HÜCRE BÖLÜNMESİ

Tek hücreli organizmaların üremeleri ileçok hücreli organizmaların büyüme, gelişme veçoğalması hücre bölünmesi ile sağlanır. Bellibir büyüklüğe erişen hücre bölünür, bubüyüklük sağlanamazsa hücre bölünemez.Hücre bölünmesi ile hücrelerin çoğalması veeşeysel üreme için gamet hücrelerininoluşumu sağlanır.

Hücre çoğalmasında temel nokta önceDNA’nın replikasyonu yani kendini eşlemesi vesonra bunun sitoplazma bölünmesiyle iki yavruhücreye aktarılmasıdır.

Hücre bölünmesi üçe ayrılmaktadır:

1) Amitoz bölünme

2) Mitoz bölünme

3) Mayoz bölünme

1) Amitoz bölünme:

Bu bölünme belli bir büyüklüğe ulaşanhücrelerin doğrudan ikiye bölünmesi şeklindeolur. Genellikle tek hücreli canlıların olduğuProtozoa’da görülür. Önce hücrenin nükleik asitmateryali iki katına çıkar, sonra nükleus uzarancak nükleolus ve nükleus zarı kaybolmaz,kromozomlar belirmez, sentriollerde iğ ipliklerioluşmaz. Nükleus ve nükleolus boğumlanarakikiye ayrılır, bunu sitoplazmanın uzaması izler veböylece hücrenin tümü uzayıp boğumlanarakikiye bölünür. Bölünme sırasında tüm organellerikiye bölünür. Flagellatlarda ise kamçı yavruhücrelerden birine geçer, diğer yavruda isesonradan gelişir.

Yüksek yapılı organizma hücrelerinde amitozbölünme mecburiyeti olunca hücreler çoğu kezölüme mahkum olur ve bir daha mitoz bölünmeyapamayacakları için ölürler. Bu durum bazenaçlık sırasında dejenerasyona uğrayanhücrelerde, bazen yaşlı kıkırdak hücrelerinde,çok hızlı çoğalması gereken kuş yumurtaembriyosu blastoderm hücrelerinde görülebilir.Bu tip hücreler bir müddet amitozla bölünüpsonra tekrar mitoza dönerler. Ancak amitozbölünme eşey hücrelerinde asla görülmez.

Bazen amitoz bölünmede nükleus bölünmesinisitoplazma bölünmesi izlemez. Böyle oluncabölünen nükleus aynı hücrede kalarak 2-3-4çekirdekli hücreler ortaya çıkar. Ör. karaciğerhücrelerinde görülebilir.

2) Mitoz bölünme:Mitoz bölünme hücrelerin sayıca artışını

sağlamak için yapılan hücre bölünmesidir. Mitozbölünme ile dokular oluşur, eskiyen hücreleryenilenir, yara tamir edilir. Yani somatikhücrelerin (vücut hücrelerinin) bölünmesidir.

Mitoz bölünme karyokinez denen nükleusbölünmesi ve sitokinez denen sitoplazmabölünmesi olarak tamamlanır.

Mitoz bölünme başlamadan önce siklusunbüyük kısmı interfaz evresi altında geniş birhazırlık evresi geçirir. Bu evrede hücredemetabolik faaliyetler oldukça yoğundur. Bu fazaMetabolik faz da denir. İnterfaz evresi G1, S veG2 evreleri olmak üzere 3 evrede incelenir.

a) G1 (Gap = Aralık) Evresi:En uzun evre olup memeli hücrelerinde 9-16 saat

sürer. Bu evrede hücre RNA ve protein sentezlerfakat henüz DNA sentezi yoktur, hücre bunun içinhazırlık yapar.

2) S (Sentez) Evresi:Bu evrede RNA sentezi G1’deki gibi devam eder. 6

saat sürer, protein sentezi en yüksek seviyeye ulaşır.DNA sentezi başlar ve iki katına çıkar. Sentrozom(sentrioller) kendini eşlemeye başlar.

3) G2 (Gap = Aralık) Evresi:En kısa süren evredir, 3-4 saat veya daha kısa

sürer. DNA sentezi durur fakat RNA ve proteinsentezi G1’deki kadar olmak üzere devam eder.Sentrozom kendini eşlemeyi tamamlar ve iki çiftsentriol oluşur.

