micorrizas Las E Y la

protección de cultivos

Profesor Dr. J.M. Barea. Estación Experimental «El Zaidinv.

C.S.I.C. Granada.

I hl

(( El suelo, es habitat de poblaciones de microorganismos,

que desarrollan actividades de gran

interés. Entre tales,

destacar las transformaciones

de la materia orgánica, fijación de N, aporte de

nutrientes a la planta, producción de

sustancias reguladoras del crecimiento vegetal

@tohormoncrs), solubilización

de elementos minerales nutrientes de la planta,

protección frente a ciertos agentes

fitopatógenos, etc.))

Introducción El suelo, medio natural para el cre-

cimiento de las plantas, es, a su vez, habitat de unas poblaciones de mi- croorganismo~, de las cuales se sabe que desarrollan actividades de gran interés en el crecimiento y nutrición de las plantas. Entre tales acciones, cabe destacar las transformaciones de la materia orgánica, fijación de N2, aporte de nutrientes a la planta, producción de sustancias regulado- ras del crecimiento vegetal (entre ellas, fitohormonas), solubilización de elementos minerales nutrientes de la planta, protección frente a ciertos agentes fitopatógenos, etc.

Las poblaciones de microorganis- mos del suelo se encuentran en una especie de equilibrio inestable. Si el suelo se mantiene sin cambios y bajo condiciones climáticas constantes, el equilibrio apenas se altera, máximo si se tiene en cuenta la escasez de fuentes de energía y sustratos y el carácter predominante de heterotro- fia en microorganismos.

Cuando se iiitroducen plantas en el

sistema, la situación de los micro- bios del suelo cambia drásticamente, ya que las plantas son las principales suministradoras de sustratos energé- ticos al suelo, por lo tanto los mi- croorganismo~ aprovechan estos sus- tratos que se encuentran en la zona próxima a la raíz y proliferan en ella. En 1904, Hiltner introdujo el término «rizosfera» para describir la parte del suelo en la cual las raíces inducen la proliferación de microor- gan ismo~. Las actividades metabóli- cas de tales poblaciones estimuladas tanto desde el punto de vista cualita- tivo como cuantitativo en la rizosfe- ra, son de vital importancia para cl desarrollo de las plantas.

Entre plantas y microorganismos sc desarrollan una serie de interaccio- nes que, de forma resumida, se reco- ge en el esquema de Bowen (1980). En este esquema (ver Figura 1) con- viene destacar tres hechos:

a) La planta es la principal fuerza motriz del sistema desde el punto de vista energético. Todos los factores que la afectan van a afectar tambiCn a los microorganismos.

b) La geometría de las ctc., por lo que se remite al raíces, la germinación de lcctor a dicha publicación propágulos y el movi- para profundizar en estos miento de los microorga- !, ;ispectos. nismos de las raíces.

c) Los mircroorganismos Conceptos generales de que crecen en la superfi- rnicorrizas cie de la raíz pueden afec- tar, ,a su vez, la liberación Una de las simbiosis antcs de sustancias por Csta, i n - aludidas son las llamadas crementando. por tanto. la rnicorrizas. Las micorrizas cantidad de sustratos ener-

' son asociaciones simbióti- gCticos disponibles. cas mutualistas que sc dc-

sarrollan entre las raíccs dc La rizosfera no es una las plantas superiores y

región bien definida y ho- U ciertos hongos del suelo. m"génea sino que existe de u n hongoíormador de micorriza, asociado n la r i í r . Se trata de una simbiosis un gradiente de . Cuando se desarrolla la simbiosis la planta puede resisfir el practicamente universal, no ci6n de microorganismos ataque de microorganismos paibgenos. (Foto: C. sólo por que casi todas las desde la propia superficie Azc6n-Aguilar). especies vegetales son sus- de la raíz hasta 1-2. mm ceptibles de scr micorriza- donde ya el efecto es mí- c) Simbiontes mutualistas, o sim- das sino también por su ubicuidad en nimo (Foster Y Bowen, 1982; Curl plemente, simbiontes, que son los la inmensa mayoría dc los habitats Y Truelove, 1986). Desde punto mas efectivos desde el punto de vista naturales (Azcón-Aguilar y Uarea. de vista de Sus con la de aportar nutrientes a las plantas. 1980). planta, los microorganios pueden ser divididos en tres grupos: En la revisión de Barea y Azcón- Los hongos de la micorriza, habi-

