fiziologie - curs 4

7/21/2019 Fiziologie - Curs 4

http://slidepdf.com/reader/full/fiziologie-curs-4 1/25

FIZIOLOGIA PLANTELOR

FIZIOLOGIA PLANTELORCurs 4



2.2.2. Pigmenţii asimilatori

În fotosinteză participă:

- pigmenii c!orofi!ieni "#erzi$ - carotenoizi "ga!%eni$ &i - fico%i!ini "a!%a&tri' ro&ii' %r(ni$)

a$) Pigmenţii cloroilieni)

- !a p!ante!e !emnoase s(nt prezente c!orofi!a a &ic!orofi!a %) Raport(! *intre e!e *iferă !a fr(nze!e *e

(m%ră faă *e ce!e *e !(mină) +!orofi!a a esteesenia!ă pentr( tip(! *e fotosinteză a! t(t(rore(cariote!or &i a!ge!or a!%astre - #erzi) +!orofi!a %este mai p(in răsp,n*ită' !ipsin* !a (ne!e categorii*e a!ge "a!%astre - #erzi' %r(ne' ro&ii etc)$)



+onin(t(! *e c!orofi!ă n fr(nze #ariază c( specia' #,rsta &i con*iii!e *e #egetaie )

+oncentraia pigmeni!or #erzi n fr(nze "n . n raport c( masa (scată$"*in Kramer, P.Y. şi Kozlowski, T.T.' /012$

3pecia +!orofi!e!e

a4% a % a5%

Pinus 6'71 6'/0 6'68 7'8Platanus acerifolia

- fr(nze *e !(mină 6'19 6'2 6'/ 2'

- fr(nze *e (m%ră /'/7 6'9 6'78 2'7Sambucus nigra

- fr(nze *e !(mină 6'96 6'9 6'77 7'1

- fr(nze *e (m%ră /'/9 6'80 6'20 7'6



+!orofi!a "fig) 7)7$ este constit(ită *intr-(n ine! porfirinictetrapiro!ic "/' nm$ &i (n rest fito!ic "7 nm$) Atomii *e azot ain(c!ee!or piro!ice s(nt !egai co#a!ent &i respecti# co#a!ent -

coor*inati# *e (n atom centra! *e ;g) +!orofi!a este *eci (n comp(s organo-magnezian c( proprietăi

re*(cătoare' asemănător str(ct(ra! <emog!o%inei)

Fig.2.2. Clorofila a: A = form(!a c<imică &i > = sc<ema c( orientareaspaia!ă a componente!or sa!e "*(pă eller, !. şi colab)'/00/$



Pro!riet"ţi ale cloroilelor - s(nt comp(&i !a%i!i' microcrista!ini'

inso!(%i!i n apă *ar so!(%i!i n so!#eniorganici: a!coo!' acetonă etc)

- a( capacitatea *e a absorbi selectivradiaţia luminoasă' prezent,n* (nspectr( *e a%sor%ie caracteristic"Fig)7)2)$' c( *o(ă ma?ime' (n(! n ro&(&i ce!ă!a!t n a!%astr()

Culoarea #er$e "c!orofi!a a #er*ea!%ăstr(ie &i c!orofi!a % #er*e-gă!%(ie$este *atorată tocmai fapt(!(i că raze!e#erzi n( s(nt a%sor%ite' ci ref!ectate

cloroila % este un !igment accesoriu ce &i transferă energia a%sor%ită cătrec!orofi!a a

- s(nt luorescente "a( proprietatea *ea mo*ifica !(ngimea *e (n*ă a ra*iaii!or!(minoase$

- a( proprietăi fotoo?i*ati#e' fiin*capa%i!e *e reacii fotoc<imice) ;o!ec(!e!e c!orofi!e!or s(nt $i!olare

"fito!(! are caracter <i*rofo%' se prin*e*e strat(! !ipoi*ic a! !ame!e!or ti!acoi*a!e&i ine!(! tetrapiro!ic caracter <i*rofi!' seorientează nspre faza apoasă$)

Fig.2.3. Spectrele de absorbţie ale cloro- filelor a, b şi al carotinoizilor.

