Skeletni sustav

VIŠESTANIČNE ŽIVOTINJE - METAZOA

Animalia - devet velikih filuma (koljena) obuhvaća oko 90% svih poznatih vrsta životinja: •  Spongia [spužve]

•  Cnidaria [žarnjaci]

•  Plathyhelminthes [pljosnati crvi]

•  Nematoda [valjkasti crvi]

•  Mollusca [mekušci]

•  Annelida [prstenasti crvi]

•  Arthropoda [zglavkari]

•  Echinodermata [bodljokošci]

•  Chordata [hordati, čiji su glavni predstavnici kičmenjaci

Porifera – najstarije i najprimitivnije koljeno Metazoa

Opisano preko 8000 vrsta (pretpostavlja se ukupan broj oko 15000)

150 vrsta slatkovodnih spužvi (Spongillidae)

Stanični nivo organizacije Različitih boja, oblika i veličina(Cliona celata 2 mm Spheciospongia vesparia 2 m)

Većinom nemaju prirodnih neprijatelja

Preuzeto: biology.fullerton.edu/ biol261/ch/ch12.html

Klasifikacija spužvi

Klasifikacija spužvi izvršena je prema građi skeleta na tri klase:

1.  Calcarea - sitne morske spužve (skelet izgrađen od CaCO3;2.  Hexactinellida - imaju vrlo lijep, staklast skelet izgrađen od SiO2;3.  Demospongia sa skeletom od spongina predstavnik je Euspongia officinalis

Calcarea     Hexactinellida    Demospongia

Hexactinelida

Skelet spužvi

Uglavnom mezohilarni endoskelet, ali egzoskelet se također može pojaviti u određenim dijelovima ili oko cijelog tijela. Čvrstina skeleta jako varira među vrstama i oblicima tijela.

Cijeli skelet je želatinozni mezohil podržan nitima kolagena.

Češće je mezohilarni matriks sa mineralnim spikulama i/ili sponginom. Iako se spikule općenito nalaze u mezohilu, mogu se slobodno izbacivati kroz površinu pinakoderma, omogućavajući tako spužvi zaštitu.

Ovakve zaštitne spikule obično čuvaju oskulum i ponekad ostije.

Skelet od spikula (mineralni skelet) Spikule su krečnjački ili silikatni skeletni elementi, čiji se

sastav, veličina i oblik koriste kao taksonomski karakteri na svim nivoima klasifikacije.

Spikule se po veličini dijele na dvije grupe:

1. Megasklere 2. Mikrosklere Megasklere obično izgrađuju osnovni okvir skeleta, dok

značajno manje mikrosklere podržavaju pinakoderm kanala, ili dodatno očvršćuju tjelesni zid.

Imena megasklera se zasnivaju na broju osa ili krakova spikule:

jednoosne (monaksone) spikule imaju oblik pravog ili savijenog štapića čiji kraj može biti zašiljen, zadebljan i sl.

troosne imaju tri osi uzajamno postavljene pod pravim uglom, a mogu imati tri ili šest kraka;

četvorosne (tetraksone) spikule imaju tri zašiljene zrake raspoređene u jednoj ravni pod uglom od 180°, dok je četvrta postavljena pod uglom od 90° u odnosu na njih; gubitkom zraka od njih nastaju dvoosne, troosne i jednoosne spikule;

višeosne (poliaksone) su u obliku malih kugli ili zvijezda (Hexactinellida) spikule su šestoosne.

Stvaranje spikula

Spikule se stvaraju u posebnim ameboidnim stanicama sklerocitama. Sklerocite Calcarea luče spikule ekstracelularno, sklerocite Demospongiae intracelularno, a kod Hexactinellida intrasincicijalno. U „izgradnji" jedne spikule kod Calcarea sudjeluje od jedne do nekoliko sklerocita. Trokraku spikulu, na primjer, izgrađuju tri sklerocite, koje nastaju od zajedničke matične (stem) stanice - skleroblasta. Ove tri stanice dijele se na po dvije, pri čemu jedna gradi vrh kraka spikule, a druga nadodaje materijal u bazi spikule.

Want to know more? Both hexactinellids and demosponges make spicules in

about the same way, using the same enzymes Müller et al. (2007).

One of those enzymes is silicase, which is almost identical to a form of carbonic anhyrase. The other is siliatein.

The spicule primordium is produced in a cell vacuole. When the spicule primordium is extruded from the cell the silicatein binds to the surface and also to another protein (a galectin) in the presence of calcium ions. After extrusion, the spicule undergoes further growth and "shaping" -- presumably involving more silicase, as well as the attached silicatein.

The point of all this is that the carbonic anhydrase activity of silicase will also produce carbonate from ambient CO2, while calcium ions must be present, all over the spicule surface, to bind the silicatein.