Aguilar (1982) se analizan una serie tantes comunes del suelo. colonizan a) Saprofitos. de estudios sobre biología de la ri- la corteza de las raíces Y establecen b) Simbiontes parasíticos o patóge- zosfera con enfasis en las relaciones con la planta una serie de interrela-

nos. microbio-microbio, microbio-planta. .cienes biotróficas. La planta sumi-

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nistra sustratos energéti- b) Estimulación de los cos y esqueletos carbona- micelios formados cuando dos (fotosintetizado) al alcanzan la rizosfera de hongo y Bste, por medio una planta susceptible. de su red de hifas exter- nas, capta nutrientes, c) Unión de la hifa a la superficie de la raiz y for- principalmente fosfato. de la solución edhfica y

mación de los primeros puntos de penetración del

transfiere estos iones a la hongo. planta hospedadora. A las micorrizas se les reconoce d) Progreso de coloniza- un papel clave en la evo- ción de la raíz. lución y supervivencia de e) Crecimiento del mice- las plantas, así como una lio externo en el suelo que contribuci6n significativa la circunda (Barea y Az- en Producción Vegetal cón-Aguilar, 1983; Harley (Harley y Smith, 1983). y Smith, 1983). Se acepta Existen varios tipos de que existen en el suelo tres

micorrizas, pero el 96% formas de inóculo. las cua- de las especies vegetales les, aunque son de difercn- existentes sobre la corteza te grado en su capacidad terrestre forman las del ti- de supervicencia y potcn- po llamado Vesíciilo-Ar- cial infectivo, pueden ori- buscular (VA). Los hon- ginar la simbiosis. Estas gos causantes son zigomi- son: cetos microscópicos per- a) Las esporas de rcsis- tenecientes a la familia tencia. Endogonaceae (Walker, 1987). Las micorrizas VA b) Raíccs micorrizadas, o

(MVA) son tan antiguas sus fragmentos, procedcn- tes de plantas preexistentes como las propias plantas,

como se deduce de la ob- o coexistentes, y posible- mente, servación del primer re-

gistro fósil que se conoce Figura 1: Las hilas externas de la micorriza proporcionan C) Agregados de hifas que de un vegetal (fósil nutrientes a la planta. sobreviven en el suelo. Rhynie, datado en 370 mi- Ni la germinación de es- llenes de anos). La existencia de ta] los Sean capaces de su ci- poras ni la dirección inicial de las coevolución ha dado lugar a diversas 'lo de vida en ausencia de la planta

hifas son influenciadas por la pre- interdependencias planta-hongo VA, por lo que han- sencia de las raíces de una planta así la mayoría de las plantas necesi- gOS deben ser considerados actual-

hospedadora. Los tubos de germina- tan, en un mayor o menor grado, es- simbiontes obligados. ción no son atraídos por la raíz hasta tar micorrizadas para captar nutrien- El proceso de formación de MVA que, errálicamentc, llegan a la rizos- tes y crecer adecuadamente. Tal de- se puede considerar dividido en 5 fa- fera, Con respecto a las causas de tal pendencia es aún más marcada por ses: estimulación de las hifas del hongo parte de los hongos VA, Ya que aún a) Activación de 10s prophgulos del sólo hacer mención dc la influencia no se ha logrado evidenciar que és- hongo que pcr';islcn cn cl SUCIO. que en ello deben tcncr los cxudados

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radicales, aunque también es posible que los microorganismos del suelo, activados en la rizosfera, jueguen un papel clave en la estimulación de los micelios VA. Una vez que la hifa in- fectiva llega a la superficie de la raíz se forma un apresorio sobre las ctlu- las de la epidermis. No se ha logrado evidenciar si tiene lugar un mecanis- mo enzimático asociado a un proce- so puramente mecánico. Cuando el hongo ha penetrado en, o entre, las

células epidérmicas. coloniza la cor- teza de la raiz mediante hifas distri- butivas que se ramifican inter e in- tracelularmente. A los pocos días de iniciada la infección, y por división dicotómica repetida de hifas intrace- lulares, se forman los arbúsculos. La función de estos es el intercambio biotrdfico bidireccional de nutrien- tes. Los arbúsculos tiene una vida media de 4 a 14 dias y, cuando dege- neran. la cClula recupera su activi-

(( L miconizas son asocaciones simbióticas mutualistas que se desarrollan entre las raíces de las plantds superiores y ciertos hongos del suelo. Se trata de una simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales son susceptibles de ser miconizadas sino también por s u ubicuidad en la inmensa mayoría de los habitats naturales.))

dad normal.