Rata fotosintezei (în % faţă de rata la

radiaţia roşie de !" n#$

(după o&ind'ee, R.,1975)



Factorii ce inluenţea&" ormarea cloroilei

- +!orofi!e!e se sintetizează n fr(nze' *in glicin" &i coenzima # "+oA$' careprin con*ensare formează aci$ul aminocetoa$i%ic ) Acesta' prin*ecar%o?i!are' generează aci$ul α &aminole'ulinic ' prin con*ensarea căr(ia

se constit(ie o %orfirin" *in care ia( na&tere %rotoclorofilele a şi b' ce setransformă !a !(mină n clorofile a şi b) - potenia!(! genetic a! p!antei) - apro#izionarea c( g!(ci*e a ce!(!e!or) - !(mina' ca factor e?tern' are (n ro! important n formarea c!orofi!ei) P!ante!e

care cresc !a nt(neric prezintă o c(!oare ga!%enă pa!i*ă' s(nt etiolate) Prin

e?p(nerea !or !a !(mină' n#erzirea are !oc *est(! *e repe*e) - formarea c!orofi!ei este inf!(enată &i *e temperat(ră' optim(! termic fiin*

c(prins ntre /@+ &i 29@+' n f(ncie *e specie) - sinteza c!orofi!e!or are !oc n prezena o?igen(!(i' necesar mai a!es !a

formarea protoc!orofi!e!or) - formarea c!orofi!ei este con*iionată *e prezena ;n &i Fe' care inter#in n

ca!itate *e cata!izatori) - stres(! <i*ric poate ncetini sinteza c!orofi!ei' iar *es<i*ratarea p(ternică a

es(t(ri!or poate *(ce &i !a *istr(gerea ei) e asemenea' e?ces(! *e apă nso! *etermină o anaero%ioză !a ni#e!(! ră*ăcini!or' afectează meta%o!ism(!genera! &i' in*irect' sinteza pigmeni!or)



%$) Pigmenţii carotenoi&i ' (antofilele &i carotenii

- se găsesc mai a!es n cromop!aste' n c!orop!aste rea!izează a &asea parte *inconin(t(! pigmeni!or asimi!atori)

(antoilele a( c(!oare ga!%enă p,nă !a %r(nie' cea mai frec#entă n fr(nze este

luteina' care (neori *epă&e&te n concentraie β &carotina) Bantofi!e!e s(nt so!(%i!e n a!coo!' eter *e petro! &i c!oroform) Faă *e carotine s(nt mai so!(%i!e n a!coo!&i mai p(in so!(%i!e n eter *e petro!' ceea ce permite o (&oară separare *eacestea)

Carotenii a( ca principa!i izomeri α-caroten(! &i β-caroten(!) 3(nt so!(%i!i ns(!f(ră *e car%on' prin <i*ratare se scin*ează n *o(ă mo!ec(!e *e #itamina A)

- spre *eose%ire *e c!orofi!e' pigmenii carotenoizi se pot forma &i n a%sena

!(minii' ceea ce e?p!ică n(ana ga!%enă a p!ant(!e!or cresc(te n o%sc(ritateC s(ntmai rezisteni *ec,t cei #erzi !a con*iii nefa#ora%i!e' c(!oarea ga!%enă a fr(nze!ortoamna *ator,n*(-se acestei ns(&iri a carotenoizi!or)

- n( s(nt f!(oresceni' *ar a( proprietatea *e a a%sor%i se!ecti# ra*iaii!espectr(!(i !(minos' ma?im(! a%sor%iei rea!iz,n*(-se n zona raze!or #erzi &ia!%astr( #io!et) Energia ra*iaii!or a%sor%ite este transferată c!orofi!ei a' prin(rmare carotenoi&ii' !a fe! c( c!orofi!a %' sunt' a&a c(m se #a #e*ea' !igmenţi

a$iţionali' astfe! că n( pot s(%stit(i c!orofi!a a n fotosinteză)

c$) Pigmenţii ico%ilini) La această categorie aparin ficoeritrina' nt,!nită !a a!ge!e ro&ii' &i ficocianina' !a

a!ge!e a!%astre-#erzi)



*$) Locali&area!igmenţilor

Pigmenii asimi!atori s(nt!oca!izai n ti!acoi*e!ec!orop!aste!or' a%sor%ia

ra*iaii!or !(minoase fiin*fa#orizată *e capacitateaacestora *e a-&i orientapoziia n raport c(

intensitatea !(minii' ca &i*e str(ct(ra !ame!ară ati!acoi*e!or)