Under those circumstances, it wouldn't take much to spark spontaneous growth of crystalline calcium carbonate over the scaffold of the original spicule. Thus, calcareous sponges with calcium carbonate spicules would be an almost inevitable evolutionary consequence of this mode of spicule development. 

Spikule

Sponginski (rožni) skelet

Neke spužve nemaju spikule, ali luče organsku materiju spongin. Spongin je po kemijskom sastavu sličan svili i keratinu, a ponekad može biti i sa visokim sadržajem joda (do 14%).

Skelet se sastoji od mreže isprepletanih dugačkih sponginskih vlakana u mezogleji. Stvaraju ga ćelije spongocite poredane u nizove. Ove spužve su najčešće elastične, „spužvaste". Velika koncentracija spongina stvara čvrst, jak gumeni skelet.

Spongin i spikule javljaju se skupa kod najvećeg broja vrsta spužvi. Kod nekih spongin vezuje samo vrhove spikula, kod nekih su spikule potpuno inkorporirane u spongin.

Neke vrste umjesto spikula koriste strani materijal, poput zrna pijeska, koji ugrađuju u sponginski skelet radi čvrstoće. Kod vrste Dysidea janiae spikule potpuno odsustvuju, pa spužva koristi krečnjački skelet simbiontske alge roda Jania. Rezultat ovakvih kombinacija spongina i spikula je velika raznovrsnost karakteristika skeletâ.

Spongin se javlja u više oblika, ali su tri osnovna:

1. Debela kolagena vlakna 2. Perispikularni spongin 3. Bazalni spongin

Spongin građen od debelih kolagenih vlakana (prečnika do nekoliko mm) izgrađuje masivan skelet mnogih spužvi, omogućuje dostizanje velikih dimenzija i unutarnjih površina, kolagena vlakna skeleta se najčešće pakiraju u različitim pravcima.

Perispikularni spongin je izgrađen od tankih proteinskih mikrofibrila, okružuje spikule i/ili ih međusobno povezuje.

Bazalni spongin se najčešće uočava kao produžetak perispikularnog spongina, u njegovoj izgradnji sudjeluju i deblji mikrofilamenti, a služi pričvršćivanju za podlogu.

U gemulama postoji i poseban vid spongina, izgrađen od dva tipa kolagenih mikrofibrila, sličan bazalnom sponginu.

Euspongia officinalis

Skelet samo od spongina

Want to know more?Lectins A fair amount of work has been done in the last few years on the

biochemicals which hold sponges together.  With the exception of homoscleromorphs sponges do not have a basement membrane to hold their outer cell layers (the pinacoderm and choanoderm) together. The space in between the cell layers (mesohyl) is mostly water with a few cells and some dissolved protein.  Then what holds the cell layers together? How do the cells know that they are embracing another friendly sponge cell, rather than some hostile bacterium, a parasite, or a loose cell belonging to some other sponge? The answer goes to the important distinction between (1) a genetically homogeneous animal and (2) a colony of cooperating eukaryotic protists.

We will not get into the biochemistry of lectins and glyconectins, for which see, e.g., Müller (2003); Misevic et al. (2004). In essence, these are glycoproteins.

With (lectins) or without (glyconectins) help from special binding proteins, they are capable of self-recognition with a specificity rivaling that of mammalian immune systems (Müller, 2003) and extraordinary binding strength (Misevic et al., 2004). Thus sponges are clearly individual organisms.   

Cnidaria (žarnjaci)

Žarnjaci imaju složene životne cikluse ovisno o vrsti, mogu se javljati u dvije forme:

1. Polipi (sesilni)

Tip skeleta – egzoskelet ili endoskelet Minerali – CaCO3 ili / i organske materije (hitin). Polipi imaju i hidrostatski skelet (mišići u

endodermu) Hidrostatski skelet je prisutan u tentakulama

(izduživanje).

2. Meduze

Hidrostatski skelet

Hidrostatski (hidrostatički) skelet

Najjednostavnija od svih vrsta skeleta zastupljena prije svega kod Annelida.

Hidroskelet se u suštini sastoji od vanjske mišićne opne koja (slično crijevu za zalijevanje vrta) vrši pritisak na vodu u unutrašnjosti tijela.

Tijelo organizama s hidroskeletom je prilično čvrsto.

Serija crteža s lijeva na desno pokazuje kretanje kod kišne gliste.

Egzoskelet

Za razliku od kralježnjaka, mnogi člankonošci (Arthropoda), prije svega razred kukaca (Insecta) i potkoljena kliještara (Chelicerata) i nadrazreda rakova (Crustacea) umjesto čvrstog endoskeleta (unutrašnjeg kostura), imaju stabilizirajući vanjski kostur.

I neka druga životinjska koljena, kao mekušci (Mollusca) i mahovnjaci (Bryozoa), imaju egzoskelete.

