U N I V E R S I D A D D E

SAN MARTÍN DE PORRES

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA COMUNICACIÓN, TURISMO Y DE PSICOLOGÍA

ESCUELA PROFESIONAL DE PSICOLOGÍA

CURSO:

PSICOBIOLOGÍAMANUAL

Elaborado por:

DANILO SANCHEZ CORONEL

Centro de Reproducción de Documentos de la USMP Material didáctico para uso exclusivo en clase

CICLO III SEM 2011 –II

"Quizás la frontera final de la ciencia – su último desafío – sea la comprensión de las bases biológicas de la consciencia y de los procesos mentales por medio de los cuales percibimos, actuamos, aprendemos y recordamos."

Eric Kandel

PRESENTACIÓN

El estudio de la Psicología adquiere un status científico si se lo desarrolla dentro del marco de las Neurociencias, y la psicobiología es parte de ella, pues en tanto ciencia del comportamiento y la mente es, en sus fundamentos, una Neurociencia Experimental y aplicativa.

El cerebro sigue representando un misterioso arcano, como llamaba Cajal a la corteza cerebral que esconde casi todas las respuestas a casi todas las preguntas. No en vano, el cerebro encierra la esencia de lo que somos. En él vienen registrados todos los avatares de la aventura milenaria de la evolución que conocemos como hominización y también la aventura personal con la que el hombre ha construido su propio e irrepetible cerebro. Los genes juegan un papel activo en los billones de sinapsis de neuronas comunicadas entre sí y que trabajan con su propio código eléctrico individual. Esa comunicación se establece a través de mecanismos químicos que transportan los mensajes eléctricos de unas neuronas a otras y generan circuitos que se recrean y cambian plásticamente dependiendo de cómo el sujeto interactúa con el mundo a través del aprendizaje.

La enigmática relación alma/cuerpo, dogma de fé para las ideologías religiosas inspiradas en las cosmogonías míticas, no tiene vigencia actualmente. Aquello que era un misterio impenetrable o problema metafísico, es actualmente un campo de investigación en el cual convergen como objeto de estudio, no sólo el sistema orgánico más complejo y más diferenciado en el ser humano, el cerebro, sino también los procesos cognitivos y la actividad mental superior de la conciencia en relación con un entorno cultural

La mente (con una herramienta, el cerebro, y con una fuente, la cultura) nos permite ver, pensar, sentir, interactuar y dedicarnos a retos tan elevados como el arte, la ciencia, etc.

La psicobiología, indaga las correspondencias entre estructuras cerebrales y procesos cognitivo –afectivos y socioculturales, estos últimos, nos remiten a la mente extracortical que trasciende la organicidad y funcionalidad del cerebro.

Detrás de la vida mental se aprecia un diseño tan fantásticamente complejo que a menudo nos pasa inadvertido. Los problemas de ingeniería que como seres humanos resolvemos cuando vemos, andamos o planeamos hacer algo y lo hacemos son retos mucho más desafiantes que dar un paseo por la luna, cartografiar el genoma humano.

La mente y el funcionamiento del organismo no están animados por un éter divino. Son más bien sistemas de alta tecnología. Los desafíos técnicos que supera a diario nuestra actividad mental, constituye uno de los hallazgos más importantes de la Ciencia Cognitiva y de la Inteligencia Artificial, campos que han desbordado la imaginación.

Nuestro mundo humano, se diferencia de modo decisivo, entre otras, muchas cosas, de un ordenador o de una máquina, porque aún la mente más racional y planificada opera también con emociones. La psicobiología afectiva se relaciona con el estudio del placer y de la recompensa, y de los paraísos artificiales de la droga que construye el cerebro. Tanto éstos, como los sueños, el amor y la locura no son un fallo o caída del sistema. La mente nunca llega a concentrarse tan intensamente como cuando se enamora y ha de hacer toda una serie de intrincados cálculos para llevar cabo la peculiar lógica de la atracción, el encaprichamiento, el cortejo, la coquetería, la entrega de sí, el compromiso, la inquietud, el flirteo, los celos, el abandono, la malquerencia, etc.

Intentamos motivarlos para encarar el reto de conocer al hombre desde un enfoque psicobiológico, humanista e indesligablemente social.

DANILO SANCHEZ CORONEL

MANUAL DE PSICOBIOLOGIA USMPDR. DANILO SANCHEZ CORONEL

Para iniciar los estudios en Psicobiología, es necesario tomar en cuenta el desarrollo de la neurociencia:

Estas son algunas de las disciplinas que la integran:

Neuroanatomía, Neurofisiología, Neurobiología, Biología celular y molecular, etc

Su objetivo es examinar en términos de biología celular y molecular interrogantes clásicos que han preocupado a filósofos, psicólogos y científicos de todos los tiempos sobre funciones mentales.

Su tarea: es aportar explicaciones de la conducta en términos de actividad del encéfalo; y explicar:

cómo actúan millones de células nerviosas individuales en el encéfalo para producir la conducta;

cómo esas células están influenciadas por el medio ambiente incluyendo la conducta de otros individuos con los que interactúa;

cómo las neuronas producen señales que permiten la comunicación intracelular: potenciales Excitatorios e Inhibitorios;

cómo se interconectan para producir comunicación intercelular: sinapsis (conexión entre neuronas) para la transmisión del impulso nervioso;

cómo los distintos patrones sinápticos dan lugar a distintos tipos de conductas;

cómo la conducta se modifica por al experiencia: plasticidad sináptica que se mantiene toda la vida.

Los hitos en su desarrollo son numerosos

Sólo mencionaremos a dos representantes de la controversia que dominó toda la historia del desarrollo de la Neurociencia: localizacionismo vs holismo.

Por un lado GALL: principios del Siglo XIX con su teoría de las facultades mentales albergadas en las protuberancias craneales. En 1827 se publica “Frenología”: se convirtió en un verdadero “best seller”, ya que se vendieron 100.000 ejemplares !!!

Se iniciaba la Belle Époque del localizacionismo del siglo XIX

Por el otro, WERNICKE (el área de la comprensión del lenguaje lleva hoy su nombre),quien sostenía que sólo funciones básicas (perceptivas y motoras simples) están localizadas en áreas particulares del córtex. Pero que las funciones intelectuales superiores más complejas son el resultado de interconexiones entre varias zonas funcionales .

Situando el principio de función localizada en un contexto conexionista, Wernicke consideró que diferentes componentes de una misma conducta, se procesan en diferentes regiones del encéfalo: dio así la primera prueba de la idea de procesamiento distribuido, hoy teoría central en el conocimiento de la función cerebral.

Eric Kandel distingue 5 aproximaciones en que se basa la Neurociencia: 1) Técnicas para examinar actividad de células individuales en encéfalos

ilesos2) Interés centrado no en cómo el Estímulo provoca una respuesta sino

cómo un sujeto llega a la respuesta o conducta 3) Módulos de procesamiento de la información.: neurobiología de

sistemas sensoriales y motores (visual, etc) 4) Moderna ciencia de la Informática: herramienta y modelos (Inteligencia

Artificial. Simulación: Redes Neuronales Artificiales) 5) Modernas técnicas de exploración del cerebro en acción. Técnicas de

Neuroimágenes: Imágenes de Resonancia Magnética (IRM); Tomografía por Emisión de Positrones (TEP), etc.

Estas técnicas brindan una cartografía refinada que permite

- RELACIONAR: cambios de actividad de poblaciones neuronales con procesos mentales

específicos en el cerebro humano in vivo: encéfalo en acción

- para VINCULAR: directamente la dinámica molecular de células nerviosas con

representaciones de actos perceptivos y motores en el encéfalo

- y RELACIONAR: estos mecanismos con la conducta observable

- y por su intermedio IDENTIFICAR: regiones específicas que se asocian con pensamientos,

sentimientos, etc. Este es su principal mérito.

¿Qué podemos “ver” en el cerebro y qué regiones se activan

cuando alguien piensa, siente, actúa?

Brindamos a continuación un ejemplo de Tomografía por Emisión de Positrones (TEP) aplicado a localización del lenguaje, en vistas laterales del Hemisferio Izquierdo. Fig. 1 y 2

La TEP o Método Ideográfico de INGVAR (1977) utiliza el metabolismo de la glucosa marcada radiactivamente para poner en evidencia áreas activas del cerebro: a mayor actividad, mayor consumo de glucosa indicada por colores “dégradée”: blanco, mayor actividad; amarillo, bastante; y azul, mínima actividad.

A: La lectura de palabras produce una respuesta en el córtex visual primario el lóbulo occipital y en el de asociación

B: Escuchar una palabra activa áreas del córtex temporal y de la convergencia parieto-temporal

Por lo tanto el encéfalo usa vías auditivas y visuales separadas para procesar el lenguaje.

C: Pronunciar una palabra (vista o escuchada) activa el área motora suplementaria en la parte medial del córtex frontal. El área de Broca se activa tanto para la palabra oral como

Figura 1

visual. Aquí ambas vías convergen en el área de Broca que es la región común para la producción motora del habla.

D: El pensamiento, por ejemplo analizar el significado de una palabra, activa el córtex frontal y las áreas de Broca y de Wernicke de lenguaje.

CIENCIA COGNITIVA

La cognición según Neisser (1967) ”se refiere a todos los procesos mediante los cuales el input sensorial es transformado, reducido, elaborado, almacenado, recuperado y utilizado”. El cerebro interpreta y reinterpreta la información sensorial, la construye: es el concepto de percepción.

Su meta es suministrar una descripción coherente de la forma en que los seres humanos obtienen sus productos simbólicos más significativos: cómo llega a componer una sinfonía, a crear un poema, a construir teorías.

Los aportes teóricos básicos provienen de los campos:

de la Matemática y Computación: la máquina de Turing, Modelo lógico de red neuronal,

de la Teoría de la Información de Shannon, de la Cibernética (Wiener, 1940) servomecanismos: Teoría del control

y la comunicación: ya sea máquina o animal

En un contexto histórico signado por la posguerra que lamentablemente proveyó numerosos lesionados del Sistema Nervioso que, al ser estudiados por los Neurólogos, aportaron importantes datos para el conocimiento de las funciones cerebrales.