Posteriormente, se forman las vesí- culas, que tienen función de almace- namiento de reservas, que son de ti- po lipidico. Simultáneamente al de- sarrollo intrarradial del hongo, las hifas de penetración se ramifican ex- ternamente y dan lugar a una red tri- dimensional de micelio, sobre la que se forman esporas de resistencia. La mayor o menor extensión del micelio externo, hecho clave en la respuesta de la planta a su micorriza. Concre- tamente, se conoce que 1 cm de raiz micorrizada puede tener hasta 134 cm de hifas externas, y en el suelo adyacentes a unas raíces micorriza- das se cuantificaron 55 m de hifas por g de suelo.

Efecto de las M V A sobre la nutrición vegetal La respuesta de la planta a las

MVA que más frecuentemente se ha descrito. es la estimulación del cre- cimiento y universalmente se acepta como principal causa responsable de tal «efecto micorriza» el incremento de la concentración ylo contenido en

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p de los tejidos vegetales. También se han encontrado incrementos en el contenido y concentración de otros nutrientes en la planta. Asi mismo, la micorrización puede ocasionar otros efectos estimuladores basados en mecanismos no mediados por el aporte directo de nutrientes (Harley y Smith, 1983). Las MVA no sólo incrementan la

biomasa vegetal sino que también in- fluencian la proporción en la cual és- ta distribuye entre parte aérea y raíz. La estimulación de la captación de nutrientes y la subsiguiente translo- cación de éstos a la parte aérea oca- siona que se transfieran a la raíz re- lativamente menos productos de la fotosíntesis ya que una mayor pro- porción de éstos queda retenida en la parte aérea y utilizada en la produc- ción de materia verde. Como conse- cuencia, la relación entre el «peso de parte aérea: peso r a h es más alta en plantas micorrizadas. Este hecho re- viste un interés apreciable desde el punto de vista bioenergético ya que representa un ahorro de consumo re- lativo de fotosintato en la parte hete- rotrófica (consumidora) del sistema, en beneficio de un incremento de biomasa autotrófica (Smith. 1980). En el proceso de «transporte de fos-

fato en MVA» desde la soluci6n del suelo a la planta se distinguen tres fases: a) Captación de fosfato por el mice-

lio externo. b) Translocación del fosfato desde

el micelio externo al interno. c) Transferencia de fosfato desde el

hongo a las células de planta hospe- dadora.

Es conocido que los ioncs CosCaio están en la solución del suelo en concentración muy baja. Aproxima- damente. en el suelo «standard~, esta concentraci6n es de 0.03 mg P/1 en la sol ción del suelo, lo que equivale '6 a 10- M. Además. estos iones se desplazan lentamente, mediante difu- sión. ya que tienden a ser retenidos a lo largo de su recorrido, bien por ad- sorción a diversos tipos de superfi- cies (minerales de arcilla, y otros co- loides) o bien por precipitación con Ca, Fe o Al, según el pH del suelo. Una vez que el fosfato llega a la ri- zosfera, las raíces lo captan a una velocidad superior a la que el ion se desplaza hacia dicha zona; por ello, se forman unas zonas de deficiencia en P alrededor de las raíces que sue- len tener 1 y 2 mm de nchura como se ha demostrado con a p Las hifas de la micorriza son capaces, sin em- bargo, de crecer y ramificarse más allá de dicha zona de deficiencia, llegando hasta distancias de incluso varios cm de la raíz. Por tanto, las MVA actúan en gran medida por un mecanismo meramente físico, pro- porcionando a la raíz un incremento en el número de sitios de adsorción de P, que, a su vez, estan mejor dis- tribuídos. por lo que exploran un vo- lumen de suelo bastante superior al que una raíz, por sí misma, puede utilizar. Adicionalmente, el ion fos- fato que ha sido captado por una hifa queda protegido de su re-fijación por los componentes del suelo. De otro lado, exiten otros mecanismos de ti- po fisiológico en el funcionamiento de las MVA (Barea et al., 1984). Una vez dentro de la hifa, el P se

transloca hacia las estructuras intra- rradicaies del hongo como gránulos

dc polifosfato, que son impulsados a través del lumen de las hifas por co- rrientes citoplasmáticas hacia los ar- búsculos. aunque también parece contribuir el flujo masivo. El P cir- cula hacia el interior de la raíz unas 1.000 veces más rápido por las hifas externas que por difusión a través dc la solución del suelo.