Uglavnom su građeni od ugljikohidrata hitina, strukturnih proteina kao što je artropodin i kalcijevog karbonata (ali i magnezijevog karbonata, kalcijevog fosfata i magnezijevog fosfata) (na primjer, rakovi). Hitin i antropodin daju čvrstoću, podatnost i vodonepropusnost kutikuli.

Dobavljeno iz "http://hr.wikipedia.org/wiki/Egzoskelet"

Artropoda Eksterni skelet (egzoskelet) Kutikula u životu člankonožaca ima

najvažniju ulogu:1. Vanjski skelet2. Oblaže prednji i stražnji dio probavila, dišni i

žlijezdani sustav (gornja površina epidermalnih stanica nikada ne dolazi u kontakt sa okolinom)

Debljina kutikule: 1- nekoliko μm, ovisno o vrsti nije jednaka na svim dijelovima tijela iste vrste deblja u ličinki nego u odraslihLičinka sviloprelje 10-40 μm, l. komaraca 0.75-240 μm,

brašnjar (Tenebrio) gornji dio zatka 4 μm a donjeg 36 μm.

Kutikula se javlja u dva oblika:

1. Čvrst elastičan oklop2. Gipka rastegljiva kožica (artikularna

membrana) između kolutića i članaka – pokretljivost

Uloge egzoskeleta:

1. Zaštita

2. Površina za spoj mišića (hvatišta za mišiće). Unutarnji skelet nastaje nabiranjem kože u obliku cijevi (apodema, apofiza)

3. Vodootporna opna koja štiti od isušivanja

4. Čulo za interakciju s okolinom

Kutikulu grade dva sloja:

1. EPIKUTIKULA (vanjska, nehitinska, 0.03-0.4 μm) Cementni sloj (građen od čestica nepravilnog

oblika i veličine koje stvaraju epidermalne stanice i šalju ih u cjevčice s rupicama)

Voštani sloj (parafini i esteri) Kutikulinski sloj (kutikulin, sličan sklerotinu)

2. PROKUTIKULA (unutarnja, hitin, puno deblja i čvršća)

Endokutikula Mezokutikula Egzokutikula

Poseban oblik kutikule je REZILIN

Vrlo pokretna mjesta: zglob krila, zglobna mjesta glave, tetive

leđne muskulature, sisaljke stjenice, legalica i sl.

Puno elastičniji od gume

Ecdysis (ekdizis; presvlačenje)

Ecdysozoa

Ecdysozoa

Ekdizis (presvlačenje)

Odbacivanje starog tjelesnog oklopa kod Artropoda i Nematoda (grupa Ecdysozoa).

Hormonski kontroliran proces (steroidi – ekdisteroidi)

Oni to povremeno čine kako bi mogli rasti.

Kod rakova, puca hitinska opna na granici između glaveno-grudnog i trbušne regije i tako se oklop odiže. Iz starog oklopa izlazi prvo izvlačeći glavu.

Konačno, rak uzima vodu, od koje poveća svoj volumen prije nego što očvrsne novi oklop.

Cijeli proces može trajati nekoliko sati.

Proces kod kukaca započinje razdvajanjem kutikule od donjeg sloja epidermalnih stanica.

Nakon odvajanja, prostor između kutikule i epiderma se ispuni tekućinom, koja sadrži inaktivan enzim, koji će se aktivirati tek kada se izluči nova kutikula.

Gornji slojevi stare kutikule se razgrađuju enzimima, da bi kasnije bili apsorbirani.

Kukac se onda presvlači.

Echinodermata (bodljokošci) Jedine životinje sa celomom koje su radijalno

simetrične na odraslom stupnju. Larva im je, bilateralno simetrična.

Skelet je mezodermalnog porekla, dok je kod ostalih beskralješnjaka ektodermalnog porijekla.

Skelet se nalazi ispod epidermisa u vidu čvrstih ploča koje kod nekih bodljokožaca mogu srasti u čvrst oklop (morski ježevi), dok su kod drugih međusobno spojene mišićima.

Na skeletnim pločama se formiraju kvržice i bodlje, a kod nekih bodljokožaca (morske zvezde i ježevi) se bodlje mogu završavati klještoliko i time dobiti ulogu u čišćenju oklopa, ishrani ili se čak na njima mogu nalaziti otrovne žlijezde.

Građa skeleta bodljokožaca:

Kalcit (CaCO3) uz mali dodatak magnezijevog oksida.

Nalazi se ispod vanjske kože (epiderma) u mezodermu i stvara se unutar staničnih zajednica tzv. sklerocita.

Materija koju stvaraju ovi sklerociti (stereom) je porozna i stoga istovremeno i čvrsta i laka. Ona vremenom srasta u ploče (osikli) koji mogu rasti u svim pravicma i stoga nadomjestiti gubitak jednog dijela tijela.

Članci koji povezuju pojedine dijelove skeleta se mogu pokretati uz pomoć mišića.