Y en un contexto científico al que SIMON denominó “La universidad invisible” integrada, entre otros, por Wiener, Von Neuman, Sperry, Bruner, G. Miller, Chomsky, Lashley y el desarrollo de la Lógica simbólica con Rusell, Carnap, Whitehead

Mencionaremos 3 hitos en el desarrollo Ciencia Cognitiva:

El Simposio de Hixon (1948) en el I.T.California cuyo tema fue:”Los mecanismos cerebrales de la conducta”,

El Seminario de Darmouth (1956) sobre “Inteligencia artificial”,

Figura 2

El Simposio de septiembre de 1956 en el I.T.Masachusets sobre “Teoría de la información”

BRUNER fijó el 11 de septiembre de 1956 como la Fecha para el nacimiento de la Psicología Cognitiva. Ese día expuso Chomsky su teoría de “Los 3 modelos lingüísticos” que tanta trascendencia histórica habría de llegar a tener.

Para nosotros será una fecha fácil recordar pues coincide con nuestro Día el Maestro.

A vuelo de pájaro llegamos a la

NEUROCIENCIA COGNITIVA

1 de las neuronas a la cognición 2 cómo la actividad del cerebro crea la MENTE

Para Kandel la Neurociencia Cognitiva es un intento pragmático de fusionar la Neurociencia con la Psicología.

En efecto, la Neurociencia actual es Neurociencia cognitiva: fusión de Neuroanatomía, Neurofisiología, Biología del desarrollo, Biología celular y molecular y Psicología Cognitiva:

- Idea establecida ya hace más de 2000 años por Hipócrates en el sentido de que el estudio apropiado de la mente comienza - y continúa - en el cerebro. (De las Enfermedades Sagradas, Siglo IV aC). Tema que aún sigue vigente: vino añejo en botellas nuevas...

Su principal objetivo es el estudio de las representaciones internas de los fenómenos mentales: las bases neurales de la cognición. Los mecanismos neurales de los más altos niveles de la actividad humana: lenguaje, imaginación, pensamiento

Las representaciones internas a nivel teórico, son constructos para explicar fenómenos cognitivos que van desde percepción visual hasta compresión de un relato

A nivel neural, son patrones de actividad en una o más regiones del encéfalo que representa a un estímulo externo, una acción, un sentimiento, o un pensamiento.

Sin olvidar, desde luego, que las funciones cognitivas - si bien Psico-Neuro-Biológicas - tienen una dimensión social muy importante.

La Neurociencia Cognitiva brinda contribuciones a grandes interrogantes tales como:

1) Si los procesos mentales están localizados en regiones específicas del encéfalo o representan una propiedad colectiva emergente del encéfalo en su totalidad;

2) Si varios procesos mentales pueden localizarse en diferentes regiones encefálicas, qué reglas relacionan la anatomía y la fisiología de una región con su función específica en la percepción, el pensamiento o el movimiento;

3) Si pueden entenderse mejor esas reglas examinando la región como un todo o estudiando sus células individuales; 4) Hasta qué punto cualquiera de estos procesos mentales localizados puede entenderse en términos de propiedades de células nerviosas específicas y sus interconexiones.

Y como resumen señalaremos 4 aportes de la Neurociencia a la solución de la vieja, aunque aparente, controversia: holismo vs localizacionismo que ya mencionamos

1 El encéfalo está organizado en amplios grupos de neuronas: al entender sus funciones es posible atribuir conductas altamente complejas a regiones especificas del cerebro;

2 Esas regiones están especializadas en diferentes funciones como es el caso de ambos hemisferios;

3 El lenguaje y otras funciones cognitivas están localizadas en la corteza cerebral;

4 Los procesos mentales están representados en el encéfalo por sus operaciones elementales

Llegar a establecer estos conceptos clave insumió mucho tiempo e investigaciones en animales y seres humanos lesionados e ilesos.

A continuación dos tópicos selectivos de Neurociencia Cognitiva y Psicología con implicancias para la Educación: MEMORIA Y APRENDIZAJE

El estudio del aprendizaje y la memoria tiende un puente de unión entre Educación, Neurociencia y Psicología.

La Neurociencia investiga - entre otros temas - cómo el cerebro aprende, retiene y recuerda.

Y estos procesos pueden enfocarse a distintos niveles de análisis: molecular, celular, de sistemas, conductual y cognitivo, privativos de aquellas tres disciplinas.

La Neurociencia no se ocupa aún específicamente de la Enseñanza, esta clase tan particular de interacción social.

Sin embargo, como dice GOSWAMI, “la enseñanza exitosa es la contrapartida natural del aprendizaje exitoso, descripto por STRAUSS como una cognición natural”.

Hay solamente ocasionales estudios sobre cambios neurales que acompañan a ciertos tipos de programas educacionales como los Programas Remediales para enseñanza de la lectoescritura para niños disléxicos.

En las reflexiones finales veremos algunas aplicaciones

MEMORIA Y APRENDIZAJE

Memoria y Aprendizaje son los mecanismos más importantes a través de los cuales el medio modifica la conducta:

Aprendizaje: proceso por el cual adquirimos el conocimiento sobre el mundo

Memoria: proceso por el cual el conocimiento es codificado, almacenado y posteriormente recuperado. Es el resultado del aprendizaje

Engrama: Es el conjunto de cambios neuronales que se producen en los circuitos sensoriales o asociativos, que procesan la información. Son aprendizajes y comprenden cambios bioquímicos y estructurales en los circuitos participantes. Representan una modificación de la eficacia sinápticaLos engramas de la memoria no tienen localización cerebral: son uno de los resultados del procesamiento de la información y una de sus pruebas

Bases neurales de la Memoria: - La memoria tiene fases - La memoria a Largo Plazo está representada en múltiples regiones

por todo el sistema nervioso

- La memorias Implícitas y Explícitas implican a diferentes circuitos neuronales

APRENDIZAJE

Eric KANDEL recibió el Premio Nóbel del año 2000 (junto con Carlson y Greengard) por sus estudios de sistemas específicos en organismos específicos: eligió la Aplysia, caracol marino, por la simpleza de su sistema nervioso:

Figura 3. Aplysia

- 20.000 células nerviosas centrales vs los billones de los seres humanos,

- 1 circuito de 24 neuronas sensoriales que activan la piel del sifón

- 6 motoneuronas que inervan la branquia

- varios grupos de interneuronas Excitatorias e Inhibitorias que hacen sinapsis con las

motoneuronas

- Un repertorio de reflejos de Defensa: retracción de la branquia, el sifón y la cola que pueden

provocarse aplicando un Estímulo tactil moderado sobre la piel que los recubre.

- Y que pueden condicionarse (por Condicionamiento clásico), habituarse y sensibilizarse.

Un verdadero modelo o preparado “natural” para estudiar sensibilización y habituación (dos tipos de Aprendizaje Implícito No-asociativo) tan frecuentes en nuestra vida diaria.

Habituación: El reflejo de retracción de la branquia se habitúa fácilmente por estimulación repetida (deja de producirse) igual que la habituación en seres humanos: ante los primeros fuegos artificiales, gran sobresalto, después acostumbramiento.

Sensibilización. Si aplicamos: 1º Un Estímulo intenso (shock en la cola o la cabeza de la Aplisia) 2º Un Estímulo tactil suave en la piel del manto: la Respuesta de retracción de la branquia se fortalece : sensibilización . (Gran reacción posterior ante un estímulo menor)

Y si se aplica un estímulo doloroso en la cola (o cabeza) después de la habituación, el reflejo también aumenta: deshabituación Pero lo importante de estos experimentos no es comprobar que la Aplysia puede condicionarse o habituarse sino que le permitieron a Kandel derivar un modelo neuroquímico y sináptico para explicar las bases neurales y moleculares del Aprendizaje . Kandel también estudió el Aprendizaje Implícito Asociativo mediante condicionamiento clásico (aprender la predicción de la relación entre 2 estímulos: EC y EI) lo que le permitió brindar un modelo de activación sináptica para explicarlo.

En la Fig. 4 se observa la disminución del número de sinapsis en la Habituación y su aumento en la Sensibilización (facilitación), comparadas con el Control.

Figura 4

MEMORIA

Espacio acústicoEspacio visuoespacial o verbalVerbal Visual u objetalWorking memory-DMS (Delayed-Match-to-Sample)Working memory-DNMD (Delayed-NonMatch-to-Sample)

a CORTO PLAZO

a CORTO PLAZOo INMEDIATA “Short-term memory”“Working memory”

Cotidiana(“everyday memory”)

Retrospectiva (Hechos recientes)

Prospectiva

Evocación (“recall”)

Reconocimiento ( de cuadros, frases, palabra; musical)

Hedónica o emocional

DECLARATIVA o EXPLÍCITA o REMOTA “recuerdos”, relacional, consciente intencionada, directa o de Exploración de la amnesia

Semántica (cultural o de sistema de conocimientos)

Episódica (autobiografía, o personal)

NO-DECLARATIVA o IMPLÍCITA o APRENDIZAJEIncidental o “Priming”

a LARGO PLAZO

de Procedimiento (habilidades, hábitos, Apr. Motor)

Aprendizaje

Asociativo: condicionamiento

No asociativo: habituac, sensib

a MEDIO PLAZO

o RECIENTE O de 2°o de exploración de amnesia anterógrada

MEMORIA

Dos formas dememoria a largo plazo

Explícita(Declarativa)

Implícita(No declarativa)

Diagrama I. BASES NEURALES DE MEMORIA EXPLICITA E IMPLICITA

:

En la Fig. 5 se muestra el papel del Hipocampo en un esquema de Memoria Visual a Largo Plazo.

Figura 5

El “input” visual hace escala en el Tálamo óptico y de ahí se proyecta a la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. Desde allí se proyecta al hipocampo donde se produce un almacenamiento a corto plazo para luego ser transferido a la corteza visual de asociación para construir la memoria a Largo Plazo.

