evoluce bak
TRANSCRIPT
Evoluce
EVOLUCE
• postupný vývoj nových variant
z předchozích forem v průběhu dlouhých
časových období
• z genetického hlediska: změna frekvence
jednotlivých alel v populaci při přechodu
z jedné generace do druhé
DVĚ FORMY EVOLUCE
• mikroevoluce – změny v krátkých časových
obdobích, které lze pozorovat v průběhu
několika málo generací.
• makroevoluce – změny v dlouhých časových
obdobích (zpravidla v průběhu geologické
historie Země), které lze zaznamenat jen
v horizontu velkého počtu generací.
KOSMICKÝ KALENDÁŘ Velký třesk (Big Bang) (před 15 miliardami let) 1.leden
Vznik galaxie Mléčné dráhy 1.květen
Vznik sluneční soustavy 9. září
Vznik Země 14. září
Vznik života na Zemi 25. září
Tvorba nejstarších známých hornin na Zemi 2. říjen
Nejstarší známé fosilní organismy (bakterie) 9. říjen
Nejstarší fosilní organismy schopné fotosyntézy 12. listopad
Rozvoj Eukaryot 15. listopad
Vznik pravděpodobných předchůdců lidoopů a člověka (Proconsul a Ramapithecus)
31.prosinec
13:30
První lidé (Homo sapiens) 22:30
Neolitická civilizace, první sídla městského typu 23:59:35
Narození Krista, Římská říše 23:59:56
Renesance v Evropě, novověk, rozvoj vědy 23:59:59
Na co se vlastně ptáme?
• Jak vznikl život na Zemi?
• Jak se živé organismy dále vyvíjely?
• Jakým mechanismem probíhá vývoj organismů?
• Jak se vyvinul člověk? Jaké je jeho místo v přírodě?
Vznik života na Zemi
… aneb prebiotická evoluce
Několik čísel na začátek…
• Země vznikla asi před 4,5 – 4,65 miliardami let.
• První organické sloučeniny se vytvořily asi před 4,0 –
4,2 miliardami let.
• Nejstarší zkameněliny buněčných organismů byly
nalezeny v sedimentárních horninách z Grónska starých
3,5 miliard roků (tedy cca 1 miliardu let po vzniku Země).
Teorie vysvětlující vznik života
• kreační teorie
• panspermická teorie
• teorie evoluční abiogeneze
– vznik živé hmoty z hmoty neživé
Kreační teorie (kreacionismus)
• stvoření života
nadpřirozenou bytostí
• „ortodoxní“ kreacionismus
• teorie „inteligentního
designu“
Panspermická teorie
• Přenos života z vesmíru na Zemi
Prebiotická evoluce
Podmínky prebiotické evoluce
dopady kosmických
těles
vulkanická aktivita
srážky a elektrické výboje v atmosféře
„…Země byla pustá a prázdná a nad propastnou tůní byla tma…“
(Genesis 1-2)
Experiment Stanleyho Millera (1953)
H2O + CH4 + NH3 + H2
Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?
• 3 možné teorie:
– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny
• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat
metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)
– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů
• Hypotéza RNA-světa
– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i
proteinů
• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu
Hypotéza RNA-světa
DNA RNA proteinZákladní schéma
proteosyntézy
nukleotidy a aminokyseliny
oligonukleotidy a peptidy
autokatalytické oligonukleotidy, interakce s peptidy
RNA → protein
dsRNA → protein
Kompletní proteosytéza
vznik buněčných membrán
Protobionta
(Eobionta,
Progenota)
Prokaryota?
transkripce
translace
replikacereverznítranskripce
Vznik proteosyntézy
ProteinRNADNA
Existence reverzní transkripce dokládá evoluční význam RNA a svědčí pro hypotézu RNA-světa.
Ribozymy a koenzymy – relikty z období „života bez proteinů“
• Ribozymy– molekuly RNA s enzymatickou aktivitou– Za ribozym můžeme považovat i ribozom
• Koenzymy– neproteinové komponenty enzymů, na nichž často
probíhají vlastní enzymatické reakce (proteinová složka pouze zajišťuje větší substrátovou specifitu reakce)
– Velká část známých koenzymů je odvozena z nukleotidů.
Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?
• 4 možné teorie:
– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny
• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat
metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)
– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů
• Hypotéza RNA-světa
– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i
proteinů
• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu
Hypotéza genetického kódu• Zdůrazňuje skutečnost, že centrální význam v životních procesech
má proteosyntéza založená na existenci genetického kódu.
• Předpokládá, že při vývoji organismů docházelo ke koevoluci systému
protein-nukleová kyselina.
• Vývoj proteinů, popř. biochemických drah pro syntézu jednotlivých
aminokyselin byl úzce provázen vývojem genetického kódu
– Původní proteiny zřejmě neobsahovaly všech 20 dnes známých
aminokyselin.
– Některé fyzikálně chemické vlastnosti aminokyselin korelují s vlastnostmi
tripletů, které je kódují – při vývoji mohly hrát roli přímé stereochemické
interakce aminokyselin a dinukleotidů, resp. trinukleotidů
(„stereochemická hypotéza“).
• Upozorňuje na existenci pozměněných variant genetického kódu u
některých organismů, což dokládá, že genetický kód se vyvíjel.
Jak tedy vznikl genetický kód?• 3 základní hypotézy:
– Hypotéza zmrazené náhody (frozen accident) – genetický kód vznikl náhodnou, vysoce nepravděpodobnou kombinací jeho složek, které se vytvořily abiotickou cestou.
– Genetický kód je produktem rozumné bytosti (genetický kód vyhlíží jako rafinovaný produkt racionálního plánu bez jakékoli nedokonalosti).
– Genetický kód vznikl postupným vývojem od zjednodušené formy k dnešní vysoce komplikované podobě.
Jak se vyvíjely živé organismy?
GEOLOGICKÉ ÉRY
Vznik života
PREKAMBRIUMPRAHORY (ARCHAIKUM)
STAROHORY (PROTEROZOIKUM)
PRVOHORY (paleozoikum)
DRUHOHORY (mezozoikum)
KENOZOIKUMTŘETIHORY (TERCIÉR)
ČTVRTOHORY (KVARTÉR)
Současnost
Jean Baptiste Lamarck
(1744 – 1829)
• jako první jasně formuloval myšlenku vývoje
• předpokládal však dědičnost adaptivních změn získaných během života jedince
Základní mechanismy evoluce• mutace
– jednoho genu
– více genů, popř. celého genomu - genové duplikace, resp. amplifikace
• variace na úrovni jednoho lokusu, polymorfismus
• rekombinace (kombinace alel podle Mendelových zákonů a vlivem
crossing-overu)
• selekce (přírodní výběr)
• genový drift (možnost uplatnění neutrálních mutací)
• výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých druhů
– transformace, konjugace a transdukce u bakterií, přenos pomocí virů u
somatických buněk, somatická hybridizace, mezidruhové křížení
• endosymbióza
Mutace• Tolerované
– Výhodné – Neutrální („polymorfismy“)
• Zakázané– Jsou z různých důvodů selektovány– Nosiči jsou reprodukčně znevýhodněni nebo
neprodukují žádné potomstvo– Příklad: geneticky podmíněné choroby
(zejména u autozomově dědičných chorob nacházíme často mutace de novo)
Mutacionismus
• Počátek 20. století –
objev mutací (Hugo
DeVries)
• Vychází z
předpokladu, že
rozhodujícím
činitelem při evoluci
jsou mutace.
Evoluce genovou duplikací
• Zformulována roku 1970• autor Susumu Ohno
(1928 – 2000)
• Vysvětluje možný mechanismus evoluce genů: „Každý gen vzniká z genu.“
• Teorie nabízí vysvětlení rozsáhlé druhové diverzifikace na bázi genových duplikací.