)u%" *+letaler, K. şi colab)"/01$' strat(! me*iana! ti!acoi*e!or granare &istromatice estefosfoamino!ipi*ic &i prezintă

pe am%e!e fee partic(!eproteice g!o%(!are ntre carese pres(p(ne că c!orofi!e!e'*atorită *ipo!arităii !or' s(nta&ezate c( ra*ica!(! fito! nfipt n strat(! !ipi*ic me*ian&i ine!(! tetrapiro!ic orientat nspre strat(! e?tern *epartic(!e proteice g!o%(!are"Fig)7)8$) Pigmeniicarotenoizi se găsesc nstrat(! fosfoamino!ipi*icme*ian' asociai c( po!ii !(i<i*rofo%i) Pe faa e?ternă a!ame!ei me*iane' printre

proteine!e g!o%(!are' se nt,!nesc comp!e?eenzimatice imp!icate nreacii!e *e !(mină a!efotosintezei' iar pe faainternă' comp!e?eenzimatice care inter#in n

re*(cerea +O7)

Fig.2.!. Sce#a disp)nerii

pig#enţilor asi#ilatori

în tilacoidele granare

(după Ricter,., 1969)



În ti!acoi*e pigmenii asimi!atori s(nt organizai n (nităi n(mitefotosisteme' ce consta( *in *o(ă componente:

centrul de reacţie şi antena' am%e!e *in proteine specifice &i pigmeni)

e&i toi pigmenii *intr-(n fotosistem a%sor% fotoni' $oar !erec)ea $emolecule $e cloroil" locali&at" *n mi+locul centrului $e reacţie esteca!a%il" s" utili&e&e energia *n reacţii otoc)imice)

+e!e!a!te mo!ec(!e *e pigmeni acionează ca o reea pentr( captareaenergiei !(minoase " %igmen-i anten")

Energia !(minoasă este a%sor%ită *e o mo!ec(!ă *e pigment &i transferatăapoi' *e !a o mo!ec(!ă !a a!ta' printr-(n proces *e rezonană e!ectronică'p,nă !a centr(! *e reacie a! fotosistem(!(i) +,n* oricare *intre ce!e *o(ă

mo!ec(!e *in miD!oc(! centr(!(i *e reacie a%soar%e energie' (n(! *intree!ectronii ei este ri*icat pe o treaptă s(perioară *e energie &i transferat (n(iacceptor) În fe!(! acesta' se *ec!an&ează f!(?(! e!ectron(!(i' iar mo!ec(!a *ec!orofi!ă este o?i*ată)



În raport c( mo*(! ei *e *isp(nere n ce!(!e &i a comp!e?ării c( proteine!e ce i s(nt asociate' c!orofi!a a *iferă prin !(ngimea *e (n*ă !a care se sit(eazăma?ime!e ei *e a%sor%ie n spectr(! #izi%i!) 3-a aD(ns astfe! !a cont(rarea a$ou" otosisteme "3F/ &i 3F7$)

Fotosistemul I "3F/$ are n centr(! *e reacie o formă *e c!orofi!ă a a!ecărei mo!ec(!e &i a( ma?im(! *e a%sor%ie pentr( ra*iaii!e c( !(ngimea *e(n*ă *e 866 nm "P866$) Pigmenii antenă' a*iiona!i fotosistem(!(i' s(nt a!teforme *e c!orofi!ă a' prec(m &i carotenoizi' care transferă energia !(minii !aP866)

Fotosistemul II "3F7$ are n centr(! *e reacie o formă *e c!orofi!ă a c(ma?im(! a%sor%iei n D(r(! a 196 nm "P196$ iar pigmenii antenă a*iiona!iacest(i fotosistem s(nt a!te forme *e c!orofi!ă a' c!orofi!a % &i carotenoizi)

+e!e *o(ă forme *e c!orofi!ă a "P196 &i P866$ *in centre!e *e reacie a!e

fotosisteme!or' forme care inter#in *irect n act(! fotoc<imic "emit e!ectronienergizai$ s(nt n(mite pigmenţi activi ' iar ce!e!a!te forme *e c!orofi!ă a'c!orofi!ă % &i carotenoizii' care transferă energia a%sor%ită pigmeni!or acti#i'se n(mesc pigmenţi accesorii )



