CURS FIZIOLOGIE 6

FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV

1. PARTICULARITĂŢI MORFOFUNCŢIONALE ALE TUBULUI DIGESTIV ŞI

GLANDELOR ANEXE.

2. MOTILITATEA TUBULUI DIGESTIV: motilitatea gastrică; motilitatea intestinului subţire;

motilitatea colonului

3. DEFECAŢIA

1. PARTICULARITĂŢI MORFOFUNCŢIONALE ALE TUBULUI DIGESTIV ŞI

GLANDELOR ANEXE.

Aparatul digestiv este alcătuit din organe la nivelul cărora se realizează digestia şi absorbţia alimentelor.

La nivelul rectului se realizează eliminarea resturilor neabsorbite, prin actul defecaţiei. Aparatul digestiv este alcătuit din: tubul digestiv şi glandele anexe.

Cavitatea bucală- este despărţită de arcadele alveolo-dentare în: vestibulul bucal şi cavitatea bucală propriu-zisă. - în vestibulul bucal se deschide canalul stenon (canalul excretor al glandei parotide). - în cavitatea bucală propriu-zisă se află limba şi glanda sublinguală. - posterior comunică cu faringele prin istmul bucofaringian. - limba este un organ musculo-membranos cu rol în masticaţie, deglutiţie, vorbire articulată, supt, organ de simţ. - structură: schelet osteofibros; muşchi striaţi; mucoasă. - mucoasa linguală pe faţa dorsală (superioară) şi pe margini prezintă papilele linguale (circumvalate, foliate, fungiforme) ce au în structură mugurii gustativi. - dinţii sunt organe dure ale aparatului masticator, având rol şi în vorbirea articulată.

Faringele- este un conduct musculomembranos, dispus de la baza craniului până în dreptul vertebrei C8 unde se continuă cu esofagul.

1

- structură: adventicea; aponevroză intrafaringiană; muşchi striaţi (constrictori ce micşorează prin contracţie diametrele faringelui şi ridicători ce îl ridică în timpul deglutiţiei); mucoasă.

Esofagul - este un canal musculomembranos prin care bolul alimentar trece din faringe spre stomac. - structură: adventicea; tunica musculară cu fibre longitudinale la exterior şi circulare la interior (în 1/3 superioară fibrele musculare sunt striate, iar în rest netede); tunica submucoasă conţine glande ce secretă mucus ce uşurează înaintarea bolului alimentar; tunica mucoasă prezintă cute longitudinale ce dispar la trecerea bolului alimentar, având rol de transport.

Stomacul - este situat în etajul supramezocolic al cavităţii abdominale între splină şi ficat. - stomacul are: două feţe (anterioară şi posterioară); două margini (curbura mare, convexă şi curbura mică, concavă); două orificii (cardia superior şi pilor inferior).- stomacul are forma literei J cu o porţiune verticală şi una orizontală. - porţiunea verticală are două părţi: fundul stomacului ce conţine punga cu aer şi corpul stomacului. - porţiunea orizontală are două zone: o zonă mai dilatată ce continuă corpul stomacului (antrul piloric) şi o zonă ce se continuă cu duodenul (canalul piloric).

Structură: 1) tunica seroasă (peritoneul); 2) tunica musculară formată din fibre musculare netede dispuse pe trei planuri (longitudinale, circulare, oblice), fibrele circulare se îngroaşă în jurul orificiului piloric formând sfincterul piloric.- musculatura stomacului prezintă contracţii tonice şi peristaltice.- în stratul muscular se găseşte plexul mienteric Auerbach; 3) tunica submucoasă conţine vase, nervi, plexul submucos Meissner, foliculi limfatici; 4) tunica mucoasă conţine glande gastrice (cardiale produc mucus, fundice produc pepsinogen şi acid clorhidric, pilorice produc mucus şi gastrină).

2

Intestinul subţire- se întinde de la stomac până la intestinul gros. prezintă o porţiune fixă (duoden) şi una mobilă (jejunoileon). - duodenul, are formă de potcoavă, cu concavitatea în sus, în care se află capul pancreasului.- jejunoileonul, se întinde de la flexura duodenojejunală până la orificiul ileocecal. - este legat de peretele posterior al abdomenului prin mezenter. - se descriu 14 –16 flexuozităţi în formă de U numite anse intestinale.