Skeletni sustav kralješnjaka

Skelet daje čvrstoću tijelu, pruža oslonac za pričvršćivanje mišića i štiti osjetljive organe (čula i živčani sustav). Nastaje od mezoderma i nalazi se u unutrašnjosti tijela (endoskelet). U toku evolucionog razvića kralješnjaka najprije se javio skelet vezivne prirode (horda) koji je kasnije zamenjen hrskavičavim, odnosno koštanim skeletom.

Kod svih kralješnjaka početni embrionalni stupanj skeletnog sustava predstavljen je vezivnim skeletom – hordom.

Hrskavičav skelet imaju najniži kičmenjaci (kolouste, hrskavičave ribe), dok ostali kičmenjaci počev od košljoriba imaju koštani skelet. U toku embrionalnog razvića skelet se takođe najpre javlja u vezivnoj formi, a kasnije se zamjenjuje prvo hrskavičavim, a zatim i koštanim tkivom.

Horda je građena od specifičnog veziva – hordalnog veziva (velike vakuolizirane stanice čiji turgor daje čvrstoću organu.

Manje-više moćan omotač oko vezivnog tkiva horde – perihordalno ili skeletogeno vezivo.

Kod većine kralješnjaka u njemu se stavaraju skeletni elementi osovinskog skeleta.

Amfioksus – tokom cijelog života zadržava hordu (čisto vezivni skelet- horda plus sustav vezivnih membrana između pojedinih miomera - miosepte)

Kod svih ostalih kralježnjaka skelet prelazi u hrskavičavi i koštani stupanj.

Hrskavičavo tkivo je daleko čvršće od običnog veziva. Međustanična masa u hrskavici i kosti odgovara daleko većim mehaničnim zahtjevima.

Čvstoća koštane mase – oseina pojačana je taloženjem krečnih soli (kalcij fosfat).

Hrskavica Selahija se može impregnirati krečnim solima i postati čvršća.

Tipični hrskavičavi skelet imaju najprimitivniji kralješnjaci – ciklostome i elazmobranhije.

Svi ostali kralješnjaci – KOST postaje osnovni gradivni materijal skeletnih organa.

Filogenetski – skelet kralješnjaka prolazi 3 faze: 1. vezivna 2. hrskavičava 3. koštana Ontogenetski – kost se javlja šposljednja,

zamjenjuje hrskavicu

Zamjena hrskavičavog tkiva koštanim javlja se na dva načina:

1. Koštani elementi nastali u koži spuštaju se dublje u unutrašnjost tijela i stupaju u bližu vezu sa hrskavičavim skeletom pokrivajući njegove pojedine dijelove. Hrskavica se potiskuje i iščezava.

Tako nastaju SEKUNDARNE ILI POKROVNE KOSTI (ossa investientia).

2. Koštano tkivo se razvija u samoj hrskavici tako što osteogeni elementi stvaraju koštano tkivo u vezivnom omotaču hrskavice – perihondriju (PERIHONDRALNI NASTANAK KOSTI) ili prodiru u unutrašnjost hrskavice i tu izazivaju pojavu koštanog tkiva (ENHONDRALNI NASTANAK KOSTI).

Tako nastaju PRIMARNE ILI ZAMJENSKE KOSTI (ossa substituentia).

Skeletni elementi vezuju se između sebe pomoću vezivnog ili hrskavičavog tkiva (sinartroze) – ograničeni pokreti ili srastanje.

Veze pomoću zglobova između dva susjedna skeletna elementa – diartroze (fleksija i ekstenzija)

Skelet je po građi vrlo sličan kod svih kralješnjaka. Njega čini:

1. Kožni skelet 2. Osovinski skelet (kralježnica i lubanja)

3. Škržni (visceralni) skelet (skeletni elementi u nivou prednjeg dijela crijeva – podupiranje škržnog aparata)

4. Skelet ekstremiteta (udova) (udovi poredani u uzdužne seriječiji se krajevi oslanjaju na osovinski skelet)

Kožni skelet Kožni skelet obuhvaća sve kožne elemente koji

nastaju u krznu. Elementi kožnog skeleta uvijek leže u ispod

epiderma i ne zaštićuju ga poput rožnih tvorevina kod suhozemnih kralješnjaka.

Nasuprot dijelovima unutarnjeg skeleta ove kožne koštane tvorevine nikada ne prolaze kroz hrskavičavi stupanj tijekom razvića.

Vezivne osnove prelaze direktno u koštane tvorevine.

Filogenetski vrlo star (možda i stariji od unutarnjeg skeleta).

Krljušti

Krakteristični kožni skeletni organi riba. Kožne krljušti kod primitivnih riba sa

hrskavičavim unutarnjim skeletom su jedini koštani dijelovi (selahije).

Plakoidne krljuštiJedna rombična pločica usađena u krznu sa čije

površine polazi zubić koji probija kroz epiderm na površinu tijela.