Se sabe que el principal sitio de transferencia de fosfato desde el hongo a las células radicales es el ar- búsculo, mediante un proceso que se basa en un mecanismo activo a tra- vés de membranas vivas del hongo y la planta (ver Barea et al., 1984). Con respecto a la absorción dc

otros nutrientes por MVA, se conoce que cuando se trata de nutrientes quc circulan con facilidad hacia la rizos- fera. como es el caso del nitrato y sulfato, para los que no se suelcn crear zonas de deficiencia alrededor de las raíces, la contribución extra de las hifas de la micorriza a la cap- tación de estos nutrientes es bastante limitada. Sin embargo, es de esperar una participación de la simbiosis en el aporte a la planta de iones que, como el fosfato. difunde más lenta- mente en la solución del suelo. Tal es el caso del amonio, cuya capta- ción por las hifas de la micorriza es actualmente objeto de estudio. utili- zando sales de amonio marcadas con Nis. Con respecto a los micronu- gientes, se ha descrito el efecto dc la micorriza en la estimulación de la captación de algunos de ellos. aun- que los resultados son a veces con- tradictorios. En el caso del Zn y Cu, si se poseen evidencias más consis- tentes de un incremento de su capta- ción por MVA (Tinker y Gildon, 1983).

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El papel de las micorrizas en la captación de agua es un tema que se debate actualmente (Peiia y Sán- chez-Díaz, 1983; Cooper, 1984). En líneas generales se puede decir que las MVA incrementan la resis- tencia de las plantas a la sequia.

Se han sugerido varios mecanismos por los que las MVA pueden afectar al crecimiento de la planta por ac- ción no directa sobre la nutrición de Bsta. Así. tenemos:

- Aquellos debidos a la producción de fitohormonas.

- Los inducidos mediante una ac- ción de mejora de estructura del sue- lo a través de la formación y estabi- lización de agregados por las hifas del hongo.

- Los ejercidos a través de una pro- tección de la planta del ataque de pa- tógeno~ (Harley y Smith, 1983; Cooper, 1984). Aunque el hongo consume fotosin-

tetizado compensa a la planta, no s6- lo por el aporte de nutrientes minera- les, sino también estimulando la fo- tosíntesis (Cooper, 1984).

Dado que los propágulos de las MVA están virtualmente presentes en todos los suelos, se puede decir que la formaci6n de la simbiosis está teóricamente asegurada. No obstan- te. las propiedades de uinfectividad)) de los hongos presentes y de eefecti- vidad» en la simbiosis resultante van a ser moduladas considerablemente por varios factores:

- El grado de dependencia de la planta a las micorrizas.

- La «especificidad» de los hongos presentes para la planta en cuestión.

- La efectividad de dichos hongos. - Las condiciones físico-químicas y

biológicas del medio. (Azcón-Aguilar et al., 1984). Se entiende como dependencia de

una planta a las micorrizas el hecho de que precisan de la condición de estar micorrizadas para producir un crecimiento óptimo. Las distintas es- pecies de plantas muestran un 'am- plio espectro de situaciones que van desde la independencia total, como en crucíferas y quenopodiáceas que no suelen formar micorrizas, hasta

una depedencia absoluta en el caso de ciertas plantas que son incapaces de desarrollarse, incluso en suelos de elevada fertilidad, si no están mi- corrizadas, pasando por una extensa gama de tipos intermedios. Existe una falta de especificidad, considera- da en el sentido estricto del término, entre especies de hongos VA y plan- tas superiores. Teóricamente, cual- quier hongo VA puede colonizar a cualquier planta susceptible; sin em- bargo, sique existen grandes diferen- cias entre los distintos endofitos tan- to en la morfología de la infección y el nivel de micorrización que produ- cen, como en la efectividad de la MVA formada en una planta deter- minada. Por ello quizá fuera más 16- gico hablar de «compatibilidad» en las distintas combinaciones de una planta con especies de hongos VA y características del suelo. Esta com- patibilidad se va a expresar a nivel de efectos de forma que, cuando se inocula una determinada planta con diferentes hongos VA, la respuesta producida a cada uno de ellos suele ser distinta, lo cual permite seleccio- nar aquellos más favorables o com- patibles para el sistema suelo-planta

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en cuestión (Abbott y Robson, 1984).