Mitoz (M) evresi: İnterfaz evresinintamamlanmasından sonra mitoz bölünme evresibaşlar. İnsan hücrelerinde 65-131 dakika, bitkihücrelerinde 2-3 saat sürer. Mitotik evredekien öneli olay interfazın S fazında sentezlenenDNA’nın (replike olan kromozomların) yavruhücreler geçmesidir. Mitoz bölünme birbirinitakip eden karyokinez (çekirdek bölünmesi) vesitokinez (sitoplazma bölünmesi) ilegerçekleşir.

i) Karyokinez (çekirdek bölünmesi):Bakteri ve mavi-yeşil algler gibi gerçek

çekirdeği olmayan hücreler dışında bütün canlılarınhücrelerinde çekirdek bölünmesi olur. Hücreçekirdeğinin bölünmesi yani kendi benzerinioluşturması çok önemlidir. Çünkü bu olmazsa anahücrenin evrimle kazanmış olduğu başarı yavruhücrelerde kaybolabilir. Oysa hücrelerdeki kalıtsalmateryal doğru şekilde eşlendiğinde ana hücreninkarakterlerinin tümü yeni hücreye geçer.

İnterfazda iki katına çıkan DNA materyalininkromozomları oluşturup bu kromozomların iki yavruhücreye aktarıldığı karyokinez 5 evredetamamlanır. (Eski çalışmalarda 4 evredenbahsedilmektedir ancak yeni kitaplarda artık 5evreden söz edilmektedir.)

Profaz: Memeli hücrelerinde 30-60 dakikada tamamlanır.Bu evrede önce ince, uzun iplikler halindeki kromozomlarınboyları kısalır, yoğunlukları artar, helezonları kalınlaşır vedaha belirgin hale gelirler. Sonra kromozomlar sentromerbölgeleri hariç olmak üzere uzunluğuna bölünerek eşlerinioluştururlar ve her kromozom kromatid adı verilen iki eşitkısma ayrılır. İnterfazın G1, S ve G2 evrelerinde iki mislineçıkan sentrozomun her biri karşılıklı kutuplara hareketeder ve her kutupta bir sentrozom yer alır. Sentrozomlarmitotik iğciğe ait ipliklerini kromozomlara doğru uzatmayabaşlarlar.

Metafaz: nükleer zarf parçalandığı an metafazbaşlar. İyice kısalıp kalınlaşan vesentromerlerinden birbirine bağlı kromatidyapısındaki kromozomlar merkezde ekvatoryalolaral sıralanır. Bu aşamadan kromozomlarısaymak mümkündür. İğ iplikleri hücrenin birkutbundan diğer kutbuna kadar sürekli olarakdevam eder. Bu evrede çekirdek zarı veçekirdekcikler tamamen kaybolmuş olur.Metafaz evresinin süresi dokuya ve türe göredeğişmekle birlikte genellikle 2-6 dakika sürer.

Anafaz: Kromatid çiftleri kutuplara doğruçekilmeye başlar. Kromozomların kutuplaraçekilmesi iğ ipliklerinin kasılmasıyla olur.Kutuplara varan kromozomlar iğ ipliklerindenayrılırlar. Böylece ana hücrenin iki kutbunda, anahücrenin aynı sayı ve yapıda kromozom meydanagelmiş olur. Bu evre 3-15 dakika sürer. Buradasentromer çok önemlidir. Herhangi bir sebeple,örneğin, X ışınları ile bu bölge tahrip edilirsekromozomlar kutuplara çekilemez ve mitozsonlanamaz.

