Nathalie van BeekKatrien Van Geel

Macro-Evolutie2009-2010

Inhoud• Hopeful monsters

– Geschiedenis– Controverse

• Hopeless monsters– Macromutationistische misvatting– Correlatie genexpressie en evolutie

• Voorbeelden hopeful monsters– Schilpadden

• Genetics species difference– Genetische basis van species difference– Major genes

• Voorbeelden hopeful monsters– Drosophila

• Besluit

Hopeful monsters• Term gebruikt in evolutionaire biologie• Beschrijft een gebeurtenis van ogenblikkelijke speciatie

die positief bijdraagt bij het ontstaan van nieuwe evolutionaire groepen

• Grote veranderingen worden veroorzaakt in één stap door een mutatie tijdens de ontogonie

• Meeste mutaties gedoemd om te sterven (Monsters)• Soms mutatie voordelig (Hopeful monsters)

grondlegger nieuwe soort

Geschiedenis

• 1930 – geïntroduceerd door Richard Goldschmidt

• Macromutatie – Macro-evolutie• Geen accumulatie van kleine veranderingen in

een populatie (Darwin) punctuated equilibrium

Richard Goldschmidt

Geschiedenis

• 1980 – Gould haalde Goldschmidts theorie aan als verklaring voor gaten in het fossielen bestand (theorie punctuated equilibrium)

• 1993 – door veel weerstand trok Gould deze verklaring terug

Controverse

• Sprongsgewijze evolutie (punctuated equilibrium)VS

• Darwin : graduele evolutie van populaties (fyletisch gradualisme)

Aanwijzingen: onvolledig fossielen bestand pre-adaptatie

Pre-adaptatie

• Elke intermediaire vorm – tussen voorouders en afstammelingen - vervult een eigen functie

• Vb.: halve kaak = ondersteuning van de kieuwen Fyletisch gradualisme

• Maar : soms geen pre-adaptieve functie te vinden GEEN gradualisme WEL sprongsgewijs punctuated equilibrium

• Vb.: externe wangzakken (geen verbinding met mond) van bepaalde knaagdieren (Geomyidae & Heteromyidae)

Thomomys talpoides

Maar : • Darwin’s visie:

– 1.) natuurlijke selectie en random variatie– 2.) graduele, trage, continue evolutie

• Goldschmidt was niet anti-Darwin ! (volgens Gould)

• Zowel natuurlijke selectie, graduele evolutie en sprongsgewijze evolutie kunnen samen voorkomen

Hopeless monsters

• Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende fouten :

• 1.) macromutationistische misvatting• Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald

kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan een mutatie op datzelfde gen

1.) macromutationistische misvatting

Vb.: Puntuated equilibrium : – Gedomesticeerde kip één enkele mutatie

blokkeert aanmaak verenÞ Kale hoofd van de gier ook te wijten aan één

enkele mutatie

Fyletisch gradualisme : – Kale hoofd van de gier adaptatie aan

voedingswijze

Necrosyrtes monachus

Hopeless monsters• 1.) macromutationistische misvatting

• Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen

• MAAR

• Misvatting : foute extrapolatie– VB.: dwerggroei mens aap

Hopeless monsters• Voorstanders hopeful monsters maken twee vaak voorkomende

fouten :• 1.) macromutationistische misvatting

• Eén mutatie zorgt voor een verandering van een bepaald kenmerk in een soort extrapoleren verschil in dat kenmerk tussen twee soorten is te wijten aan één mutatie in datzelfde gen

• 2.) verandering in genexpressie gecorreleerd met evolutionair kenmerk DUS verandering v/d genexpressie heeft evolutie v/h kenmerk veroorzaakt.

• Maar: Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden

2.) Correlatie genexpressie & evolutie

• VB.: expressie Src gen (Sex combs reduced gene) gecorreleerd met de aanwezigheid van sex combs bij mannetjes in Drosophila soorten– Puntuated equilibrium: verschil tussen soorten (in

aanwezigheid sex combs) gecontroleerd door mutatie in 1 gen

– Fyletisch gradualisme : Src gen geassocieerd met met aanwezigheid sex combs, NIET mutatie Src gen sex combs veroorzaken door verschillende genen Correlatieve verbanden zijn niet noodzakelijk causale verbanden

Drosophila melanogaster

Voorbeelden hopeful monsters ?