Structura: 1) tunica seroasă (peritoneul); 2) tunica musculară cu fibre musculare netede dispuse longitudinal la exterior şi circular la interior. Prezintă pexul mienteric Auerbach. Prezintă mişcări: peristaltice, segmentare, pendulare; 3) tunica submucoasă conţine: vase, nervi, plexul submucos Meissner, foliculi limfatici; 4) tunica mucoasă prezintă plici circulare şi vilozităţi intestinale (absorbţia intestinală). - mucoasa intestinului subţire are: un epiteliu unistratificat format din celule cu platou striat (margine în perie), celule caliciforme (mucoase) şi celule argentiforme; glande interstiţiale Lieberkűhn.

Vilozităţile intestinale: - proeminenţe cilindrice sau conice întâlnite de-a lungul intestinului subţire;

3

- în număr de 5 milioane; suprafaţă de 50 m2; - la suprafaţă au un epiteliu unistratificat în care predomină celulel cu platou striat

(margine în perie)- sub epiteliu se află fibre musculare netede, care favorizează absorbţia- în centrul vilozităţii se află: o venulă; o reţea de capilare; o arteriolă; un vas limfatic

(chilifer).

Intestinul gros - continuă jejunoileonul şi se deschide la exterior prin orificiul anal. - este subîmpărţit în: cec, colon, rect.

Cecul - are formă de sac şi se găseşte în fosa ileacă dreaptă. - prezintă apendicele vermicular.

Colonul - începe de la nivelul valvulei ileocecale şi se termină în dreptul vertebrei S3 - are 4 segmente: ascendent, transvers, descendent, sigmoid.

Stuctură: 1) tunica seroasă (peritoneul);

4

2) tunica musculară - cu fibre musculare netede, longitudinale la exterior ce formează teniile şi circulare la interior

- prezintă plexul mienteric Auerbach; 3) tunica submucoasă conţine vase, nervi, plexul submucos Meissner, foliculi limfatici; 4) tunica mucoasă ce conţine glande.

Rectul - începe de la nivelul vertebrei S3 şi se sfârşeşte la nivelul orificiului anal - are 2 porţiuni: ampula rectală, canalul anal.

Structura: 1) tunica seroasă (peritoneu); 2) tunica musculară cu fibre musculare netede (longitudinale, circulare), fibrele dispuse circular în jurul canalului anal formează sfincterul intern al anusului- sfincerul extern al anusului este formnat din fibre musculare striate; 3) tunica submucoasă;4) tunica mucoasă.

GLANDELE ANEXE

Glandele salivare - secretă saliva cu rol în digestia bucală. - sunt de 2 categorii: - glande salivare mici fără canal excretor (palatine, labiale, bucale, linguale);

- glande salivare mari cu canal excretor ce îşi varsă produsul de secreţie în cavitatea bucală (parotide, submandibulare, sublinguale).

Ficatul - este situat în etajul supramezocolic. la exterior este acoperit de peritoneul visceral. - sub peritoneu se află capsula fibroasă a ficatului (glisson). de pe faţă ei internă pleacă septuri conjunctivo-vasculare ce pătrund în parenchimul hepatic. - între aceste septuri se delimitează lobulii hepatici (unităţile morfofuncţionale ale ficatului). - la întâlnirea a 3 lobuli hepatici se află spaţiul portal ce conţine: artera perilobulară (ram din artera hepatică); vena perilobulară (ram din vena portă); canalicul biliar perilobular; vase limfatice.

Lobulul hepatic este format din: - celule hepatice (hepatocite); - capilare sinusoide (provin din capilarizarea venei perilobulare);- vena centrolobulară spre care converg capilarele sinusoide;- canaliculele biliare intralobulare. - celulele hepatice sunt dispuse sub forma unor lame formate dintr-un singur rând de celule, între care se delimitează spaţii în care se găsesc capilarele sinusoide. - între hepatocitele adiacente se formează canaliculii biliari intralobulari. - fiecare hepatocit vine în contact cu capilarul sinusoid (polul vascular) unde îsi varsă secreţia endocrină şi cu canaliculul biliar intralobular (polul biliar) unde îşi varsă secreţia exocrină.