Con respecto a la efectividad del hongo VA se puede decir que las ca- racterísticas que definen la eficacia de un hongo VA son aquellas rela- cionadas con la estimulación de la captación de nutrientes y con la per- sistencia de sus efectos, es decir, la capacidad de formar un micelio ex- tenso y bien distribuído en el suelo, así como la de producir colonización extensivas en las nuevas raíces que se vayan formando; la eficacia para absorber fosfato de la solución del suelo y el tiempo que las hifas per- manecen efectivas en el transporte de nutrientes hacia la planta. Es cla- ve considerar también la mayor o menor capacidad de intercambio nu- tritivo con la planta, mediante una abundante formación de arbúsculos, así como la mínima alteración del metabolismo del hospedador, lo que implica tambiCn un bajo consumo de los productos carbonados de la plan- ta por el hongo. Tanto la fertilidad natural de un

suelo como los tratamientos con fer- tilizantes y otras prácticas agronómi- cas, se sabe que afectan la formación y el desarrollo de las MVA. La in- formación disponible al respecto in- dica que la formación de MVA suele afectarse negativamente por la apli- caci6n excesiva de fertilizantes quí- micos fosforados y nitrogenados. Es- ta circunstancia, aunque generaliza- ble, no es suficiente para que se pue- da predecir la respuesta de los pro- págulos de MVA existentes en el suelo a una edición puntual de ferti- lizantes. Ello se debe a que la aplica- ción reiterada de tales productos, o sea la llamada «historia de la fertili- zación de un suelo*, condiciona la selección de hongos adaptados a las condiciones, capaces de formar la micorriza en suelos fCrtiles o fertili- zados. El efecto del fosfato asimila- ble, ya sea propio o adicionado, de un suelo sobre la formación de la mi- corriza ha sido un tema estudiado dado su interés práctico. Se sabe que la adición de cantidades bajas de P es compatible, e incluso complemen- taria, con las MVA en la estimula- cihn del crecimiento de la planta, pe- ro al incrementar la dosis se comien- za a interferir la formación de la simbiosis, llegándose, incluso, a la inhibición de la infección. La con- clusión general es que es el nivel de

fosfato en la planta, más que el del suelo, el que controla el estableci- miento y función de las micorrizas (ver Azcón-Aguilar et al., 1984). Fi- nalmente, hay que hacer notar que las diferentes especies de hongos VA muestran distintos grados de resis- tencia a la aplicación de fertilizantes y productos fitosanitarios, lo cual tiene consecuencias de interds prác- tico en relación con la selección de hongos VA «específicos» para una planta en un suelo que ha recibido dichos aportes.

Posibilidades de aplicación práctica de las MVA

Un punto crítico en el estudio de las MVA desde el punto de vista ecofisiológico es conocer cuál es el potencial real en micorrizas de un suelo. Si éste es suficiente, el objeti- vo entonces será preservarlo median- te las prácticas agrícolas adecuadas. En caso de que tal potencial natural sea insuficiente, hay que tratar de re- forzarlo, y, en ocasiones. de susti- tuirlo, por medio de la inoculación con micosimbiontes adecuadamente seleccionados.

El esquema a seguir para abordar en la práctica una investigación de este tipo. de acuerdo con Hayman (1984), considera que los puntos más importantes a tener en cuenta los si- guientes: - El estudio de los factores que van

a determinar la conveniencia de Ile- var a cabo una inoculación con MVA en una situación determinada.

- Establecimientos de criterios de selección de hongos para ser usados como inoculantes.

- Metodología apropiada para pre- paración de inóculos.

- Estudio de técnicas de inocula- ción factibles en la práctica agrícola pertinente.

De acuerdo con lo expuesto ante- riormente sobre los factores que afectan la formación y efecto de las MVA, se puede considerar que son tres los factores primarios implica- dos: el grado de dependencia de la planta a las MVA; el nivel de fertili- dad del suelo; y el tamafio y eficacia de las poblaciones naturales de hon- gos VA.

En cuanto a la selección de hongos VA como inoculantes, las caracterís-

ticas fundamentales que debe poseer un hongo VA son las siguientes:

- Infectividad. Esta propiedad viene dada por la capacidad del hongo para producir rápidamente infecciones ba- jo un amplio margen de condiciones, especialmente en compatibilidad con ciertas dosis de P soluble.

- Efectividad. El hongo debe ser eficaz en la captación, translocación y transferencia de nutrientes desde el suelo a la planta. Esto debe ser com- patible, igualmente, con las condi- ciones físicas, químicas y microbio- lógicas del medio. Un funcionamien- to correcto, en colaboración con un nivel adecuado de P, es crítico para obtener una cosecha máxima.

- Capacidad de colonización y dis- persión del inóculo.

- Supervivencia del inóculo y per- sistencia de sus efectos.

