medonosna pčela apis mellifera problem nestajanja pčela...

14
Univerzitet u Beogradu Biološki fakultet Seminarski rad Medonosna pčela (Apis mellifera) problem nestajanja pčela (CCD) Profesor: Student: Dr Ljubiša Stanisavljević Aleksandra Ikonov B505/2009 Beograd, 2012.

Upload: lycong

Post on 02-Feb-2018

260 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

Page 1: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Univerzitet u Beogradu

Biološki fakultet

Seminarski rad

Medonosna pčela (Apis mellifera) –

problem nestajanja pčela (CCD)

Profesor: Student:

Dr Ljubiša Stanisavljević Aleksandra Ikonov B505/2009

Beograd, 2012.

Page 2: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 1

Sadržaj

1. Uvod ......................................................................................................................................... 2

2. Morfološka graĎa tela medonosne pčele .................................................................................. 3

2.1 Rase medonosnih pčela ..................................................................................................... 5

2.2 Genetička struktura pčelinjeg društva ............................................................................... 5

2.3 Podela rada u pčelinjem društvu ........................................................................................ 6

3. CCD sindrom ............................................................................................................................ 7

4. Zaključak ................................................................................................................................ 11

5. Literatura ................................................................................................................................ 13

Page 3: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 2

1. Uvod

Postoje mnogobrojni dokazi koji govore da je pčelarstvo jedna od najstarijih grana ljudske

delatnosti, mnogo starija od ratarstva i stočarstva, a naročito od voćarstva i povrtarstva. Loveći

životinje i sakupljajući plodove raznih biljaka za svoju ishranu, čovek je nailazio na šupljine u

drveću ili stenama ispunjene saćem i medom i tako otkrio postojanje pčela i vrlo ukusne hrane -

meda. Dolazak do meda u početku je bio težak, jer pčele su uvek branile svoje gnezdo, a tek

otkrićem vatre olakšani su pristup pčelinjem leglu i pljačka pčela. Čovek u početku nije jeo samo

med već i saće sa leglom, a kroz vekove med je postao ne samo hrana nego najveća poslastica i

lek. Pčele su socijalni insekti, prilagoĎeni životu u zajednici, gde meĎu članovima vladaju vrlo

složeni odnosi. Pčelinju zajednicu čine: matica, radilice i trutovi.

Slika 1. Medonosna pčela Apis mellifera

(1Izvor:http://apiculture-populaire.com/img/apis_mellifera)

Prema zvaničnim podacima Svetska organizacija za poljoprivredu i hranu (FAO - Food

and Agriculture Organization), procenjuje se da u celom svetu danas ima 72,6 miliona pčelinjih

zajednica.

Page 4: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 3

2. Morfološka graĎa tela medonosne pčele

Medonosna pčela pripada klasi Insecta tipu (phylum) zglavkara (Arthropoda), ima opšti

plan graĎe tela karakterističan za ovu grupu životinja, sa izvesnim specifičnim adaptacijama.

Telo medonosne pčele je heteronomno segmentisano sa izraženom telesnom regionalizacijom i

cefalizacijom, tj. graĎeno od više članaka različite veličine i strukture koji se grupišu dajući

telesne regione sa jasno izdvojenom glavom (slika 2). Na telu pčele kao i kod ostalih letećih

insekata razlikuju se tri telesna regiona, nastala stapanjem više različitih telesnih segmenata, a to

su:

glava (cephalon - caput),

grudi (thorax) i

trbuh (abdomen).

Slika 2. Spoljašnja morfologija tela medonosne pčele: 1 - antena; 2 - složeno (facetovano) oko; 3 - labrum: 4 -

mandibula; 5 - jezik; 6 - maksila; 7 - labium; 8 - proste oči (ocele); T1-T3 - torakalni (grudni) segmenti; A1-A7 -

abdominalni (trbušni) segmenti; E1-E3 - ekstremiteti za hodanje; K1-K2 - krila

(2

Izvor: Zoran Stanimirović, Medonosna pčela, Veterinarski fakultet Beograd, 2000, str. 73.)