Căile biliare sunt: intrahepatice şi extrahepatice.Căile biliare intrahepatice sunt:

5

- canaliculii biliari intralobulari ce converg, formând canaliculii biliari perilobulari ce se găsesc în spaţiul portal şi care se deschid în canaliculii biliari interlobulari. - aceştia converg şi formează cele 2 canal hepatice (drept şi stâng).Căile biliare extrahepatice sunt: - canalul hepatic comun ce se formează din unirea la nivelul hilului hepatic a celor 2 canale hepatice; - canalul coledoc ce se întinde de la locul unde din canalul hepatic comun se deschide canalul cistic şi până la duoden, unde se deschide împreună cu canalul principal al pancreasului în ampula hepatopancreatică Vater, care este prevăzută cu sfincterul Oddi; - canalul cistic care leagă calea biliară principală de vezica biliară, având rolul de a conduce bila în perioadele interdigestive spre vezica biliară; - vezica biliară (colecistul) un rezervor în care se depozitează bila în perioadele interdigestive.

Vascularizaţia ficatului este: 1) nutritivă, reprezentată de artera hepatică ce aduce la ficat sânge încărcat cu oxigen; 2) funcţională, reprezentată de vena portă, care începe prin capilarele tubului digestiv şi sfârşeşte prin capilarele ficatului. Vena portă aduce la ficat sânge încărcat cu substanţele rezultate în urma absorbţiei intestinale .

Pancreasul

6

- este o glandă mixtă având funcţie exocrină şi endocrină. Structura: cap (înconjurat de duoden), col, corp, coadă. - este acoperit de o capsulă conjunctivă din care se desprind spre interior septuri conjuncti-vovasculare ce separă lobulii pancreatici. Pancreasul exocrin este format din acini de la care pleacă ductele colectoare interlobulare şi interlobare care confluează formând ductul principal Wirsung şi accesor Santorini, ce-l străbat de la coadă la cap şi se deschid împreună cu canalul coledoc în duoden prin ampula Vater. Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele Langerhans care sunt răspândite difuz în ţesutul exocrin.

2. MOTILITATEA TUBULUI DIGESTIV

2.1. Motilitatea gastricăStomacul îndeplineşte trei funcţii motorii:

1) depozitarea unei cantităţi de alimente; 2) amestecarea lor cu sucuri digestive până se formează o „mixtură” semilichidă numită chim; 3) descărcarea chimului în duoden într-un ritm optim digestiei şi absorbţiei intestinale.

Din punct de vedere fiziologic, stomacul poate fi divizat în două părţi: corpul şi antrul.

1) Funcţia de rezervor al stomacului- stocarea alimentelor în stomac se face între anumite limite (1–1,5 litri), fără modificări însemnate ale presiunii intragastrice- acest proces, numit relaxare receptivă, este declanşat de mişcarea faringelui şi a esofagului şi se realizează prin intermediul nervului vag, care reduce tonusul muşchilor gastrici

7

- alimentele care pătrund în stomac sunt dispuse sub formă de cercuri concentrice la nivelul corpului stomacului, ultimele alimente aflându-se în apropierea cardiei, iar primele sunt dispuse în apropierea peretelui stomacal.

2) Mişcările gastrice de amestecare - stomacul prezintă două categoii de contracţii cu rol în amestecarea conţinutului său cu sucul gastric: tonice şi peristaltice.

Contracţiile tonice, de adaptare la conţinut şi amestecare- sunt contracţii de intensitate mică. - ele încep în apropierea cardiei şi avansează spre pilor, determinând amestecarea alimentelor cu secreţia gastrică şi deplasarea straturilor cele mai externe ale alimentelor spre antrul piloric: se repetă la cca 20”

Contracţiile peristaltice sunt prelungiri ale contracţiilor tonice- devin de intensitate mare la nivelul antrului piloric- ele se intensifică în momentul evacuării conţinutului gastric în duoden.- deschiderea pilorică fiind mică, la fiecare undă peristaltică numai câţiva ml din conţinutul antrului piloric sunt expulzaţi în duoden, iar cea mai mare parte este aruncată înapoi spre corpul stomacului. - această mişcare de retropulsie contribuie într-o mare măsură la amestecarea conţinutului gastric.