Telofaz: Bu evre kromozomların kutuplaraçekilmesi ile devam eder, memeli hücrelerinde30-60 dakika sürer. Kromozomlar kutuplardatoplanır, ardından uzar, incelir ve interfazdakigibi incecik iplikler ve bunların üzerindekromatin taneleri halinde görülürler. Nükleolusbelirir ve hepsi birden yeni nükleer zarf ileçevrilir.

ii) Sitokinez (Sitoplazma bölünmesi):Sitokinez genellikle anafazda veya telofazdakaryokinezin devamı olarak başlar. Sitoplazma bölünmesiiçin hayvan hücrelerinde mitozun sonuna doğru hücrezarının hemen altında aktin ve miyozin II proteinleriniiçeren kontraktil halka belirmeye başlar. Bu halkanınkasılmasıyla hücre zarı içeri doğru çekilir ve sonundasitoplazma tam boğumlanarak ikiye ayrılır. Böylecesitokinez sona ererek 2n kromozomlu diploid iki yavruhücre meydana gelir. Kontraktil halka bir sonraki hücrebölünmesine kadar bir daha görülmez.

Mitoz bölünmeyle aynı türün hücrelerindekikromozom sayısı ve yapısının sabit kalması,böylece o türün genetik yapısının değişmemesisağlanır.

Mitozun süresi dış etkenlere, hücre tipine vehayvan türüne göre değişir. Mitozu başlatanmaddelere mitojenik maddeler denir. Örneğineşey hormonları mitojenik maddelerdir. Ayrıcamitoz zehri denen ve mitozu engelleyenmaddeler de vardır. Örneğin, Kolşisin iğipliklerinin oluşumunu önleyerek mitozu metafazaşamasında durdurur. X ışınları da mitozuengeller. Mitoz durdurucu maddeler kansertedavisinde kullanılır.

3) Mayoz bölünmeEşeyli üreme yapan canlılarda önce

gametogenez denen olayla gametlerin oluşmasıgerekir. Bu olayda erkek ve dişi hücrelerdekromozom sayısı yarıya iner. Bu yarıya inmeolayına mayoz denir. Böylece haploid kromozomelde edilir. Aksi halde sperm ve yumurtanınbirleşmesiyle oluşan zigot ve bundan sonraoluşacak soma hücrelerinde kromozom sayısı ikikatına çıkar ve bu sayı dölden döle durmadanartar. Ancak mayoz bölünme sonucu eşeyhücrelerindeki kromozom sayısı yarıya iner vezigottaki kromozom sayısı yine diploid sayıyaulaşır.

Mayoz bölünme birbirini izleyen iki mitozbölünmeden oluşan birinci ve ikinci Mayozbölünmeler şeklinde oluşur. Birinci mayozdakromozom sayısı haploid sayıya iner. Bu yüzdenbuna redüksiyon bölünme denir. Fakat gerçekbir indirgenme değildir çünkü kromozomlarınkromatidleri henüz ikiye ayrılmamıştır. İkinciMayoz bölünme ise mitoz bölünmedir.Kromatidler yavru hücrelere haploid sayıda veeşit olarak dağılır.

Mayoz bölünmenin evreleri aşağıdaki gibidir:

a) 1. Profaz: Leptoten, zigoten, pakiten,diploten ve diakinez evrelerindenoluşmaktadır

i) Leptoten: Kromonema iplikleri kısalıp kalınlaşmaya başlar. Nükleuszarı henüz mevcuttur. Kromozomlar belirir. İğ iplikleri de oluşmayabaşlar.

ii) Zigoten: Anne ve babadan gelen homolog kromozomlarbirbirini bularak kromomerleri karşı karşıya gelecek şekildebirbirlerine yaklaşırlar ve çiftler arasında birleşmeler olur.

iii) Pakiten: Anne ve babadan gelen homolog kromozomlar ikişerkromatidli hale geçip, kısalıp kalınlaşarak yan yana geldiklerinden 4kromatidli olarak görülürler. Böyle 4 kromatidli gibi görünenhomolog kromozom çiftine tetrat denir. Ancak kromatidler henüzsentromerleriyle birbirine bağlıdır.

iv) Diploten: Bu evrede crossing-over gerçekleşir.Homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlar ancakbirkaç noktada birbirine dokunur haldedirler. Kromatodilerbu değme noktaları yüzünden X’e benzer bir durum alırlarki, haça benzediği için buna kiyazma (çaprazlama)(chiasma) denir. Homolog kromozomların kromatidlerideğme noktalarından enine kırılarak birbirleri arasındaparça değişimi olur. Böylece anne ve babanın bazıözellikleri yavruya geçer.