Plakoidne krljušti nalazimo kod hrskavičavih riba. Nastaju tako što se stanice sa velikom jezgrom, porijeklom iz vezivnog tkiva, sakupljaju u dermisu i transformiraju se u odonoblaste.

Ispod nakupine ovih stanica, epidermis gradi čunjastu izraslinu. Odonoblasti su raspoređeni u jednom kontinuiranom sloju i luče dentin. Od dentina se sastoji unutrašnjost zubića.

Stanice epidermisa u dodiru sa dentinom luče sloj vitrodentina. Dublji dio izrasline koja na taj način biva prekrivena mineralnim materijama smješta se u dermisu, koji ispod nje okoštava i gradi bazu oko koje se taloži sloj dentina.

Zubić zatim prestaje sa rastom i nakon određenog vremena on ispadne, te ga zamjeni novi.

Plakoidne krljušti Unutrašnjost:

Mekana srž (pulpa) bogata krvnim sudovima.

Plakoidna krljušt je građena od dentina ili zubne kosti (organska tvar prožeta krečnim solima).

Pokrivaju cijelu površinu tijela i razvijaju se na čeljustima u obliku oštrih zuba.

Struktura plakoidne krljušti identična je sa strukturom zuba kod kralješnjaka.

Plakoidna krljušt se može označiti kao kožni zub.

Površinski sloj – zubna gleđ Ispod je zubna kost, unutra je pulpa. Plakoidna krljušt je homologa sa zubnim

tvorevinama usne duplje.

Iz plakoidnih se mogu izvesti ostali tipovi krljušti

Ganoidne krljušti se susreću kod riba iz grupa štitonoša (Chondrostei), košljoriba (Holostei) i fosilnih resoperki (Crossopterygii).

Začetak gonoidne krljušti se nalazi u dermisu. Stanice vezivnog tkiva koje su raspoređene ispod

epidermisa izlučuju sloj ganoina iznad dermisa. Romboidnog oblika, raspoređene u kosim redovima

i međusobno su spojene posebnim uzglobljenjima, pa na taj način grade oklop na tijelu ribe.

Na spoljašnjoj strani nikada se ne nalazi gleđ, jer spoljašnji sloj izgrađuje ganoin, a unutrašnji izopedin. Izopedin predstavlja tip izuzetno čvrstog koštanog sloja lamelarne građe.

Ganoidne ljuske su trajnog karaktera i nikada se ne mijenjaju kao što je to slučaj sa plakoidnim krljuštima.

Kosmoidne krljušti

Poseban tip ganoidnih krljušti građen od donjeg sloja (izopedin) i gornjeg (samo od kosmina)

Crossopterygia

Koštane ili elasmoidne krljušti sreću se kod svih predstavnika klase košljoriba, izuzev Lepidosteiformes. Ove krljušti su izgrađene od stanica krupnog jezgra, koje potiču iz dermisa (osteoblasti).

Razmještaju se duž dve uzdužne osi - od gornje grupe stanica nastaje ganoin, a od donje izopedin.

Prema tome, krljušti koštanog tipa su izgrađene od gornjeg sloja koji predstavlja koštano tkivo i donjeg sloja koji predstavlja vezivno tkivo prožeto vapnencem. Na koštanim krljuštima se razlikuju i sezonske zone prirasta nastale zbog njihovog sezonskog rasta. Ove zone su u obliku koncentričnih prstenova ili ravnih i paralelnih pruga.

Kožne kosti

Kod riba, osobito u glavenoj regiji. Uvećane ili međusobno srasle krljušti Kečige (duž bokova pravilni nizovi

rombičnih koštanih pločica – štitovi). Kožne kosti se mogu spuštati dublje u

dermis i davati pokrovne kosti.

Elementi kralješnice

Elementi kralješnice nastaju u skeletogenom vezivu koje oblaže hordu i nervnu cijev.

Embrionalno nastaje na račun mezoderma i u početku je predstavljeno mezenhimom smještenim oko horde, živčanog sustava i bočnih miomera.

Prvi začetak kralješaka – ciklostome (grupa vijuna); snažno razvijena horda i skeletni sustav je građen od vezivnog tkiva.

Kralješci ciklostoma – mali štapićasti, hrskavičavi dijelovi u perihordalnom vezivu bočno iznad horde i oko nervne cijevi.

Gornji (neuralni) lukovi (arcus neurales; basidorsalia) – po dva para u svakom segmentu.

Prednji (kranijalni) par hrskavičavih lukova leži neposredno iza korijena trbušnog živca, a zadnji (kaudalni) par je smješten iza leđnog živčanog korijena.

Kečige Donji lukovi (hemalni) obuhvaćaju glavne krvne

sudove ispod horde; gornji (neuralni) obuhvaćaju nervnu cijev.