A continuación presentamos el modelo teórico de Memoria Activa (operativa o de gestión) Verbal y No-verbal, propuesto por BADDELEY y que en la actualidad encuentra su base biológica en la Neuroanatomía apoyada por Técnicas de Neuroimagen (TEP):

MEMORIA ACTIVA VERBAL

Es una memoria a Corto Plazo necesaria tanto para la consolidación como para el recuerdo del conocimiento explícito

Fig 6. Memoria Activa Verbal: por lo tanto vista lateral del Hemisferio Izquierdo

El modelo propone un sistema ejecutivo central y 2 sistemas de repetición. cuyos componentes se pueden observar en las imágenes de TEP A y B. Con Tareas verbales ad hoc se han podido identificar las áreas cerebrales involucradas.

Figura 6

MEMORIA ACTIVA VERBAL MEMORIA ACTIVA VERBAL consta de:

• Un sistema de control de la atención: ejecutivo central (capacidad para recordar lo hecho recientemente). Localizado en la corteza prefrontal

• Y dos sistemas de repetición que mantienen el recuerdo para uso transitorio y que pueden acceder a la memoria a Largo Plazo:

block de notas o agenda visuoespacial (visión y acción) Cortezas: occipital, parietal y prefrontal derechas sistema de memoria visuoespacial a Corto PlazoLóbulo parietal inferior de la región de la circunvolución del cuerpo calloso del Hemisferio derecho

Memoria visuo-espacial

MEMORIA ACTIVA NO VERBAL

Fig. 7. Memoria Activa No-verbal: por lo tanto vista lateral del Hemisferio derecho

En las imágenes de TEP C1 y C2 se observan las áreas cerebrales involucradas en cada componente del modelo activadas por tareas de observación de dibujos lineales.

Figura 7

MEMORIA ACTIVA MEMORIA ACTIVA NONO VERBAL VERBAL consta de:

• Un sistema ejecutivo central (igual que en la M.Verbal)

• y dos sistemas de repetición:

Aplicaciones al campo educacional y a la formación de educadores:

- La identificación y el análisis de una Pedagogía exitosa, es central en la investigación en Educación (variables que la posibilitan, etc)

- Las herramientas de la Neurociencia Cognitiva ofrecen varias posibilidades de transferencia a la Educación. Son complementarias y no sustitutos de los métodos tradicionales .

Incluyen, entre otros:

- Diseño de Estrategias de Enseñanza-Aprendizaje científicamente fundadas. (Gerhard PREISS (1998) ha acuñado el término Neurodidáctica para referirse a la aplicación de conocimientos sobre actividad cerebral al campo de la enseñanza)

- Diagnóstico temprano de necesidades educativas especiales y derivación de métodos de enseñanza ad hoc.

- Estudios sobre niños disléxicos y programas remediales

- Estimulación temprana: basada en conocimientos de neuroplasticidad y períodos críticos en el desarrollo del sistema nervioso.

- Monitoreo y comparación de los efectos de diferentes clases de inputs educacionales, contextos y métodos sobre el aprendizaje.

- Una creciente comprensión de las diferencias individuales y su influencia en el aprendizaje

- Métodos con potencial para brindar información relevante aplicable al diseño curricular y a la evaluación de la calidad de la enseñanza,

En cuanto a Psicología Cognitiva moderna, sus progresos indican que las investigaciones que no tengan en cuenta los mecanismos cerebrales NO podrán explicar la conducta de manera adecuada : la biología celular y molecular y las técnicas de neuroimagen han posibilitado experimentos biológicos, ampliando nuestra visión y permitiendo descubrir relaciones antes insospechadas entre los fenómenos biológicos y psicológicos.

Hoy podemos examinar de una manera controlada las representaciones internas de la experiencia.

La Psicología actual ha demostrado que el cerebro almacena una representación interna del mundo;

y la Neurobiología nos revela que esta representación puede ser entendida en términos de neuronas individuales, sus interconexiones y la fuerza de las sinapsis.

Los límites entre Neurociencia y Psicología son arbitrarios y en continuo cambio. No se han impuesto por los contornos naturales de las disciplinas sino por falta de conocimiento.. A medida que se amplíen nuestros conocimientos, las disciplinas biológicas y conductuales se irán fusionando en algunos puntos: es allí donde nuestra comprensión sobre la mente reposará sobre bases empíricas firmemente fundadas.

Diremos con Kandel que la tarea para el futuro es alumbrar una Psicología que, aunque continúe ocupándose de los problemas de la representación mental (interpuesta entre Estímulo y Respuesta), de la dinámica cognitiva y de los estados subjetivos, se base firmemente en la Neurociencia empírica.

Pero cómo puede desarrollarse un concepto de las funciones cerebrales a partir de las variadas descripciones de las diferentes ramas de la Neurociencia?.

¿Cómo puede alguien asimilar la asombrosa cantidad de datos que se recogen casi a diario sobre el cerebro desde distintas ramas del conocimiento?

Quizás la anécdota de los 6 ciegos del Indostán examinando un elefante pueda ayudarnos:

Cada uno examinó una parte: el que tocó la cola opinó que era una cuerda; otro la pata y le pareció un tronco de árbol; otro el cuerpo: una pared; otro la oreja: un abanico; otro la trompa: una serpiente; y al que tocó el colmillo le pareció una lanza.

Moraleja: Esquematizar la silueta del elefante, es decir, lograr un esquema teórico que describa la organización y función del Sistema Nervioso en conjunto, y reservar- transitoriamente- los detalles de sus componentes para el especialista.

Y para el Psicólogo y el Educador que quiera estudiar las bases neurobiológicas del comportamiento humano la dificultad radicará en saber ¿dónde parar? Quizás la anécdota de Mr. Higgins pueda ayudarnos:

Él quería aprender Francés. Comenzó a estudiarlo pero al cabo de un tiempo se dio cuenta de que para aprender Francés debía estudiar Latín. Al promediar su estudio llegó a la conclusión de que para aprender Francés debía estudiar primero Griego Antiguo. Pero al avanzar se dio cuenta de que era necesario aprender Sánscrito. Le costó conseguir profesor hasta que lo encontró en la India. Hasta allá se trasladó y comenzó a estudiar con tan poca suerte que al poco tiempo su profesor falleció. Entonces regresó convencido de que él nunca iba a poder aprender Francés.

Moraleja: no dejarse atrapar por el Sánscrito.Pero ....no olvidarse de dónde proviene el francés!

En conclusión: Un problema no puede ser delimitado según las fronteras del conocimiento humano o, peor aún, según las fronteras de las profesiones: su progreso dependerá del enfoque interdisciplinario.

Decía irónicamente Tizard: “ Es una pena que cuando se creó el mundo no hayan surgido las enfermedades de acuerdo con las distintas cátedras!! y yo agrego: para alimentar el ego de sus Titulares !!!

Quizás la Neurociencia sea el mejor paradigma del enfoque

interdisciplinario

En los vertebrados más primitivos ambos hemisferios participan predominantemente en el procesamiento de señales olfatorias, que llegan en sentido rostral al lóbulo olfatorio. Dicho lóbulo se alarga formando un bulbo olfatorio, conectado a los hemisferios a través del tracto olfatorio. En la base de cada hemisferio, unas masas de sustancia gris, los núcleos basales, forman centros motores precoces. La pared del hemisferio es el palio, donde presumiblemente se integran la información olfatoria y otros tipos de información. Durante la evolución visual, las vías auditivas, entre otras, se han extendido a través del tálamo hasta el palio cerebral, lo que constituye un ejemplo de encefalización. Así pues, cada hemisferio se ve agrandado por un neopalio adicional. La pared medial del hemisferio se especializa convirtiéndose en la formación hipocámpica, considerada durante mucho tiempo como primariamente olfatoria, concepto insostenible en la actualidad (debido a las evidencias de que muestran que esta estructura está asociada

a aprendizaje y memoria).

En los mamíferos superiores el neopalio está muy agrandado y el lobo piriforme aparece relativamente reducido; las vías motoras neopaliales se desarrollan desde él, pero los núcleos basales siguen siendo partes esenciales del control motor. La expansión del neopalio de los mamíferos se debe en gran parte al crecimiento de áreas de asociación relacionadas con la interacción entre conexiones aferentes y eferentes. La formación hipocámpica se denomina con frecuencia arquepalio o corteza primaria, y el lobo piriforme se conoce como paleopalio o corteza antigua; sin embargo, algunos autores agrupan ambas estructuras bajo el nombre de arqueopalio.

El telencéfalo comprende:

•Los hemisferios cerebrales, sus comisuras y cavidades. •La parte anterior del III ventrículo

Cada hemisferio cerebral tiene un estrato externo de neuronas, la corteza o palio, una masa interna de prolongaciones neurales, los núcleos basales de situación profunda y un ventrículo lateral. Los hemisferios constituyen la parte de mayor tamaño del cerebro y, vistos desde superior, tienen forma oval, más anchos por posterior que por anterior, su diámetro mayor transverso se sitúa en la línea media que une las dos eminencias parietales. Los hemisferios están separados incompletamente por una profunda hendidura media, el surco interhemisférico, y cada hemisferio contiene un ventrículo lateral.

En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara superolateral. Intente indicar el mayor número de estructuras.

En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara medial. Intente indicar el mayor número de estructuras posible.

En la siguiente imagen se muestra el patrón de giros y surcos de la cara inferior. Intente indicar el mayor número de estructuras posible.

Anatomía de los Núcleos Grises de los Hemisferios

Corresponden a masas de sustancia gris ubicadas lateral al tálamo en cada hemisferio cerebral. Entre ellas se incluyen el cuerpo estriado, el antemuro y el complejo amigdalino, perteneciente este último al sistema límbico.

El cuerpo estriado se relaciona funcionalmente con el subtálamo diencefálico y la sustancia nigra del mesencéfalo. Comprende los núcleos lentiforme y caudado, que se encuentran separados por la cápsula interna. El núcleo caudado está dividido en una porción lateral, el putamen, y una medial, el globus pallidum.

Núcleo caudado. Formado por cabeza, de ubicación anterior, cuerpo y cola. En su cara medial contacta con el tálamo, unión delimitada por un surco conocido como surco terminal en el cual se aloja la estría terminal. Por superior de la cabeza y del cuerpo del núcleo caudado se encuentra el

cuerpo calloso. Está separado del núcleo lenticular por la rama anterior de la cápsula interna.