2.2.,. Lumina ca surs" energetic" a otosinte&ei

Energia procese!or ce a( !oc n fotosinteză pro#ine *in ra*iaii!e so!are'importante n acest sens fiin* n(mai ra*iaii!e *in spectr(! #izi%i! "λ c(prins

ntre 216 nm &i 896 nm - /arcer,0.' /096$' care reprezintă 6 - 6. *in

ra*iaia so!ară aD(nsă !a ni#e!(! ecosferei' &i a( efecte fotoenergetice*eterminante' fiin* con#erti%i!e n sisteme!e #egeta!e nzestrate c( receptorifotosensi%i!i "pigmeni asimi!atori$)

E?p!icaia pentr( fapt(! că tocmai această ra*iaie este (ti!iza%i!ă nfotosinteză rezi*ă in aceea că:

ra*iaii!e c( !(ngime *e (n*ă mai mică *ec,t a!e !(minii #io!ete "ra*iaia(!tra#io!etă' λ 2/ - /66 nm$' *istr(g !egăt(ri!e *e <i*rogen *in str(ct(ri!emo!ec(!are a!e ce!(!e!or a!ter,n* f(ncii!e #ita!e "ce!e c( !(ngime *e (n*ăs(% 766 nm pro*(c &i ionizări$' ca atare e!e s(nt ecranate n mare măs(ră*e o?igen(! &i ozon(! *e !a ni#e!(! s(perior a! atmosferei

ra*iaii!e c( !(ngimi *e (n*ă mai mari *ec,t ce!e a!e spectr(!(i #izi%i! "ra*iaii

infraro&ii' λ 896 - 2666 nm$' s(nt a%sor%ite *e către apă &i mo!ec(!e!eorganice *in str(ct(ri!e ce!(!are pro*(c,n* ncă!zirea acestora' fărămo*ificări c<imice &i %io!ogice' e!e fiin* paria! *e#iate *e #aporii *e apă &i+O7' nainte *e a atinge s(prafaa Păm,nt(!(i)



+antitatea *e energie a c(antei !(minoase "foton(!(i$ *iferă nraport c( !(ngimea *e (n*ă a ra*iaiei !(minoase' fiin* in#ersproporiona!ă c( !(ngimea *e (n*ă a acesteia) +onform re!aiei!(i 1instein'

E c< ? '- < ν' (n*e

E - cantitatea *e energie a (n(i foton "c(antă$ ) - constanta !(i P!ancH 1'171 ? /6-2 ? s' c - #iteza !(minii 7'0080 ? /69 m5s'∀

- !(ngimea *e (n*ă n metri'∀ - frec#ena n <ertzi "/ Jertz / perioa*ă5s$)

e e?emp!(' energia "E$ transportată *e (n mo! *e fotoni estepentr( ra*iaia ro&ie "c( λ 186 nm$ E /80 H' iar pentr(ra*iaia a!%astră "c( λ 86 nm$ E 7 H)

La s(prafaa Păm,nt(!(i aD(nge *e !a 3oare o cantitate *eenergie *e '67 - ' ? cm75min "7' ?/67E 5an$)



in energia aD(nsă !a ni#e!(! fr(nze!or' acestea a%sor% n(mai o parte' rest(!se ref!ectă sa( trece fără să fie rein(tă)

(pă eller ' !.' "/00/$ ntr-o zi senină c( soare!e !a zenit' repartiia energieira*iaiei aD(nsă !a ni#e!(! fr(nzei este (rmătoarea:

- L(mină ref!ectatăKKKKKKKKKKKKKKKK)/6. - *e c!orop!asteKKK))26. - L(mină a%sor%ită - *e apăKKKKKK/. KK))12.

- *e str(ct(ri *i#erseK))/9. - L(mină transmisăKKKKKKKKKKKKKKKK))78.

+e!e 12. a%sor%ite s(nt (ti!izate astfe!: - fotosintezăKK))/. - transpiraieKK). - pier*eri termice))/8.

"ncă!zirea fr(nzei$ ----------------------------- Tota! : 12.