v) Diakinez: Homolog kromozomlar birbirinden ayrılır,spiralleşip kalınlaşırlar, boylar kısalır. Nükleolus kaybolur,nükleer zarf dağılır ve profaz sona erer.

b) 1. Metafaz: Nükleer zarf erimiştir. Sentriolçiftleri kutuplara gider, ip iplikleri oluşur, homologkromozomların oluşturduğu tetramerler ekvatoryaldüzlemde sıralanır.

c) 1. Anafaz: Homolog kromozomlar henüz bölünmez,sentromerlerinden yakalanarak kutuplara çekilmeyebaşlarlar. İkişer kromatidli homologlar birbirlerindenayrılır ve zıt kutuplara hareket eder. Böylece diploidkromozom sayısı haploid olur.

d) 1. Telofaz: Kromozomlar interfazdaki durumlarınageçmeye başlarlar. Çekirdek zarı belirginleşir fakatçekirdekçik oluşmaz. Hücre ikiye bölünür, böylece 1.Mayoz haploid kromozomlu olarak sona erer.

a) İkinci Profaz: İğ iplikleri yeniden ortaya çıkar.

b) İkinci Metafaz: Haploid kromozomlar ekvatoryaldüzlemde sıralanır. İğ iplikleri kromozomlara doğruuzanır.

c) İkinci Anafaz: Ekvatoryal düzlemde sıralanan 2kromatidli kromozomlar uzunlamasına ikiye bölünereksentromerlerinden kutuplara çekilir.

d) İkinci Telofaz: Kutuplara çekilen kromozomlarınspiralleri açılır, kromonema iplik haline geçer. Nükleerzarf ve nükleolus oluşur. Sentrioller bir sonraki evre içinçift olarak beklerler. Sitoplazma bölünür ve (n)kromozomlu 4 haploid hücre oluşur.

2. Mayoz:

Arada interfaz yoktur, mitozun tüm safhaları tekrarlanır.

Mitoz ve Mayoz bölünme arasındaki farklar:

MİTOZ HÜCRE BÖLÜNMESİ a) Bir kromozom ve bir

çekirdek bölünmesidir.b) Yavru hücrelerde kromozom

sayısı ana hücrenin kromozom sayısına eşittir.

c) Ana hücre ile aynı yapıda iki yavru hücre meydana gelir.

d) Bölünme süresi kısadır.e) Meydana gelen yavru

hücrelerde homolog kromozomların her ikisi de vardır (Diploit hücreler).

MAYOZ HÜCRE BÖLÜNMESİa) Bir kromozom ve iki

çekirdek bölünmesidir.b) Yavru hücrelerde kromozom

sayısı ana hücreninkromozom sayısının yarısınaeşittir

c) Kromozom sayısı yarıya inmiş4 yavru hücre (gon)meydana gelir.

d) Süresi Mitoz’a göre dahauzundur. Özellikle Profaz-Içok daha uzundur.

e) Meydana gelen yavruhücrelerde kromozomçiftinin (homologkromozomların) yalnız birtanesi vardır (Haploithücreler).

HÜCRENİN MOLEKÜLER YAPISI

HÜCRENİN KİMYASAL YAPISI

Hücrenin yapısında görev yapan maddeler türlerineve fonksiyonlarına göre iki grupta incelenir:

İnorganik maddelera) Sub) Elektrolitler

Organik maddeler:a) Karbohidratlarb) Lipidlerc) Proteinlerd) Nükleik asitler

Nükleik asitler

Hücrelerde bulunan en büyük ve en önemli organik moleküllerdir.DNA ve RNA olmak üzere iki grupta toplanırlar, yapılarında C, H, O,N, P bulunur.

İlk defa 19 yüzyılda İsveçli biyokimyacı Friedrich Mieschertarafından nükleusta keşfedilmiştir. Daha sonra hücrenin diğerkısımlarında da bulundukları gösterilmiştir ancak ilk olarak hücreçekirdeğinde görüldükleri için “çekirdek asitleri” anlamına gelen“nükleik asitler” denmiştir. DNA (deoksiribonükleik asit) ve RNA(ribonükleik asit) yapılarındaki şeker moleküllerine göreisimlendirilmiştir. Nükleik asitler nükleotid denen birimlerdenoluşurlar. Nükleotidlerin her biri 3 ayrı çeşit molekülünbirleşmesinden oluşur: N içeren baz molekülü, 5 C’lu şekermolekülü ve Fosforik asit.