Núcleo lenticular. Situado inferior a la corteza de la ínsula, de la que se encuentra separado por la sustancia blanca y por la sustancia gris del antemuro. El antemuro o claustro divide la sustancia blanca subcortical insular para crear las cápsulas extrema y externa del núcleo lenticular. El putamen, en posición lateral, está separado del globus pallidus por una lámina de axones mielínicos, conocida como lámina medular externa.

Vista lateral de los núcleos: caudado, lenticular, complejo talamico y amigdalino.

Anatomía de la Corteza Cerebral

Desde la etapa prenatal y a lo largo de la vida existen fenómenos persistentes de remodelación neuronal. Durante los primeros meses de gestación se forman las seis capas fundamentales de la corteza cerebral (en neocorteza), proceso que depende en gran medida de la migración de las neuronas a lo largo de prolongaciones citoplasmáticas provenientes de las células de Cajal-Retzius, reelina, glía radial y migración tangencial por substrato.

En etapas posteriores los axones son guiados hacia sus blancos siguiendo los gradientes de concentración de diversas sustancias químicas presentes en el microambiente tisular desarrollado por la neuroglía.

Después del nacimiento se forman circuitos sinápticos maduros a través de mecanismos complejos que involucran la potenciación a largo plazo (LTP). Tales fenómenos permiten la adquisición de destrezas y el almacenamiento de memoria, y constituyen las bases moleculares del aprendizaje.

Organización Laminar de la Corteza Cerebral

La corteza cerebral tiene una organización de 6 capas celulares características de neocorteza. La alocorteza que tiene un menor número de capas celulares esta constituida por el paleocortex (corteza olfatoria) y el arquicortex (hipocampo y giro dentado del hipocampo).

La corteza cerebral es la capa más externa de la substancia gris que cubre a los giros y a los surcos de los hemisferios cerebrales. Su superficie es de 2,200 centímetros cuadrados, con un espesor promedio de 2.5 mm. que va desde los 4.5 mm en el giro pre-central (área premotora), a un espesor de 1.5 mm en el piso de la cisura calcarina. El grosor de la corteza es mayor siempre en la cima del giro y menor en el piso del surco.

Existen entre 14 y 20 billones de neuronas!!! entre las que se encuentran las piramidales, las estrelladas, las fusiformes, y se reparten como neuronas aferentes, eferentes y de asociación. La mayoría de las células corticales tienen función asociativa.

Células de la Corteza Cerebral

Células piramidales. Llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 µm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 µm. Se encuentran en el giro precentral (corteza motora). Los vértices están orientados hacia la superficie pial de la corteza. Una gruesa dendrita va hasta la piamadre y emite ramas colaterales. Las neuritas poseen espinas dendríticas para las sinapsis con otras neuronas. El axón nace de la base del cuerpo celular y termina en las capas más profundas o entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

Células estrelladas o granulosas. Son pequeñas, 8 µm y tienen forma poligonal. Poseen múltiples dendritas y un axón relativamente corto que termina en una neurona cercana.

Células fusiformes. Tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. Las dendritas se originan en cada polo del cuerpo celular, mientras que la dendrita superior asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.

Células horizontales (de Cajal). Son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina una dendrita a cada lado del axón que corre paralelamente a la superficie de la corteza haciendo contacto con las dendritas de las células piramidales.

Células de Martinotti. Son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza. La célula tiene dendritas cortas pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, en general, en la más superficial.

Las capas o láminas de la corteza se dividen por densidad y disposición de las células en:

Capa molecular (capa plexiforme). Es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células horizontales (de Cajal). Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis entre diferentes neuronas.

Capa granular externa. Contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas.

Capa piramidal externa. Esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales.

Capa granular interna. Esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger.

Capa ganglionar (capa piramidal interna). Esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger. En las zonas motoras del giro precentral, las células de proyección de Betz dan origen

aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal.

Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoide. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente.

Organización Columnar de la Corteza Cerebral

Numerosos estudios han demostrado que la corteza funciona en verdaderos módulos de columnas verticales que analizan aspectos diversos de la información que llega a la corteza. Esta organización columnar vertical es difícil de visualizar morfológicamente.

Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional.

Hubel y Wiesel estudiando la vía visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de células que tienen todas ellas la misma función. Así existen columnas que solo responden a cambios de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre si y funcionan como microunidades.

Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma.

Fibras de los Hemisferios Cerebrales

Fibras de asociación

Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o áreas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras de hecho salen a la sustancia blanca (sub corticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen también largos fascículos de asociación para conectar áreas más lejanas. Entre éstos están los conocidos fascículos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital verticales. Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las fibras comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, la comisura blanca anterior y comisura blanca posterior.

Fibras de proyección

Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y que se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras sub corticales y terminan en la corteza cerebral.

Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales.

Cápsula interna

Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección. Tiene la forma de un abanico el que en un corte horizontal muestra claramente las regiones que se distinguen en ella, estas son la extremidad anterior, la rodilla y la extremidad posterior.

La extremidad anterior (brazo anterior) contiene las fibras del lobo frontal hacia: a) tálamo (núcleo dorso-mediano) y viceversa, b) desde corteza cingulada a núcleo anterior del tálamo y viceversa, c) núcleos pontinos, d) hipotálamo, e) cuerpo estriado (cabeza del núcleo caudado).

La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: a) córtico-nucleares, b) algunas fibras córtico-reticulares y c) fibras tálamo-corticales hacia corteza motora y premotora.

La extremidad posterior (brazo posterior) de la cápsula interna contiene: a) via córtico espinal, ordenada somatotópicamente (miembro superior representado en la zona anterior, tronco en la zona media y miembro inferior representado en la zona posterior), b) vía córtico rubral, c) la radiación talámica superior (hacia la corteza parietal), d) radiación talámica posterior que compromete al núcleo pulvinar. Por último las porciones e) retrolenticular y f) sublenticular de la cápsula interna proyectan hacia las cortezas visual primaria y auditiva primaria respectivamente.

Cápsula interna

Brazo anterior

Rodilla

Brazo posterior

Vista de los hemisferios cerebrales a través de un corte transversal. Se resalta la cápsula interna con sus porciones (Tomado de Netter, F. M.D.)

Estudio Citoarquitectónico de la Corteza

Aunque la corteza cerebral no tiene una estructura uniforme, ha sido factible dividirla en diferentes áreas por su espesor y características celulares. Campbell en 1905 describió 22 áreas corticales. Brodman en 1909 las aumentó a 47 y que por su configuración siguen vigentes sobre todo para la relación entre estructura y función. Von Economo en 1929 delimita 109 áreas. Vogt en 1919 parceló el cerebro en 200 áreas.

Economo y Koskinas (1925) describen cinco tipos distintos de corteza arquitectural cerebral en orden a su constitución, a saber:

• El piramidal agranular (1) la corteza es gruesa con seis capas bien diferenciadas, células granulares en las capas II y IV y células piramidales en las capas III y V. • El polar parietal (3) que tiene más células granulares y células piramidales más pequeñas.

• El polar frontal (2) y granular (4) de corteza delgada muy bien estratificada, con mayor número de células piramidales en el polar frontal que en el granular. • El coniocortex o polar (5) en el que las células granulosas se desarrollan hasta en las capas de células piramidales.

La corteza cerebral está colonizada por multitud de poblaciones neurales distintas; sin embargo, estas poblaciones se pueden reunir en dos grandes grupos, interneuronas o células de proyección intracortical y células piramidales (dada la morfología de su cuerpo celular) de proyección a larga distancia. Esta diversidad celular sirvió a Brodmann de base para subdividir esta estructura en seis capas horizontales contadas desde la superficie pial (en íntimo contacto con la piamadre) a la sustancia blanca (porción interna de la Corteza Cerebral por donde transcurren los axones que entran y salen de esta estructura).

Cada una de estas capas posee una especialización, de tal modo que podemos clasificarlas utilizando diversos parámetros. Por ejemplo, morfología neuronal predominante, estructuras sobre las que proyectan o bien proyecciones subcorticales que reciben. De este modo, la capa cuatro es importante por recibir información proveniente del tálamo y estar colonizada por neuronas de pequeño tamaño (capa granular). Las capas superiores (capas supragranulares) poseen células de pequeño y mediano tamaño cuya principal función es conectar distintas áreas corticales homo y contralaterales. Las capas inferiores o infragranulares poseen neuronas de tamaño mediano y grande que proyectan principalmente a estructuras subcorticales. Así, mientras la capa seis va a proyectar básicamente al tálamo, la capa cinco va a dar lugar a proyecciones a estructuras colocadas en el cerebro medio, posterior y médula espinal.

Localizaciones Funcionales en Corteza

La neurociencia intenta establecer una correlación entre estructura y función a distintos niveles. En este apartado nos centraremos por la confección de una cartografía a diferentes niveles, incluyendo sistemas como las redes corticales y sus conexiones. Es difícil y arbitrario, en el mejor de los casos, dar la definición de qué es una función. Los clínicos, los fisiólogos y los psicólogos tienen diferentes conceptos sobre el mismo comportamiento

Ciertas formulaciones psicológicas pueden no ser apropiadas para describir la función cerebral o las conexiones reales. Por otra parte, la anatomía y la fisiología por sí solas puede que no proporcionen incluso las preguntas, y mucho menos las respuestas, sobre el comportamiento. Los avances recientes en la confección de modelos cognitivos representan un paso importante en la interpretación de los déficits funcionales. Estos modelos, a menudo representados mediante diagramas de cajas y flechas, se basan en los principios del procesamiento de la información y en la metáfora del ordenador. Sin embargo, el fraccionamiento o las distintas fases de la función presentan

muchos problemas metodológicos y conceptuales. Descomponer un comportamiento complejo en sus componentes conlleva el riesgo de perder el significado y la significación biológica del comportamiento para el organismo. Desde el punto de vista de localización, es probable que los comportamientos más complejos, tales como la comprensión, tengan un input amplio y se vean afectados por lesiones en muchas áreas. Las funciones fraccionadas minuciosamente, por ejemplo

"buffer de memoria a corto plazo", son, con frecuencia, el componente de muchos comportamientos complejos e, incluso, es menos probable que puedan ser localizados, si es que existe dicha posibilidad.