La preparación de un inóculo masi- vo de alta calidad y libre de patóge- nos es un factor que actualmente li- mita la inoculación de MVA a escala agrícola, dado el carácter de sim- biontes obligados de estos hongos. Los inóculos que ahora se utilizan (Hayman, 1984; Menge, 1984) res- ponde a los siguientes tipos: a) Rizosfera de plantas que han si-

do previamente micorrizadas en con- diciones controladas con propágulos de una sola especie de hongo («stock» de inóculo). El inóculo con- siste en una mezcla de raíces mico- rrizadas y suelo adherido en el quc existe micelio, esporas maduras. etc. Es lo que suele denominarse normal- mente como einóculo bruto». En el momento de uso pueden usarse in6- culos mixtos.

b) ~Micorriza limpia». es decir rai- ces bien infectadas, exentas de sue- lo, obtenidas norrnalmentc en cultivo hidropónico.

c) Estructuras dcl hongo. funda- mentalmente esporas. Recientemente (Dehne. 1986) ha descrito un mCto- do para producir inóculo consistente en hacer crecer plantas en un sustra- to inorgánico. básicamente «arcilla expandida». El inóculo deseado de micorriza se desarrolla, penetra entre los poros de los gránulos de la arci- lla, allí esporula abundantemente y así tales gránulos pueden usarse co- mo inoculantes a unas dosis. asequi- bles de 100 KgIHa.

En cuanto a las tCcnicas de inocula- ción, las más usadas (Hayman, 1984; Menge, 1984; Dehne, 1986) son las siguientes:

- Trasplante de plántulas preinocu- ladas. Este mttodo es de gran utili- dad para los cultivos que emplean el trasplante como tCcnica agronómica habitual y permite una micorrizaci6n controlada antes de exponer las raí- ces al contacto con endofitos de efectividad dudosa presentes en el suelo de cultivo definitivo. El siste-

mente al surco. bajo las semillas. Es- te procedimiento se ha practicado utilizando inóculo bruto, lo cual tie- ne el inconveniente de que se trata de un material bastante pesado (se calcula que se necesitarían 2 6 3 ton/Ha) lo que hace que el mttodo sea impracticable en una dimensión agronómica.

- Aplicación directamente al surco de siembra de una especie de pasta fluída, obtenida a partir de un inócu- lo concentrado que se suspende, jun-

de 1 cm de diámetro, aproximada- mente, sobre los que se adhieren las semillas. Es obvio que tambitn tie- nen dificultades para su uso extensi- vo.

- Aplicaci6n de gránulos de arcilla expandida que contienen esporas (Dehne, 1986), de acuerdo con el breve comentario anterior. Esta tCc- nica presenta unas posibilidades de interts. Finalmente, conviene reseiiar que

las ttcnicas actuales de micropropa-

HUMIDIFICACION

La falta d e humedad ambiental hace que la capacidad evaporativa del aire provoque elevados índices d e evaporación, produciendo un cierre de estomas en las plantas, al tener éstas que defenderse d e una transpi- Bo idificadora BOIRA-FOG ración excesiva. Con ello, se alteran las condiciones más favorable para el normal creci- miento y desarrollo d e la planta, perjudicando, en definitiva, la buena marcha del cualtivo y su rentabilidad

En consecuencia Sabater propone:

Ventas: Pol. Ind. aEl CIOSU.

ma presenta la ventaja de u n ahorro considerable de inóculo, ya que éste va a ser aplicado a una superficie pe- queiía que puede ser desinfectada previamente. Cuando se procede al trasplante, la micorriza que se pre- tende introducir suele estar bien es- tablecida. Aparte de las ventajas ya descritas, que proporcionan una ade- cuada micorrización, hay que aiiadir en este caso una mayor resistencia a los riegos de trasplante. Obviamente, esta ttcnica no es factible en los sis- temas agrícolas que normalmente no utilizan fase de vivero.

- Incorporación del inóculo directa-

to con las semillas, en u n medio vis- coso tal como la metil celulosa. Su factibilidad en agricultura es tam- bien limitada.

- Aplicación, como en el caso ante- rior, de gránulos («pellets») de inó- culo que llevan adsorbidos en su su- perficie las semillas. Esta ttcnica, que ha mostrado resultados esperan- zadores, utiliza un material portador obtenido mediante una mezcla de lignito, turba o suelo estabilizado con arcilla y un suelo m u y infectivo procedente de un «stock» de micorri- zas. Con este material, a humedad adecuada, se obtienen unos gránulos

gación y propagación vegcta~iva de plantas podrían y en algunos casos se ha conseguido, ser conectada con las de rnicorrización «in viuo», con el fin de obtener plántulas adecuada- mente micorrizadas en las condicio- nes controladas que preconizan tales metodologías.

