kvantitatiivne geneetika
DESCRIPTION
Kvantitatiivne geneetika. Eva-Liis Loogväli 23. märts 2012. Galápagose arhipelaag, Darwini vindid. Nokasuurust määravad geenid ei ole teada, kuid saab uurida päritavust ja seost keskkonnaga. “Darwini vindid”. maasirgud: G.magnirostris suurnokk-maasirk G.fortis tume-maasirk. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Kvantitatiivne geneetika
Eva-Liis Loogväli 23. märts 2012
Galápagose arhipelaag, Darwini vindid
Nokasuurust määravad geenid ei ole teada, kuid saab uurida päritavust ja seost keskkonnaga.
maasirgud:G.magnirostris suurnokk-maasirkG.fortis tume-maasirk
puuviljasirk
Putuktoidulised:puusirkmagroovisirk, jt
“Darwini vindid”
tume-maasirk viljadTribulus cistoides
purustab vilja 26kg, 2sek
sööb 4-6 seemet, 7sek
suurnokk-maasirk
avab vilja osaliselt 6kg, 7sek
sööb 1-2 seemet, 15sek
Eeldatavasti tume-maasirgul sõltuvalt toidulauast suundumus suurema/väiksema noka suunas juhul kui
Daphne Major saar
•väiksemad sirgud on edukamad väikeste seemnetega•noka suurus on päritav
järg
last
e no
ka s
uuru
s m
m
vanemate keskmine noka suurus mm
Noka suurus on päritav:
Pop
ula
tsio
on
i su
uru
s
•jaanuar-mai kuum ja märg, 1976 põud•1200 -> 180•isaded-emased 5:1•ellu jäid suuremad linnud•järgmine põlvkond 4% suurem
Noka ja viljade suuruse seose kontroll
Seem
ned
läb
imõõd
u/k
esta
tu
gevu
se in
deks
Seem
nete
hu
lk (
g/m
2)
G.
Fort
is
Pop
ula
tsio
on
i su
uru
s
Seemneid oli vähem, need olid suuremad ja kõvemad
1983 El Niño tekitas pika vihmaperioodi ja väikseid seemneid oli väga palju. Kas noka suurus muutus väiksemaks? - nokad muutusidki keskmiselt 2.5% väiksemaks
Järgmine El Niño oli 1987, kuid sel korral seemnesuurus ei muutunud - ei muutunud ka noka suurus
Noka suurus sõltub seemnete suurusest
Kvantitatiivne geneetika tegeleb pidevate tunnuste geneetilise käitumisega uurides populatsiooni summaarseid statistikuid.
1.põlvkond2.põlvkond
sage
dus
tunnuse väärtus
1 lookus; 2 alleeli A;a täielik dominantsus
1 lookus; alleelid A;a kodominantsus
6 lookust; igas 2 alleeli palju lookusi; igas 2 alleeli
Iga alleel suurendab või vähendab noka suurust
Polügeenseid tunnuseid mõjutavad sajad geenid
25 5 5
Lisaks geenidele võib ka keskkonnafaktor tekitada tunnuse pideva jaotuse
keskkonna muutujat pole
1 keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10
+2. keskkondlik muutuja -10,-5,0,+5,+10
P(fenotüübiline varieeruvus) = G(geneetiline var.) + E(keskkondlik var.)
Tunnuse varieeruvust või hajuvust põhjustavad geneetiline ja keskkondlik komponent
Populatsiooni keskmise väärtuse leidmine tunnusele
Olgu näiteks noka suurus AA, Aa 10 mm aa 5 mm
Alleeli a sageduse 50% korral, oleks populatsiooni keskmine noka suurus 8.75 mm:
AA 0,25 10 2,5Aa 0,50 10 5aa 0,25 5 1,25
8,75
Kui a sagedus on 0.75, siis populatsiooni keskmine 7,2mm:
AA 0,0625 10 0,625Aa 0,3750 10 3,750aa 0,5625 5 2,813
7,188
Kui keskmine on 8,75, siis AA ja Aa fenotüüp (10mm) on P = +1.25 mmaa fenotüüp (5mm) P= -3.75 mm
Fenotüüp väljendatakse kõrvalekaldena populatsiooni keskmisest
Kui keskmine on 7,2mm, siis P(AA,Aa)= +2.8 mm P(aa)= -2.2 mm
Ristates AA isendeid populatsioonist juhuslikult võetud indiviidiga saame alati fenotüübi P=+1.25mm, s.t. sama mis sellel vanemal.