Bu 3 bileşeni tek tek incelersek:

i) Baz: Pürin ve pirimidin bazları olarak ikiyeayrılırlar.

- Pürin bazları: Karbon ve azot atomlarındanoluşan ikili halka şeklindeki temel iskeletesahiptirler. Birinci halka pirimidin iskeletininaynıdır, buna eklenen iki azot ve bir karbon ikincihalkayı oluşturur.

- Pirimidin bazları: Bu bazlar bir halkada sıralanandört karbon ve iki azot atomundan yapılan temeliskelete sahiptir.

Pirimidin bazları Sitozin, Timin ve Urasildir.Bunlardan sitozin hem DNA hem de RNA yapısında,urasil sadece RNA ve timin sadece DNA yapısındabulunur.ii) Şekerler: 5 C’lu pentozlardır. Riboz (C5H10O5) vedeoksiriboz (C5H10O4) olmak üzere iki çeşittir.Riboz sadece RNA’nın, deoksiriboz sadece DNA’nınyapısında bulunur.

iii) Fosforik asit (H3PO4): DNA ve RNA’da bulunur.

Buna göre RNA ve DNA yapısını özetlersek:

RNA DNA

Şeker: Riboz Deoksiriboz

Baz: Adenin, Guanin, Sitozin, Urasil

Adenin, Guanin, Sitozin, Timin

Fosforik asit: Var Var

Yapısı: Genellikle tek dallıdır ve DNA’dan kısadır

Çift dallıdır ve uzundur

Nerede bulunur:

Genellikle ribozomlarda

Genellikle nükleusta

Görevi: Protein sentezlemek

Yöneticilik yapmak, kendini eşlemek

DNA’nın nükleotidleri baz grupları arasındazayıf hidrojen bağlarıyla bağlanarak uzun DNAzincirlerini meydana getirirler ve daima bir pürinbazı ile bir pirimidin bazı karşılıklı bağlanır. Bunagöre DNA’nın yapısında daima adenin nükleotiditimin ile guanin nükleotidi ise sitozin ile birleşirve uzun zincirler meydana getirirler.

Çünkü DNA sarmalında sarmalın eni 20 Aº’dur.Bu aralığa da ancak bir pürin ile bir pirimidinkarşılıklı yerleşebilir. İki pürin karşılıklı gelirsedaha fazla yer kaplarlar, iki pirimidin bazı ise buaralığa küçük gelir. Her bir DNA sarmalının boyu34 Aº’dur ve sarmalın her devrinde 10 nükleotidçifti bulunur. Nükleotidler arası aralık ise 3.4Aº’dur. Ayrıca yalnız adenin ile timin veya sitozinile guanin yer aldıklarında aralarında hidrojen bağıkurulmaktadır.

DNA’nın hücredeki en önemli görevlerindenbiri hücre bölünmesi sırasında zorunlu olarakkendisini eşleyerek (replikasyon) iki hücreye eşitmiktarda dağılmaktır. Böylece ana hücreninevrimle kazandığı bütün kalıtsal özellikler aynenyavru hücreye geçer. Ökaryot kromozomundareplikasyon birçok noktada başlayarak DNA’nıniki kolu birbirinden ayrılır.

Ayrılma tamamlanınca bu dallar kalıp göreviyapar. Nükleolusta bulunan (daha öncedensentezlenmiş ve depo edilmiş halde bulunan)nükleotidler kalıp dalların karşısına DNApolimeraz III enzimi yardımıyla aralarındahidrojen bağları oluşarak sıralanır. BöyleceDNA çift sarmalından birbirinin tamamen aynıolan iki yavru zincir oluşur.

