Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

1

1. Полни органи код птица АНАТОМИЈА МУШКИХ ПОЛНИХ ОРГАН

Сви органи мушког полног тракта су, код птица, смештени у трбушној и карличној шупљини. Развијена су оба тестиса, а епидидими су слабије развијени, у односу на сисаре. Терморегулација тестиса се врши струјањем кроз абдоминалне ваздушне кесе, које належу на тестисе. Сем врста из реда пловуша, птице немају пенис. Семеводи се, код свих птица, изливају на врховима ејакулаторних папила, у зиду клоаке. Овај део клоаке се назива проктодеум.

За време копулације петао убацује сперму у клоаку тако што се пење на леђа женке и специјалним покретањем омогућава се контакт између клоака. Тада настаје покретање сперматозоида према проксималном делу јајовода (istmus), у коме су полни гамети способни за оплођење у току двонедељног задржавања. АНАТОМИЈА ПОЛНИХ ОРГАНА ЖЕНКЕ

Женски полни тракт се састоји из: једног (левог) јајника и једног (левог) јајовода, који се завршава у клоаки. Материца не постоји, јер се ембрион развија изван организма мајке, у јајету, током процеса инкубације.

Јајник (ovarium). Код птица је развијен само леви јајник, док је десни рудиментиран, током ембриогенезе. На јајнику се формирају фоликули, жуте округласте структуре, у којима се развија јајна ћелија. Жута боја долази од велике количине вителуса (жуманце) јајне ћелије. Величина фоликула пред овулацију је различита у зависности од врсте птица и одговара величини жуманцета јајета. У младом јајнику овогоније су распоређене у виду низова и када престане њихова деоба почиње период раста. Између фоликула се диференцира интерстицијум (строма) јајника у коме се налазе крвни судови и нервна влакна. Јаче развијене везивне преграде (септе) деле јајник у већи број рeжњића.

Фоликули јајника су неједнаке величине. Ситнији су у централном делу јајника, а старији се налазе према периферији.

Јајовод. Такође је развијен само један (леви) док је други рудиментиран. То је дугачак (20-30cm) каналикуларни орган, доста дебелог мишићног зида. Унутра је пресвучен слузокожом, са високо призматичним, трепљастим епителом. Морфохистолошки, а посебно функционално, јајовод је подељен на следеће делове: инфундибулум (левкаст отвор према јајнику), магнум, истмус, утерус и вагина, која се отвара у клоаку. Клоака представља заједнички отвор дигестивног и урогениталног тракта.

Јајник Незреле јајне ћелије

Јајовод

Инфундибулум

Магнум

Истмус

Утерус

Дебело црево

Вагина

Клоака

Излазни отвор

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

2

2. ПРОЦЕС ФОРМИРАЊА ЈАЈЕТА ЛЕЖЕЊЕ ЈАЈА (овипозиција)

Овулација се догађа под утицајем другог пика ЛХ, када се он излучи у тамном

делу дана. Ако момент излучивања овог таласа падне у току светлог дела дана, до овулације неће доћи, па ће тога дана изостати лежење јаја (овипозиција).

Овипозиција се догађа сваких 25 до 27 часова. Контролисана је неурохормоналним механизмима, деловањем васотоцина и простагландина.

Клачинг је период ношења јаја, сваког дана за редом. Директно је повезан са моментом овулације. Кад изостане овулација, следећег дана нема ни овипозиције. Тако се завршава једна клач-фаза. Број снешених јаја у једној клачфази зависи од врсте и расе и опада са старошћу носиље: од 10-20 јаја у једној клачфази, до 4-5 јаја.

Митарење је процес губљења и обнове перја, током кога изостаје ношење јаја. Престанка ношења јаја је последица неосетљивости хипоталамуса на позитивно повратно деловање прогестерона, у смислу ослобађања GnRh и, последично, ослобађања ЛХ из аденохипофизе. Због тога изостаје фоликуларни раст и овулација. Митарење траје 4 до 6 недеља, једном годишње. После тога се наставља процес ношења јаја, али са смањеним интензитетом.

3. Полни циклус женке Под полним циклусом се подразумевају ритмичке и функционалне промене у

полним органима полно зрелих женки које настају под утицајем нервног система и хормона.

У већини женки јасно је изражена сезона парења, а кулминација морфолошких и физиолошких промена у женским полним органима, праћена са јаче или слабије наглашеним понашањем, изражена је за време полног жара – еструса. Ова фаза се сматра почетком сексуалног циклуса и најподеснија је за в.о. јер тада настаје овулација. Циклични период код домаћих животиња назива се сетрусни циклус, а код жена и неких примата менструални циклус.

Промене на женским полним органима се могу поделити на естрогенску и прогестеронску фазу.

ЕСТРОГЕНСКА ФАЗА Естрогенска фаза настаје под деловањем фоликулостимулирајућег хормона

хипофизе (ФСХ). У јајнику се развијају и сазревају секударни фоликули при чему се лучи

естроген који делује на карактеристичне промене на женским полним каналима и долази до манифестације клиничких и локалних симптома еструса.

Ова фаза обухвата проеструс и знатан део еструса све до максимално израженог полног жара.

ЕСТРУС Еструс је фаза полног циклуса животиње у којој настаје овулација.Еструс

настаје под утицајем естрогена који се лучи у већој мери за време развоја де Градофовог фоликула.

С обзиром на различито трајање сексуалног цилуса и број еструса у току године разликујемо моноестричне (један циклус у току године), диестричне (два циклуса у

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

3

току године) и полиестричне (више циклуса у току године) животиње. Птице су обично диестричне животиње, мада постоје и моноестричне и полиестричне (доместификоване птице).

ПРОГЕСТРЕОНСКА ФАЗА Прогестеронска фаза настаје после овулације са ставрањем активног жутог тела,

које почиње са ставарањем прогестерона под деловањем лутеостимулирајућег хормона хипофизе (ЛТХ, ЛСХ). Ако у току лутеинске фазе не наступи гравидитет , период од почетка естрогене фазе до краја лутенске фазе назива се метеструс. У току метеструса разликујемо постеструс и период релативног мировања – диеструс. Права лутеинска фаза постоји само код вивипарних (рађају живе младунце) сисара.

4. Овулација код сисара Овулација представља прскање зрелог терцијалног фоликула и настаје за време

(најчешће за време опадања симптома) еструса и представља доба максималне

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

4

могућности за оплођење. У ово време де Графов фоликул (зрео терцијални фоликул) максимално штрчи изнад површине јајника, а његов најистакутнији купасти део је мекан и флуктуира (флуктуирати (l. fluctuare) - таласати се, лелујати се; колебати се, бити нестала).

Под утицајем интрафоликуларне течности притисак у секударном фоликулу расте и врши притисак на thec-у intern-у са крвним судовима уз tunic-у albunigen-у при чему долази до аваскуларизације, смањење исхране и истхемија. На месту притиска површина јајника је несто јаче испупчена и блеђа и назива се стигма. Под притиском интрефоликуларне течности долази до наглог прскања де Графовог фоликула и секударна овоцита, обавијена zonom pelicudom и coronom radiatom, напуста јајник и најчешће бива прихваћена од старне фимбрија јајовода и увучена у његов инфундибулум.

Од остатка де Графовог фоликула под дејством ЛХ ствара се жуто тело које ствара прогестерон.

Овулација настаје под утицајем фоликулостимулирајућег хормона (ФСХ) и повећања лутеинизирајућег хормона (ЛХ). У већине сисара овулација настаје спонтано, тј. не зависи од полног акта.

Код мачака и кунића овулација је условљена копулацијом, јер за време полног акта нервним путем долази до стимулисања хипоталамуса и хипофизе и појачава се лучење лутеинизирајућег хормона. Овакав вид овулације се назива изазвана овулација.

Према броју јајних ћелија које се избаце за време овулације животиње се деле на унипарне (избацује се само једна јајна ћелија) и мултипарне (извације се више јајних ћелија) животиње. Код мултипарних животиња јајне ћелије се извацују у току дужег временског периода (и до неколико дана) па може настати оплођење од стране више мужјака (пас, овца и др.).

Superfecundatio – опођење од стране више мужјака. Superfetatio – развој више заметака из различитих периода овулације. Број јајних ћелија способних за оплођење које настају током овулације зависи

од бриге родитеља о младунцима. Што родитељи мање воде рачуна о младима то је број јајних ћелија настлих у току једне овулације већи како би се повећала могућност за преживљавање.

5. Врсте јајних ћелија

Према количини и распореду жуманцета, које представља резервну храну за

ембрион, разликују се три основна типа јајних ћелија: 1. Олиголецитне 2. Телолецитне и 3. Центролецитне

Олиголецитне (oligos= мало; lekhitoс = жуманце) јајне ћелије имају малу

количину жуманцета које је равномерно распоређено по цитоплазми.

Телолецитне (telos = крај) имају неравномерно распоређено жуманце, тако да се на њима разликују два пола:

1. анимални, на коме је више цитоплазме и где се налази једро, и 2. вегетативни на коме је више жуманцета.

Разликују се два типа ових ћелија:

1. умерено телолецитне и

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

5

2. изразито телолецитне. Умерено телолецитне имају мање жуманцета од изразито телолецитних јаја

(присутне су код риба). Жуманце је у виду многобројних тзв. жуманцетних плочица које су у доњем делу (вегетативни пол), док се на анималном полу налази више цитоплазме.

Изразито телолецитне садрже велику количину, густо напакованог жуманцета,

док је цитоплазма са једром сведена на мали диск који лежи на том жуманцету (јајне ћелије гмизавци и птица).

Центролецитне јајне ћелије имају велику количину жуманцета смештеног у

центру, а цитоплазма је око њега у виду површинског, танког слоја. У самом центру жуманцета налази се острвце цитоплазме са једром које је окружено цитоплазмом.

Јајне ћелије човека и осталих плаценталних сисара су АЛЕЦИТНЕ (без

жуманцета), пошто ембрион у исхрани зависи од мајке, а не од жуманцета.