Page 5: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 4

Glava (cephalon - caput) medonosne pčele (slika 2.), kao i ostalih insekata, nastala je u

procesu cefalizacije fuzionisanjem šest telesnih segmenata, čiji su se ekstremiteti transformisali

uključujući se u sastav usnog aparata. Procesom cefalizacije, došlo je do sjedinjavanja šest pari

nervnih ganglija u mozak. Glava matica i radilica je srcolikog izgleda, obrasla hitinskim

dlačicama, dok je kod truta glava okrugla, skoro loptastog izgleda.

Slika 3. 1 - proste oči (ocele); 2 - složene (facetovane) oči; 3 i 5 - člankovite antene; 6 - maksile; 7 - jezik; 8 -

mandibule; 9 – labrum

(2

Izvor: Zoran Stanimirović, Medonosna pčela, Veterinarski fakultet Beograd, 2000, str. 74.)

Na glavi medonosne pčele se nalazi jedan par antena i par krupnih facetovanih očiju, dok

su na frontalnom delu glave smeštena tri prosta oka ili ocele. U glavi pčele, a u neposrednoj

blizini usnog aparata ostvarujući sa njim organsku i funkcionalnu vezu, smeštene su pljuvačne,

ždrelne i mlečne žlezde.

Page 6: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 5

2.1 Rase medonosnih pčela

Tokom evolucije pojavile su se različite rase, pa i sojevi medonosne pčele. Sve rase

medonosne pčele prema Koženikovu mogu se svrstati u dve grupe:

grupu crnih ili tamnih rasa (Apis mellifera mellifica L.) i

grupu žutih rasa medonosne pčele (Apis mellifica fasciata L.).2

U prvu grupu, tj. grupu tamnih ili crnih medonosnih pčela, svrstavaju se: kavkaska,

severnoafrička, zapadnoafrička, madagaskarska, nemačka crna i kranjska pčela, dok se u drugu

grupu ubrajaju: italijanska, žuta kavkaska, grčka, sirijska, palestinska, egipatska i saharska

medonosna pčela.

2.2 Genetička struktura pčelinjeg društva

Pčelinje društvo, iako organska celina za sebe, čiji članovi ne mogu opstati pojedinačno,

ipak se ne može smatrati niti jedinkom, a ni populacijom. Umesto toga, pčelinje društvo je neka

vrsta porodice sastavljene od majke (matica), nekoliko očeva (trutovi preko sperme smeštene u

spermateci matice) i njihovog potomstva. "Preciznije rečeno, pčelinje društvo je neka vrsta

superporodice koja se sastoji od nekoliko potporodica. Obično se matica spari sa 10-15 trutova u

slobodnoj prirodi koji su najverovatnije različitog porekla. Matica je majka svih potporodica, dok

je svaki trut otac samo jedne potporodice. Svaki trut svojom spermom, koja je uniformna, daje

isti identitet svakoj svojoj kćeri, pčeli radilici, i zbog toga će dve pčele radilice iz iste potporodice

biti mnogo sličnije nego one iz različitih potporodica. Potporodice u pčelinjem društvu nisu u isto

vreme zastupljene propopcionalno u pogledu broja individua. Jedna potporodica može u

odreĎenom momentu biti zastupljena veoma malim ili jako velikim brojem jedinki. To dolazi

zbog toga što sperma raznih trutova (očeva) nije ravnomerno izmešana u spermateci matice.