3) Evacuarea stomacului - procesul este realizat de undele peristaltice care străbat stomacul spre duoden, având de învins rezistenţa sfincterului piloric. - cât timp stomacul este gol pilorul este întredeschis şi lasă să treacă secreţia gastrică şi saliva înghiţită. - gradientul de presiune, realizat în această situaţie, este de 3 – 5 cm H2O. - contracţiile peristaltice intermitente, care determină o presiune mai mare de 50 – 70 cm H2O în regiunea atrului piloric, sunt capabile să efectueze evacuarea chimului. - procesul de evacuare este determinat, de gradientul de presiune dintre antrul piloric şi duoden.

Controlul motilităţii gastrice- mişcările stomacului sunt reglate pe căi nervoase şi umorale, ca urmare a semnalelor care pleacă atât de la nivelul stomacului, cât şi a duodenului. - semnalele gastrice sunt de natură nervoasă şi umorală.- stomacul are chemo- şi mecanoreceptori. - stimularea acestor receptori din mucoasă şi musculoasă declanşează atât reflexe locale intramurale, cât şi reflexe extrinseci, prin intermediul căilor vagale şi simpatice. - distensia stomacului de către alimente stimulează mecanoreceptorii, iar semnalele nervoase, urmând căile vagale, ajung la centrul gastromotor bulbar, de unde, pe cale eferentă vagală, inhibă tonusul zonei gastrice proximale (de depozit), prin care se măreşte capacitatea de depozitare şi intensifică activitatea peristaltică a zonei distale („pompa pilorică”), concomitent cu inhibarea sfincterului piloric. - gastrina, eliberată din zona antrului piloric, sub acţiunea peptidului eliberator de gastrină secretat de fibrele vagale, şi sub acţiunea produşilor de digestie proteică, intensifică, activitatea pompei pilorice şi inhibă sfincterul piloric, contribuind la evacuarea stomacului şi contractă uşor sfincterul cardia prin care împiedică refluxul chimului în esofag.

8

Factorii duodenali care inhibă golirea stomacului- în timpul evacuării stomacului, receptorii duodenali sunt exercitaţi de componentele fizice şi/sau chimice ale chimului gastric ajuns în duoden şi declanşează reflexe mediate parţial prin nervii extrinseci, având centrul reflex în ganglionii prevertebrali, de unde pleacă fibre eferente simpatice gastroinhibitorii, iar alte semnale pleacă prin nervii vagi la centrul bulbar şi de aici la stomac. - unele semnale sunt transmise din duoden direct în stomac, prin sistemul nervos enteric.- prin aceste reflexe enterogastrice, care inhibă peristaltismul antral şi evacuarea gastrică, se evită supraîncărcarea duodenului cu chim gastric.- reflexul enterogastric este foarte sensibil la prezenţa substanţelor iritante şi a acidităţii crescute a chimului ajuns în duoden. - blocând evacuarea gastrică, reflexele enterogastrice permit neutralizarea acidităţii chimului prin secreţiile pancreatice.

2. 2. Motilitatea intestinului subţire- la 8 – 9 ore de la ingerare toate resturile alimentare ajung în cecum, mişcările intestinului asigurând contactul intim al alimentelor cu sucurile intestinale şi progresiunea lor de-a lungul tractului digestiv.- intestinul subţire prezintă mişcări: segmentare, pendulare, tonice şi peristaltice.

Mişcările segmentare - se prezintă sub forma unor contracţii inelare ale muşchilor circulari, apărute simultan în diverse porţiuni ale intestinului, pe care îl împart în segmente egale sau inegale. - contracţiile ulterioare, care apar cu frecvenţă de 8 – 12/min se instalează în segmentele intesinale care au fost relaxate.

Mişcările pendulare- sunt considerate ca fiind efectul contracţiilor izolate ale fibrelor longitudinale, care asigură alunecarea anselor una peste alta, intervenind şi în amestecarea conţinutului.

Mişcările tonice- sunt mişcări prin care muşchiul îşi modifică lungimea fără a-şi modifica tensiunea. - aceste mişcări sunt prezente în toate zonele tubului digestiv prevăzute cu muscualtură netedă. Aceste 3 tipuri de mişcări descrise intră în categoria mişcărilor de amestecare, cu toate că ele asigură, într-o oarecare măsură, şi propulsia conţinutului intestinal.