Evoluce genů genovou duplikací
Duplikace eliminována
Jeden gen degradován (vzniká pseudogen)
Gen získává novou funkci
Geny si zachovávají stejnou nebo podobnou funkci (vzniká genová rodina)
Duplikace fixována
Doklady genové duplikace
• Genové rodiny, resp. nadrodiny – skupiny
vzájemně si příbuzných genů
– Geny pro imunoglobuliny
– Geny MHC (hlavní histokompatibilitní komplex)
– Geny pro cytochromy
• Pseudogeny – „molekulární fosilie“
Genová duplikace mohla vést i ke vzniku nových druhů
(tzv. speciaci)
Druh A Druh BSpeciace
Duplikace
Diverzifikace
Variace na úrovni jednoho lokusu
• Následek mutací
• Existence většího počtu alel od daného
genu
• Základní podmínka pro vznik variabilního
potomstva
Rekombinace
• Kombinace alel
– podle Mendelových
zákonů
– vlivem crossing-overu
• Zajištěna
mechanismem meiózy
a pohlavního
rozmnožování
Selekce (výběr)
• Pozitivní (jedinci s určitým vhodným genotypem přežívají a plodí více potomstva)
• Negativní (jedinci s nevhodným genotypem mají kratší dobu přežití, popř. nepřežívají vůbec, a mají menší nebo zcela nulovou reprodukční zdatnost)
Následky selekce• V určitých podmínkách vnějšího prostředí
přežívají pouze ty organismy, které jsou svým morfologickým a fyziologickým uspořádáním těmto aktuálním přírodním podmínkám nejlépe přizpůsobeny
• Potomky plodí především geneticky nejlépe vybavení jedinci a tím přenášejí příslušné alely ve zvýšené míře do dalších generací
• Zastoupení geneticky podmíněných vlastností (a příslušných alel) vhodných pro přežití se při zachování stejných podmínek selekce stále zvyšuje.
Základní předpoklady pro evoluční působení přírodního výběru
• existence geneticky podmíněné variability
v rámci populace daného druhu
• nadprodukce potomstva
• existence kompetice (vnitrodruhový a
mezidruhový „boj o život“)
• schopnost přežití k reprodukci
autoři teorie evoluce přírodním výběrem
Charles Darwin (1809 – 1882)
Alfred R. Wallace (1823 – 1913)
Darwinova teorie
• Vysvětluje makroevoluční procesy– Vznik druhů i celých skupin organismů
• Vysvětluje mikroevoluční procesy, např.:– Vznik nových forem patogenních organismů
rezistentních vůči imunitnímu systému, popř. lékům
– Vznik nových forem patogenních organismů uzpůsobených k lepší kooperaci s hostitelem, schopných efektivnějšímu přenosu atd.
Proč se tedy nesnižuje frekvence výskytu geneticky podmíněných
chorob?• Alely pro geneticky podmíněné choroby jsou
selektovány, ale některé se projevují až v homozygotně recesivním stavu (heterozygoti nemusí být selektováni)
• Mutace probíhají stále a rychlost jejich vzniku je víceméně konstantní – tak vznikají nové „zakázané“ alely.
• Někdy mohou být i negativně působící alely za určitých podmínek pozitivně selektovány.– Příklad: pozitivní selekce heterozygotů pro srpkovou
anémii
Teorie sobeckých genů
• Vysvětluje, proč se mohou i negativně
působící alely udržovat a rozšiřovat v
populaci.
• Zformulována v 70. letech 20. století Richardem Dawkinsem
Teorie sobeckých genů(sobeckých alel)
• Objektem selekce není celý jedinec, ale konkrétní alela.
• Kritériem evoluční úspěšnosti je nárůst frekvence příslušné alely.
• Organismy jsou „vehikly“, které si geny vytvořily k tomu, aby se mohly efektivněji a rychleji replikovat.
• V zásadě se může v populaci šířit i taková alela, která snižuje biologickou zdatnost svého nositele.
Model „modrovousů“
• Hypotetické zvíře „modrovous“:– Má stejné chromozomové určení pohlaví jako
člověk.
– Normální pár má v průměru 10 mláďat, avšak pouze 8 se dožije dospělosti.
– Na chromozomu Y je „modrovousovský“ gen, jehož jedna alela způsobuje že samec zabije všechny své dcery a jejich masem nakrmí své syny.
