Fotoszintézis IV.

A fotoszintézis élettani és ökofiziológiai vonatkozásai

A fotoszintézis fiziológiai és ökológiai vonatkozásai

Limitáló környezeti tényezők:

fény, CO2, hőmérséklet

-legfontosabb metabolikus lépések:

Rubisco aktivitás

a RuBP regenerációja

trióz-P metabolizmus

• Energia fluxus (W, J) helyett foton fluxus sűrűség (molm-2s-1)•

• PAR: fotoszintetikusan aktív sugárzás•

• (400-700 nm, 2000 μmol m-2s-1 teljes napfényben)•

• Abszorbeált, transzmittált és reflektált fény• (10-15% veszteség)

A fény

Az összes beeső fényenergia %-os hasznosulása…

A levél által elnyelt, átengedett és reflektált fény %-os arányai

A távoli vörös tartomány jelentősége…

Az árnyék elkerülése

„fény növények”

„árnyék növények”

Pfr/Pössz

szár

meg

nyúl

ás

0,2 0,4 0,6

A szomszéd érzékelése

A levél hőmérsékletének szabályozásaA Bowen arányszám

Bowen arány:

Közvetlen (vezetéssel és áramlással) hőleadás

evaporációs hőleadás

A Bowen arányszám

-alacsony, ha van transzspiráció és a levél és a levegő hőmérséklete megegyezik (pl. öntözött pázsit);

-- negatív, ha a transzsiráció következtében a levél hőmérséklete kisebb, mint a levegőé (pl. gyapot levél);

-- nagy (végtelen), ha zártak a sztómák (pl. sivatagi növények, kaktuszok)

A levél anatómiája fényen és árnyékban

• Rosta-hatás, fényvezetés, fényszórás

• Kloroplasztisz rendeződés és levélmozgás

• Nap-követő mozgás, dia- és paraheliotropizmus•

• A fény spektrális megoszlása árnyékban: a fitokróm szerepe• kompetícíó és adaptáció

A levél anatómiája a fényintenzitástól függően

Fényen nőtt levél Árnyékban nőtt levél

A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt.

Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.

A fotoszintetikus apparátus komponenseinek aránya erős és gyenge fényben

A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is

Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c) fénystressznél

A „szűrőhatás”

Az epidermisz réteg sejtjei mint fénykollektorok

Sok fajnál a levéllemez fénykövető mozgást mutat: heliotropizmus

Diaheliotropizmus: fénykövető mozgás (maximális besugárzás)

Eredeti pozíció4 óra ferde irányból való megvilágítás után

Paraheliotropizmus: fénytől való elfordulás (minimális besugárzás)

A fotoszintézis intenzitásának napszaki változása burgonyánál

Napszaki változások az Opuntia ficus-indica esetében

A fényintenzitás szerepe

• Fényintenzitás és [CO2], O2

• Hőmérséklet, a kvantumhasznosítás hőmérséklet függése

A CO2 fixáció a fényintenzitás

függvényében

• A CO2 fixáció a fényintenzitás függvényében: a

dózisgörbe•

• kompenzációs pont ("sötét légzés")• lineáris szakasz (kvantumhatásfok!)• telítődés (metabolikus hatásfok)

A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a

fotoszintézis CO2 fogyasztásával

A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is

magasabban van, mint az árnyéknövényeké

Egy árnyéknövény fotoszintézisének intenzitása

Fotoszintézis és komponensei ökológiai méretekben

Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a

fotoszintetikus apparátust: fénygátlás

A fotoszintézis fénygátlása (fotoinhibíció)

P680+/Feo-

TyrZ+/P680+

Akceptor oldali fotoinhibíció

Donor oldali fotoinhibíció

A xantofill (VAZ) ciklus

Szerepe:

Energia disszipáció, nem-fotokémiai kioltás

A xantofill (VAZ) ciklus

LumenSztróma

pH optimum:

5,2

pH optimum:

7,5

A széndioxid

• Biokémiai reakciói a parciális nyomástól (mólfrakció x össznyomás) függenek

• - az üvegház hatás• -kutikula (átjárhatatlan)• -gáz fázis: sztómanyílás• sztóma alatti üreg• sejtközötti légterek• - folyadék fázis: sejtfal, citoszól, kloroplasztisz• limitáló tényező: a sztómaellenállás

(regulálható!)

CO2 asszimiláció az intercelluláris CO2

konc. (ci) függvényében

• - ci számolható a CO2 asszimiláció (A) és sztómaellenállás (r), ill. vezetőképesség (g = 1/r) ismeretében:

• ci = ca - (1.6 AP/g),•• ahol ca = CO2 parciális nyomása a levegőben,• P = atmoszférikus nyomás.• C3-as és C4es növények, CO2-kompenzációs pont

• Vízhasznosítási hatékonyság (WUE) •

WUE = A/E = (ca - ci)/1.6(ei - ea)• E = evaporáció, e = a víz parciális nyomásai.• 1/WUE = transpirációs hányados

C3 és C4 levélszerkezet

• A C4-es növények anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől.

• Csak a C4-es növényekben találhatók a jellegzetes morfológiájú hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.

• A széndioxid elsődleges kötését a foszfoenol-piroszőlősav (PEP) karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.

C3-as és C4-es növények fotoszintézise a fényintenzitás (A) és az intercelluláris tér CO2 koncentrációjának (B) függvényében

Fényintenzitás

A B

C-3

C-3

C-4C-4

C3-as és C4-es növények fotoszintézise a külső és az intercelluláris tér CO2 koncentrációjának függvényében

A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a

C3-as növényeké

A kvamtumhasznosítási tényező

12C és 13C megkülönböztetés

Atmoszférikus CO2 :12C – 98,9%

13C – 1,1%14C – 10-10%

-izotóp összetétel, δ13C‰ = (Rminta/Rstandard –1) x 1000

-izotóp diszkrimináció, Δ13C‰ = (Rlevegő/Rnövény –1) x 1000

-C3-as növények δ13C = -28‰

rubisco: δ13C = -30‰-C4-es δ13C = -14‰

PEP karboxiláz: δ13C = -2- -6‰CAM növények:

δ13C = a két érték között (vízellátottságtól függően)

-a C4-es út 7 millió évvel ezelőtt fejlődött ki.

12C és 13C megkülönböztetés

Köszönöm a figyelmet!