El fraccionamiento de la función implica, a menudo, que tenga lugar una activación en serie de los procesos. Sin embargo, estudios fisiológicos y la confección de modelos informáticos recientes han dado énfasis al hecho que los procesos mentales operen tanto en paralelo como en serie. (Hinton, Anderson, 1981; McClelland, Rumelhart, 1986).

Existen unidades discretas de cognición que tienen, presumiblemente, equivalentes similares en una organización neural, pero hasta el momento hay pocas pruebas de que la mayor parte del fraccionamiento de las funciones mediante modelos cognitivos tenga su correspondiente organización fisiológica. Se ha expresado la duda referente a si el mundo humano de la percepción y del procesamiento del input puede ser analizado en elementos independientes. A menudo se ha probado el fracaso de los intentos de segregar la percepción del procesamiento central. La expectativa y el conocimiento previo, en otras palabras el precepto, influyen mucho en cómo se perciben los estímulos. El procesamiento "de arriba hacia abajo" o la influencia de la memoria y las asociaciones en el momento de la percepción continúan siendo más válidos que lo que proporcionan muchos modelos funcionales modulares.

Algunas funciones complejas comunes, como la evocación de palabras, pueden estar distribuidas de forma difusa por el área del lenguaje, ya que parecen verse afectadas por lesiones localizadas en distintas regiones. Ello puede atribuirse, probablemente, a las múltiples maneras en las que las palabras están relacionadas con los objetos que representan. Por ejemplo, la palabra "manzana" evoca color, forma, sabor, textura y el concepto de Adán y Eva comiéndola en el pecado original. La amplia distribución de ciertas funciones cognitivas, como la atención dirigida y la memoria, es biológicamente predecible, si consideramos sus conexiones con muchos otros procesos. Abastecen a otros procesos cognitivos y forman el núcleo de la cognición.

Otras funciones integradoras, como la resolución de problemas, la inteligencia o el juicio, desafían los esfuerzos destinados a localizarlas. Algunas de estas funciones cognitivas aún continúan esperando definiciones ampliamente consensuadas. Las grandes redes neuronales son necesarias para que puedan llevarse a cabo las tareas cognitivas complejas, las cuales no es probable que estén restringidas a las circunvoluciones o lóbulos cerebrales.

En el pasado, los mapas corticales eran anatómicos, basados en la citoarquitectura, como el conocido mapa de Broadmann de 1909. Éste indicó las fronteras de la citoarquitectura usando distintos gráficos, pero en realidad hay relativamente poco consenso entre los investigadores acerca del número de áreas que pueden distinguirse con seguridad. La confección del mapa arquitectónico completo de un cerebro es un proceso muy difícil y que requiere mucho tiempo y puede que existan más variaciones individuales de las que se aprecian en las pocas muestras disponibles en cada estudio.

Además, existen varias tinciones y técnicas que dan como resultado mapas diferentes. Un ejemplo de ello es la arquitectura de la mielina de Flechsig. La técnica reciente más usada son los mapas arquitectónicos pigmentados de Braak. Se considera que son útiles para distinguir las áreas de importancia funcional en la corteza temporoparietal. El futuro augura nuevos mapas con tinciones funcionales, como la citocromo oxidasa y los marcadores de neurotransmisores. Sin embargo, actualmente, la relación entre los mapas citoarquitectónicos y la función sólo es provisional, con la excepción de las áreas corticales primarias, como las cortezas estriadas y piramidales. Los mapas funcionales han evolucionado a través de varias técnicas fisiológicas, desde la ablación cortical, pasando por la degeneración retrógrada, la estimulación cortical hasta la activación funcional. Uno de los mejores ejemplos de un mapa funcional es el de la corteza del lenguaje de Penfield que procede de la estimulación cortical. Algunas de las pruebas recientes procedentes de experimentos fisiológicos indican una gran cantidad de plasticidad de los mapas corticales, lo cual modifica el concepto de correspondencia exacta de la función y las áreas corticales.

La corteza del lenguaje es anatómicamente contigua desde el área de Wernicke hasta el área de Broca, pasando por el opérculo temporal, la ínsula y el opérculo frontal. Los anatomistas también han demostrado la contigüidad de la corteza del lenguaje, la cual se hace evidente cuando se despliega el surco lateral (Krieg, 1963). La organización de la corteza del lenguaje se conceptualiza más como una red dinámica que como una conexión de centros fijos. Los modelos de inteligencia computacional y artificial modernos proporcionaron términos como proyecciones "feed-forward" y "feed-back" y la operación de redes en paralelo, en serie y de manera recurrente. Algunos de los estudios de la estimulación de Ojemann sugieren más una organización más concéntrica que el modelo clásico conexionista posterior anterior. La percepción y el ensamblaje fonémicos ocupan las regiones perisilvianas centrales, mientras que la memoria y la selección léxica tienen lugar de una forma más periférica en las cortezas de asociación. De una manera general, este modelo también es compatible con los estudios de localización de una lesión.

La localización de una lesión ha sido una de las técnicas más importantes

de correlación entre la estructura y la función. La observación de que las lesiones ubicadas en el mismo lugar se asociaban a déficit similares o a un mismo comportamiento alentó a los clínicos y a los anatomistas a extraer conclusiones de las lesiones acerca de la manera cómo funciona el cerebro.

Los principios generales desarrollados por muchos investigadores en las correlaciones anatómicas de las funciones cognitivas complejas pueden resumirse de la siguiente manera:

1.- Los componentes de una única función simple están representados dentro de múltiples zonas interconectadas, que colectivamente constituyen una red integrada para esa función.

2.- Ciertas áreas corticales contienen el substrato neural para los componentes de varias funciones complejas y pueden, por lo tanto, pertenecer a varias redes que se solapan parcialmente.

3.- Es probable que las lesiones que afectan a cualquier región cortical causen múltiples déficit.

4.- La misma función puede verse dañada como consecuencia de una lesión en una de las varias áreas corticales, cada una de las cuales es un componente de una red integrada para esa función.

5.- Por regla general, tiene lugar una compensación (restablecimiento del déficit) sólo si en la lesión están involucrados uno o pocos componentes corticales.

6.- Los daños graves y permanentes que afectan sólo a una función complejarequieren, normalmente, que varios o todos los componentes de la red relevante se involucren de forma simultánea. Estos principios son lo suficientemente generales para explicar muchos de los hallazgos en los estudios sobre la localización de las lesiones y también pueden aplicarse a los estudios sobre estimulación.

Durante un siglo, la correlación clinicoanatómica ha sido el patrón oro de la localización de las lesiones cerebrales. Sin embargo, sus puntos débiles eran la variabilidad de las descripciones del déficit y la diferencia de tiempo entre los datos clínicos y los de la autopsia. Antes, los pacientes a los que se les practicaba una autopsia tenían, con frecuencia, déficit cognitivos poco documentados y un gran intervalo entre los resultados anatómicos y clínicos. Los métodos modernos de localización de las lesiones in vivo, en especial la visualización por medio de la TAC y la RM, permitieron aplicar pruebas estandarizadas a un grupo de pacientes similares en un estadio bien definido de un accidente vascular, con una localización de la lesión in vivo simultánea. La descripción del déficit, influenciada por la neuropsicología cognitiva, ha evolucionado notablemente.

Cada caso requiere una gran cantidad de pruebas cognitivas complejas, lo

cual dificulta la estandarización, sumando un gran número de casos clínicos que son difíciles de integrar. Las definiciones y las descripciones de función se continúan modificando. El análisis de lesiones realizado in vivo también se ha convertido en complejo con la evolución de nueva tecnología que ofrece cada vez más resolución anatómica y que es sensible a las alteraciones in vivo de la estructura y la química. Actualmente, se pueden medir las alteraciones en el flujo sanguíneo cerebral mediante varias técnicas tales como el xenón, el SPECT, el PET y la RMf. Estos cambios representan, en realidad, modificaciones fisiológicas relacionadas con la función y ello da lugar a la imagen funcional. Desde que la imagen funcional ha adquirido importancia, el método lesional se ha dejado en un segundo término hasta cierto punto, incluso algunos lo consideran obsoleto. Sin embargo, se ha avanzado sustancialmente tanto en la metodología como en el conocimiento e intentaré resumir estos avances, especialmente en el ámbito del lenguaje del procesamiento y visuoespacial y discutir sobre los estudios de RM que ofrecen una alta resolución anatómica.

Visión general de la función de cada lóbulo

El lóbulo frontal está situado en la porción anterior del cerebro, separado por el surco central del lobo parietal, y por el surco lateral del lobo temporal. La porción postcentral es la que lleva en sí el homúnculo de Penfield y el córtex motor. La porción anterior que se denomina región prefrontal tiene una gran importancia en el hombre y constituye una de las principales áreas asociativas. Durante años se conoció como el cerebro mudo pero más adelante se verá su enorme importancia.

El lobo parietal, es el lobo peor demarcado en comparación al resto. Detrás del surco central y superior al surco central no tiene límites con lobos temporal y occipital. Se consideró la corteza parietal como un área silente, pero ahora no hay duda para concluir que la corteza parietal anterior contiene el mecanismo para la percepción táctil. Pero la parte más importante de las funciones del lobo parietal componen un centro para la integración de la información somatosensorial, con la auditiva y la visual, con el fin de construir lo que se denomina el esquema corporal y su relación con el espacio exterior. Las actividades construccionales implican fundamentalmente el lobo parietal izquierdo. La comprensión de los aspectos gramaticales y sintácticos del lenguaje es una función del lobo parietal dominante. En cambio el reconocimiento y utilización de números,

principios aritméticos y cálculo se sitúa en el lobo parietal no dominante. Lasalteraciones más curiosas del lobo parietal son las agnosias, que constituyen la incapacidad para reconocer determinados aspectos de la visión, la audición o la percepción corporal.

El lob. temporal se separa del frontal por el gran surco lateral. En él se sitúa el lenguaje auditivo, la memoria, y por sus grandes conexiones con el sistema límbico las funciones emocionales.

Los lob. occipitales son el término de las vías geniculocalcarinas (del cuerpo geniculado a la corteza visual) y son esenciales para la percepción y reconocimiento visual.

Lob. de la ínsula, situado en la profundidad del surco lateral, posee una función vegetativa, controla funciones autonómicas como la temperatura, la tensión arterial, la frecuencia cardiaca, el grado de dilatación de los vasos sanguíneos que va a guardar relación con la expresión de las emociones en la cara.