Model modrovousů
XX XY
XX
XX
XX
XX
XY
XY
XY
XY
XYY
XYY
XYY
XYY
XYY
XX
XX
XX
XX
XX
XYXX XYYXXP
F1
Poměr samců: 4 XY : 5 XYY
Genový drift (genový posun)
• Náhodný proces vedoucí ke změně
frekvence výskytu alel, aniž by došlo k
jejich selekci.
• Uplatňuje se zejména v početně malých
(geograficky či jinak izolovaných)
populacích.
• Má význam zejména u neutrálních mutací.
Neutrální teorie evoluce (neutralismus)
• Přikládá větší význam neutrálním mutacím –
tj. těm genetickým změnám, které nejsou
pozitivně ani negativně selektovány
• Frekvence neutrálních mutací se zvyšuje
prostřednictvím genového driftu.
• Kombinací neutrálních mutací mohou vznikat
nové znaky.
Horizontální výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých
druhů• transformace, konjugace a transdukce u bakterií
• přenos genetického materiálu u eukaryot
prostřednictvím virů
– přítomnost virových sekvencí v genomu člověka
• somatická hybridizace
• mezidruhové křížení
• endosymbióza
– vznik mitochondrií a plastidů v eukaryotické buňce
• Vychází z poznatků současné molekulární
genetiky a předpokládá bezprostřednější
vliv prostředí genom organismů.
• Uvažuje významnou úlohu horizontálního
přenosu genetické informace.
• Možnost epigeneticky vyvolaných
dědičných změn?
Neolamarckismus
Vývoj člověka
Dobrá, udělal jste tlustou čáru za minulostí, ale na které straně té čáry je člověk a jeho stvoření?
Možné fylogenetické vztahy hominidů
0
0,25
0,5
1
2
3
4
5
6
Čas (miliony let)
Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“
neanderthalensis
Homo erectus
Homo habilis
Australopithecusafarensis
Ardipithecus ramidus
Australopithecus. africanusHomo
heidelbergensis
Třetihory
Čtvrtohory
(velmi zjednodušené schéma)
Australopithecus afarensis
Autralopithecus afarensis
kostra„Lucy“
Stopy A.afarensis (Laetoli, Tanzanie)
doklad vzpřímeného
pohybu hominidů na
zadních končetinách
Australopithecus afarensis
Homo habilis
Homo erectus
první hominid, jenž se rozšířil mimo území Afriky
Homo erectus
Homo erectus
Homo heidelbergensis
Evoluce Homo sapiens
Možné fylogenetické vztahy hominidů I.
0
0,25
0,5
1
2
3
4
5
6
Čas (miliony let)
Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“
neanderthalensis
Homo erectus
Homo habilis
Australopithecusafarensis
Ardipithecus ramidus
Australopithecus. africanusHomo
heidelbergensis
Neandrtálec
– náš prapředek nebo slepá
vývojová větev?
Homo neanderthalensis
Homo neanderthalensis
X
Homo sapiens
Homo neanderthalensis
Homo neanderthalensis
Cílem dnešního rozhovoru bude přesvědčit lidi, že nejste idiot, jak se obecně soudí. No to teda bude
fuška!
Moderní Homo sapiens
Jeskyně Lascaux (Francie)
– 17 000 let staré malby
Kde a jak se vyvinul Homo sapiens?
• Monocentrické modely (zejména tzv. afrosapientní hypotéza)– Předpokládají, že se moderní člověk vyvinul
na jednom místě (pravděpodobně Africe) a odtud pak migroval na další kontinenty
• Polycentrické modely (model multiregionální evoluce)– Předpokládají, že Homo sapiens vznikl
vícekrát na různých lokalitách z místních archaických populací; současné lidstvo pak vzniklo křížením těchto poddruhů.
Monocentrický model(Out-of-Africa Theory)
Mitochondriální Eva?
• K mutacím v každém mitochondriálním genu dochází velmi pravidelně – zhruba jednou za 1500 – 3000 let.
• Srovnáním výskytu neutrálních mutací v mtDNA získané z různých populací lze zjistit, nakolik jsou si tyto populace příbuzné a před kolika lety se jejich vývojové linie rozdělily.
• Ke studiu se využívají i kosterní pozůstatky, z nichž lze DNA v některých případech úspěšně izolovat.