De lo dicho anteriormente se dedu- ce que, salvo en el caso de cultivos que utilicen el trasplante, la aplica- ción de las micorrizas a escala agrí- cola está limitada por la obtención de inoculantes adecuados. Mientras se consiguen tales inóculos, se están usando los ahora disponibles para es-

tablecer una serie de bases científi- cas, tanto ecológicas como fisiológi- cas, de la micorrización controlada. Los ensayos utilizan, consecuente- mente. parcelas piloto y, aún acep- tando sus limitaciones, la informa- ción que se obtiene está permitiendo progresar en este orden de conoci- mientos, especialmente en lo que concierne a la ecofisología de la mi- corrización.

Micorrizas y enfermedades de las raíces

Los hongos de la micorriza, como tales miembros de las poblaciones microbianas que colonizan la rizos- fera. interaccionan con otros compo- nentes microbianos en el ecosistema. Como acabamos de exponer las mi-

control biológico de enfermedades.

En el caso de ectomicorrizas, for- madas en especies vegetales de inte- rés forestal (Pinaceas, Betulaceas, Fagaceas), se conoce desde hace tiempo que la presencia del manto fúngico característico de este tipo de micorrizas representa una contribu- ción importante para controlar las actividades de los patógenos de la raíz. Concretamente Marx (1975) re- visó la literatura sobre el tema y de acuerdo con ello. propuso 4 mecanis- mos de acción para explicar el papel de los hongos ectomicorrízicos en este sentido. Así, la protección pue- de ejercerse:

- Por competición con el patógeno en la absorción de nutrientes.

- Por la formación de una mera ba-

tran indicios de antibiosis en algunos casos, el fenómeno no pudo ser ge- neralizado. Tampoco encuentran que el hongo micorrízico reduzca las po- blaciones de Fusarium en el suelo o la infectividad del mismo. Los auto- res achacan el efecto protector a la producción de sustancia de tipo ter- peno por la raíz micorrizada. El estu- dio de Chakravarty y Unestan (1986) concluye que el efecto pro- tector de las ectomicorrizas de Pinus frente a Fusarium moniliforme y R h i z o c f o n i a solani no fué mcdido por antibiosis, ni barrera física (ya que son distintos los lugares de colo- nización de eusimbionte y disim- bionte en la raíz) ni por fenómenos de competencia por azúcares en la raíz. Como principal responsable es- tos autores sefialan la producción de sustancias fenólicas por la ectomico-

Plantas de aguacate producidas .tin v i t r o ~ ( F . pliego C . I .D .A . , Málaga) y micorrizadas en este departamento. El hongo de la micorriza. C. f . . favoreció el desarrollo del v e ~ e t a l Y su resistencia a siluaciones de stres.

corrizas estimulan el desarrollo de las plantas y de alguna forma rigen las relaciones nutricionales. afectan el medio físico-químico y regulan el aporte de energía que la planta pro- porciona a los microorganismos de la rizosfera. De esta forma, las mico- rrizas se consideran un elemento do- minante de la actividad biológica en la rizosfera, y consecuentemente son susceptibles de influenciar a los agentes patógenos de la raíz (Perrin, 1985). Es más, teniendo en cuenta que ciertos microorganismos patóge- nos (especialmente hongos) tiene que ocupar, o bien atravesar «territo- rios» radicales que son «específicos» de los hongos de la micorriza, deben ocurrir indudablemente fenómenos de antagonismo que pueden ser im- portantes en el contexto de los com- plejos fenómenos involucrados en el

rrera de protección representada por el «manto» de hifas que envuelve la raíz, típico de ectornicorrizas.

- Alterando cualitativamente las po- blaciones de microorganismos rizos- féricos.

- Secretando sustancias tóxicas o inhibidoras del patógeno.

Trabajos de revisión más recientes (Perrin, 1975) recogen numerosos ejemplos del efecto protector de las ectomicorrizas de Pinaceas y Betula- ceas frente a Phytophtora sp., Fomes spp., Pythium spp., Fusarium spp., etc. Subsecuentes trabajos experi- mentales profundizan en el estudio de los mecanismos involucrados. Por ejemplo, Sampangi y Perrin (1986) analizan el efecto protector en coní- feras de Lacar ia l a c c a f a frente a Fu- sarium oxysporum. Aunque encuen-

rriza y subsiguiente translocación y generalización en el sistema radical de las plántulas.

Con respecto a MVA, y dc acuerdo con Harley y Smith (1983), las intc- racciones del hongo VA y los pat6- genos son bastante complejas pero en numerosas ocasiones se ha de- mostrado un efecto protector frente a enfermedades de la raíz. Los meca- nismos propuestos en la mencionada revisión pueden resumirse como si- gue:

a) Competición por sitios de infec- ción en la raíz.

b) Cambios en la nutrición de la planta hospedadora.

c) Incremento de la tolerancia de la planta al patógeno por compensación de daííos.