Sistema límbico es el gran cerebro asociativo que controla la memoria y las emociones, es un haz oval que conecta entre sí los distintos giros y lobos.

Áreas Funcionales Corticales

La organización de las conexiones del encéfalo permite que múltiples impulsos excitatorios e inhibitorios sean integrados en una única experiencia mental. Cuando uno experimenta un objeto del entorno, por ejemplo, la imagen de un restorant de noche. Existe una imagen con visual con el color, forma de las mesas y yuxtaposición de las figuras, se capta el movimiento de las personas y el ruido de los coches. El complejo de olores de las comidas en las mesas, y la sensación de frío o calor ambiental. No sólo hay estas percepciones inmediatas sin un surtido de asociaciones de recuerdos que esta imagen suscita.

De alguna forma, nosotros integramos todas estas múltiples aferencias en una experiencia con sentido y nos movemos hacia la mesa para saludar a la persona sentada o para pedir algo de comer porque estamos con apetito.

Cada aspecto del entorno excita distintas poblaciones de neuronas en diferentes áreas corticales del encéfalo, de este modo el cerebro organiza en una experiencia mental única y controla la ejecución de la acción apropiada. Para comprender cómo tiene lugar la integración se debe tener una apreciación de las vías neuroanatómicas a través de las cuáles se procesa la información.

En las cortezas de asociación visuales más primarias (área 18 y 19) se aprecian el color básico, la forma, la profundidad y la textura. A medida que los

impulsos excitan otras áreas de asociación de orden superior más anteriores, en las vías de conexión hacia el lobo temporal y la región hipocampal (áreas 37, 20 y 21), se empieza a atribuir significado a la percepción visual.

Las lesiones en la región occipitotemporal pueden causar una agnosia visual, en la que el individuo puede ser capaz de ver un objeto pero no reconocerlo. Por ejemplo, uno puede no ser capaz de distinguir visualmente un cerdo de un perro, o a menudo ser incapaz de reconocer visualmente la identidad específica de su propia cara en el espejo.

Cada modalidad sensitiva tiene un área cortical primaria y un sistema de conexiones para el procesamiento sensorial. Una característica importante de las cortezas primarias visual, auditiva y somatosensorial es su organización topográfica. En el sistema somatosensorial, el córtex primario está somatotópicamente organizado, de tal forma que partes específicas de la corteza cerebral reciben las aferencias de partes concretas del organismo, mientras que el córtex calcarino está retinotópicamente organizado, y el córtex auditivo está tonotópicamente organizado.

Cada región sensitiva primaria tiene conexiones con áreas de asociación de modalidad específica, donde tiene lugar la convergencia e integración de diferentes atributos de la experiencia sensorial. En puntos sucesivos, los axones de diferentes áreas sensitivas de asociación de modalidad específica, empiezan a converger en lo que se denominan áreas de asociación multimodal. En estas áreas se ha demostrado que existen neuronas, que por ejemplo, se activan en respuesta al estímulo visual, encontrándose entremezcladas con neuronas que responden a estímulos auditivos, y con neuronas que responden a estímulos sensitivos múltiples.

Las áreas de asociación multimodal son tres:

• El sistema límbico. • El área temporoparietal que incluye el lobo temporoparietal inferior y las zonas laterales del surco temporal superior. • El área prefrontal que incluye vastas expansiones del córtex por delante de las cortezas motoras del lobo frontal.

Área Frontal

Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en el giro precentral (homúnculo). Comenzando desde inferior hacia superior: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc. La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde

el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los núcleos basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.

Área Premotora: no posee células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y núcleos basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria.

Área Motora Suplementaria: se ubica en el giro frontal medial y por anterior del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.

Campo Ocular Frontal: se extiende hacia anterior desde el área facial del giro precentral hasta el giro frontal medial. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está

conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación.

Área Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en el giro frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior del surco lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante, ¿qué efectos puede tener?. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc.

Corteza Pre-frontal: Ocupa la mayor parte de los giros frontal superior, medio e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo . Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa y el juicio del individuo.

La corteza prefrontal y frontal es un mundo desconocido en el cerebro, durante años se consideraron estas zonas como "zonas mudas" o un cerebro desaprovechado, sin una función clara. Sin embargo, existen diversos datos en la literatura médica que nos permiten evaluar su importancia. Por ejemplo, la corteza frontal incrementa su tamaño con el desarrollo filogenético. El sector cortical llamado por Brodman "region frontalis" constituye según sus cálculos el 29% de la corteza total en el humano, el 17% en el chimpancé, el 11 % en el gibbon y en el macaco, y el 8,5% en el lemur. Para el perro y el gato la proporción es de un 7%, de un 3,5 % respectivamente. Aunque el uso de tales valores, tiene sus pasos en falso y sus limitaciones, la magnitud más grande de estas zonas ha hecho presuponer desde hace tiempo que esta corteza es el sustrato de la actividad neural de orden más alto.

Esta noción, que puede ser esencialmente correcta, no ha sido probada. La historia del estudio clínico del lobo frontal es abundante. Un caso citado frecuentemente en la literatura médica es el de Phineas Gage, un obrero de la construcción de ferrocarriles, quien a mediados del siglo XIX fue herido accidentalmente por una barra de hierro puntiaguda que penetró en su frente de manera oblicua y desde abajo, atravesando la base del cráneo, e infligiéndole un daño masivo en el lobo frontal izquierdo (Harlow 1848). Aparte del aspecto curioso de la herida y de la increíble supervivencia de la víctima, lo interesante del caso es la notable descripción clínica que Harlow realizó describiendo los cambios de personalidad que el paciente presentaba a consecuencia de la herida. Estos cambios eran tan importantes que, tras el accidente y a los ojos de sus amigos, Gage "ya no era Gage". De modo diferente a su conducta previa, Gage mostraba una conducta caprichosa, con pobre capacidad de planear acciones y una impulsividad incontrolada. Veinte años después, en 1868, Harlow escribió: "Un niño en su capacidad intelectual y manifestaciones, pero tiene las pasiones animales de un hombre fuerte".

Reconstrucción tridimensional del accidente dePineas Gage.

La corteza frontal es una región cardinal en la convergencia de las tres vías transcorticales que proceden de las vías visuales, auditivas y somatoestésicas primarias. En resumen, las conexiones del lobo frontal están al frente todas las conexiones sensoriales, y del sistema némonico-emocional límbico.

La función clave que representa el lobo frontal es la unificación temporal del comportamiento con un único propósito o meta, es decir la estructuración de aquel comportamiento que implica una novedad, que es creativo, la base del comportamiento inteligente. El comportamiento innato e instintivo, que es por definición invariable y común a todas las especies, se excluye de las categorías del comportamiento estructurado hacia un fin, y por tanto, no está regulado por la región prefrontal.

Tres funciones son específicas para la región frontal, las funciones son: memoria a corto plazo, que permite una función retrospectiva, un set o conjunto preparatorio que permite una función prospectiva o anticipatoria y una función protectora o de control de interferencias, es decir influencias internas y externas, entre las que se incluyen recuerdos y datos de memoria que interfieran con la formación de estructuras de comportamiento. Las dos primeras funciones se localizan ampliamente en la región dorsolateral, mientras que la tercera se localiza en la región orbitaria interna de la corteza frontal. Por eso, las lesiones del lóbulo frontal en humanos se caracterizan por distinta semiología clínica. Los trastornos de atención son una característica prominente de los síndromes clínicos prefrontales. Tales desórdenes son responsables parcialmente de déficits cognitivos, entre los que se incluye distorsión de percepciones. Las lesiones de la corteza prefrontal dorsolatral pueden resultar en apatía y falta de movimiento espontáneo. Las lesiones orbitarias pueden conducir a hipercinesia, euforia y desinhibición.

El resultado más común y característico del daño frontal en el humano

es el fallo para organizar nuevos y deliberados esquemas de comportamiento secuencial. Este fallo se acompaña de un concretamente temporal, una cualidad de inmediatez y falta de perspectiva en tiempo. Prospectiva a la vez que retrospectiva que invade en todas las formas de comportamiento y especialmente en el lado izquierdo el lenguaje hablado. El lobo frontal, al guardar una relación tan directa con la capacidad de creación y el manejo de las novedades de conducta puede decirse que está relacionado de una manera indudable con la inteligencia, considerada como capacidad de creación. Esto no quiere decir que la inteligencia sea una función del lobo frontal, quiere decir únicamente que para poder realizar una actividad creativa, que en definitiva, es una actividad propiamente humana se necesita de alguna manera el funcionamiento adecuado de las estructuras frontales: la capacidad de orientar la actuación hacia una meta, y de evitar la distorsión por otras actividades que descentran la atención y la capacidad de generar un comportamiento estable.

Área ParietalÁrea Somatoestésica Primaria: ocupa el giro postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna, pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar. Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido.

Área Parietal de Asociación: Ocupa el lobo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio (precuña) y lobo parietal inferior. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas.

Área Occipital

Área Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen desde la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior.

Área Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibras aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales.

Área Temporal

Área Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia (representación tonotópica). Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral.

Area Auditiva Secundaria: ubicada posterior del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos.

Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente, principalmente en la giro temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta.

Otra gran área de asociación desarrollada de modo mucho más importante en humanos que en los animales es el lobo temporal. Junto con el área prefrontal, ya descrita, contiene muchas funciones específicamente humanas; en él se sitúa una amplia representación de contenidos de memoria, de lenguaje y, en él se produce una relación directísima con el sistema emocional. Así, los estudios de las conexiones del neocórtex del lobo temporal, realizados en animales, nos han mostrado que esta zona del cerebro está ampliamente conectada con el resto de estructuras cerebrales, pero fundamentalmente con el lobo temporal más profundo y el sistema límbico, o cerebro emocional.

En el hombre, conocemos las funciones del lobo temporal humano, gracias al estudio de los pacientes epilépticos. Así, dos tercios de las epilepsias focales - es decir, con un inicio en un punto del cerebro -, tienen su origen en el lobo temporal. Se ha comprobado que las crisis epilépticas del lobo temporal se relacionan con la personal identidad. Tras estimulación eléctrica del lobo temporal se induce la aparición de experiencias previas que, en realidad, forman parte del pasado del paciente.