Mişcările peristaltice - propulsia conţinutului intestinal este asigurată îndeosebi prin ele. - undele peristaltice se transmit într-o singură direcţie, dinspre stomac spre porţiunile terminale ale intestinului subţire. - direcţia de propagare a undei peristalice este determinată de ”polarizarea” plexului mienteric în direcţie anală. - excitantul natural al peristaltismului este reprezentat de distensia intestinului de conţinutul său. - în duoden apar şi mişcări antiperistaltice. - activitatea peristaltică a intestinului subţire este mult intensificată de pătrunderea alimentelor în stomac, care declanşează reflexul gastroenteric realizat prin intermediul plexului mienteric.

9

- iritarea intensă a mucoasei intestinale poate determina mişcări peristaltice rapide şi foarte puternice, denumite rafale peristaltice, care împing rapid conţinutul intestinului subţire în intestinul gros, prin care se inlătură iritarea sau distensia prea mare a intestinului subţire. - acest tip de mişcări peristaltice sunt iniţiate, cu precădere, de sistemul nervos extrinsec prin intermediul nervului vag.

Motilitatea intestinului subţire este controlată şi pe cale umorală, prin hormonii gastroenterici. - serotonina, histamina, motilina etc. stimulează motilitatea, iar encefalinele, inhibă motilitatea intestinală. - unele fibre ale plexului mienteric au efect inhibitor asupra motilităţii.

Mişcările vilozităţilor intestinale - în cursul digestiei vilozităţile intestinale se află într-o permanentă mişcare, determinată de contracţia musculaturii mucoasei. - cutarea mucoasei măreşte suprafaţa de absorbiţe a intestinului.- prin contracţia vilozităţilor se favorizează circulaţia limfei din chiliferul central în sistemul circulator limfatic. - se produce o agitaţie a fluidelor din jurul platoului striat, ceea ce determină expunerea unor noi zone de lichid, bogate în nutrimente, în contact cu mucoasa intestinală.- prin toate aceste mişcări se favorizează absorbţia substanţelor absorbite la nivelul mucoasei intestinale.- musculatura mucoasei este stimulată prin reflexe nervoase locale, care se închid la nivelul plexului submucos şi prin nervii simpatici, care stimulează aceste mişcări

Evacuarea ilionului - funcţia principală a valvei ileocecale constă în prevenirea regurgitării conţintului fecal din colon în intestinul subţire. - buzele valvei ileocecale, care pătrund în cecum, sunt perfect adaptate acestei funcţii. - traiectul ultimilor centrimetri ai porţiunii terminale a ileonului este ingroşat, constituind sfincterul ileocecal- în mod normal el este uşor contractat, evitând pătrunderea conţinutului ileonului în cecum. - în momentul apariţiei reflexului gastroileal, care se declanşează după pătrunderea alimentelor în stomac, se intensifică peristaltismul în ileon, care determină pătrunderea a cca 4 ml chil intestinal în cecum la fiecare undă peristaltică- gastrina gastrică are un efect relexant asupra sfincterului ileocecal.- gradul de contracţie al sfincterului ileocecal este controlat, cu precădere, prin reflexele iniţiate în cecum. - reflexele sunt mediate de plexul mienteric şi de nervii extrinseci simpatici, având centrul reflex în ganglionii paravertebrali.

2. 3. Motilitatea colonuluiFuncţiile de bază ale colonului constau în:

1) absorbţia apei şi a electrolitiţor; 2) conservarea materiilor fecale până la epuizarea lor.

- jumătatea proximală a colonului este legată, îndeosebi, de procesul de absorbţie, iar jumătatea distală este răspunzătoare de conservarea materiilor fecale- deoarece aceste funcţii nu necesită mişcări intense de lungă durată, colonul se contractă, în general, lent

10

- mişcările pot fi divizate în două categorii: de amestecare şi de propulsie. Mişcările de amestecare - se aseamănă cu mişcările segmentare ale intestinului subţire- in felul acesta materiile fecale sunt expuse treptat în contact cu mucoasa intestinului gros, în vederea absorbţiei apei şi electroliţilor, încât din totalul de cca 1500 ml apă din chilul pătruns în cecum se elimină prin fecale doar 80 – 150 ml.- mişcările de amestecare, în special din cecum şi colonul ascendent, contribuie, într-o oarecare măsură, şi la propulsia materiilor fecale în direcţia anusului.Mişcările de propulsie - mişcările peristaltice tipice, observate la nivelul intestinului subţire, se produc rar de-a lungul colonului. - propulsia se realizează prin:

1) mişcări segemntare; 2) mişcări în masă.