На браздање утиче жуманце тако што његова велика количина може да успори

или инхибира (заустави, спречи) браздање. Према томе постоје два основна типа браздања: потпуно (тотално) и непотпуно (парцијално, делимично).

Тотално браздање је карактеристично за јаја са малом количином жуманцета,

каква су олиголецитна и умерено телолецитна. При овом браздању се подели читава јајна ћелија. Јајне ћелије које се потпуно браздају називају се холобластичке. Тотално браздање може бити еквално (равномерно) и инеквално (неравномерно). Код тотално - еквалног браздања трећа деобна раван је на екватору па се добијају све бластомере једнаке по величини (код олиголецитних јејних ћелија). Када је трећа деобна раван изнад екватора (ближа анималном полу), онда на анималном полу настају ситније бластомере – микромере, а на вегетативном полу су крупније – макромере. Такво браздање је тотално – инеквално и карактеристично је за умерено телолецитна јаја.

Непотпуно се браздају јаја пуно жуманцета при чему се бразда само део јајета

са цитоплазмом, док део са жуманцетом остаје неподељен. Јајне ћелије са непотпуним браздањем називају се меробластичке. Изразито телолецитна јаја се браздају тако што се само подели цитоплазма у виду диска на анималном полу, па се такво браздање назива парцијално-дискоидално. Центролецитна јаја се браздају површинским (суперфицијелним) браздањем. Код овог браздања се дели само површински слој цитоплазме, док централно жуманце остаје неподељено.

Изолецитна Мезолецитна Телоолецитна Центролецитна

Амфиоксус Морски јеж

Водоземци Рибе, птице Инсекти

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

6

6. Способност јајне ћелије за оплодјење.

Према досадашњим испитивањима постоје велике разлике у трајању способности јајних ћелија за оплођење. Способност за оплођење јајне ћелије птица је врло краткотрајна, свега неколико секунди или минута од доспевања јајних ћелија у инфундибулум. Јајне ћелије сисара су способне за оплођење дуже време него јајне ћелије риба и птица. После овулације око овоцита се налазе високопризматичне ћелије короне радијате. Ове ћелије нестају код већине копитара одмах после овулације, а код краве се ретко могу наћи после 9 – 14 сати. Сматра се да оне нестају под деловањем протеолитичког ензима хијалорунидазе. Способност јајне ћелије кобиле за оплођење је 2 – 4 сата а краве најдуже 1 дан. Ако до оплођења не дође јајна ћелија убрзо дегенерише.

7. Оплођење код сисара. Под оплођењем се подразумева спајање мушког и женског гамета у једну ћелију –

зигот. У току овог процеса спајају се ћелије са једнаким и хаплоидним бројем хромозома (полних хромозома). У мушком гамету налази се X хромозом или Y хромозом, док се у женским гаметима налази искључиво X хромозом. Зигот је недиференцирана диплоидна ћелија способна за деобу, раст, миграцију и диференцијацију. У сисара оплођење настаје само после полног акта. Оплођење настаје у женским гениталијама. Оплођење почиње контактом јајне ћелије и сперматозоида. У току продирања сперматозоида од вителусне опне издваја се и образује фертилизациона опна. Између вителусне и новообразоване фертилизационе опне ствара се перивителини простор у коме се налазе полоцити и накупља течност из јајне ћелије. Зигот је стимулисан за умножавање и отпочењање ембрионалног развића. Значајни су процеси хемотаксе и аглутинације хромозома.

Код већине сисара сперматозоид продире у јајну ћелију пре деобе сазревања или за време деобе сазревања. У току спајања гамета густина ЗП постаје све слабија у пределу контакта са главом сперматозоида. Под литичким деловањем хијалуронидазе ствара се у опни отвор кроз који сперматозоид постепено продире. Одмах затим зона пелуцида се поново затвара и спречава продирање већег броја сперматозоида. Хијалуронидаза врши разлагање веза између ћелија короне радиате и разлаже ЗП. При томе нестаје врх акрозома, ствара се фертилизационо испупчење, спаја се унутрашњост 2 гамета. Овај процес је веома брз. Након продирања кроз ЗП и стварања фертилизационе опне сперматозоид се налази у перивителином простору и не показује знаке покретљивости. Улога у последњој фази његовог продирања приписује се атракционој купи која се ствара на површини јајне ћелије у виду неке врсте кратких псеудопода са зракастом оријентацијом молекула око врха купе а циркуларном око њене основе. У јајне ћелије са више сперматозоида продире више сперматозоида – полиспермија. Само 1 сперматозоид продире у цитоплазму ћелије.

*Промене у оплођеној јајној ћелији.

Активација јајне ћелије се манифестује низом синхроних реакција у цитоплазми изазваних продирањем сперматозоида. Најзначајнија јесте реакција коре, коју прате следећа дешавања: разградња гранула у цитоплазми, издвајање вителусне мембране и стварање перивителиног простора. У моменту продирања сперматозоида долази до размештања органела по цитоплазми јајне ћелије (различит распоред од животиње до животиње). Унутар цитоплазме се повећавају оксидациони процеси одвајањем 2о полоцита настаје женски пронуклеус. Унутар сперматозоида долази до повећања главе, хромозоми постају вдљиви и настаје мушки пронуклеус. Средњи део и реп врло брзо нестају али несумљиво учествују у

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

7

даљем метаболизму зигота. Центрозом везан за мушки пронуклеус постаје видљив и налази се испред хромозомског материјала, дели се на 2 и започиње формирање деобног вретена. Деоба хромозома настаје пре него што се споје оба нуклеуса. За то време мушки пронуклеус се ротира за 180о, нестају једрове мембране, а хромозоми оба пронуклеуса доспевају у екваторијалну раван => 1. деоба зигота.

Оплођење је процес супротан мејози

8. Oпне јајних ћелија

Око јајне ћелије налазе се специјалне опне које се према пореклу, месту образовања и особеностима могу класификовати у три врсте.

Примарне опне су кондезовани периферни слој цитоплазме овоцита и стога су назване плазма или вителусна опна – membrana vitellina. По оплођењу од вителусне опне се издваја фертилизациона опна

Секундарне опне настају углавном као продукт активности фоликуларних ћелија и овоцита у периоду раста. То је полисахаридна опна – 3П. Кроз њу се пружају фини цитоплазматични продужеци ћелија короне радиате у цитоплазму јајне ћелије и омогућавају снабдевање у току периода раста овоцита. Опна је хомогена.

Терцијарне опне се образују од секрета јајовода, материце или акцесорних жлезда. По облику и конзистенцији су врло различите. У птица се током пасаже кроз генитални канал образују беланце, влакнасте опне и кречна љуска.

Опне јајне ћелије птица. Јајне ћелије птица омогућавају развиће на сувом. Током проласка кроз јајовод настају слојеви: беланце, влакнасте опне и љуска јајета. Ове опне су познате под именом терцијалне опне. Опне јаја настају под утицајем пролактина, ганадотропног хормона и служе за заштиту јајне ћелије од механичких повреда и као допунски хранљиви материјал.

Беланце се састоји од унутрашњег, нешто гушћег и периферног, ређег слоја. Оба слоја су хомогеног изгледа и имају улогу допунског хранљивог материјала. Течни или полутечни садржај служи и за усклађивање разлика у специфичној тежини које постоје између јајне ћелије и ваздуха. Беланце настаје као производ лучења жлезданих ћелија јајовода у пределу инфундибулума. Међутим, беланце није повољна средина за развој ембриона, стога се развија амнион испуњен течношћу који је повољна средина за развој. Птице које унутар јајета имају мање беланцета младунчад по рођењу нема перје нити има способност ходања.

Халаза су желатинасте масе беланцета, згуснутог у виду врпце и слабо су прилепљене за оба краја жуманцета. Спирални изглед је наста у току лучења беланцета и ротационог кретања. Има улогу у одржавању јајне ћелије у центру беланцета.

Око беланцета се налази дволисна влакнаста овојница, настала лучењем епитела дисталног дела јајовода. У пределу затупастог дела јајета ове две љуспе се раздвајају и између њих се образује ваздушна комора. Ваздушна комора се због појачаног испаравања течног садржаја током стајања јајета повећава , па је могуће лампирањем одредити старост јајета.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

8

Шема грађе птичјег јајета: 1. Љуска јајета 2. Спољашња мембрана 3. Унутрашња мембрана 4. Халаза 5. Спољашњи албумен (беланце) 6. Средишњи албумен (беланце) 7. Вителусна мембрана 8. Латебра 9. Бластодерм 10. Жуто жуманце 11. Бело жуманце 12. Унутрашњи албумен (беланце) 13. Халаза 14. Ваздушна комора 15. Кутикула

Љуска јајета ствара се у истмусу јајовода (одговара материци јајовода). Квалитет зависи од количине ових минералних материја унетих у току исхране. Порозност љуске јајета омогуђава измену гасова у току ембрионалног развића. Образовано јаје путује кроз сужени део гениталног канала који се завршава клоаком. Покретање јајета траје око 26 часова и ако доспе до клоаке до подне кокошка га снесе а деоба затим престаје, јер је температура сувише ниска за даље процесе. Ако доспе увече долази до задржавања јајета у клоаки и процеси се даље настављају.

Јаје птица Током овогенезе долази до нагомилавања велике количине хранљивих материја,

неопходне да се обезбеди исхрана у току ембрионалног развића. По строми јајника налазе се јајне ћелије у различитим ступњевима развића. Овоцит

птица је у ствари само део јајета познат као жуманце. Са нагомилавањем вителуса као резервног хранљивог материјала једро и преостали део цитоплазме се потискују на периферију јајне ћелије.

Вителус се налази у цитоплазми у виду гранула неједнаке величине. Није хомогеног изгледа већ се састоји од наизменичних слојева “белог и жутог” жуманцета, концентрично постављених око централног дела белог жуманцета. Сви ови слојеви чине жуманцетну материју, тј. вегетативни пол јајне ћелије.