(pă ace!a&i a(tor' *acă se ia n consi*erare !(ngimea *e (n*ă a ra*iaieiaD(nsă !a ni#e!(! fr(nze!or' aceasta reprezintă: . spectr( #izi%i!' 7.infraro&( &i . (!tra#io!et)



+antitatea *e energie !(minoasă care participă efecti# n fotosinteză' *ecieste transformată n energie c<imică potenia!ă' a primit *en(mirea *ecoeficient de utilizare a luminii randament energetic al fotosintezei $)

Acesta are o #a!oare foarte re*(să:

- cca) -/ "01'-1/ n c,mp' *(pă S"l"geanu, )' #tanasiu,/)' /096C 013/ "St"nescu,3 )' Parascan,).' /096C se menionează (neori &i ran*amente *econ#ersie a energiei mai mari' n c(!t(ri *e p!opi <i%rizi irigai 2103 ' 21,/1 *(păPa%a$o%ol,S)' /08/$)

acă se ine seama că n pă*(rea tropica!ă p!(#ia!ă ran*ament(!fotosintezei este *e /'.' n pă*(rea temperată c( fr(nze căzătoare *e/'7.' iar n pă*(rea %orea!ă *e conifere 6'8. "/arcer, 0 )'/08$' at(ncirez(!tă că ecosisteme!e forestiere' a! căror ran*ament me*i( este *e /'7.'s(nt mai eficiente s(% raport(! con#ersiei energiei *ec,t c(!t(ri!e agrico!e"ran*ament 6'6.$ &i ecosisteme!e *e paDi&ti *in zona temperată"ran*ament 6'.$)

acă ne referim !a ran*ament(! c(antic a! fotosintezei' s-a constatat cănecesar(! minim *e c(ante a! fotosintezei' capa%i! să re*(că o mo!ec(!ă *e+O7 &i să e!i%ereze (na *e O7' este 9 "4assam, 5.#.' /019$' *eci oeficienă *e apro?imati# 26. "ma?im(! *e ran*ament n con*iiie?perimenta!e *e !a%orator$)



acă mo!ec(!a *e c!orofi!ă a a%soar%e (n foton *e !(mină *in spectr(! #izi%i!trece ntr-o stare *e e?citaie mai %ogată n energie' prin *ep!asarea (n(ie!ectron pe o or%ită mai n*epărtată) În caz(! (nei c(ante *e !(minăa!%astră "λ26 nm$' ni#e!(! stării *e e?citaie a mo!ec(!ei este *e 1 Hca!"37= stare singletic"$ "Fig) 7)0$) in această stare e!ectronii re#in *(pă /6-//

s !a o stare *e e?citaie 3/' c( (n ni#e! *e energie *e / Hca! prin pier*ere*e energie s(% formă *e că!*(ră) in această stare "c( o *(rată *e /6-0 - /6-

9s' *eci prea sc(rtă pentr( a pro*(ce o reacie fotoc<imică$ se poate aD(ngeprin con#ersie internă !a (n a! trei!ea ni#e! *e e?citaie' c( energie maiscăz(tă "stare tri%letic"$' care are o *(rată mai !(ngă *e /6- = /6-2s &i estemetastabil") Este starea s(ficient *e !(ngă pentr( o imp!icare a mo!ec(!ei *ec!orofi!ă n reacii fotoc<imice *ar poate a#ea !oc &i pier*erea energiei s(%

formă *e că!*(ră sa( ca !(mină *e fosforescenă)



2.2.4. 5ecanismul otosinte&ei

Fotosinteza se *esfă&oară prin *o(ă tip(ri *ereacii:

- unele $e ca!tare a energiei luminii 6iormare a unui com!us %ogat *n energieATP7 6i a unui re$uc"tor !rimar NA8P927 =

faza fotochimică faza de lumină7:- altele $e re$ucere a CO2 !;n" la ni#elul

gluci$elor = faza biochimică faza

metabolică , in$e!en$ent" $e lumin")



Fa&a otoc)imic" a&a $e lumin"7

P!ante!e #erzi operează c( *o(ă reacii *e !(mină' !oca!izate n*o(ă centre *e reacie *iferite' coresp(nzătoare ce!or *o(ăfotosisteme fotoc<imice "3F/ &i 3F7$ *isp(se n mem%ranati!acoi*e!or granare' conectate ca *o(ă %aterii n serie &iapro#izionate c( energia c(ante!or *e !(mină)

