolutie en sprongsgewijze evolutie kunnen samen voorkomen
  • Dia 9
  • Hopeless monsters Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : 1.) macromutationistische misvatting En mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan een mutatie op datzelfde gen
  • Dia 10
  • 1.) macromutationistische misvatting Vb.: Puntuated equilibrium : Gedomesticeerde kip n enkele mutatie blokkeert aanmaak veren Kale hoofd van de gier ook te wijten aan n enkele mutatie Fyletisch gradualisme : Kale hoofd van de gier adaptatie aan voedingswijze Necrosyrtes monachus
  • Dia 11
  • Hopeless monsters 1.) macromutationistische misvatting En mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan n mutatie in datzelfde gen MAAR Misvatting : foute extrapolatie VB.: dwerggroei mens aap
  • Dia 12
  • Hopeless monsters Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten : 1.) macromutationistische misvatting En mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan n mutatie in datzelfde gen 2.) verandering in genexpressie gecorreleerd met evolutionair kenmerk DUS verandering v/d genexpressie heeft evolutie v/h kenmerk veroorzaakt. Maar: Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden
  • Dia 13
  • 2.) Correlatie genexpressie & evolutie VB.: expressie Src gen (Sex combs reduced gene) gecorreleerd met de aanwezigheid van sex combs bij mannetjes in Drosophila soorten Puntuated equilibrium: verschil tussen soorten (in aanwezigheid sex combs) gecontroleerd door mutatie in 1 gen Fyletisch gradualisme : Src gen geassocieerd met met aanwezigheid sex combs, NIET mutatie Src gen sex combs veroorzaken door verschillende genen Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden Drosophila melanogaster
  • Dia 14
  • Voorbeelden hopeful monsters ? Schilpadden: - Opbouw schild - Plaatsing van de schoudergordel Opbouw schild: niet te verklaren via gradualisme Theorie : voorouder met bedekking van osteodermen graduele evolutie naar beenplaten die heel het lichaam bedekten (epitheca) verbening onder het epitheca Praktijk : eerste fossiele schilpad bezat een compleet epitheca
  • Dia 15
  • Proganochelys quenstedti
  • Dia 16
  • Voorbeelden hopeful monsters ? Schilpadden : - Opbouw schild -Plaatsing van de schoudergordel -Plaatsing schoudergordel: ook niet te verklaren via gradualisme -Theorie : progressieve achterwaartse verplaatsing van de pectorale gordel naar achteren -Praktijk : geen/ zeer kleine verplaatsing van de pectorale gordel MAAR een afbuiging van de ribben naar een oppervlakige positie
  • Dia 17
  • Dus.... Axiale skelet van de schildpad is niet te verklaren door graduele evolutie (tussenstappen) Kleine aanpassing in de ontogonie kunnen leiden tot grote morfologische veranderingen. Hopeful Monster ?
  • Dia 18
  • Genetics species difference Genetische basis van species differences: simpel of complex Aantal genetische aanpassingen groot of klein Genen die zorgen voor een groot effect aan/afwezig Epistasie aan/afwezig Aantal factors die zorgen voor soortenverschillen: Geen consistentie: mix resultaten van veel tot weinig genen Genetische basis
  • Dia 19
  • H. Allen Orr, 2001
  • Dia 20
  • Geen reden voor consistentie : elke divergentie kan verschillen van elkaar door verschil in sterkte van selectie + door de genetische variatie die aanwezig is Soorten gedivergeerd in de tijd (oudere taxa verschillen in meer factors dan jongere) Qualitatieve selectie : natuurlijk vs. sexuele selectie
  • Dia 21
  • Genetisch bewijzen voor punctuated equilibrium ? Major genes: n enkel gen verklaart morfo- logische divergentie. Genetisch bewijs hopeful monsters ? Spelen ze een rol in soorten differentiatie ?
  • Dia 22
  • Major genes: rol in soorten differentiatie ? Soms wel: Vb.: Nasonia, n chromosoom regio bepaalt grotendeels de verschillen in vleugelgrootte Soms niet: morfologische verschillen die de zelfbevruchting benvloeden in de plant Mimulus worden gecontroleerd door verschillende loci die meestal een klein effect hebben. Mimulus Nasonia
  • Dia 23
  • Dus... Major genes spelen soms een rol in de evolutie van soorten differentiatie (soms zelfs moleculair vastgelegd) Bewijs voor hopeful monster theorie ??
  • Dia 24
  • Drosophila Hsp90 : ligt aan interface ontwikkelingspathways Mutatie Hsp90 zorgt voor fenotypische variatie Variatie van morfologische structuren worden gebufferd door Hsp90 gen als Hsp90 niet werkt (mutatie of omgevingscondities) variatie komt tot uiting kan selectie op plaatsvinden onafhankelijk van Hsp90 Drosophila melanogaster
  • Dia 25
  • Gevolgen Hsp90 Rutherford et al., 1998
  • Dia 26
  • Hsp90 Alle nakomelingen hebben mutaties niet mogelijk door mendeliaanse segregatie (2/3 enkel) mutatie is onafhankelijk geworden van Hsp90 en overerfelijk Temperatuursafhankelijk: zeer hoge/lage temperaturen versterken/veroorzaken mutaties
  • Dia 27
  • Dus... Eerste bewijs van een moleculair mechanisme dat het proces van evolutionaire veranderingen door de omgeving helpt - may have been adaptive for particular lineages, perhaps allowing the rapid morphological radiations that are found in the fossil record. Hopefull monster?
  • Dia 28
  • Besluit... Voor- & tegenstanders : nog steeds geen consensus Bewijzen zullen anders genterpreteerd worden door beide partijen Meer genetische testen in de toekomst zullen mogelijk duidelijkheid brengen
  • Dia 29
  • Bedankt voor uw aandacht
  • Dia 30
  • Gould S.J. 1977. The return of the hopeful monsters. Natural History 86: 22-30. Rutherford S.L. & Lindquist S. (1998). Hsp90 as a capacitor of morphological evolution. Nature 396: 336-342. Rieppel O. (2001). Turtles as hopeful monsters. BioEssays 23: 987-991. Judson O. (2008). The monster is back, and it's hopeful. The Wild Side (The New York Times Blog). Orr H.A. (2001). The genetics of species differences. Trends Ecol. Evol. 16: 343-350. Orr H.A., Masly J.P. & Presgraves D.C. (2004). Speciation genes. Curr. Opinions in Genet. Developm. 14: 675-679. Coyne J. (2008.) Hopeless monsters. The Loom - a blog about life, past and future 12