Стварање слојева вителуса почиње 7 – 8 дана пре овулације. Жуманце се састоји од разних спојева протеина, масти у облику лецитина и неутралних масти, угљених хидрата и неких витамина. Жуманцетно једро је део цитоплазме у којој се налази знатна количина белог вителуса. Са повећањем овоцита и стварањем концентричних слојева белог и жутог вителуса жуманцетно једро се потискује ка периферијиали остаје повезано са централним делом белог жуманцета.

У обичном говору овоцита са опнама се назива јаје.

9. СПОСОБНОСТ СПЕРМАТОЗОИДА ЗА ОПЛОЂЕЊЕ

У животиња које избацују сперму у воду способност за оплођење је кратка (од неколико секунди до пар сати) јер је вода неподесна средина за одржавање енергетске и фертилизационе способности сперматозоида. Код кичмењака ова способност је далеко дужа и траје од пар дана до пар месеци (слепи миш).

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

9

Способност сперматозоида за оплођење је од прилике дупло краћа од времена покретљивости.

Способност сперматозоида за оплођење зависи од низа фактора пореклом из мушких и женских полних органа.

10. Покретање сперматозоида у женским и мушким

репродуктивним каналима.

По завршетку спермиогенезе сперматозоиди се пасивно и лагано крећу из семених каналића кроз канале – tubuli recti, rete testis и ductuli efferentes у ductus epididymidis. Ово кретање је резултат повећаног притиска у самим семеним каналићима насталог секрецијом Сертолијевих ћелија, инфилтрацијом течности из предела интерстицијума и стварањем нових сперматозоида. Како се семени канлићи отварају једино у правцу пасеменика сперматозоиди се само у том правцу и могу кретати. Кретање потпомажу и трепље које се налазе u ductulima efferentes. У покретању сперматозоида кроз пасеменик битну улогу имају секрет жлезданих ћелија, слабе контракције мускулатуре и покретљивост сперматозоида која почиње у cauda epididymis. Покретање траје релативно дуго па се у пасеменику повећава енергетска снага и способност сперматозоида за оплођење. У току пролажења сперматозоида кроз мушке репродуктивне канале настаје семена плазма као резултат активности жлезданих ћелија канала и акцесорних полних жлезда. Ова мешавина плазме и мушких полних ћелија назива се сперма. За време полног акта долази до контракција развијене глатке мускулатуре семевода и избацивања сперме у уретру а преко ње у женске репродуктивне канале, тј. у спољашњу средину.

Током ејакулације сперма се убацује у репродуктивне канале женке. У птица за време копулације сперма доспева у дистални део гениталног канала и у њему се сперматозоиди задржавају око 15 дана и способни су за оплођење. За време полног акта сперма бива убачена у вагину, цервикални канал или материцу. Место убацивања је различито у разних врста и зависи у првом реду од грађе копулационог органа. Код в.о. сперма се убацује директно у материцу. Пливајући у течној средини сперматозоиди се активно крећу 2 – 4 мм у минуту. Покретљивост сперматозоида зависи од pH средине у којој се налази. Уколико је покретљивост сперматозоида већа утолико је његова способност за оплођење мања. Самостално покретање је омогућено грађом средњег и репног дела сперматозоида. Активношћу митохондријалног спиралног омотача ослобађа се кинетичка енергија. Сперматозоиди се крећу супротно од треперења трепаља јајовода (реотаксизам), а под утицајем хемијксих супстанци које се налазе у јајној ћелији. Телесна температура је најподеснија за одржавање покретљивости сперматозоида. Поред покретљивости сперматозоида значајну улогу имају и контракције зида вагине, ритмичке и перисталтичке контракције материце и јајовода. Најбројније су баш у време овулације и имају велику улогу у аспирацији сперме. Захваљујући контракцијама зидова и раду трепљи настаје струјање течности као у вртлогу. Тиме се део сперматозоида враћа назад а део расипа ка јајној ћелији чиме се остварује бржи контакт са јајном ћелијом. Путовање сперматозоида ка јајној ћелији је различито код различитих врста и зависи од дужине репродуктивних канала женке, јачине аспирације материце и јајовода, способности сперматозоида за самостално покретање у правцу супротном од правца треперења трепљи,..

Типови браздања Да би се од једне, оплођене јајне ћелије, развио вишећелијски организам,

неопходно је да она почне са деобама – браздањем. Браздање је серија митотичких деоба оплођеног јајета између којих нема растења.

Оплођено јаје се прво дели усправном деобном равни на 2 ћелије, затим се оне поново усправном равни (нормалном на претходну) поделе на 4 ћелије. Трећа деобна раван је хоризонтална и паралелна екватору јајета. Резултат ове прве три деобе је 8 ћелија при чему су 4 смештене на анималном, а 4 на вегетативном полу. Ћелије које

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

10

настају браздањем називају се бластомере (blastos=ембрион; meros=део). С обзиром да између деоба нема раста, бластомере су, како браздање одмиче, све ситније и ситније.

11. БЛАСТУЛАЦИЈА Бластула представља ступањ у развићу ембриона. Ембрион је на том ступњу облика

шупље лопте која има зид изграђен од епителијалних ћелија. Процес образовања бластуле назива се бластулација.

Умножавањем бластомера, браздањем, формира се краткотрајни ембрионални стадијум морула , која има облик дудиње (morus=дуд). Ћелије из централног дела моруле се размичу ка периферији, тако да настаје бластула чија је централна шупљина испуњена течношћу. Бластула се састоји од:

1. бластоцела – шупљина (дупља) испуњене течношћу; 2. бластодерма – површински слој ћелија (dermos=кожа). Зависно од типа јајета и начина браздања, разликују се следећи типови

бластула: 1. целобластула – има облик шупље лопте; настаје браздањем олиголецитних

јаја; 2. амфибластула – настаје браздањем умерено телолецитних јаја; на анималном

полу су микромере, а на вегетативном су макромере па је бластоцел померен ка анималном полу (није у центру као код целобластуле);

3. дискобластула – настаје браздањем изразито телолецитних јаја; она је у облику диска који лежи на неподељеном жуманцету; бластоцел је смештен између диска и жуманцета;

4. бластоцист – представља бластулу човека; састоји се од два дела ембриобласта (од њега ћеу даљем развићу настати сам ембрион) и трофобласта (учествује у даљем развићу у образовању плаценте).

Бластулација код сисара.

Представља фазу преембрионалног периода развића. У време доспевања у материцу ЗП моруле постаје тања и пропустљивија, па секрет материце продире у међућелијске просторе. Број бластомера се повећава и ЗП нестаје. Повећањем течности између бластомера ствара се шупљина бластоцел, а од моруле настаје шупља лопта – бластула. Због повећања шупљине бластула има изглед мехурића, па је названа бластоциста. Већи део зида ове лопте састоји се од једног слоја ћелија трофобласта, а у пределу који одговара анималном полу налази се истакнута група полигоналних ћелија – ембриобласт (ембрионални чворић). Шупљина бластуле – бластоцел, издваја трофобласт од ћелија ембрионалног чворића и са њим је повезана само на једној страни. У том пределу ћелије ембрионалног чворића се налазе са унутрашње стране трофобласта. Од ћелија ембрионалног чворића образоваће се ембрион, тј. фетус и већина еxтраембрионалних омотача. Трофобласт служи за апсорпцију хране а од њега ће у току ембрионалног развића настати епител хориона. Однос трофобласта и ембрионалног чворића је различит код различитих врста. Код домаћих животиња облик бластуле је различит: јајолика код месождера; облика цеви код копитара, преживара и свиња (у средини ове цевасте структуре налази се мало проширење са ебрионалним чворићем). Постојање бластоцела код сисара и стварање жуманцетне кесе са гледишта филогенезе се може објаснити и даљом тежњом за одржавање облика бластуле какав је био код далеких предака. Стварањем бластуле нестаје ЗП, а ћелије трофобласта се налазе у непосредном контакту са епителом слузокоже материце. Код плаценталија ембриобласт се стиче већ у раним ступњевима стварања бластуле.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

11

Ова група ћелија се размножава слабије од ћелија трофобласта а налази се уз трофобласт на месту које одговара бластопорусу давних предака. Повећањем беланчевинасте течности у бластоцелу, услед повећања притиска у њој, ћелије ембриобласта се потискују и распоређују у једном слоју по унутрашњој површини трофобласта, те у овом пределу настаје дволисна бластула. Непосредно пре имплантације у бластули се налази еxцентрична група ћелија ембрионалног чворића. Од ћелија које се диференцирају према бластоцелу и прекривају са унутрашње стране трофобласт развиће се ендодерм одмах по стварању ендодерма настаје задебљање каудалног дела ембрионалног штита. Овај део представља будући задњи крај ембриона (стварање лонгитудиналне осе ембриона).

12. Бластомеризација код сисара.

Предтсавља фазу преембрионалног периода развића. Како је јајна ћелија сисара изолецитна, деоба зигота је еквална, холобластична и врло брза. У почетку се све бластомере деле једнаком брзином, а касније се неке селе брже од других. Брзина деобе је различита у разних врста. После прве деобе вителус је равномерно распоређен, изузев око једра где је ређи, а са стране се може видети центрозом. Деоба првих бластомера је дихотома али не и истовремена. Као резултат процеса бластомеризације настаје група бластомера, изгледа дудиње због тога и названа морула. У ступњу моруле настаје активнија деоба ћелија трофобласта. Способност ових ћелија за диференцирање мења се под утицајем средине у којој се налазе и других фактора. Бластомеризација се одвија за време путовања оплођење јајне ћелије кроз јајовод. Покретање према материци помажу ритмичке кружне контракције глатке мускулатуре појединих делова јајовода уз истовремено треперење трепљи и струјање течности у истом правцу. Код кобиле и кује траје 5 – 10 дана, код овце, крмаче и мачке 3 дана. Са стварањем моруле настављају се даље деобе, механизам даљег стварања нових ћелија постаје све сложенији а резултати диференцирања су све уочљивији.