Aa isendite juhuslikul ristamisel:25% P= -3.75mm, 75% P= +1.25mm keskmine P=0Aa järglastel populatsiooni keskmine fenotüüp, kõrvalekalle ei pärandunud.
Kõrvalekallete pärandumine
Aditiivne komponent = 2 x kui palju tema järglaskond erineb populatsiooni keskmisest, juhuslikul paardumisel.
AA indiviidide puhulG = +1.25; A = +2.5Aa indiviidide puhulG = +1.25; A = 0
Aa indiviidid erinevad populatsiooni keskmisest vaid dominantsusefekti kaudu, mis ei pärandu nende järglastele.
G(geneetiline) = A(aditiivne) + D(dominantsus)
pärandub ei pärandu
Evolutsiooniliselt loeb ainult see varieruvust põhjustav komponent, mis pärandub
Aditiivsel komponendil on kvantitatiivses geneetikas analoogne roll Mendeli reeglitega ühe ja mitmelookuselises populatsioonigeneetikas.
Aditiivne komponent tehakse kindlaks eksperimentaalselt.
Näiteks vaadeldes 10 mm nokaga lindude järglasi juhuslikul ristamisel saab hinnata aditiivsust, teadmata genotüüpe – 2 x kõrvalekalle populatsiooni keskmisest.
Teades aditiivset komponenti saame ennustada tunnuse sagedusjaotust järgmises põlvkonnas
P = E + G = E + A + D
x – isendi fenotüüp
Fenotüüp sõltub kõigist komponentidest, kuid varieeruvuse populatsioonis võib põhjustada ka ainult üks komponent. Looduslikule valikule saab populatsioon reageerida ainult aditiivse varieeruvuse ulatuses.
•Tunnus millel see puudub ei ole päritav
•Fenotüübiline sarnasus sugulaste vahel tuleneb aditiivsest geneetilisest varieeruvusest.
P
A
V
Vh 2 0 ... 1
Populatsiooni keskmine
vanemadjärglaskond
0
Tunnuse päritavus on aditiivne osa fenotüübilisest varieeruvusest
• Sordiaretuses ristatakse puhtaid liine
• Sugulastevahelise korrelatsiooni mõõtmine
• (Kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine
Päritavuse määramine
järg
last
e n
oka s
uu
rus
mm
vanemate noka keskmine suurus mm
Noka suuruse päritavust väljendab vanemate ja järglaste regressioonikordaja, bOP.
Kui sirge tõus on 0.79, 79% varieeruvusest on aditiivne.
Sugulastevahelise korrelatsiooni mõõtmine
S
R
S – valitud vanemate keskmine kõrvalekalle populatsiooni keskmisest, selektiivne erinevus
R – vastus, järglaspõlvkonna keskmise erinevus vanempõlvkonna keskmisest
R = bOPS võiR = h2S
(Kunstlikule) valikule reageerimise mõõtmine
G. fortis järglaskond, kes sündis 1978 oli keskmiselt 4% suurem kui eelmine põlvkond, s.t. R = 0,04.
2.põlvkond
R
xP xS
S1 .põlvkond
Noka suuruse päritavus oli h2 = 0,80
S = R/h2 = 0.04/0.8 = 5%
Tume-maasirgu vastus põuale
Valiku toime tume-maasirgu populatsioonile
põud: Suurematel lindudel eelis
vihm: El Niño. Väikestel lindudel eelis
tavapärane kliima: Kerge eelis suurtel
-0.5 S +0.5standardhälvet
Fenotüübi muutus vastuseks suunavale valikule ei pruugi olla lineaarne
•kanaliseeritud vastuse puhul viivitus fenotüübi muutuses•lävega vastus on hüppeline
kanaliseeritud lävegalineaarneG G G
PPP
bimodaalne jaotus
43
kontrollgruppvaliku all
f m
Valiti suhteliselt pikemaid 4. tiivasooni.
Lävega vastus
Looduslik valik ei vii muutlikkust (päritavust) nullini
• Lisaks aditiivsele veel teised geneetilise varieeruvuse komponendid päritavuses olulised
• Geenisiire erineva valiku all olevate pop-de vahel• Mutatsiooni-valiku tasakaal• Piirangud kohastumustele (nt lõivsuhted)
Drosophila
Populatsioon, mille selektsiooni diferents (S=0.2) ega päritavus (h2=0.35) ei ole nullid, kuid vastus on null.
kaelus-kärbsenäpp(Ficedula albicollis)
keskmine S=0.2
Pöiapära peaks pikenema 0.022 mm aastas aga ei muutu
S R
Varieeruvus looduslikes populatsioonides on ebatäielikult mõistetud