• Studie mtDNA ukázaly, že vývojová linie dnešního člověka (Homo sapiens sapiens) se od ostatních příslušníků rodu Homo oddělila asi před 150 – 200 tisíci roky a u jejího zrodu stála nevelká skupina žen, možná dokonce jediná žena – tzv. „mitochondriální Eva“, od níž jsme získali naši mimojadernou genovou výbavu.
Kde žila Eva?• Největší rozdíly v mtDNA jsou mezi
osobami afrického původu. Z toho vyplývá, že tato mtDNA je nejstarší, protože při konstantní rychlosti mutací dokázala nahromadit nejvíce odchylek. V této větvi lze hledat ženu, po které jsme zdědili svoji mtDNA.
• Lze potvrdit hypotézu, že všichni příslušníci druhu Homo sapiens sapiens pocházejí ze společného předka, jenž se vyvinul na území Afriky.
Y-chromozomový Adam (YcA) • Muži mohou přenést chromozom Y,
proto lze předpokládat také „Adama“,
společného předchůdce všech mužů.
• Existuje mnohem méně variací
chromozomu Y než mutací
mitochondrií.
• Poslední společný předchůdce mužů,
Y-chromozomový Adam, žil mnohem
později než mitochondriální Eva. Je
datován do období před 27 000 lety
(další zdroje uvádějí 37 000 – 49 000
roků a dokonce až před 188 000 lety).
• Rozmnožení pouze jedné linie bylo
způsobeno pohlavní selekcí
ovlivněnou ekonomickým postavením
jedinců.
Michelangelo: Stvoření Adama
(nástěnná malba 1508-12, Sixtinská
kaple, Řím)
http://mujweb.atlas.cz/Veda/mitochondrie/1.htm
Tintoretto: Adam a Eva (1550, olej na plátně)
Co se stalo s neandrtálci?
Teorie– Homo sapiens se vyvinul z neandrtálce– H. sapiens a H. neanderthalensis byli
odlišnými druhy, neandrtálec neobstál v konkurenci s H. sapiens (popř. byl dokonce moderním člověkem vybit jako lovná zvěř).
– Mezi H. sapiens a H. neanderthalensis docházelo k vzájemnému křížení, současná populace je potomstvem obou druhů.
…a co ukázaly studie mtDNA?
• Bylo provedeno srovnání hypervariabilních sekvencí HVR I a HVR II sekvencí mtDNA (aDNA) izolované z kosterního materiálu.
• Vzájemné rozdíly v sekvencích HVR v rámci populace moderního člověka (tj. intraspecifická variabilita) dosahují pouze 11pb.
• Rozdíly mezi sekvencemi HVR mezi člověkem a neandrtálcem jsou 35 pb, což lze (avšak s výhradami) interpretovat jako mezidruhový rozdíl.
Homo floresiensis– nejvýznamnější nález za
posledních 50 let
• Na ostrově Flores u Indonésie
nalezena lebka asi 30-leté
ženy z doby před 18 000 lety
• Podle naleziště pojmenován
Homo floresiensis
• Výška cca 1 metr
Jak vypadalHomo floresiensis?
Homo floresiensis– příliš mnoho
otazníků
• Co překvapuje?– Objem mozkovny 380 cm3 (= objem mozkovny šimpanze)– Navzdory malé velikosti mozku byl schopen rozdělat oheň a vyrábět
nástroje– Není vyloučeno, že byl schopen řeči.
• Jaký je tedy vztah velikosti mozkovny a duševními schopnostmi?
• Potomek Homo erectus?• Nešlo o jedince s mikrocefalií?• Nepocházely nástroje nalezené na lokalitě od jiné populace?
Nezlobte se na mě, ale stvořit někoho a neříct mu, odkud přišel, kdo je, kam směřuje, jaký má smysl jeho existence, to už hraničí
se škodolibostí
Každá věda vyvolává v Každá věda vyvolává v člověku představu člověku představu
nekonečna a vzbuzuje v nekonečna a vzbuzuje v něm smysl pro tajemství.něm smysl pro tajemství.
Pierre Termier: Sláva ZeměPierre Termier: Sláva Země
(1940)(1940)