13. Бластомеризација и бластулација код птица. Бластулација у птица представља процес стварања бластодиска. Бластодиск настаје на исти начин као и у свих јајних ћелија богатих жуманцетом, а то значи по типу меробластичке бластомеризације. Деоба оплођене јајне ћелије почиње и ограничава се на централни део анималног пола непосредно изнад периферно постављеног дела нуклеуса (најактивнији део јајне ћелије). На овом полу настају ситније ћелије – микромере. У току даље деобе ћелије се лагано шире и на жуманцетну масу. Због величине вителуса и његовог кочећег деловања на вегетативном полу се налазе крупније ћелије – макромере. У току овог процеса ћелије се неправилно постављају у виду диска, који се састоји од два или више слојева. У овом ступњу развића оплођене јајне ћелије птица се битно разликују од ћелија моруле сисара по изгледу, положају и величини и образују бластодиск. Ћелије бластодиска леже у непосредној близини жуманцета. У првим ступњевима развића цитоплазма првих бластомера је у контакту са вителусом. Бластомеризација птица се одвија у току покретања оплођене јајне ћелије кроз јајовод. Око бластуле се развијају опне јајета. Бластула се ствара у току прва 3 – 4 сата путовања кроз јајовод. Између бластодиска и жуманцета ствара се мала еxцентрична пукотина која издваја ћелије централног дела бластодиска од вителуса – бластоцел. Бластоцел настаје у току бластулације при чему долази до растапања жуманцетне масе под дејством ензима. Изнад бластоцела се налази вишеслојан епител. Ћелије површног слоја називају се перибласт. Најсветлији део ове структуре назива се ареа пеллуцида. Ћелије доњег слоја су веома крупне – хипобласт.

14. ГАСТРУЛАЦИЈА Гаструлација је процес настајања ембрионалног ступња – гаструле. У гаструли

се снажним покретима ћелијских маса од бластодерма образују клицини листови. У

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

12

зависности од начина покретања ћелијских маса (морфогенетски покрети), гаструла може настати на више начина: инвагинацијом, ингресијом, инволуцијом, деламинацијом, епиболијом.

Инвагинацијом (увртањем) настаје гаструла олиголецитних јаја. При томе се један део бластодерма уврне (инвагинише) ка бластоцелу чиме од једнослојне бластуле настаје двослојна гаструла (има облик пехара). Део бластодерма који се уврнуо ка бластоцелу постаје унутрашњи клицин лист – ендодерм. Део бластодерма који је задржао спољашњи положај постаје спољашњи клицин лист – ектодерм. Ектодерм и ендодерм су примарни клицини листови. Од њих ће настати трећи, секундарни клицин лист – мезодерм. Мезодерм је средишњи клицин лист – постављен је између ектодерма и ендодерма.

Клицини листови облажу дупљу гаструле – гастроцел (архентерон). Гастроцел је у контакту са спољашњом средином преко отвора бластопора. Бластопор има облик прстена и од њега у даљем развићу настају усни или анални отвор. Од гастроцела ће настати цревна дупља.

Код гмизаваца и птица жуманце спречава формирање отвореног бластопора. Код сисара, нема жуманцета, али се такође не образује бластопор. Код гмизаваца, птица и сисара се уместо бластопора образује подручје названо примитивна трака. Целом дужином траке пружа се удубљење – примитивна бразда на чијем се крајњем делу налази Хенсенов чвор. Примитивна трака се може сматрати издуженим бластопором.

Гаструлација код сисара.

Гаструлација представља процес образовања клициних листова. Од ћелија спољашње стране ембрионланог чворића образује се ектодерм, а од ћелија унутрашње стране ембрионалног чворића издвајају се ћелије ендодерма. Убрзо затим ћелије ендодерма обрастају са унутрашње стране првобитан спољашњи слој бластуле – трофобласт и спајају се на супротном полу. Унутрашња шупљина ограничена са свих страна ендодермом позната је под именом примарно црево. Развијањем ендодерма изван ембрионалног чворића издвајањем – деламинацијом у сисара почиње гаструлација. Ћелије ектодерма и ендодерма се битно разликују. Од ћелија ендодерма се диференцирају епителне ћелије примитивнног црева. Истовремено са одвајањем ендодерма развија се и друга врећица – амнион. Преостале ћелије ендодермалног штита које чине дно амнионске шупљине, односно кров жуманцетне кесице, налазе се у непосредном контакту и образују једну овалну, биламиларну творевину – ембрионални штит. Од ћелија ембрионалног штита развија се ембрион. Од високо призматичних ћелија ембрионалног штита са дна амнионске шупљине развија се ембрионални ектодерм. На крајевима је повезан са ниско призматичним ћелијама ектодерма амниона. Овај слој ћелија и ћелије трофобласта представљају ембрионални ектодерм. Ћелије ембрионалног штита на крову жуманцетне кесице су ембрионалне ћелије ендодерма, а остале ћелије са унутрашње стране зида жуманцетне кесице су екстраембрионалне ћелије ендодерма.

Гаструлација код птица.

У бластодерму са 3 или 4 слоја ћелија даљи процеси постају све сложенији, развиће заметка се наставља процесом гаструлације. Гаструлација птица настаје најкасније у току првих неколико часова инкубације. Ареа пеллуцида се све јасније истиче. Ћелије периферног дела диска су тесно повезане вителусом (велика количина вителусних гранула у цитоплазми => area opaca) – спојна зона. Ћелије хипобласта полако разлажу жуманце. Периферне ћелије зоне опаке имају тенденцију прерастања жуманцета и образовања зоне прерашћивања. Са повећањем бластодиска ћелије спојне зоне се издвајају од жуманцета а њихове ћелијске опне постају јасно уочљиве. У

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

13

једном тренутку ћелије бластодерма су потпуно одвојене од жуманцета и у том пределу ова штитолика творевина постаје све тања те се постепено ствара мали отвор познат под именом гастропорус. Са стварањем гастропоруса мења се локализација тако да се ћелије будућег ендодерма подвијају испод бластодиска. Предео гастропоруса представља тзв. горњу усну. Вентрална усна настаје мигрирањем ивичних ћелија спојне зоне са супротне стране бластодиска према дорзалној усни. После краћег времена усне се спајају. Са диференцирањем ендодерма долази до почетка процеса гаструлације. Бластоцел се преображава директно у гастроцел. Гастроцел представља архентерон ограничен са дорзалне стране ендодермом а у дну ове шупљине налази се жуманце. Бластулација прелази једва приметно у гаструлацију а оба процеса се скраћују. И у гаструли на крову гастроцела се налази вишеслојан бластодерм, а дно чини жуманце. Велика количина жуманцета спречава настајање гастропоруса. У већине птица у време кад је јаје снешено бластодиск је диференциран у ареа пеллуцида и ареа опаца. Убрзо следи образовање примитивне траке. Развиће изван полних органа птица зависи од фактора спољашње средине. Диференцијација ћелија мезодерма почиње у задњем делу ареа пеллуциде. Примитивна трака је хомолога гастропорусу кичмењака на нижем ступњу организације. Пролиферација ћелија у овом пределу је интезивна. Са обе стране се образује примитивна бразда. Каудално – примитивна плоча, кранијално – кранијална јамица. Убрзо овај предео постаје непровидан и представља зачетак будућег ембриона. Ово подручје постаје све уочљивије са развићем хорде, образовањем нервне плоче и стварањем мезодерма. Неколико сати по стварању примитивне траке мезодерм постаје издуженији. Следи брза пролиферација ћелија мезодерма и ектодерма. Кранијално се издужује и настаје Хенсенов чворић и каудално се ствара мезодермална основа будуће пупчане врпце. У току даљег диференцирања развија се испод нервног олука и у централно осовинском делу хорда. Са обе стране хорде развијају се врпце интраембрионалног мезодерма од кога се образују сомити. Са стране се шири тањи слој интермедијалног, латералног и вентралног мезодерма. Изнад овог цефаличног продужетка мезодерма (који је испред Хенсеновог чворића) од кога се диференцира хорда развија се од ектодерма нервна плоча. Она представља основу од које се развија нервни олук тј. нервна цев. У току овог процеса неурулације долази и до специфичног диференцирања нервних и глија ћелија. Нервна цев поприма специјалне физичкохемијске особености, а у то време се од ње издвајају ћелије будућих вегетативних и спиналних ганглиона.ганглиони имају сегментиран распоред. Одмах након образовања примитивне траке може се уочити будући облик ембриона. Са образовањем предела главе ендодерм са околним ћелијама облаже шупљину архентерона са свих страна и у пределу испод предњег дела нервног олука образује примитивно предње црево у виду широког али плитког кесастог дивертикулума. Иза њега се налази средње отворено црево повезано са жуманцетном кесом. У току развијања репног дела развија се и задње црево.

15. Стварање клициних листова.