Pčelinje društvo sa višestruko sparenom maticom je stalno menjajuća celina jedne superporodice,

što je na neki način genetička anomalija."3

Page 7: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 6

2.3 Podela rada u pčelinjem društvu

Uspeh jednog pčelinjeg društva zavisi od kvaliteta matice, od brojnosti pčela radilica i od

faktora spoljne sredine. U osnovi postojanja pčelinjeg društva kao ekonomske jedinice leži

ponašanje pčela radilica, što se odražava u instinktu podele rada u košnici. Bez hrane pčelinje

društvo ne bi moglo opstati niti produžavati vrstu. Osnovne materije koje su potrebne

medonosnim pčelama za reprodukciju su ugljeni hidrati i proteini. Ugljene hidrate, odnosno

šećere, pčele nalaze u nektaru cvetova koji one pretvaraju u med, a potom ga kao rezervu

smeštaju u ćelije saća. Polen kao izvor proteina i drugih materija pčele takoĎe nalaze u cvetovima

i isto tako ga smeštaju u ćelije. Iz toga proizlazi da je najvažnija osobina u ponašanju medonosnih

pčela sklonost da sakupljaju hranu i da je smeštaju kao rezervu da bi preživele bespašno vreme.

Ta osobina se nasleĎuje, pa prema tome ne može se očekivati da sva društva budu u istoj meri

uspešna kao sakupljači nektara i polena. Da bi se najracionalnije završavali i ostali poslovi u

košnici, sem sakupljanja u polju, odreĎen broj pčela radilica mora ostajati u gnezdu.

"Pčele radilice su po veličini najmanji članovi pčelinjeg društva, ali zato sačinjavaju

najbrojniji deo pčelinje populacije. U toku godine dolazi do promena u broju pčela radilica i

dužini njihovog života. Krajem proleća i početkom leta ima najviše pčela radilica u košnici, dok

ih je u zimu najmanje. Leti žive najkraće - svega 4-5 nedelja; zimi najduže 4 do 6 meseci. Na

vrhuncu razvoja pčelinje društvo može imati 50 do 60 hiljada radilica."3

Page 8: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 7

3. CCD sindrom

OdreĎeni gubici pčela tokom zime normalna su stvar i to je poznato svim pčelarima. Broj

uginulih pčelinjih zajednica varira od godine do godine, pa je teško reći kada je nastupila

neuobičajena kriza, a kada su gubici deo normalnog toka stvari. MeĎutim, u proleće 2007. godine

mnogi pčelari suočili su se sa katastrofalnim gubicima. Alarmantni izveštaji pristizali su iz

čitavog sveta. Posebno zabrinjavajuća situacija bila je u SAD, gde je samo tokom zime 2006 –

2007. uginulo 32 odsto pčelinjih zajednica. Naredne zime 2007 – 2008. bilo je još gore kada je

pod veoma misterioznim okolnostima nestalo još 36 odsto pčelinjih zajednica. I sledeće dve

godine bilo je slično. U košnicama ili njihovoj blizini nije bilo uginulih pčela, pri tome nije bilo

nikakvih spoljašnjih znakova prisustva poznatih, inače brojnih štetočina ili parazita medonosnih

pčela. Košnice su, što je krajnje neuobičajeno, bile pune hrane i legla. Uginula društva nisu

napadala dva kleptoparazita koja obično preplave pčelinje zajednice nakon uginuća: voštani

moljac (Gallaria mellonella) i mala košničina buba (Aethina tumida). Najpre u Americi,

nestajanje pčela dobilo je naročito veliki publicitet, a kasnije i u čitavom svetu. Sindrom je

nazvan Colony Collapse Disorder ili skraćeno CCD. Iako je ovaj termin u početku korišćen samo

u Americi da bi se opisao precizno definisan skup simptoma, po inerciji je počeo da se

upotrebljava u celom svetu kao sinonim za uginuća pčelinjih zajednica.