Entre los fenómenos afectivos que se producen en las crisis del lobo temporal, la sensación de miedo es la más frecuente. Suele asociarse a una sensación visceral, generalmente a nivel del abdomen, que es muy típica. Otros fenómenos afectivos, que pueden aparecer al estimular el lobo temporal son: sensación de tristeza, soledad, vergüenza, culpa, enfado o ira, excitación anticipatoria, placer, excitación sexual y sensación de contento o felicidad.

En los fenómenos perceptivos a nivel temporal (generalmente visuales o auditivos) no se produce con un tiempo real, excepto la música: las escenas son estáticas. Los detalles perceptivos pueden ser fragmentarios y les falta la sensación de viveza. El paciente permanece pasivo y no siente que participa en la escena.

La formación de una experiencia depende de una red de neuronas excitadas o inhibidas en grandes áreas de la corteza temporal y conectada con el sistema límbico, el hipocampo y la amígdala. Lo que lleva una información específica no es la actividad de una única célula, sino un patrón específico de conexiones que enlazan neuronas y crean un patrón específico de excitación e inhibición. Estos circuitos componen la memoria. Las interconecitvidad de esas redes puede ser modificada por las experiencias repetidas, que inducen cambios plásticos sinápticos como el fenómeno de la plasticidad neural, y es la base neurológica de la memoria y el aprendizaje. Todo el sistema temporo-límbico es un sistema tremendamente moldeable a los cambios plásticos sinápticos.

Otras áreas

Área del gusto: está ubicada en el extremo inferior del giro postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula.

Área vestibular: está situada cerca de la parte del giro postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva.

Corteza Límbica

Las sensaciones de tipo afectivo son comunes a hombre y animales, y en ambos están situadas en la parte más interna del cerebro, a nivel de la amígdala, el hipocampo y los circuitos límbicos centroencefálicos, es el "paleocórtex" o cerebro de mamífero primitivo, que se denomina también el sistema límbico. En la amígdala se vivencian los afectos, el sistema del hipocampo, inicia los procesos de consolidación de la memoria, que como hemos ya visto guardan una relación muy importante con el neocórtex temporal. El sistema límbico es así una zona profunda situada entre ambos hemisferios cerebrales, rodeando al cuerpo calloso que es un haz de conexión entre ambos hemisferios. Es el área donde se sitúan sentimientos y emociones: el placer, el temor, la tristeza, la alegría, el enfado, la ira, el deseo

sexual, etc. Todas estas sensaciones actúan sobre el neocórtex modulando su actividad.

El cerebro es una estructura formada células vivas, las neuronas, que tienen capacidad de adaptación y cambio. Las neuronas se "comunican" entre sí por medio de conexiones que se denominan sinapsis. Una neurona típica con frecuencia recibe decenas de miles de contactos sinápticos. Las conexiones entre neuronas dan lugar a circuitos neuronales, son esos circuitos neuronales, los que dan lugar a la actuación del ser humano. Cambios en el número, tipo y función de las conexiones entre las neuronas son los que dan lugar a procesos tan dispares como la memoria, el aprendizaje y la reparación de funciones tras una lesión. Estos cambios son lo que se llama plasticidad neural. Pongamos algunos ejemplos de lo que es la plasticidad neural. Todos conocemos la gran capacidad que tienen los ciegos de desarrollar otros sentidos con los que valerse para realizar su vida habitual, se ha comprobado como en ellos las áreas cerebrales que corresponden a la visión, están disminuidas; mientras que las que corresponden al tacto o al oído mucho más desarrolladas. Por diversos estudios neurológicos, se conoce que en el cerebro humano está representada el área que controla el movimiento de la mano. Se ha constatado que los violinistas, virtuosos del movimiento manual, tienen mucho más desarrollada el área de la mano (hasta 5 o 10 veces más grande) que sujetos que no se dedican a la interpretación musical. Mediante técnicas de neuroimagen (fundamentalmente, la Tomografía por Emisión de Positrones, PET) se ha comprobado en sujetos obsesivos una mayor actividad en lóbulo frontal. Tras la realización de psicoterapia, sin ningún tratamiento farmacológico, y habiendo mejorado su situación mental, se pudo comprobar que estas áreas disminuyen en su actividad.

GNOSIALa actividad perceptiva supone una forma superior de conocimientos, a través de la cual aprendemos del mundo circundante y nuestra propia corporalidad y la relación entre ambos, es por lo tanto un proceso activo que surge de la relación dialéctica sujeto – objeto.

La corteza cerebral conducen a formas variables y complejas de perturbaciones de la percepción visual. Las lesiones de los sectores primarios de la corteza cerebral (área 17) no conducen a las alteraciones específicas de la compleja percepción visual. La completa destrucción de la corteza de proyección visual de ambos hemisferios provocan la ceguera central está misma destrucción situada en un solo hemisferio ocasiona, la pérdida de la mitad del campo visual contralateral (hemianopsia).

Si la lesión focal no desborda los marcos de los campos de los campos 18 y 19, pero afecta a ambos hemisferios, la alteración de la percepción visual puede adquirir otro carácter el de “agnosias ópticas”, el paciente no manifiesta defecto evidente en la agudeza visual, pero la percepción visual de los objetos resulta profundamente alterada, no pueden reconocer los objetos

visualmente aún los objetos más simples, en especial sus imágenes (aunque lo reconocen por el tacto).

AUDICIONÁreas auditivas primarias: la circunvolución de Heschl (área 41) constituye la corteza auditiva primaria en la cual existe una representación tonotópicas (espacial) de manera tal que cada región de la membrana basilar se proyecta sobre un punto determinado del área primaria: los tonos altos se localizan lateralmente en esa área cortical, en tanto que los tonos se encuentra situados medialmente. La información auditiva se proyecta de manera bilateral, aunque la información contralateral es superior a la ipsilateral.

Áreas auditivas secundarias: Estas áreas se localizan en la región temporal superior, alrededor del área auditiva primaria (área 42 y 22) implicadas igualmente en la audición pero sin una representación tópica, así en todas las regiones secundarias. Sujetos con lesiones en está región del hemisferio dominante puede oír de manera adecuada, pero no logra discriminar las unidades de sonidos y correspondientes al lenguaje (fonemas),

Percepción SomestésicaÁreas primarias: Corresponde a la circunvolución poscentral (área 1, 2, 3) áreas parietales de la corteza cerebral y recibe información del núcleo central del tálamo sobre las sensaciones somáticas (receptores de la superficie corporal, tacto, temperatura, dolor, etc.) de los músculos y las articulaciones.

El área 3 responde a los estímulos cutáneos en tanto que el área 2 lo hace a los estímulos procedentes de los tejidos profundos del cuerpo, especialmente articulaciones, la representación es contralateral en el sentido de que la información procedente del lado derecho del cuerpo se proyecta sobre el hemisferio izquierdo y viceversa.

Áreas secundarias: Las áreas 5 y 7 de Brodmann constituyen las áreas somestésicas secundarias. Reciben y envían proyecciones hacia el tálamo. Aunque se encuentran implicadas en el procesamiento de las informaciones somestésicas, no posee, como todas las áreas secundarias una representación tópica de la información sensorial y reciben información desde las áreas primarias de la corteza y de sus conexiones con los núcleos laterales del tálamo.

Percepción Espacial

Los sectores posteriores de la región parietal inferior (área 39) sectores occipitales – parietales, constituye una de las formaciones corticales más antiguas del cerebro y unifican los aparatos centrales de los analizadores cinéstésicos y vestibulares y visuales y las lesiones en estas áreas de la corteza cerebral, conducen inevitablemente a la pérdida de la orientación en el espacio y las relaciones espaciales en una forma más compleja, por su composición del reflejo del mundo exterior.

Tal dificultad para integrar la información en determinada estructura espacial la alteración no sólo constructiva, solución de tareas mecánicas y espaciales, sino también las dificultades en la comprensión de estructuras complejas del lenguaje (afasia semántica) y las dificultades en la solución de problemas numéricos(acalculia).

ALTERACIONES DE LA PERCEPCIONLocalización Cortical: PrincipiosDefectos con Lesiones en Areas Sensoriales: VisualDefectos con Lesiones en Areas Sensoriales: AuditivaDefectos con Lesiones en Areas Sensoriales: Somatosensorial Izda.Defectos con Lesiones en Areas Sensoriales: Somatosensorial DerechaOrganización Postero-anterior del Córtex

ALTERACIONES DE LA PERCEPCIONLA ILUSION: Es una percepción deformada. Es decir se percibe un objeto real que es interpretado en forma errónea, bien debido al estado emocional del sujeto o la ambigüedad y falta de definición del estímulo y la situación.

LA ALUCINACION: Se define como percepción sin objeto. Aunque está delimitación por las características de la percepción normal, complejidad, estabilidad, intensidad, corporeidad, y localización en el campo sensorial, sin embargo, se produce sin la existencia de un objeto real y con convencimiento de realidad por parte del sujeto que la sufre, lo que implica la no conciencia de enfermedad.

LA PSEUDOALUCINACION: Conocida como la alucinación psíquica se diferencia de la alucinación en que la percepción de un objeto inexistente con conciencia de realidad por parte del sujeto se lleva acabo dentro del espacio interno del sujeto y no en el mundo externo. Las más frecuentes son las pseudoalucinaciones auditivas. Tienen una objetividad psíquica pero no espacial.

Las alucinaciones o pseudoalucinaciones se clasifican de acuerdo al canal sensorial:

Auditivas: Voces reprobatorias y amenazas que invaden la intimidad del sujeto, amenazándolo.

Visuales: Pueden ser simples o complejas, móviles o inmóviles, coloreadas en blanco y negro.

Olfativas: Suelen darse en epilépticos temporales y en tumores del lóbulo frontal.

Gustativos: Son habituales en los esquizofrénicos, asociados a la creencia delirante de que alguien está intentando eliminarlos.

En los cuadros de intoxicación alcohólica aparecen los llamados delirios

dermatozoicos en el que el paciente siente gusanos, parásitos y otros animales que peludan dentro de la piel o por encima de ella.