Стварање клициних листова у птица и сисара је слично мада постоје велике разлике у количини вителуса у цитоплазми јајних ћелија. Ћелије ембрионалног чворића се налазе на анималном полу. Ћелије ендодерма у сисара се издвајају деламинацијом од ћелијске масе ембрионалног чворића и теже да обрасту шупљину клициног мехурића на исти начин као и у птица. Стварање мезодерма почиње у исто време издуживања ембрионалног штита. Ћелије ектодерма ебрионалног штита се размножавају врло активно а тиме се површина овог формативног дела заметка шири и издужује – ствара се цефалокаудална осовина будућег ембриона. Ћелије ектодерма каудалног дела штита диференцирају се у ћелије мезодерма. Активно размножавање ћелија у овом пределу је привремено и траје до образовања сомита.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

14

Ћелије примитивне траке су плурипотентне. У птица и сисара истичу се 2 центра пролиферације мезодерма: каудално – тело 1о врпце, а кранијално – 1о Хенсенов чворић. Мезодерм 1о траке пружа се у кранијаном правцу између ектодерма и ендодерма као цефаличан продужетак. Од средњег дела овог цефаличног продужетка образује се хорда. Са стране се издваја ембрионални мезодерм. Ембрионалне ћелије мезодерма се шире латерално и дистално између ектодерма и ендодерма, спајају са 1о мезодермом жуманцетне кесице и амниона и образују еxтраембрионални мезодерм. Ћелије мезодерма се налазе свуда између ектодерма и ендодерма осим у средишњем делу у пределу хорде. Стварањем и трећег клициног листа у триламинарној гаструли разликују се три слоја: ектодерм, мезодерм и ендодерм. Ћелије ектодерма гаструле имају потенцијал за стварање покожице и нервне плоче. Мезодерм даје хорду. Ендодерм облаже унутрашњи зид жуманцетне кесице, 1о црева и алантоиса. Од њега настаје у току даљих процеса жлездана компонента дигестивног система укључујући и акцесорне жлезде. Развијање клициних листова је исто код свих кичмењака. Ступањ гаструле одговара грађи адултних облика примитивних облика. Даљи процеси диференцирања постају све сложенији, од појединих клициних листова издвајају се групе ћелија са потенцама за стварање различитих ткива и органа. Промене које настају у ћелијама и које доводе до ограничавања њихове способности за диференцирање само у поједине системе или посебне органе у том систему познате су под именом детерминација.

16. Детерминација

Детерминација представља иреверзибилне промене у структури ћелија по којима се оне и њихов геном разликују од других ћелија. Ова специфичност потиче од експресије гена значи да се усмереност диферентовања и попримања специфичних одлика преносе са једне на другу генерацију ћелија. Такође представља процес у току кога ћелије примају трајне инструкције, губе плурипотентност, а даља диференцијација је усмерена у правцу синтезе специфичних протеина, стварања одређених ћелија, односно ткива.

17. Индукција Индукција је један од основних феномена у ембриогенези а представља процес у току

кога група ћелија или хемијске супстанце утичу на диференцијацију друге групе ћелија. Настаје при контакту ћелија или деловањем хемијских супстанци – индуктора, који могу бити производ активности ћелија појединих делова ембриона, или су вештачки синтетисане хемијске супстанције. Најзначајније хеијске супстанце – индуктори јесу нуклеопротеини. Разликујемо 2 типа индукције; ензимску и ембрионалну

Ембрионална индукција: стимулишући ефекат природних или вештачких супстанци на одговарајуће ћелије или пределе у смислу специфичне диференцијације

Ензимска индукција: синтеза ензима као одговор на супстанце околног медијума

Експериментална истраживања су доказала постојање специфичне регионалности у погледу способности за индукцију и детерминацију одговарајућих органа.

18. Диференцијација

Карактерише се попримањем специфичних својстава ћелије. Детерминисана ћелија задржава специфичне особине и у условима који се разликују од оних у којима се диферентовање одвијало. Захваљујући меморији ћелије детерминисаност води диферентовању једне од бројних врста ћелије. Детерминација не представља ниста друго до ативацију / инхибицију појединих делова генома у одређено време. Диференцијацију ћелија регулишу

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

15

гени а њихово деловање је изражено преко3 врсте РНК. У зависности од тога да ли је за диференцијацију потребан индуктор или не разликујемо зависну и независну диференцијацију.

19. Имплантација.

Угњездавање, имплантација представља процес успостављања контакта између ћелија

трофобласта и епитела ендометријума. Да би дошло до имплантације неопходно је да претходно дође до тачно одређених промена и у јајној ћелији и у ендометријуму материце. Покретање оплођене јајне ћелије кроз јајовод је релативно брзо, брже у проxималном делу. Оплођена јајна ћелија долази у материцу у ступњу моруле! У материци је на снази прогестеронска фаза. Хиперемија крвних судова је све израженија, везивне ћелије су хипертрофиране. Степен ових промена је различит и захваљујући томе може се одредити припадност врсти. Све ове промене представљају тзв. децидуалну реакцију. Жлездане ћелије, током имплантације, су изразито активне. Циљ свих промена представља само стварање најповољнијих услова за даљи развој оплођене јајне ћелије. Код већине сисара у току бластулације нестаје ЗП, па ћелије трофобласта долазе у контакт са ендометријумом и настаје имплантација. Оријентација бластуле и специфично место имплантације регулисане су хемијским и физичким факторима. Имплантацијом једног ембриона долази до специфичних реакција које ће онемогућити угњездавање другог ембриона. Место имплантације зависи од контракције миометријума, поред физичко – хемијских фактора. Као резултат свих ових промена а нарочито повећања рада жлезда долази до стварања тзв. материчног млека у виду танког слоја секрета. Овај секрет омогућава исхрану током бластулације и гаструлације, све до стварања сомита. Хранљиве материје из материчног млека се ресорбују помоћу хорионских ресица. Код примата имплантација почиње у стадијуму бластуле.

По почетку имплантације долази до брзог размножавања првобитних ћелија трофобласта. Због те брзе деобе долази до стварања крупних полиједарних ћелија. У пределу контакта трофобласта са епителом слузокоже материце диференцира се и други, спољашњи слој – синцицијумтрофобласт. Дебљина трофобласта зависи од исхране.

Процес имплантације је различит. Код неких животиња веза је лабава и ембрион и еxтраембрионални омотачи се развијају све време гравидитета у лумену материце и највећеим делом испуњава њену шупљину, а при томе не продиру у ендометријум. То је површна суперфицијална, кавитарна или централна имплантација (копитари, преживари, свиње). Код других врста сисара (миш, пацов) настаје делимична, интерстицијална имплантација. Комплетна интерстицијална имплантација постоји када бластула продире у строму ендометријума. Сви даљи процеси догађају се у крзну ендометријума (жена).

Код потпуне имплантације пролиферација ћелија је врло брза и при томе се стварају примарне ресице. Истовремено тече лучење различитих ензима и уништавање појединих ћелија. Ћелије синцицијумтрофобласта се и даље брзо размножавају и продиру дубље у строму ендометријума. За снабдевање хранљивим материјама користе се распаднуте ћелије епитела, а делом нагомилану ткивну течност и крвни екстравазат. Када је имплантација завршена оштећена површина се затвори у прво време коагулумом фибрина а касније обнавља регенерацијом епитела. После имплантације ендометријум се назива децидуа. Број јајних ћелија које се имплантирају је различит.

Предео рога материце у коме је смештен ембрион са омотачима назива се локулус.

20. Жуманцетна кеса

Жуманцетна кеса представља еxтраембрионални омотач који се развија у већине врста. Организми код којих представља једини еxтраембрионални омотач називају се анамниоти. У птица и сисара само се један део гаструле развија у нову јединку, а периферни део се шири изван ембриона и од њега се развија више омотача. Како се омотачи развијају дистално од ембрионалног штита, тј. налазе се изван тела ембриона највише им одговара назив екстраембрионални омотачи.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

16

Првобитни и најједноставнији омотач је трофобласт, који представља спољашњи слој ћелија бластуле. У току гаструлације са унутрашње стране га облаже ендодерм који ограничава шупљину 1о жуманцетне кесице. Спајањем ектодерма и паријенталног листа мезодерма настаје соматоплеура; од ендодерма и висцералног листа мезодерма настаје спланхноплеура. Ендодерм са ћелијама висцералног листа мезодерма које се налазе са спољашње стране представља зид 1о жуманцетне кесице. Током васкуларизације зида жуманцетне кесице њен каудални део (ендодерм + висцерални мезодерм) извраћа се у виду дивертикулума. Ендодерм овог изврата ограничава алантоисну шупљину, а везиво и крвни судови урастају у растресито везиво. Тако настаје најкасније од свих омотача алантоис. Трофобласт представља хорион. Истовремено са стварањем жуманцетне кесице формира се и амнион. У зависности од тога које структуре учествују у стварању плаценте разликујемо одређене типове плаценте.

Жуманцетна кесица и алантоис се развијају од спланхноплеуре а амнион и хорион од соматоплеуре. Од еxтраембрионалног ткива развија се још и пупчана врпца.

Настаје у току гаструлације када ендодерм обрасте трофобласт са унутрашње стране. Тада је зид дволаминаран и чине га ћелије ендодерма и ектодерма (трофобласта). Са развићем мезодерма зид постаје вишеслојан. Постоје различите модификације од животиње до животиње и ти облици имају различите функције приликом исхране ембриона.

Јајна ћелија птица. Први еxтраембрионални омотач који се развија као прекривач жуманцета. У почетку развића ћелије ендодерма се налазе у дорзалном делу а њиховом активношћу настаје апсорпција вителуса. Касније ендодерм обраста целу жуманцетну кесицу, стварају се набори спланхноплеуре а тиме се повећава апсорпциона површина. Апсорпција вителуса настаје деловањем ензима. Ћелије ендодерма га апсорбују и убацују у крвне капиларе вителусног крвотока. Жуманце и беланце се брзо апсорбују а преостали део се заједно са жуманцетом увлачи преко пупчане врпце у трбушну шупљину.

Жуманцетна кесица вивипарних сисара испуњена је серозном течношћу а количина вителуса у њој је незнатна. Део жуманцетне кесице који се налази у пределу ембрионалног штита издваја се у примитивно црево. Примитивно црево се ствара прво у пределу главе и репа. Даљим увраћањем делови спланхноплеуре се приближавају са свих страна вентралног дела ембрионалног штита и образују жуманцетни канал. Истовремено се образује и средњи део примитивног црева. Жуманцетна кеса се затим брзо редукује у структуру – весицула умбилицалис. Ендодерм ембрионалног дела жумнцетне кесице (1о црева) представља епителну основу за образовање жлезданих ћелија, жлезда слузокоже и подслузокоже дигестивног тракта, као и паренхима јетре, панкреаса, пљувачних жлезда и епитела њихових изводних канала.