E?istena ce!or *o(ă fotosisteme fotoc<imice a fost constatată

e?perimenta! *e 1merson, !. care a e#i*eniat că (ti!izareafotoni!or este mai eficientă *acă s(nt emise sim(!tan ra*iaii!(minoase c( !(ngimi *e (n*ă mare "λ 866 nm$ &i mică "λ 16-196 nm$) Fotosinteza este intensă !a o i!(minare sim(!tanăc( am%e!e !(ngimi *e (n*ă' n raport c( s(ma fotosinteze!or

pro*(să *e fiecare ra*iaie n parte ca !(mină monocromatică"efectul 1merson$C i!(minarea a!ternati#ă c( ce!e *o(ă tip(ri *era*iaii este *e asemenea mai eficientă s(% raport(! fotosintezei*ec,t s(ma rez(!tată *in i!(minarea separată c( ce!e *o(ăra*iaii' *e aici rez(!t,n* că ntre e?citarea ce!or *o(ăfotosisteme e?istă reacii c<imice interme*iare)

L i ! ! f t i t ! i II "3F7$ t * ! i ă % %ită * ! ! !



La ni#e!(! fotosistem(!(i II "3F7$' c(anta *e !(mină a%sor%ită *e mo!ec(!e!e*e c!orofi!ă P196' *irect sa( transferată *e !a pigmenii antenei' e!i%erează

n (rma e?citaiei (n e!ectron energizat care #a fi ce*at (nei mo!ec(!eacceptoare "- pro%a%i! o c<inonă' fig)7)/6$) e fapt e!ectronii se*ep!asează n perec<e' iar ni#e!(! !or energetic #a fi ri*icat' prin a%sor%iac(antei' *e *e !a 46'9 eM p,nă !a =6'/ eM "!a ni#e!(! acceptor(!(i $)

e#enit o?i*at "c( *eficit *e e!ectroni$' P196 este capa%i! să re#ină !a stareainiia!ă prin sm(!gerea e!ectroni!or *in mo!ec(!a *e apă' pro*(c,n* fotolizaei) În (rma acest(i proces' mo!ec(!e!e respecti#e *e apă se *esfac nprotoni &i e!ectroni

" 7 J7O < ν

e-

4 J4

4 O7$)Prin (rmare O7 e!i%erat n fotosinteză &i are originea n J7O &i n( n +O7)

Protonii e!i%erai #or participa !a formarea NAPJ7' iar e!ectronii #oraD(nge' a&a c(m s-a arătat' !a mo!ec(!a *e c!orofi!ă) În proces(! *e *eta&area O7 este imp!icată o enzimă ";n = proteină$ &i este necesară prezena

ioni!or *e ;n74' +!- &i +a74) Este important *e c(nosc(t că foto!iza apei este!oca!izată n interior(! mem%ranei ti!acoi*a!e "Fig)7)//$C n fe!(! acestafoto!iza contri%(ie !a generarea &i meninerea (n(i gra*ient protonictrans#ersa! prin mem%rana ti!acoi*a!ă



Fig.2.*". Sce#a de ansa#bl) a #ecanis#)l)i fotosintezei în faza fotoci#ică

(după Ra&en, +.. şi colab.,1992)



Fig.2.**. odel ce#ios#otic al fotofosforilării

(după Ra&en,+.. şi colab., 1992)

E! t ii i i !i% i * P196 i D i ! t !



E!ectronii energizai' e!i%erai *e P196 &i aD(n&i !a acceptor(! 'trec n contin(are printr-(n !an *e transportori "citocrom %2'p!astoc<inonă' citocrom f &i p!astocianină$' co%or,n* cătrefotosistem(! I "3F/$) Energia e!i%erată *e e!ectroni n !(ng(!!an(!(i transportor "energia e!ectroni!or !a ni#e!(! fotosistem(!(iI a co%or,t !a 46'7 eM$ este c(p!ată c( sinteza *e ATP' printr-(n mecanism *e fotofosfori!are)