• Schilpadden: - Opbouw schild - Plaatsing van de schoudergordel

• Opbouw schild: niet te verklaren via gradualisme– Theorie : voorouder met bedekking van osteodermen

graduele evolutie naar beenplaten die heel het lichaam bedekten (epitheca) verbening onder het epitheca

– Praktijk : eerste fossiele schilpad bezat een compleet epitheca

Proganochelys quenstedti

Voorbeelden hopeful monsters ?

• Schilpadden: - Opbouw schild- Plaatsing van de schoudergordel

- Plaatsing schoudergordel: ook niet te verklaren via gradualisme- Theorie : progressieve achterwaartse verplaatsing van de

pectorale gordel naar achteren- Praktijk : geen/ zeer kleine verplaatsing van de pectorale

gordel MAAR een afbuiging van de ribben naar een oppervlakige positie

Dus ....

• Axiale skelet van de schildpad is niet te verklaren door graduele evolutie (tussenstappen)

• Kleine aanpassing in de ontogonie kunnen leiden tot grote morfologische veranderingen.

• Hopeful Monster ?

Genetics species difference

• Genetische basis van species differences: simpel of complex– Aantal genetische aanpassingen groot of klein– Genen die zorgen voor een groot effect aan/afwezig– Epistasie aan/afwezig

• Aantal factors die zorgen voor soortenverschillen:– Geen consistentie: mix resultaten van veel tot weinig

genen

Genetische basis

H. Allen Orr, 2001

• Geen reden voor consistentie : elke divergentie kan verschillen van elkaar door verschil in sterkte van selectie + door de genetische variatie die aanwezig is

Soorten gedivergeerd in de tijd (oudere taxa verschillen in meer factors dan jongere)

Qualitatieve selectie : natuurlijk vs. sexuele selectie

Genetisch bewijzen voor punctuated equilibrium ?

• Major genes: één enkel gen verklaart morfo-logische divergentie.

• Genetisch bewijs hopeful monsters ?

• Spelen ze een rol in soorten differentiatie ?

Major genes: rol in soorten differentiatie ?

• Soms wel: Vb.: Nasonia, één chromosoom regio bepaalt grotendeels de verschillen in vleugelgrootte

• Soms niet: morfologische verschillen die de zelfbevruchting beïnvloeden in de plant Mimulus worden gecontroleerd door verschillende loci die meestal een klein effect hebben.

Mimulus

Nasonia

Dus...• Major genes spelen soms een rol in de evolutie van

soorten differentiatie (soms zelfs moleculair vastgelegd)

• Bewijs voor hopeful monster theorie ??

Drosophila

• Hsp90 : ligt aan interface ontwikkelingspathways• Mutatie Hsp90 zorgt voor fenotypische variatie

• Variatie van morfologische structuren worden gebufferd door Hsp90 gen als Hsp90 niet werkt (mutatie of omgevingscondities) variatie komt tot uiting kan selectie op plaatsvinden onafhankelijk van Hsp90

Drosophila melanogaster

Gevolgen Hsp90

Rutherford et al., 1998

Hsp90• Alle nakomelingen hebben mutaties niet mogelijk

door mendeliaanse segregatie (2/3 enkel) mutatie is onafhankelijk geworden van Hsp90 en overerfelijk

• Temperatuursafhankelijk: zeer hoge/lage temperaturen versterken/veroorzaken mutaties

Dus ...

• Eerste bewijs van een moleculair mechanisme dat het proces van evolutionaire veranderingen door de omgeving helpt- “ … may have been adaptive for particular lineages,

perhaps allowing the rapid morphological radiations that are found in the fossil record.”

Hopefull monster?

Besluit...

• Voor- & tegenstanders : nog steeds geen consensus• Bewijzen zullen anders geïnterpreteerd worden

door beide partijen • Meer genetische testen in de toekomst zullen

mogelijk duidelijkheid brengen

Bedankt voor uw aandacht

Gould S.J. 1977. The return of the hopeful monsters. Natural History 86: 22-30.

Rutherford S.L. & Lindquist S. (1998). Hsp90 as a capacitor of morphological evolution. Nature 396: 336-342.

Rieppel O. (2001). Turtles as hopeful monsters. BioEssays 23: 987-991.

Judson O. (2008). The monster is back, and it's hopeful. The Wild Side (The New York Times Blog).

Orr H.A. (2001). The genetics of species differences. Trends Ecol. Evol. 16: 343-350.

Orr H.A., Masly J.P. & Presgraves D.C. (2004). Speciation genes. Curr. Opinions in Genet. Developm. 14: 675-679.

Coyne J. (2008.) Hopeless monsters. The Loom - a blog about life, past and future 12