Функција жуманцетне кесице. Улога жуманцетне кесице је везана за њен развој и регресију и зависи од количине вителуса у јајној ћелији.

Код мегалецитних јајних ћелија исхрана се врши из ендогених извора. Захваљујући раној васкуларизацији у време релативно брзог развијања и апсорпционој улози ендодерма жуманцетна кесица у ових животиња је орган за снабдевање хранљивим материјама. Исхрана постоји и код других сисара. Жуманцетна кесица има и хематопоетску улогу. Уобличени крвни елементи се налазе у облику острвца (aa. и vv. vitellinae). После развијања вителусних крвних судова, од каудалног зида жуманцетне кесице развија се у виду дивертикулума алантоис. Жуманцетна кесица има и ендокрину улогу. Упоредо са развојем ембриона смањује се количина вителуса у мегалецитним јајним ћелијама. Са развићем алантоиса настаје регресија жуманцетне кесице која остаје у вентралном зиду абдомена привезана за танко црево. Све улоге жуманцетне кесице су привремене.

21. Алантоис

Алантоис представља екстраембрионални омотач који се развија као изврат

спланхноплеуре (ендодерм + висцерални лист мезодерма) у пределу задњег дела 1о црева. Овај дивертикулум се извраћа у растреситу мезодермалну основу примитивне пупчане врпце. На унутрашњој страни алантоиса налазе се ћелије ендодерма, као наставак епитела примитивног

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

17

црева. Ова епителна структура ограничава алантоисну шупљину која код птица комуницира са клоаком а преко ње са дигестивним трактом и мокраћно – полним оргаима. У зиду са спољашње стране налазе се ћелије мезодерма. Дистални део алантоиса се развија у хорионској шупљини између жуманцентне кесице, амниона и хориона и при томе се мезодерм алантоиса и хориона спајају. Упоредо са развитком алантоиса у мезодерму се развијају крвни судови. Код сисара са плацентом алантохоријалног типа ови крвни судови ће представљати истовремено и крвоток плаценте.

Постоје велике разлике у грађи алантоиса код разлишитих животиња али оно што је заједничко за све јесте добра прокрвљеност. Алантоис се спаја са хорионом и служи за повезивање феталног крвотока са слузокожом материце и материнским крвотоком (ушествују у формирању плаценте алантохоријалног типа).

Крвоток алантоиса је од великог значаја за респирационе и апсорпционе процесе којима је омогућена измена материја и исхрана ембриона. Развијањем овог крвотока замењује се првобитна функција вителиног крвотока који је са развијањем ембриона постао недовољан.

У фетуса сисара са алантоисом у виду врећастог органа, после издвајања мокраћно – полних канала од дигестивног тракта, шупљина алантоиса остаје повезана са мокраћно – полним каналима. У алантоисној шупљини се затим нагомилава мокраћа, нарочито са отпочињањем екскреције бубрега у другој половини гравидитета.

Алантоис птица се развија од 3. дана инкубације. Током развића алантоис се толико шири по хорионској шупљини да скоро у потпуности долази у контакт са хорионом. На тај начин долази и до спајања два крвотока. У птица алантоис има значајну и респирациоу улогу. Пар дана пре лежења почиње респирациона улога плућа док се функција алантоиса у том погледу скоро губи.

У копитара алантоис представља плитак дивертикулум задњег дела црева са јако развијеним мезодермом. Развија се између амниона и хориона и даје алантоамнион и алантохорион. После 4. недеље од оплођења алантоис је сасвим обрастао амнион и шири се са свих страна између жуманцетне кесе и хориона. Овакво развијање алантоиса доводи до образовања и алантоисног дела пупчане врпце (+амнионски). Веома је развијен орган и за време ждребљења садржи и до 15 литара течности. Делови алантохориона се увраћају у алантоисну шупљину и дају структуре – хипоманеси.

Алантоис свиња се не шири између амниона и хориона, већ између ова два омотача продире само мезодерм са крвним судовима. При том се спајају амнион и хорион и нестаје хорионска шупљина. Тиме је омогућен контакт амниона и алантоиса са хорионом. У алантоисној шупљини свиња налази се врло мало течности.

Алантоис преживара је биполаран као и у свиња, па је и његов положај исти у односу на амнион и хорион. Количина алантоисне течности јако варира у току гравидитета. И у алантоисној течности преживара налазе се хипоманеси.

Алантоис месождера обраста амнионску шупљину са десне стране и шири се између хориона и амниона. Алантоис месоједа се ствара на исти начин као и у копитара.

22. Амнион

Амнион је еxтраембрионални омотач који се развија у свих врста које се не развијају и

не живе у води. Он треба да омогући фетусу слободан развој у течности која се накупила у његовој шупљини.

Амнион се развија на 2 начина: дорзалним извраћањем соматоплеуре (ектодерм и паријентални лист мезодерма) или кавитацијом (повећавањем и спајањем међућелијских простора ектодермалних ћелија ембрионалног чворића).

Најједноставнији начин амниогенезе и настаје год птица и животиња са површном имплантацијом. Овај процес је јасно изражен у време стварања ембрионалног штита. Са развићем ембрионалног штита покривају га са свих страна изврати соматоплеуре. Амнионски набори обрастају ембрион и спајају се отприлике изнад средине дорзалног предела у виду

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

18

амнионске врпце. После спајања набора унутрашњи слој соматоплеуре образује амнионску шупљину а спољашњи постаје хорион. Између амниона и хориона настаје хорионска шупљина.

Код врста у којих се бластула врло рано имплантира. Тако се амнионска шупљина ствара пре него што отпочне гаструлација. Током амниогенезе од ћелија ектодерма ембрионалног чворића диференцира се слој амниона а накнадно га обрастају ћелије мезодерма. Амнион је ћелијама мезодерма повезан са трофобластом и та веза представља основу везивне компоненте будуће пупчане врпце.

Амнион је танак и провидан омотач, није васкуларизован а познат под називом водењак.

У току амниогенезе ствара се амнионска шупљина. У почетку у њој се налази незнатна количина амнионске течности. Амнионска течност настаје као продукт активности епителног слоја амниона, а делом филтрације алантоисне течности кроз зид амниона. Количина течности се повећава и омогућава фетусу пливање и слободно окретање око пупчане врпце. Амнионска течност обезбеђује равномерност хидростатичког притиска за осетљиво тело ембриона. У току друге поовине гравидитета смањује се количина амнионске течности (ако дође до превелике ресорпције настају деформације).

Амнион птица почиње да се развија 30х након почетка инкубације. Развија се у виду изврата соматоплеуре. Амнионски набор се извраћа са свих страна у дорзомедијалном правцу и спаја у виду амнионске врпце. Када овај набор нестане ствара се дупли омотач соматоплеуре. Унутрашњи део ограничава шупљину а од спољашњег настаје хорион.

Амнион копитара се споро развија у виду изврата соматоплеуре. Амнион се нагло развија.

Амнион свиња се истиче у виду набора изнад главе и репа 15. дана након оплођења. У почетку садржи врло мало течности али се количина течности касније толико увећава да потискује вентрални део алантоиса на десну страну уз хорион.

Амнион преживара се развија споро.

23. Хорион

Хорион је спољашњи еxтраембрионални омотач који обухвата ембрион и све остале омотаче. Код птица се развија у виду серозе и преко њега се врши размена гасова, у сисара је у непосредном контакту са слузокожом материце.

Хорион се развија за време имплантације. Брзим размножавањем ћелија трофобласта (цитотрофобласта) ствара се на спољашњој страни синцицијумтрофобласт. Број ових крупних ћелија брзо се повећава и при томе ствара и ограничава неправилне просторе зване лакуне трофобласта. Током даљег процеса имплантације и размножавања ћелије трофобласта образују ресице. Плаценте алантохоријалног типа у свих сисара имају бројне пределе где је успостављен контакт између лакуна у ендометријуму и капилара фетуса. Циркулација ова два крвотока се одвија у супротним правцима. Истовремено са развијањем трофобласта развија се и мезодерм. Паријентални лист мезодерма развија се непосредно испод ћелија цитотрофобласта па заједно чине еxтраембрионални део соматоплеуре – примарни хорион. Спољашњи лист соматоплеуре одвојен од амниона зове се секундарни хорион. Према томе хорион чине еxтраембрионална соматоплеура која се састоји од трофобласта и паријенталног листа мезодерма. Повезивање мезодерма са трофобластом врши се истовремено са стварањем ресица трофобласта и убрзо ћелије мезодерма продиру у примарне ресице. На тај начин настају хорионске ресице које се истовремено гранајући међусобно повезују. Са образовањем хорионских ресица диференцирају се крвни судови. Разграњавање ових ресица прати развијање и повезивање мезодерма алантоиса и хориона.

Фетална циркулација у пределу плаценте се успоставља са успостављањем веза између срца ембриона и крвних судова алантохориона.

Са успостављањем циркулације крви између хориона и ембриона настаје и присан контакт између ембриона и крвотока мајке. У сисара хорион преузима улогу у апсорпцији и измени материја и гасова. Ова улога хориона омогућена је преко ћелија цитотрофобласта и синцицијумтрофобласта.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

19

Строма хорионских ресица се састоји од фибробласта, капилара из растресите мреже колагених влакана.

У сисара се успостављањем алантоисне циркулације целокупна измена материја и исхрана врше преко алантоисног крвотока. У птица је та улога стално подељена између алантоисног и жуманцетног крвотока.