AGNOSIA: Es definido como un déficit del reconocimiento en ausencia de perturbaciones intelectuales y neurolingüísticas. Además la multiplicidad de estímulos origina una diversidad de formas clínicas de agnosias.

AGNOSIAS VISUALES: Hay una dificultad en el reconocimiento del objeto a través de las vías visuales en ausencia de alteraciones del campo visual, de la agudeza visual y de toda detereorización mental.

Agnosia visual de objetos: Perturbación de la identificación y reconocimiento del objeto o de la imagen del objeto cuando éste o ésta es presentado a través de las vías perceptivas visuales. El paciente puede ver algunos detalles del objeto pero es incapaz de reagrupar estos elementos en una forma completa e identificable. Cuando son utilizadas otras modalidades perceptivas (tacto, oído, gusto) el reconocimiento de objetos es posible; además pueden utilizar correctamente el objeto, pero son incapaces de definir verbalmente la función que le es propia.

Simultagnosia: Hay un estrechamiento concéntrico del campo visual; el enfermo es incapaz de ver dos objetos a la vez. Si ve el objeto ubicado en la forma, lo reconoce cualquiera sea su tamaño, pero es incapaz de detectar un segundo elemento colocado simultáneamente a algunos milímetros del primero en su campo visual periférico. Este problema entraña dificultades en la numeración, la lectura, la escritura, el dibujo y la interpretación de imágenes complejas.

LURIA atribuía esta forma clínica de agnosia visual a una perturbación de la síntesis simultánea o a una ruptura en el proceso analítico serial complejo de una imagen o de una configuración. Considerando el origen de este mecanismo perceptivo cognitivo una participación occipital y frontal incluyendo las conexiones que unen estas dos regiones.

Prosopagnosias o Agnosias Faciales: Definida como un problema del reconocimiento del rostro humano por vía visual en ausencia de un déficit perceptivo elemental y de un deterioro intelectual. Cuando ello sobreviene sola, la prosopagnosia es acompañado casi siempre de (hemianopsia lateral homonima izquierda o cuadranopsia superior izquierda) y se encuentra a menudo asociado a una pérdida de la memoria topográfica. Sobre el plan anatomoclínico, el rol del hemisferio derecho parece preponderante, la alteración de los lóbulos lingual y fusiforme a nivel de la

corteza occipital es prácticamente constante.

Agnosia de colores: Se mencionan una gran variedad de perturbaciones que alteran el reconocimiento de los colores.

La acromatopsia: Pérdida del sentido cromático, no pueden nombrar ni aparear objetos del mismo color y manifiestas percibir el medio ambiente en un color uniforme gris e incoloro. Afectan en general la corteza occipital.

La Anomia de colores: El apareamiento de colores y la evocación verbal de color que caracteriza los objetos. La lesión está relacionada con un infarto occipital izquierdo con alteración del splenium del cuerpo calloso.

Alexias agnósicas: El paciente puede reconocer las letras individualmente no puede efectuar la síntesis bajo la forma de morfema significante.

Agnosias visuoespacial: Se caracteriza por una desorientación espacial y visual. Se dividen en distintas categorías:Las perturbaciones de localización de objetos en el espacio, dificultad para determinar posición en el espacio de los objetos en referencia a su propio cuerpo y para evaluar la posición y la distancia entre dos objetos.

La perturbación de reconocimiento del largo y el volumen de los objetos.

Las dificultades para reconocer los movimientos en un plano sagital. En la práctica los pacientes presentan una desorientación topográfica.

En las manifestaciones clínicas de pacientes con lesiones parieto occipital derecho.

Astereognosia: La incapacidad de identificar un objeto tocando en ausencia de toda información visual y auditiva. Un mal funcionamiento de las vías de la sensibilidad ya sea a nivel de sensibilidad periférica o bien de la médula del tálamo de la corteza parietal.

Agnosia digital: Se caracteriza por una incapacidad para reconocer, identificar, diferenciar, dibujar y seleccionar en una elección en una elección múltiple los diferentes dedos de su propia mano o del examinador.

El sistema límbico:

Es la principal estructura nerviosa implicada en la conducta emocional, los impulsos y las tendencias instintivas, los afectos y el estado de ánimo. Constituye también la interface entre lo psicológico y lo somático. Constituye una estructura que dependiendo del estado emocional del sujeto y de sus necesidades, va a filtrar la información que recibimos de forma que atendemos a unos estímulos y desatendemos a otros.

EFECTOS DE LA DESTRUCCION DE LOS LOBULOS LIMBICOS SOBRE LAS EMOCIONES

Estructuras límbicas inferiores: la destrucción de estructuras límbicas inferiores, tales como la corteza periforme, la amígdala y el hipocampo, disminuye de forma importante las reacciones agresivas y ansiosas.Estructuras límbicas superiores. La destrucción de estructuras límbicas superiores, tales como la circunvolución cingular, dan lugar a una importante elevación del umbral emocional.

SINDROME DE KLUVER – BUCYTrabajos de Klúver – Bucy (1938) que descubrieron un síndrome inusual en primates que habían sufrido cirugía en el lóbulo temporal en monos. En el postoperatorio se evidencia un gran cambio conductual, animales que eran salvajes y tenían a los humanos se convirtieron en mansos y dóciles, y no mostraban miedo, ni agresión. Se descubrió frecuentemente conductas de monta e hipersexualidad. Estas observaciones constituyeron el primer paso para los posteriores intentos de comprender el papel de las estructuras subcorticales en la emoción.

Situaciones Sociales: La corteza orbitofrontal.Los seres humanos son capaces de reaccionar en forma emocional ante situaciones muy complejas, en especial aquellas en las que participan otras personas. Percibir el significado de situaciones sociales obviamente es más complejo que percibir estímulos individuales..

La corteza orbitofrontal recibe entradas directas del tálamo dorsomedial, de la corteza temporal y del área tegmental ventral. También recibe entradas indirectas de la amígdala y del sistema olfativo. Envía sus salidas a diversas regiones cerebrales, incluyendo la corteza cingulada, la formación del hipocampo, la corteza temporal, el hipotálamo lateral y la amígdala

ALTERACIONES AFECTIVOS – EMOTIVOSDificultad para diferenciar la expresión emocional de los rostros, el paciente tiene dificultad para reconocer la expresión emocional de cólera, tristeza, alegría, este reconocimiento es predominantemente afectivo. Ocurre en lesiones temporales derechas.

Estados de Anafectividad:

Estados de placidez: falta de sentimiento emocional, se ve en lesiones temporales anteriores y amígdala.

Estados de indiferencia: asociados a lesiones parietales derechas.

Estados Depresivos: Se observa como consecuencia de desordenes funcionales del cerebro: tumores temporales y frontales, encefalitis, enfermedad de Parkinson y enfermedad de Alzheimer, etc.

Estados de Angustia: Produce lesiones agudas del sistema límbico crisis epilépticas del lóbulo temporal. Ataques de pánico: se encuentra disturbios metabólicos en área parahipocámpicas.

Desordenes obsesivo – compulsivos: Por un metabolismo anormal en áreas orbito – frontales.

Estados de cólera irritabilidad: Se asocian a episodios de comportamiento violento estos episodios se encuentran en lesiones de áreas septales y orbitofrontales y temporales.

Estados de agresividad excesiva en epilepsia del lóbulo frontal.

Estados de labilidad emocional:

Llantos y risas espasmódicas es frecuente en lesiones talámicas e hipotalámicas, cuando el sujeto para de un estado emocional a otro, es frecuente en lesiones del hemisferio izquierdo y lesiones orbito – frontales.

Estados de hiperemotividad: Se observa en personalidad epiléptica, se modifica el temperamento por una excesiva respuesta emocional por hechos triviales.

Estados de euforia y manía: En lesiones orbitofrontales.

Desordenes sexuales:Hiposexualidad: Disminución de la libido, impotencia, frigidez.Hipersexualidad: Lesiones temporales (Síndrome de Kluver y Bucy)

Desordenes Psicóticos: Se da en epilepsias del lóbulo temporal predominan delusiones, paranoias, alucinaciones, pseudo alucinaciones sin ninguna anafetividad.

Síndromes Histéricos: Se da en lesiones focales del lóbulo parietal derecho y en lesiones mediales del lóbulo temporal.

Control Nervioso De La Conducta SexualDistintos mecanismos cerebrales controlan la conducta sexual de los animales del laboratorios machos y hembras.

El área preóptica medial resulta ser decisiva para la conducta sexual masculina pero la estimulación de está área produce conducta copulativa, al destruirla nunca más se presenta tal conducta.

El núcleo sexual dismórfico situado en el área preóptica medial se desarrolla solo si un animal es expuesto a andrógenos en las primeras etapas de la vida.

El tamaño del núcleo sexualmente dismórfico se reduce por el estrés prenatal y se correlaciona con el nivel de conducta sexual del animal, su destrucción impide que puede realizarse tal conducta.

Los lóbulos temporales, así mismo aparecen desempeñar un papel en el interés sexual, el daño en la amígdala medial (para recibir información de los sistemas olfativos principal y accesorio) interrumpe la conducta sexual del macho.

En los seres humanos, las disfunciones sexuales se asocian con la actividad de ataques originados en los lóbulos temporales.

Conducta sexual femeninaCuando el núcleo ventro medial del hipotálamo es destruido se elimina la conducta copulativa, sin embargo, su estimulación la facilita. El estradiol y la progesterona ejercen sus efectos propiciatorios sobre la conducta sexual femenina en esta región, y los estudios realizados han confirmado la existencia de receptores de progesterona en el núcleo ventro medial del hipotálamo

El sistema conativo – volitivoSistema característico único y exclusivo del hombre, es una forma de actuación personal en que se integra el comportamiento emotivo y desempeño productivo en base a reglas morales que traducen la estructura ética de la sociedad.

La base misma de esta forma de actividad psíquica ya no son las necesidades internas del individuo, sino las necesidades sociales externas, que al ser incorporadas por la personalidad se convierten en información psíquica conativa, como son los motivos y los valores, esta misma información la usamos como reglas o procedimientos de decisión volitiva, por medio de los cuales se organiza la actividad la persona sé autovalora y es consciente de sí misma y de las consecuencias sociales de sus actos.Bibliografía

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