Prednji parovi neuralnih i hemalnih lukova su slabije razvijeni od zadnjih (izgledaju kao umetnuti) – interkalarni luci -Interkalarije

Tipovi kralješaka

AMFICELNI (ribe; izudbljeni s obje strane) PROCELNI (amfibi – sprijeda izdubljeni, pozadi

ispupčeni) OPISTOCELNI (sprijeda ispupčeni; pozadi

izdubljeni – viši amfibi) HETEROCELNI (ptice – masivni; zglobne

površine sedlasto izvedene) PLATICELNI (sisavci- masivni koštani organi;

jedva primjetno bikonkavni)

Ribe Funkcija kralješnice je sprečavanje skraćivanja tijela

prilikom mišićnih kontrakcija. Građena je od koštanog tkiva (kod koštunjača), te se na njoj razlikuju trupna i repna regija.

  Čine je kralješci koji se sastoje od tijela (centrum), živčanih lukova koji završavaju leđnim trnastim nastavkom, a u repnih kralješaka krvni lukovi završavaju trbušnim trnastim nastavkom. Trupni kralješci nemaju donjih lukova već nastavke parapofize na koje se nastavljaju rebra.

Tijelo kralješka je udubljeno s obje strane – AMFICELNI ili dvočaškasti kralješci.

U prostorima između pojedinih kralješaka je ostatak svitka, koji daje veću izdržljivost i gibljivost kralješnice. Dva su tipa rebara, pluralna koja idu između mišića i dorzalna koja su intramuskularna i to su međumišićne košćice koje nastaju od vezivnog tkiva. Oba tipa su pričvršćena na tijelo kralješaka. Neke ribe imaju i gornja rebra (srdela i losos).

Rebra i grudnica Rebra predstavljaju aneksne skeletne

dijelove osovinskog skeleta. Njihova pojava stoji u vezi sa razvitkom

tjelesne duplje kralješnjaka. Rebra nemaju ciklostomi niti Holocephali. Rebra su prisutna kod svih ostalih

kralješnjaka i razvijaju se u mioseptama koje odvajaju mišićne segmente jedne od drugih.

Rebra pojedinih grupa kralješnjaka nisu uvijek homologe tvorevine.

Prvobitno su rebra smještena ventralno od horizontalnih pregrada što odvajaju leđu muskulaturu od trbušne (u unutarnjem dijelu miosepti; izmešu peritoneuma i trbušne muskulature).

Takva rebra imaju ribe – donja ili pleuralna rebra.

Ribe imaju i dopunska ili gornja (dorzalna) rebra (vezivna horizontalna pregrada koja odvaja leđnu muskulaturu).

Donja rebra riba daju potporu tjelesnom zidu, osobito bočnoj muskulaturi pri kretanju.

Gornja rebra – druga uloga (čvrsto su spojena sa kožnim koštanim oklopom). Ona su neposredna veza između kožnog i osovinskog skeleta.

Kod suhozmenih kralješnjaka rebra su homologa sa donjim rebrima riba, a ne gornjim kako se do nedavno mislilo.

Embriološka istraživanja pokazuju da se gornja rebra susreću samo kod amfiba (urodela i žaba).

Rebra tetrapodnih kralješnjaka vezuju se kralješke preko oba poprečna nastavka (parapofize i dijapofize).

Dio koji se oslanja na parapofizu – glavica (capitulum).

Dio koji se oslanja na dijapofizu kvržica (tuberculum).

Rebra amfiba se slobodno završavaju, ne dopiru do grudnice iako ona postoji.

Grudnica (sternum) Skeletna tvorevina na koju se vezuju

distalni krajevi rebara grudne regije i na koju se oslanjaju elementi ramenskog pojasa prednjih udova.

Grudnica nastaje spajanjem distalnih krajeva grudih rebara duž medioventralne linije.

Embrionalni začetak je paran (srastaju u neparnu skeletnu tvorevinu).

Grudnica amfiba je trouglasta hrkavičava ploča čija je prednja ivica vezana vezivom za ramenski pojas.

Kod žaba je djelomično okoštala:Obuhvaća zadnju hrskavičavu ploču (xiphisternum) koja se nastavlja u uži okoštali dio (sternum) a sasvim naprijed je prednji djelomično okoštali omosternum.

Grudni koš - Amniota Rebra i grudnica grade grudni koš. Daleko čvršći oslonac za prednje udove. Aktivno sudjeluje u mehanizmu disanja. Po pravilu sva su rebra vezana za

grudnicu, osim nekoliko zadnjih (vita rebra – costae spuriae).

Rebra su člankovita: Kičmeni dio – pars vertebralis Grudni dio – pars sternalis

Reptili - grudni koš reptila dorzo-ventralno spljošten, tijelo se oslanja o podlogu.

Grudnica – hrskavičava ploča impregnirana mineralnim solima. Kod kornjača nije razvijena.

Ptice – grudnica okoštala i čvrsta, kod letačica nosi medijalni greben – kobilicu (crista sterni) koja služi kao hvatište za mišiće.