24. Плацента Плацента представља зону са одговарајућим морфолошким и функционалним

компонентама између плода и мајке. Њен основни циљ јесте довођење у контакт два крвотока. Морфолошки је врло различита у разних животиња и представља хипертрофирани део хориона повезан са ендометријумом који је у току естрогене и прогестеронске фазе припремљен да обезбеди интраутерино развиће. Развија се у току имплантације а сам процес се назива плацентација. У њеном настанку учествују следећи омотачи: жуманцетна кеса и алантоис (спланхноплеура) и хорион (соматоплеура). Подела плаценти се може извршити на основу више критеријума:

a) на основу ванембрионалних омотача који учествују у њеној изградњи

1. Вителина 2. Хорио – вителина (омфалоплацента) настаје повезивањем жуманцетне кесице и

хориона, а карактеристична је за кобиле 3. Аланто – хоријална (зрела) настаје развијањем алантоиса, тј. спајањем сомато и

спланхноплеуре у алантохорион. Успоставља се непосредан контакт између различитих ткива хориона и ендометријума. Код ових врста хорионске ресице се не развијају.

b) на основу начина исхране 1. Хистиотрофне (хистиотрофа – течност у лумену материце) 2. Хемотрофне користе хранљиве материје из крви, а пролазе и кроз

хистиотрофну фазу c) на основу деструкције зида материце при порођају

1. приљубљене 2. срасле (пл. ендотхелиоцхориалис, пл. хаемоцхориалис, пл.хаемоендотхелиалис)

d) на основу распореда хорионских ресица 1. Плацента дифуза цомплета – коњ, свиње, камиле, ламе 2. Плацента цотилица – постоје мале зоне где се врши размена материја; краве,

мали преживари 3. Плацента зонариа – месождери 4. Дискоидална постељица – један или два диска на површини и преко њих се врши размена; човек и примати

е) на основу хистолошке грађе (броја баријера између два крвотока) 1. Приљубљене 2. Срасле плаценте

24. Улоге плаценте

Плацента обезбеђује измену материја између мајке и ембриона, односно фетуса. Ова улога се састоји у омогућавању измене гасова, исхране и излучивања продуката метаболизма фетуса. Плацента има и ендокрину улогу. У њој се стварају гонадотропни хормони, естроген и прогестерон. Прогестерон се ствара у ћелијама синцицијумтрофобласта у другој половини гравидитета и преузима улогу жутог тела.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

20

25. Приљубљене плаценте. Хорионске ресице само належу на слузкожу материце, а при томе не урастају у њу.

Веза је лабава и при порођају хорион се лако одваја. Према томе која ткива ендометријума су у контакту са епителом хориона разликују се placenta epiteliochorialis и placenta syndesmochorialis. Placenta epitheliochorialis је постељица са најлабавијом везом између хориона и ендометријума. Ова врста плаценте заступљена је у копитара и крмача. Код неких врста ово је само прелазни стадијум. Ужа подела na pl. diffusa completa, pl. diffusa incompleta (свиње) и pl. multiplex (преживари).

a) pl. diffusa completa – ресице су постављене у виду праменова и равномерно су распоређене по целој површини хориона. Ресице све дубље продиру у жлездане делове материце. Епители хориона и ендометријума налазе се у директном контакту током гравидитета а нису оштећени.

b) pl. diffusa incompleta – ресице су развијене само по површини алантохориона. Постоји и амниохорион али је он неваскуларизован. На површини алантохориона се групишу ресице и настају ареоле. Унутар ендометријума се образују удубине у којима се накупља хистиотрофа. Епител хориона и ендометријума није оштећен.

c) pl. multiplex resice у облику праменова образују котиледоне. Веза је доста лабава. Постоји и интермедијални тип приљубљене постељице – жирафе (између дифузне и котиледоне)

26. Срасле плаценте

Срасле плаценте су оне врсте постељица код којих су хорионске ресице продрле у слузокожу материце и са њом се тако присно повезале да се не могу издвојити без великих оштећења и крварења. Разликујемо:

a) pl. endotheliochorialis – епител хориона фетуса је у присном контакту са ендотелом крвних судова слузокоже материце. Исхрана се врши путем хистиотрофе и хемотрофе. Месождери.

b) pl. haemochorialis – слузокожа материце је разграђена до те мере да се епител хориона и материнска крв налазе у директном контакту. Фетални крвоток је затворен. Примати и човек.

c) pl. haemoendothelialis преставља врсту постељице где су крвни капилари фетуса продрли кроз епител хориона у крвне просторе материнске слузокоже. Само ендотел крвних капилара фетуса дели матерински од феталног крвотока. Миш, зец. Према изгледу постељица и распореду ресица по хориону, срасле постељице могу бити: pl. zonaria и pl. discoidalis.

27. Децидуа

Децидуа је измењена слузокожа материце. Ове промене настају под деловањем хормона у току прогестеронске фазе и имплантације. У току раног гравидитета промене настале у материци су резултат деловања хормона и физичко – хемијских стимулуса. У серији насталих промена изазваних хормонима, утерус постаје осетљив на стимулусе хормоналне природе. Постоје разлике у степену осетљивости појединих врста ткива утеруса. Локални стимулуси изазивају децидуалну реакцију. Међутим, на карактер децидуалне реакције утичу хормони а природа реакције је различита у разних врста. Постоји и неспецифична децидуална реакција настала као резултат инфекција. Активна улога реакције настале повезивањем трофобласта и епитела материце и децидуална реакција су битни фактори за обезбеђивање имплантације.

Током децидуалне реакције долази до размножавања жлезданих ћелија, праћено знатним повећавањем, проширивањем и издуживањем тела материчних жлезда. Везивне ћелије хипертрофирају и попримају епителоидан изглед те се образују децидуалне ћелије. Промене у

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

21

жлездама су најјаче изражене у средњем делу ендометријума. У цитоплазми децидуалних ћелија налазе се значајне количине гликогена, а поседују и ендокрину улогу. Према степену промена и улози појединих делова слузокоже материце разликују се следећи предели:

a) decidua basalis – део ендометријума у који продиру хорионске ресице b) decidua capsularis – део ендометријума који се налази између имплантираног заметка и

шупљине материце. То је део слузокоже који обавија плод. У току гравидитета овај слој се истањује, постепено се губи или се брзо приближава и спаја са decidua parietalis.

c) decidua parietalis – преостали део ендометријума који нема контакт са плодом d) decidua marginalis – део где су све три децидуалне опне у контакту 28. Образовање мезодерма

Образовање средишњег клициног листа у вези је са бластопором, односно

примитивном траком. Код животиња са бластопором (пр. водоземци), мезодерм се образује миграцијом ћелија кроз бластопор и њиховим смештањем између ектодерма и ендодерма. Код гмизаваца, птица и сисара ћелије примитивне траке се крећу преко њених ивица и доспевају између примарних клициних листова.

29. Интермедијални и латерални мезодерм.

Интермедијални и латерални мезодерм представљају структуре које настају са обе стране хорде а развијају се упоредо са образовањем нервног лука и хорде. Латерални мезодерм настаје ширењем мезодерма у бочни зид клициног мехурића. Није сегментиран а повезан је са дорзалним мезодермом танким слојем ћелија које представљају интермедијални мезодерм. Ћелије овог интермедијалног мезодерма су основа за диференцирање уринарних и гениталних органа – урогенитална плоча. **дорзални мезодерм је мезодерм трупа и развија се са обе стране хорде у виду задебљалих лонгитудиналних врпци. У почетку је континуиран али са издуживањем ембрионалне осовине и сегментација мезодерма у парне сомите.

30. Преембрионални, ембрионални и фетални период.

Преембрионални период развића – обухвата процесе који се збивају у оплођеној јајној

ћелији све до развића ембриона. У току њега одвијају се следеће процеси: браздање – бластомеризација, бластулација, гаструлација, стварање клициних листова, целомација, неурулација, уобличавање тела ембриона све до образовања кардиоваскуларног система

Ембрионални период развића – карактерише се диференцирањем ћелија и органа и брзим растом ембриона, а отпочиње образовањем кардиоваскуларног система. Тиме се успоставља циркулација крви и отпочиње функционални период. У току овог периода се развијају сви системи органа, отпочињу делимично њихове функције и при томе настају битне промене облика и усклађивање међусобних односа појединих делова тела. Раст ембриона настаје као последица сталних деоба ћелија. Прати га диференцирање ћелија са специфичном грађом и функцијом, по чему се поједини органи разликују један од других. Раст зависи од брзине митозе, брзине повећања самих ћелија и међупросторне масе. Ембрионално развиће: овца 11. – 34. дан; крава 11. – 45. дан од оплођења јајне ћелије. У овом периоду најчешће настају малформације плода.

Фетални период развића – карактерише више раст него процеси диференцирања. Почиње у време када ембрион има све особине које карактеришу и развиће после лежења, односно партуса, а то значи када се по изгледу ембриона може одредити којој врсти припада. У феталном периоду раст је врло брз и за кратко време дужина и тежина тела постају вишеструки. У овом периоду већина делова тела добија коначан облик и положај уобличавају се предели главе, врата, трупа и репа. Појављују се длаке (перје), као и рожне творевине

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

22

карактеристичне за врсту. Процеси су строго координисани. Величина коју фетус достигне зависи углавном од фактора спољашње средине, пре свега исхране.

31. Раст

Раст се може дефинисати као увећање димензија и броја ћелија праћено

повећањем количине међућелијске супстанце, односно увећањем величине и тежине делова тела или целог организма. Значајно је разликовати раст ћелија, органа и организма. Раст регулишу следећи фактори: генетски, количина и квалитет хранљивих материја, концентрација кисеоника, концентрација токсина и других производа дегенерације и пропадања ћелија. За регулацију раста од огромног значаја су однос површине и запремине (јер се запремина много брже повећава).

32. Неурилација

Неурилација представља процес стварања нервне цеви. Нервни систем хордата и кичмењака цевастог је облика и развија се од ектодерма изнад хорде. Развиће почиње задебљањем ектодерма ембрионалног штита у виду леђне нервне, медуларне плоче. Она представља основу за развиће нервне цеви од које ће се развити нервни систем.