Ova pojava je iznenadni nestanak odraslih pčela radilica iz košnica, u kojoj ostaju samo

matica i mlade pčele. Pčele radilice jednostavno napuštaju koloniju i ne vraćaju se. Gubici u

košnicama zbog pojave CCD sindroma u SAD iznose na Zapadnoj obali 30 do 60%, a u Teksasu

i na Istočnoj obali i do 70%. Smatra se da će ti gubici direktno uticati na drastično manji rod onih

poljoprivrednih kultura koje direktno zavise od ovih prirodnih oprašivača. Inače, pojava nije

vezana za godišnja doba. Pojedini pčelari su zabeležili gubitke u košnicama i do 90%. Pojava se

ubrzo posle SAD proširila i na Evropski kontinent, na Veliku Britaniju, Nemačku, Švajcarsku,

Italiju, Španiju i Grčku. Pojava je registrovana i u Srbiji i ima tendenciju daljeg širenja.

Page 9: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 8

Slika 4. Društvo pogoĎeno CCD­om. Primetno je veliko odsustvo odraslih pčela radilica iz društva u kojem su

ramovi puni legla.

(4

Izvor: Pčelarski žurnal, broj 1, Izdavačka agencija Umeljić, Kragujevac, 2008, str. 15)

Najčešći uzroci CCD-a:

Nedostatak kvalitetne hrane (polena i meda),

Bakterijske infekcije (Američka kuga pčelinjeg legla)

Gljivične infekcije (Nosemosis i Ascosphaerosis)

Infestacija pčelinjih zajednica parazitima, a pre svih krpeljom Varroa destructor

Mešovite virusne infekcije pčelinjih zajednica

Ukupni menadžment na pčelinjaku4

Medonosne pčele su izložene velikom broju parazita i patogena. Mnogi od njih imaju

dobro definisane simptome koji nisu povezani sa CCD-om. Patogeni, kao i stresni faktori iz

okoline, uključujući pesticide, su odmah optuženi, ali bez konkretnih dokaza i utvrĎivanja

mehanizama koji su doveli do kolapsa pčelinjih društava. Autori raznih studija su uporeĎivali

uzorke pčela pre i posle pojave CCD-a. Pošto je digestivni trakt mesto gde dolazi do susreta svih

nepovoljnih faktora i same pčele, kao mesto za unos i patogena i toksina, naučnici su uporeĎivali

aktivnost gena izmeĎu bolesnih pčela i na istočnoj i na zapadnoj obali SAD-a (uzorci sakupljeni

2006-2007) i zdravih pčela (iz "istorijskih" uzoraka sakupljenih 2004 - 2005).

"Digestivni trakt je mesto gde dolazi do detoksikacije pesticida, ali i predstavlja integralni

deo imunog odgovora protiv patogena. Značajne varijacije u aktivnosti gena bile su povezane sa

Page 10: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 9

geografskim poreklom ispitivanih pčela, što je delom verovatno uzrokovano malim brojem

uzoraka, a velikim brojem različitih uticaja na pčele u različitim sredinama. Ipak, naĎeno je 65

specifičnosti koje mogu predstavljati markere za CCD, tj. ukazivati na to da je CCD prisutan.

Nije utvrĎeno nenormalno ponašanje gena usled uticaja pesticida. Ni kod gena uključenih u

imunski odgovor pčela, nije zapažen jasan trend njihove aktivnosti usled povećanja prisutnosti

virusa i drugih patogena kod CCD-a. Analize su jedino otkrile neuobičajene ribozomalne RNA

fragmente kojih ima u izobilju kod društava pčela sa CCD-om. Prisustvo ovih fragmenata je

moguća posledica infekcije virusima nalik picorna virusima, uključujući virus deformisanih krila

i izraelski virus akutne paralize, što može biti povezano sa zastojem u prepisivanju RNA, tj.

stvaranju neophodnih proteina za život pčela."5

Od svih patogena koji su ispitivani, najviše prstiju istraživača upereno je u izraelski virus

akutne paralize (IAPV), virus nalik picorna virusima, iz familije Dicistroviridae, koji do tada nije

naĎen u SAD-u. MeĎutim, kasnije studije utvrdile su prisutnost IAPV u SAD-u i pre pojave

CCD-a, što je poremetilo teoriju direktnog uzroka. Studije su identifikovale značajnije prisustvo

još dva virusa nalik picorna virusima, virus deformisanih krila (DWV) i kašmirski virus (KBV).