Her canlının hücre nükleusundaki DNAzincirinde bazların bağlanış sayı ve oranı değişikolduğundan, canlılar değişik tip proteinleresahiptirler. DNA kendi eşini oluşturmadanbaşka, çeşitli olaylarla birlikte hücrede proteinsentezini de yönetir. Hücrede faaliyetlerindüzenli yürümesi DNA’nın kontrolü altındadır.

RNA’nın yapısı ve çeşitleri

RNA’nın yapısı genel olarak basit birDNA’ya çok benzer. RNA’nın %60 kadarırRNA halinde ribozomlarda bulunur. RNAprotein sentezinde görev yapar (Proteinleramino asitlerin bir molekül su çıkarakbirleşmesiyle oluşurlar). Amino asitlerinbirleşmesi rastgele olmayıp DNA kontrolüaltında enzimler ve RNA yardımıylaribozomlarda olmaktadır.

DNA ve RNA’da 4 çeşit nükleotid vardıryani 4 şifre vardır. Her nükleotid (şifre) birçeşit amino asidi sentezleyeceğinden, sadece 4çeşit amino asit sentezlenebilir. Yani 20 aminoasitten oluşan bir protein molekülününsentezlenmesi için en az 20 şifre kelimesinegerek vardır. Crick ve arkadaşlarıbakteriyofajlarda yaptıkları deneylerde heramino asidin üç bazdan oluşan bir şifresininolduğunu tespit etmişlerdir. Bir amino asidişifreleyen baz üçlüsüne kodon denir.

Nükleotidler üçlü şifre kelimeler halindekullanılarak 64 şifre kelime elde edilebilir. 61değişik kodonun hangi amino asitlerişifrelediği tespit edilmiştir. Üç tanesi (UAA,UAG ve UGA) herhangi bir amino asidişifrelememekte olup, bunlar proteinsentezinde bazı sinyallere karşılıkgelmektedir. Bunlara anlamsız, sonlandırıcıveya dur sinyali veren kodonlar denir. AUGise başlama kodonudur. Sadece Triptofan veMetionin bir kodonla belirlenir. Geri kalan tümaminoasitlerin birden fazla kodonu vardır.

RNA çeşitleri:İnsanda tek tip DNA vardır ancak 5 tip RNA bulunmaktadır:

• Heterojen RNA (hnRNA)• Küçük nükleer RNA (snRNA)• Ribozomal RNA (rRNA)• Taşıyıcı (transfer) RNA (tRNA)• Ulak (Messenger) RNA (mRNA)

Son 3 RNA genetik bilginin yazılması işlemi olantranskripsiyon ve çeviri işlemi olan translasyonolaylarında görev yaparlar

• Ribozomal RNA (rRNA): Ökaryotlarda ribozomun %60’ınıoluşturan rRNA ribozomun küçük ve büyük alt birimlerineyerleşir.

• Taşıyıcı (transfer) RNA (tRNA): Amino asitleri seçme ve taşımaişlemini yürütür. Toplam hücresel RNA’nın %10’u kadarınıoluşturur. Sitoplazmada bulunur. Amino asitleri yakalayarakonları ribozom üzerindeki mRNA’nın uygun yerlerine yerleştirir.

• Ulak (Messenger) RNA (mRNA): DNA üzerindeki genetik bilgininmRNA molekülüne aktarılmasına transkripsiyon (yazılma),mRNA’dan protein molekülüne geçerek protein sentezlenmesinetranslasyon (çeviri) denir. Burada genetik bilgi DNA’danmRNA’ya ve oradan da proteine aktarılmaktadır. Bu kuramasantral dogma denir.

Santral dogmaya göre; DNA direk olarak proteini kodlamakyerine, RNA'yı bir aracı molekül olarak kullanır. Genetikbilginin DNA'dan RNA'ya iletilmesi işlemine transkripsiyondenir. Bu işlemde RNA polimeraz enzimi DNA'daki herbazın karşısına o bazın RNA'daki eşini ekler. Sonuçtaortaya çıkan RNA'ya mRNA (mesajcı RNA) adıverilir. mRNA, ribozom adı verilen protein sentezi makinesitarafından okunur ve mesaja karşılık gelen proteinioluşturur. Bu işleme translasyon denir. mRNA'daki genetikbilgi 3’lü bazlar halinde çevrilir.