- cu ajutorul în special, al mişcărilor segmentare, propulsia materiilor din cecum în colonul transvers necesită cca 8 – 15 ore. - deplasarea materilor fecale, devenite semisolide, din colonul transvers în colonul sigmoid se realizează, cu precădere, prin contracţiile în masă.- aceste mişcări apar, de regulă, în decursul primei ore de la micul dejun şi durează cca 15 min. - mişcările în masă pot fi iniţiate prin stimulare intensă a parasimpaticului (vagul pentru colonul drept şi 1/2 colonului transvers şi nervul pelvic pentru restul colonului).

Factorii umorali care stimulează motilitatea colonului sunt reprezentaţi de gastrină şi serotonină.

3. DEFECAŢIA

- este un act motor care constă în eliminarea la exterior a meteriilor fecale. - acest act este coordonat de centrii medulari şi controlat cortical- cea mai mare parte din timp rectul este aproape gol, din cauza unui sfincter funcţional slab situat la joncţiunea sigmoidorectală. - reflexul defecaţiei este declanşat, în condiiţii fiziologice, atunci când mişcările în masă împing sub presiune în rect conţinutul colonului sigmoid. - odată atins pragul critic al distensiei peretelui rectal sunt iniţiate semnale, care se transmit prin plexul mienteric ce iniţiază unde peristaltice în colonul descendent, sigmoid şi rect, forţând materiile fecale spre anus. - odată cu apropierea undei peristaltice spre anus sfincterul anal intern se relaxează, iar dacă sfincterul extern se relaxează şi el are loc defecaţia. - acest efect global se numeşte reflexul intrinsec al defecaţiei. - acest reflex este slab şi pentru a fi eficient el trebuie întărit prin reflexul parasimpatic al defecaţiei. - semnalele nervoase sunt conduse prin nervii pelvici în centrii sacrali ai defecaţiei (S2 – S4). - calea eferentă este reprezentată prin fibrele parasimpatice ale nervului pelvic, care intensifică peristaltismul intestinal şi anorectal şi relaxează sfincterul intern neted, ceea ce duce la evacuarea materiilor fecale din ampula rectală în exterior. - centrul simpatic se află în măduva lombară, care asigură „contenţia” materiilor fecale, prin diminuarea peristaltismului enterocolic şi prin contracţia sfincterului anal intern.

Controlul voluntar al defecaţiei - se realizează prin intervenţia scoarţei cerebrale.

11

- aferenţele, pornite de la receptorii anali, ajung la nivel medular prin nervii pelvici, hipogastrici şi ruşinoşi, unde, pe de o parte, închid circuitele reflexe medulare, iar pe de altă parte, iau calea fasciculelor Goll şi Burdach şi spinotalamice, prin intermediul cărora ajung, prin releu talamic, la nivelul scoarţei cerebrale, generând senzaţia necesităţii defecaţiei- comenzile motorii corticale ajung la motoneuronii medulari, prin intermediul căilor piramidale, de unde, prin nervii ruşinoşi, sunt transmise comenzile spre sfincerul anal extern striat. - în stadiul de „contenţie” centrii corticali menţin sfincterul extern într-o stare de contracţie tonică. - în momentul defecaţiei, când împrejurimile o permit, centrul cortical comandă relaxarea sfincterului extern, evacuarea materiilor fecale fiind determinată de activitatea peristaltismului din colonul descendent, sigmoid şi rect, favorizată şi de creşterea presiunii toracoabdominale.- defecaţia este un act reflex spinal, care poate fi inhibat voluntar prin menţinerea sfincterului anal extern contractat sau poate fi facilitat voluntar prin relaxarea sfincterului şi contracţia musculaturii abdominale şi a diafragmului. - frecvenţa defecaţiilor este de 1 – 3/zi, dar există mulţi subiecţi normali care exercită acest act o dată la 2 – 3 zile. - eliminarea totală a resturilor alimentare a unui prânz test se face în 5 – 7 zile, în primele 3 zile tranzitând prin tubulul degestiv cca 70% din cantitatea ingerată.

12