Geni povezani sa citosolnim malim ribozomskim subjedinicama i procesima disanja u

mitohondrijama generalno su manje aktivni u digestivnom traktu pčela na zapadnoj obali SAD-a

danas, u odnosu na ranije stanje. Na ribozomima citosola sintetišu se proteini citosola, kao i

enzimi koji potpomažu hemijske reakcije intermedijarnog metabolizma. Intermedijarni

metabolizam se odvija u citosolu (deo citoplazme ćelije van ćelijskih organela), i čini ga veliki

skup hemijskih reakcija kojima ćelija degradira neke male molekule (zadržavajući najveći deo

njihove energije u vidu ATP-a), a stvara druge molekule kao preteče makromolekula koji su

neophodni za strukturu, funkciju i rast ćelije.

Istraživači su pratili 8 uzročnika bolesti pčela. Pored virusa deformisanih krila (DWV) i

kašmirskog virusa (KBV), praćeni su i virus crnih matičnjaka (BQCV), virus akutne paralize

pčela, virus mešinastog legla, Ascosphaera apis, Nosema apis i Paenibacillus larvae. BQCV I

DWV su obilnije prisutni kod CCD pčelinjih društava. Virus deformisanih krila je blisko povezan

sa Kakugo virusom i Varroa destructor virusom 1. Istraživanje je definitivno pokazalo veće

opterećenje virusima kod CCD društava pčela.

Ispitivano je 88 gena za koje se zna da su povezani sa imunim odgovorom, i njihova

aktivnost je uglavnom nepromenjena kod CCD pčela. Potpuno je neočekivano, s obzirom na vezu

Page 11: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 10

patogena i CCD-a, da je utvrĎen samo mali broj gena sa promenjenim delovanjem, a koji je

povezan sa imunim odgovorom. U crevima insekata luče se antimikrobni peptidi (apidaecins kod

pčela), ali promene u aktivnosti tog procesa nisu utvrĎene kod CCD pčela. Taj nedostatak

pojačanog odgovora ne isključuje infekciju virusima, jer su ti peptidi neefikasni u borbi protiv

virusa. I kod nekih drugih insekata je utvrĎeno da prilikom infekcije virusima nalik picorna

virusima, ne dolazi do pojačanog stvaranja antimikrobnih peptida i da raste aktivnost samo vrlo

malog broja gena povezanih sa imunskim odgovorom.

"Analize su otkrile neuobičajene ribozomalne RNA fragmente kojih ima u posebnom

izobilju kod pčela sa CCD-om. Prisustvo tih fragmenata je moguća posledica infekcije virusima

nalik picorna virusima, što može biti povezano sa zastojem u prepisivanju RNA, tj. blokiranju

stvaranja neophodnih proteina za život pčela. Posledica svega je razaranje ribozoma i oslobaĎanje

ribozomske RNA, mada nema direktnih dokaza da su za to krivi virusi slični picorna virusima, ali

sve ukazuje na njih. Infekcija picorna virusima kod sisara takoĎe smanjuje stvaranje proteina

blokiranjem prenosa informacija, te su neaktivne ribozomske subjedinice podložnije degradaciji.