Sisavci – grudnica uska, izdužena (manubrium, corpus i processus xiphoides)

Krokodili, Sphaenodon, stegocefali

U trbušnom zidu između između grudnice i pojasa zadnjih udova – parni niz skeletnih tvorevina – TRBUŠNA REBRA (gastralia).

Pripadaju kožnom skeletu i nemaju ništa zajedničko sa rebrima.

Uloga je zaštita trbušnog zida.

Regionalno diferenciranje kralješnice Kralješnica svih kralješnjaka građena je od

serijalno poredanih pršljenova. Jasno segmentirana građa. Manje ili više diferencirana u određeni broj regija. Najbolja diferencijacija kod tetrapodnih

kralježnjaka: Razvijeni udovi zahtijevaju čvrste točke oslonca Pokretljiv glaveni dio (pokretan zglob sa

kralješnicom i pokretan vratni dio) Regije kralježnice koje se razliku po izgledu

pršljena, izgledu i razvijenosti svojih aneksnih dijelova –rebara.

Kralježnica riba Najmanje diferncirana Jednostavan, čvrst, elastičan stub, vrlo savitljiv Svi pršljenovi povezani vezivnim ligamentima

Kretanje riba – savijanje tijela (glavni propulzivni organ repno peraje) :

Stavlja se u pokret bočnim savijanjem tijela Pogonska snaga se prenosi sa repnog peraja na

prednji dio tijela preko kralješnice. REZULTAT = glava čvrsto srasla sa trupom

(lobanja srasla sa prednjim kičmenim pršljenovima)

Vratna regija ne postoji

Funkcija kralješnice je sprečavanje skraćivanja tijela prilikom mišićnih kontrakcija.

Građena je od koštanog tkiva (kod koštunjača), te se na njoj razlikuju trupna i repna regija.

Pršljeni trupne regije nose otvorene – divergentne hemalne lukove i slobodna rebra.

Pršljeni repne regije – hemalni lukovi zatvoreni. Broj kralješaka varira od 14 -400. Selahije osobito imaju veliki broj kralješaka. Jegulje – veliki broj. Košljoribe – broj kralješaka 48 -60 (primitivniji

oblici.

Kod suhozemnih kralješnjaka kralješnica je prilagođena kopnenom načinu života.

Glavni oslonac leži na udovima; skeletni dijelovi udova čine sustav pokretnih poluga.

Kralješnica je podijeljena na 5 regija: 1. vratni (cervikalni) – kod sisavaca (čovjeka) ih ima 7; prvi

(atlas) ima izgled prstena ma kome se nalazi jedno ili dva udubljenja za zglobljavanje sa potiljačnim gležnjevima; drugi (axis; epistropheus) nosi zuboliki nastavak koji zalazi u prsten atlasa koji se može oko njega okretati (okretanje glave);

2. grudni (torakalni) – ima ih 12 kod čovjeka; nose rebra; 3. slabinski (lumbalni)– ima ih 5; 4. krsni (sakralni) – ima ih 5 i kod čovjeka su srasli u krsnu

kost; 5. repni (kaudalni) – ima od 3 do 6; kod čovjeka se od

zakržljalih pršljenova obrazuje trtična kost

Zadnji udovi su snažnije razvijeni i imaju čvrst oslonac na kralješnici koja se na mjestu oslonca diferencira u krsnu regiju.

Repna regija je za kretanje manje važna nego kod riba; za snažne i nagle pokrete kod kretanja (gmazovi) potrebno je da kralješci budu mešusobno pokretno zglobljeni.

Pokretljivost glave je povećana pojavom vratne regije koji se javlja kao posljedice pomijenja ramenog pojasa unazad.

Intenzivno disanje (pluća) povlači za sobom izgradnju skeletnog aparata za pumpanje – grudni koš (lučno savijena rebra i grudnica.

Prvi stupanj diferencijacije kičmenog stuba – pojava krsne (sakralne regije) na koju se oslanja pojas zadnjih udova.

Krsni kralješci su diferencirani posljednji kralješci trupne oblasti.

Ambibia Krsna regija – jedan jedini kralješak. Kod Urodela, pokraj poprečnog nastavka nosi i kratko rebro

za koje se veže ilijačna kost karličnog pojasa. Vratna regija – jedan (prvi) kralješak koji se pokretno

zglobljava sa lubanjom. Grudna regija – nije diferencirana. Rebra – tip gornjih

rebara, vrlo kratka, srasla sa poprečnim nastavcima kralješaka – osim kod Discoglossidae (nekoliko pari samostalnih rebara).

Donja rebra ne postoje kod današnjih amfiba; stegocefali su imali dobro razvijena i sa grudnicom imali su grudni koš.

Repna regija – razvijena samo kod Urodela. Kod žaba reducirana i svedena na dugu tanku kost iza krsnog kralješka – UROSTYL (os coccigys) koja predstavlja stopljene repne kralješke.