În fotosistem(! I' prin a%sor%ia (nei c(ante *e !(mină' e!ectroniimo!ec(!ei P866 s(nt energizai &i prop(!sai !a (n acceptor B c(ni#e! energetic -6'2 eM' care i ce*ează ferre*o?inei "oproteină c( Fe &i 3' capa%i!ă *e o?i*ore*(cere$) În contin(are'e!ectronii aD(ng' printr-o serie *e interme*iari "FA' F;N$' !aNAP4 care se acti#ează) +oncomitent aD(ng &i protonii formaiprin foto!iza apei' astfe! că NAP4 se transformă ntr-(n agentre*(cător' NAPJ7' care' a&a c(m se #a #e*ea' mpre(nă c(

ATP #a re*(ce +O7) Pentr( re*(cerea (nei mo!ec(!e *e NAP4 !a NAPJ7 estenecesară a%sor%ia a c,te *oi fotoni pentr( fiecare *intre ce!e*o(ă fotosisteme "3F/ &i 3F7$) În fotosistem(! I mo!ec(!a *ec!orofi!ă P866' care prin e?citare anterioară emisese e!ectroni'

&i #a comp!eta *eficit(! prin e!ectronii pro#enii *in fotosistem(!II)

Î i ! ti! i* ! *i t ! t i t ! !



În spai(! ti!acoi*a!' gra*ient(! protonic trans#ersa! a!mem%ranei ti!acoi*a!e este ntrein(t n( n(mai prin foto!iza apei

n interior(! acesteia' ci &i prin *isp(nerea transportori!or nmem%rana ti!acoi*a!ă "Fig)7)//$) O?i*area p!astoc<inonei are

!oc spre faa internă a mem%ranei ti!acoi*a!e' ceea ce*etermină o contin(ă prop(!sare a protoni!or' *e !a e?terior(!ti!acoi*(!(i spre spai(! intern a! acest(ia) ;i&carea protoni!or nsens(! in#ers' a*ică n Dos(! gra*ient(!(i protonic "*insprespai(! ti!acoi*a! nspre stromă$' *etermină formarea *e ATP)

Fosfori!area AP este rea!izată *e către ATP = sintazăconstit(ită *intr-(n trans!ocator *e protoni "+F6$ &i (n factor *ec(p!are "+F/$) 3e apreciază că !a trei protoni "J4$ ce trec prin

ATP = ază este sintetizată o mo!ec(!ă *e ATP) +on#ersia energiei so!are n energie c<imică potenia!ă "*in

ATP &i NAPJ7$ se rea!izează printr-o contin(ă sc(rgere ae!ectroni!or' *e !a apă !a fotosistem(! II apoi !a fotosistem(! I &i!a NAP4 "apă fotosistem II fotosistem I

NAP4$ (ni*ireciona! "!iniar' acic!ic$) Pro*(cerea *e ATP n

acest !an poartă n(me!e *e fotofosforilare aciclică)

Î ! i ! t ii !i% i * P866 f t i t ! i I



În (ne!e caz(ri e!ectronii e!i%erai *e P866 a fotosistem(!(i I'*(pă ce s(nt captai *e acceptor(! B "pro%a%i! o ferre*o?ină!egată$' n !oc să co%oare spre NAP4' s(nt &(ntai "a*ică*e#iai$ nspre (n acceptor "citocrom f$ *in !an(! *e transport

ce interconectează fotosisteme!e I &i II) e aici' ei co%oară prinp!astocianină &i se ntorc !a P866' (rm,n* astfe! (n circ(it nc<is) Prin (rmare' fotosistem(! I poate f(nciona in*epen*ent*e fotosistem(! II' pro*(c,n* ATP "Fig)7)/6$) Această ca!e *eformare a ATP' prin sc(rgere cic!ică *e e!ectroni' poartă

*en(mirea *e fotofosforilare ciclică) 3e poate o%ser#a căproces(! n( este nsoit *e e!i%erare *e O7 "n( are !oc foto!izaapei$ &i nici *e formare a NAPJ7)

Fotofosfori!area cic!ică este consi*erată (n mecanismfotosintetic primiti#' (nic mo* *e fotosinteză !a %acterii!e cărora!e !ipse&te fotosistem(! II) Prezena !a e(cariote &i afotofosfori!ării cic!ice e#i*eniază o mai %(nă a*aptare a !or !acon*iii!e *e me*i(: c,n* p(terea re*(cătoare "NAPJ7$ estes(ficientă n c!orop!ast' at(nci are !oc n(mai fotofosfori!area

cic!ică a! căr(i (nic pro*(s este ATP

fiziologie - curs 4

Documents