Degradacija ribozoma može javiti kod CCD pčela i bez infekcije virusima, jer npr., izgladnele

bakterije mogu imati pojačanu degradaciju ribozoma. Ipak, obilje ribozomske RNA može biti

koristan dijagnostički marker za utvrĎivanje CCD-a, mada sam za sebe, ovaj marker ne može

ukazivati na CCD, jer fragmenata RNA može biti i kod zdravih pčela.5"

CCD je veoma kompleksan sindrom. Neki naučnici su sugerisali da pčele pate od pada

imuniteta. Izvesno, imuno geni su veoma izraženi kod pčela, i ukoliko je nešto kod njih izazvalo

stres, one će biti manje sposobne da pokrenu reakciju imuno sistema na patogene. Ova ideja je

sada veoma proverljiva, jer je genom medonosne pčele nedavno mapiran, što istraživačima pruža

novo sredstvo za hvatanje u koštac sa problemima kao što je CCD.4 Pored toga postoji obilje

beznačajnih “graničnih” objašnjenja za sindrom nestajanja pčela, koja se kreću od mobilnih

telefona do pesticida i genetski modifikovanih biljaka, ali činjenica da su se patogeni

prevashodno otkriveni samo u Aziji, proširili na zemlje kojima nedostaje efikasna biobezbednost,

kao što je to slučaj u SAD-u, ali ne i na zemlje sa čvršćim pristupom biobezbednosti, kao što je

Novi Zeland.

Page 12: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 11

4. Zaključak

Poslednjih godina došlo je do značajnih promena u pogledu uvoĎenja savremenijih

tehnologija pčelarske proizvodnje, što je doprinelo značajnom povećanju količine proizvedenog

meda i drugih pčelinjih proizvoda. TakoĎe u ovom periodu je zapaženo smanjenje broja pčelara

koji pčelare sa manjim brojem košnica, uz istovremeno povećanje broja pčelara sa većim brojem

savremenih košnica, jer sve više preovlaĎuje stav meĎu stručnjacima i pčelarima da se

najracionalnije pčelari sa oko 200 košnica savremenog tipa. Tako u Srbiji danas postoji negde

oko 35-40.000 pčelara, sa oko 400.000 pčelinjih društava, sa prosečnom proizvodnjom od 25 do

30 kg meda po pčelinjem društvu. MeĎutim, geogafski i klimatski uslovi u našoj zemlji su takvi

da pružaju izvanredne mogućnosti za uzgoj preko jednog miliona pčelinjih društava, dok bi se

intenzivnim obučavanjem pčelara i primenom najsavremenijih tehnologija pčelarske proizvodnje

u toku izuzetno povoljnih ekološko-proizvodnih godina pri stacioniranom pčelarenju moglo

dobiti do 50 kg, a pri selećem pčelarenju od 80 do 100 i više kg meda po košnici.

Da bi se ''minimizirao stres'' i održala društva pčela,pčelari pribegavaju posebnoj metodi

postavljanja košnica na osunčanu stranu jer većina virusa se ražmnožava na 21 C,a nema

umnožavanja iznad 30-32 C. Viša temperatura,može da zaustavi njegovo umnožavanja, dok

hladno vreme i vlaga mogu da ubrzaju replikaciju. Postavljanje pčela na tople i sunčane lokacije

može biti od pomoći.

Page 13: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 12

5. Literatura

1. http://apiculture-populaire.com/img/apis_mellifera,pristupljeno jun 2012

2. Zoran Stanimirović, Medonosna pčela, Veterinarski fakultet Beograd, 2000

3. Jovan Kulinčević, Pčelarstvo, Partenon, Beograd, 2006

4. Pčelarski žurnal, broj 1, Izdavačka agencija Umeljić, Kragujevac, 2008.

5. http://www.spos.info, pristupljeno aprila 2012

6. http://www.coloss.org, pristupljeno aprila 2012

7. http://www.beeologics.com, pristupljeno aprila 2012

Page 14: Medonosna pčela Apis mellifera problem nestajanja pčela …coloss.bio.bg.ac.rs/.../BiologijaPcela/BPP_2012_seminarski/16_2.pdf · Medonosna pčela – problem nestajanja pčela

Medonosna pčela – problem nestajanja pčela (CCD)

Aleksandra Ikonov 13