Coincidicndo con la apreciación dc Perrin (1985) se puede decir que la actitud profiláctica en MVA ha sido dcmostrada pero no se pueden esta- bleccr reglas generales ya que las condicioncs necesarias para que se cxprcse tal efecto no han sido fijadas más que en situaciones puntuales co- rrectas. Con objeto de sistematizar la infor-

mación existente vamos a seguir el esquema de Bagyaraj (1984) que re- visa la situación referente a los dis- tintos tipos de organismos patógenos implicados.

Hongos La mayoría de los estudios publica-

dos indican que una premicorriza- ción proteje a la planta del patógeno (Shonbeck, 1979; Dehne, 1982). Tal situación se ha descrito para Phytophtora, Thielaviospsis, Fusa- rium. Pythium, Rhizoctonia, Gae- mannomyces, Sclerotium, etc. No obstante en otras situaciones se Ha encontrado ausencia de efecto pro- tector, e incluso, en casos, aumento de la severidad de la enfermedad (Bagyaraj, 1984). En general las MVA alivian los síntomas de las en- fermedades vasculares. como en el caso de Verticillum y Fusarium (Dehne y Schonbeck, 1979). Estos autores implican a las sustancias lig- ninicas y al incremento en la síntesis de quitina en MVA las causas de la protección. En ciertos casos, (Baath y Hayman, 1983) no se encontraron efectos protectores en tomate mico- rrizado frente a Verricillum. En un reciente estudio (Dehn y

Dehne, 1986) demuestran, con apo- yo microscópico, la interferencia dc los hongos VA sobre el desarrollo dis hongos patógenos en rafces de grii- míneas. Este estudio puede considc- rarse arranque de una línea de inves- tigación para estudiar las interaccio- nes a nivel histológico y celular.

Bacterias Han habido pocos estudios sobre la

interacción de MVA y bacterias pa- tógenas de la raíz (Bagyaraj, 1984; García-Garrido y Ocampo, 1988) y puede concluirse que en general, sc ha demostrado un efecto protector, en parte mediado por P. aunque tam- bien se puede deducir la implicación

Planfa de ficus producida «in vifrow (F=micorrizada; C=conirol).

de otros factores diferentes.

Nemátodos Los estudios de revisión (de Bag-

yaraj, 1984; Graham, 1986; Zam- bolim, 1987) recogen una amplia li- teratura sobre MVA y nemátodos pa- tógeno~, principalmente centrados en endoparásitos sedentarios del gCnero Meloidogyne. En resumen estos estu- dios indican que la pre-colonización de la planta con MVA aumenta la to- lerancia de la planta al fitoparásito y, de alguna manera, protege al ve- getal mediante la reducción, en algu- nos casos de la reproducción del ne- mátodo. En muchos trabajos se ha

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encontrado que el efecto se debe simplemente al incremento del vigor de la planta por el simple aporte de P, el nutriente limitante, pero en otros se han descrito efectos adicio- nales. Aunque existe menos apoyo experimental las conclusiones refe- rentes a endoparásitos migratorios parecen ser similares a las obtenidas con los sedentarios (Bagyaraj, 1984). En un intento de profundizar sobre

las causas implicadas en el papel protector de MVA descrito en ciertas situaciones, se están realizando estu- dios al efecto. Como ejemplo, cabe mencionar el de Morandi y Giani- nazzi-Pearson (1986) en el que los autores discuten la posible implica- ción de sustancias de tipo fitolexíni- co en la protección de las enferme- dades radicales. Como conclusión a lo que antecede

se puede resumir, de acuerdo con Perrin (1985). que las micorrizas se muestran como un aliado importante en el contexto de la lucha integrada contra enfermedades de las plantas. El efecto profiláctico, sin embargo, no se muestra para todas las espe- cies, ni se aplica para todos los agentes patógenos y no se expresa en iodos lo sustratos. Los factores eco- lógicos que modulan las interaccio- ncs y el funcionamiento y naturaleza de los mecanismos implicados son objeto de actual investigación. Para finalizar, y considerando el te-

ma «protección de cultivos» en su concepto . m& amplio es de interbs mencionar que causas abióticas res- ponsables de problemas en el desa- rrollo vegetal, tales como situacio- nes de estrts hídrico. salinidad, con- taminación de suelos, etc.. se ha de- mostrado un papel crucial de las MVA ayudando a las plantas a supe- rar tales situaciones adversas (Mos- se, 1986; Barea y Azcón, 1988). @