Broj kralješaka današnjih ambifa varira: Urodela trup 15-20; rep 25-30. Žabe – 9 kralješaka u trupu.

Amniota Regionalno diferenciranje kralješnice izvedeno u

potpunosti. Položaj ramenskog pojasa s jedne strane, veza

prednjih grudnih rebara sa grudnicom s druge strane određuju vratnu i grudnu regiju kralješnice..

Kralješak koji nosi prvo rebro vezano za grudnicu predstavlja prvi grudni kralješak, kralješci ispred njega pripadaju vratnoj regiji.

Posljednji trupni kralješci ispred krsne regije koji ne nose rebra čine slabinsku regiju.

Krsna regija je uvijek dobro razvijena.

Kod izumrlih Seymouria i nekih torbara krsna regija je predstavljena jednim kralješkom sa snažnim poprečnim nastavkom za koji je sraslo kratko rebro.

Većina reptila i sisavaca ima dva krsna kralješka. Osobito snažno krsnu regiju imaju razvijene ptice. Postoje dva osnovna krsna kralješka sa snažnim

poprečnim nastavcima i za njih sraslim kratkim rebrima.

Tim osnovnim kralješcima dodaje se veći broj prednjih (slabinskih) i zadnjih (repnih) kralježaka koji srastaju u jednostavan i čvrst koštani stub (os sacrum).

Za tako razvijenu krsnu regiju vezuju se ilijačne kosti.

Kod Amniota ostale regije variraju, osobito vratna i repna.

U vratnoj regiji rebra su po pravilu reducirana. Kod reptila, osobito krokodila, vratna rebra su

relativno dobro razvijena i nalaze se čak i na prvom vratnom kralješku – atlasu.

Najbolje razvijenu vratnu regiju imaju kornjače. Rudimentirana rebra račvastim krajevima su srasla sa dvojnim poprečnim nastavcima kralješaka – dijapofizom i parapofizom i sa njima zatvaraju bočni otvor za prolaz krvih sudova (foramen costotransversarium)

Opći slučaj kod Amniota - osobito ptica i sisavaca.

Broj vratnih kralješaka današnjih reptila: 8 (gušteri) - 9 (krokodili). Kod izumrlih do

70. Ptice: 13-25, dugi, tanki kralješci Sisavci – većinom 7

Grudna regija amniota Grudni koš – snažno razvijena rebra distalnim

krajem vezana za grudnicu. Broj kralješaka varira 9-24 (uglavnom 13).

Slabinska regija Jako reducirana rebra srasla za poprečne nastavke

slabinskih kralješaka. Broj kralješaka kod sisavaca 2-9.

Repna regija Kod reptila kralješci nose hemalne lukove. Kod ptica zakržljala repna regija: (6-8 slobodnih

kralješaka i 6-10 kralješaka sraslih u pygostyl – oslonac repnim perima).

Repna regija sisavaca 15-30 kralješaka, prednji sa dobro razvijenim neuralnim lukovima, ponekad i hemalnim. Zadnji kralješci su izduženi bez nastavaka.

Kralježnica čovjeka

Vratna regija 7 (C1-C7) kralješaka Torakalana 12 (T1-T12)(čimpanza 13) Slabinska 5 (L1-L5)– poprečni nastavci

srasli sa rudimentiranim rebrima Krsna regija 5 sraslih (2 osnovna) (os

sacrum) Repna regija zakržljala (3-6; ugl. 4) u

embrionalnom životu do 9 kralješaka.

Način spajanja kralješnice sa lubanjom

Ribe Prvi kralješak nepomično srastao za lubanju

(lubanja nepokretna u odnosu na kralješnicu).

Amfibi Veza je pokretna- između potiljačne regije i

kralješnice postoji pravi zglob. Urodela – atlas (ne nosi rebra; dvije zglobne

površine) Na prednjoj strani mali neparni nastavak koji

zalazi između dva okcipitalna gležnja lubanje. Nastavak vjerojatno predstavlja ostatak pršljena

ispod atlasa koji je postao rudimentiran (proatlas).

Amniota

C1 – Atlas C2 – Axis; epistropheus

Atlas Amniota nije homolog sa atlasom amfiba, jer je prvih nekoliko kralješaka Amniota ušlo u sastav potilajčne regije lubanje.

Atlas Amniota nema tijela kralješka Koštani prsten – gornji obod neuralni

lukovi, donji obod hemalni lukovi. Axis ima dobro razvijeno tijelo

kralješka i na prednjoj strani nosi zuboliki nastavak (processus odontoideus) – to je zapravo tijelo atlasa sraslo sa axisom.

Kod današnjih krokodila atlas nosi rebro.

Kod velikog broja izumrlih reptila ispred atlasa javlja se parni skletetni dio – proatlas.

Atlas i axis sisavaca imaju istu građu kao kod reptila.