Стварање нервног система настаје врло брзо захваљујући расту и интезивном размножавању ћелија нервне плоче. Она се све јасније истиче у виду уздужне траке у дорзомедијалном делу ембрионалног штита. Њени ободи задебљавају и означавају се као нервни набори. Током развића главени део постаје најшири а нервни набори се највише издижу, развијенији су и масивнији у овом кранијалном, цефаличном пределу и представљају основу будућег мозга. Овај процес следи спуштање нервне плоче испод површине а њени ободи се повијају према горе и стварају нервни олук. Нервни олук се све више удубљује а његови пострани делови се приближавају један другом и спајају у дорзомедијалној линији. При томе се образује нервна цев са централним каналом – canalis centralis. Упоредо са овим дуплим спајањем нервна цев се издваја са свих страна од површног ектодерма – покожице. Она се постепено затвара почев од предњег дела трупа а срашћивање се шири у каудалном правцу. У почетку крајеви су отворени у виду предњег и задњег отвора (neuroporus cranialis et caudalis). Предњи комуницира са спољашњом средином а задњи се спаја са отвором примитивног црева – canalis neurentericus. Истовремено са настајањем нрвне цеви долази до настанка сомита који имају утицај на формирање њеног облика. На развиће нервне цеви утиче и хорда. У почетку нервна цев се састоји од једног слоја призматичних ћелија нервног епитела. Пролиферацијом ћелија овог епитела зид нервне цеви постаје слојевит а у њему се диференцирају нервне и неурогличне ћелије. На нервној цеви се могу разиковати 2 основна дела: мозак и кичмена мождина.

Мозак почиње да се развија пре затварања кранијалног отвора нервне цеви. Прво се образују три 1о мождана мехура (prosen, mesen и rhombencephalon). На крају развића имамо 5 можданих мехурова. Са стварањем нервне цеви и њеним издвајањем од танког листа ектодерма покожице, са обе стране нервне цеви издвајају се спиналне и кранијалне ганглије. Развијају се од задебљалих набора нервног олука и у почетку се налазе између нервне цеви и покожице.

33. Целомација

Целомација представља процес стварања целома. Целом је шупљина која настаје у пределу несегментисаног латералног мезодерма. Образује се од малих, изолованих шупљина које се међусобно спајају и деле латерални мезодерм у висцерални и паријетални лист. Висцерални лист мезодерма се спаја са ендодермом у спланхноплеуру а паријентални са ектодермом образује соматоплеуру. Тако да целом представља велику шупљину која се образује између соматоплеуре и спланхноплеуре. Ограничен је ендодермом који се диференцира од површних ћелија мезодерма.

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

23

Са растом плода долази до потпуног стешњавања целома у пределу пупчане врпце. Тиме настају две шупљине: интраембрионални целом (у телу ембриона) и еxтраембрионални целом. Од интраембрионалног целома настаје прави целом.

По образовању целома развија се густа маса од мезодерма у пределу срца као први наговештај развитка дијафрагме и поделе целома. Мишићна влакна дијафрагме диференцирају се од III, IV и V цервикалног сомита.

Од предњег, најкранијалнијег дела интраембрионалног целома ствара се цавум перицардии, а упоредо са развићем плућа образују се и две мале цави плеурае.

Паралаелно са овим дешавањима долази до издвајања примитивног црева од жуманцетне кесице. Примитивно црево остаје обложено слојевима мезодерма спланхноплеуре који уједно представљају медијалне зидове десне и леве интраембрионалне целомске шупљине. Дупли слој мезодерма који се налази изнад примитивног црева и повезује га са дорзалним делом зида тела, представља дорзални мезентеријум. Вентрални лист спланхноплеуре који привремено повезује црево са вентралним зидом тела назива се вентрални мезентеријум. Тиме је првобитна шупљина тела подељена на две половине. Дорзални мезентеријум се и даље развија и његови различити делови се називају према деловима дигестивног тракта са којим је повезан (мезогастер, мезоилеум,..). Вентрални мезентеријум постоји само између желуца и јетре и између јетре и вентралног зида тела. Постоје и додатне дупликатуре – мезентеријум и оментум.

У птица дијафрагма постоји али преграда између две дупље није потпуна.

34. Сомити

Сомити представљају основу од које се развија највећи део аксијалног скелета и мускулатуре. Сваки пар сомита представља примитиван сегмент у развићу тела ембриона, а сегментација је основна карактеристика кичмењака. Састоје се од епителоидних ћелија мезодерма, троугаоног су облика и у њима се појављује шупљина – миоцел. Миоцел брзо нестаје и испуњавају је ћелије које пролиферишу из зида сомита. У току даљег развића сомити губе облик пршљенова и ствара се кожно – мишићна основа. Од спољашње стране настају крзно коже, субкутис и интермускуларно везивно ткиво. Са стварањем крзна коже у овај предео продиру нервна влакна и тиме се успоставља прва веза између крзна и ЦНС – а. Од ћелија мезодерма које се налазе у првобитној шупљини сомита диференцира се везиво за све органе који се развијају у аксијалном пределу ембриона. Од ћелија унутрашње стране првобитних сомита диференцира се мускулатура дорзалног дела трупа. Образовање сомита почиње код човека 20 – 30 дана по оплођењу. Развијају се симетрично са обе стране хорде. При том је број сомита карактеристичан за врсту. Кондензовањем ћелија мезодерма примарног главеног продужетка и мезодерма предњег дела неразвијене основе трупа образоваће се ждрелни шкржни лукови.

35. Морфогенеза.

Морфогенеза представља постепено стицање карактеристичних облика и функција. Током овог процеса у основи се мења фенотип (под утицајем генетских и парагенетских фактора). Стварањем мезодерма започиње све интезивнији раст, задебљавање и издуживање триламиларног ембрионалног штита. Издуживање настаје из предела будућег трупа и наставља се у краниокаудалном правцу. Убрзо се разликују 3 основна предела: главени, трупни и репни. У птица ембрион се развија само из централног дела ареа пеллуцида. Преостали део бластодиска не учествује директно у образовању тела ембриона, већ се од њега образују еxтраембрионални омотачи. Уобличавање почиње најпре у пределу главе и то после потпуног затварања нервне цеви. Кранијални и каудални делови соматоплеуре постепено се

Гру

боро

вић

+ с

тара

скр

ипта

, сеп

тем

бар

2009

.

24

приближавају један другоме тако да ембрион остаје повезан помоћу узане пупчане врпце са еxтраембрионалним омотачима.

У уобличавању тела ембриона битну улогу имају тубулација, ротација, извраћање и други процеси. После уобличавања главе образују се предњи део примитивног црева а од његовог најкранијалнијег дела развија се ждрело. У задњем делу образује се и задњи део примитивног црева. Црево је обложено ћелијама ендодерма, ова цеваста творевина се завршава кранијално ждрелном опном, а каудално аналном.

Са обе стране предњег дела примитивног црева развијају се примитивне срчане цеви. Током развића ембриона спајају се са око 12 пари сомита. Када се образује срце и овај предео добија на величини. У мозгу се образују 3 мехура која потом дају 5 мехурова. Упоредо са поделом предњег дела мозга долази до извраћања очних везикула у пределу диенцефалона. Такође се од рхомбенцепхалона развијају ушне везикуле и тиме тај предео добија коначан облик. Паралелно са овим процесима настаје целом.

У образовању репног дела ембриона учествују првобитна ткива хорде, кичмене мождине, сомити и зачетак репа.

Развиће екстремитета почиње од детерминисаних ћелија дорзалног соматског мезодерма у пределу будућих еxтремитета. Првобитни зачетак бластем настаје од групе ћелија мезодерма покривених ектодермом. Ћелије овог недиференцираног мезодерма садрже велику количину нуклеинских киселина и имају потенцијалне способности да се умножавају и диференцирају (централно постављене ћелије – рскавица и кост; периферно – везиво, тетиве и мишићи).

36. Пупчана врпца

Зачетак пупчане врпце настаје у време образовања егзоцелома. Првобитно то су ћелије мезодерма које се пружају од задњег дела ембрионалног штита и амниона према супротној страни хориона. Касније по развитку примитивне траке од каудалног дела се издвајају ћелије мезодерма, урастају у образовану мезодермалну основу будуће пупчане врпце и представљају основу везива у њој. Током даљег развића у ову ћелијску масу ураста у виду дивертикулума зачетак алантоиса. Упоредо са развићем амниона и повећањем амнионске шупљине настаје приближавање еxтраембрионалних омотача. Са свих страна се спајају мезодерм амниона и жуманцетне кесице. Тако цевасти део амниона обухвата везивну основу будуће пупчане врпце, алантоисни и жуманцетни канал са крвним судовима алантоисног и вителусног крвотока и образује се пупчана врпца. Место где се амнион спаја са вентралним зидом тела назива се пупак.

У време стварања пупчане врпце у њој се налазе по две артерије и вене (aa. и vv. umbilicales). Регресија вена настаје у неких врста тако да до порођаја имамо само артерије које се могу пружати и спирално.

Постоје врсте са амнионским и алантоисним делом пупчане врпце. Само амнионски део имају човек, свиња, преживари и месоједи. Оба дела поседују копитари.

Коначно образована пупчана врпца састоји се од: - Епитела амниона (који се у пределу пупка наставља у покожицу фетуса) - слузног везивног ткива - aa. и vv. umbilicales - дисконтинуираних остатака алантоисног и жуманцетног канала. Пупчана врпца копитара се састоји од алантоисног и амнионског дела а њена дужина

износи око половине дужине тела. Пупчана врпца свиња се састоји само од амнионског дела, сразмерно дужини тела

најдужа је у свих домаћих животиња. Пупчана врпца преживара је кратка и састоји се само од амнионског дела. У њој се

налазе парне артерије и вене. До четвртине телесне дужине фетуса. Пупчана врпца месождера је такође врло кратка. Састоји се од амнионског дела. И у

њој се налазе по две артерије и вене. Сувише кратке врпце отежавају порођај, сувише дуге могу да се обавију око врата и да

изазову гушење.