a&f 8. embriologija

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA ČOVEKA ZA INŽENJERE Handout 8

1

HUMANA EMBRIOLOGIJA

Uvod

Embriologija je grana biologije koja se bavi proučavanjem morfoloških i funkcionalnih osobina

razvitka novog organizma od oplođenja do rođenja.

Biološke osnove života. Začeće

Biološki rečeno, razvoj ljudskog bića počinje začećem - odnosno, uspešnom fuzijom (spajanjem)

gameta u procesu formiranja novog organizma.

Telesne ćelije i nezrele polne ćelije sadrže 46 (diploidni (2n) broj hromozoma) ili 23 para

hromozoma. Svaki par hromozoma predstavlja homologe hromozome koji su isti po veličini, obliku i

sadržaju genetičkih informacija, a poreklom su jedan od majke, a drugi od oca. Ukupno 22 para

hromozoma su autozomi ili somatski hromozomi, a 1 par su polni hromozomi – genozomi (xx ili xy).

Unutar hromozoma nalaze se DNK molekuli. Molekuli DNK sadrže „program” (genetski kod) o tome

kako živo biće i njegovo potomstvo treba da izgledaju u određenim uslovima životne sredine.

Gameti su polne ćelije (spermatozoidi i jajna ćelija - ovocit) koje se stvaraju putem mejoze i

sadrže haploidan broj hromozoma, odnosno 23 hromozoma.

Mejoza se dešava u pubertetu. Od nezrelih ćelija sa diploidnim brojem hromozoma, koje su

prisutne i kod dečaka i devojčica od rođenja, uspostavljanjem hormonske aktivnosti deobom diploidan

broj hromozoma postaje haploidan. Način kako se to dešava još uvek nije utvrdjeno.

Fertilizacija ili oplođenje predstavlja proces prodiranja spermatozoida u jajnu ćeliju i spajanje

njihovih genetskih materijala. Do fertilizacije dolazi obično u ampularnoj regiji (širi deo) jajovoda, u koju

dospeva jajna ćelija nakon ovulacije. Broj spermatozoida koji zahvaljujući svojoj pokretljivosti, dospeva

do ampularnog dela jajovoda iznosi između 300 i 500, a od njih samo jedan prodire u jajnu ćeliju. Jajna

ćelija sposobna je za oplođenje najviše 24h nakon ovulacije, dok spermatozoidi imaju tu sposobnost do

72h po ejakulaciji.

Tako oplođena jajna ćelija predstavlja zigot, sa 46 hromozoma, u kojima se nalaze nasledni

činioci oba roditelja.

Mitoza je deoba koja se dešava nakon oplođenja.

Rezultati fertilizacije su :

– Uspostavljanje diploidnog broja hromozoma, polovine od majke i polovine od oca. Na taj način,

zigot predstavlja novu kombinaciju hromozoma različitu od oba roditelja.

– Određivanje pola nove individue. Spermatozoid koji nosi X–hromozom, dovodi do stvaranja

ženskog embriona, dok spermatozoid koji nosi Y-hromozom, proizvodi muški embrion.

– Ukoliko ne dođe do oplođenja, ovocit se obično degeneriše 24h po ovulaciji.


2

Slika 1. Fertilizacija : (A) spermatozoidi na površini jajne ćelije; (B) spermatozoid probija omotač jajne

ćelije (corona radiata) – oplođenje je započeto

Rani embrionalni razvoj - embriogeneza

Embriogeneza je period od oplođenja do trećeg meseca života. U ovom periodu se formiranju svi

organi ploda. Plod u embrionalnoj fazi prolazi kroz sledeće razvojne faze:

Blastomerizacija ili brazdanje

Blastulacija

Gastrulacija

Stvaranje klicinih listova

Blastomerizacija (brazdanje, segmentacija) je početna faza razvoja (Slika 2). Oplođena jajna

ćelija se simetrično deli na dve jednake ćelije. Proces se zatim ponavlja i od dve ćelije nastaju četiri.

Novonastale ćelije se nazivaju blastomere, i ceo proces se posledično naziva blastomerizacija.

Uzastopnim mitotičkim1 deobama zigota nastaju ćelije koje su po veličini iste, a po funkciji još uvek

nediferencirane. Krajnji proizvod blastomerizacije je grupa od 16 blastomera koje formiraju morulu.

Interesantno je da se ukupna veličina novonastalih ćelija morule skoro uopšte ne razlikuje od

veličine početne jajne ćelije, već je u ovim fazama, nastalo samo umnožavanje ćelija bez rasta. Tek nakon

ove faze dolazi do uvećavanja ploda.

1 Mitoza je proces proste ćelijske deobe pri kojoj od jedne ćelije sa diploidnim brojem hromozoma nastaju dve

kćerke ćelije sa istim brojem hromozoma kao i majka ćelija.

(A) (B)


3

Slika 2. Blastomerizacija - sazrevanje zigota do 16-ćelijske morule

Pored približne ravnomernosti u veličini novonastalih ćelija, uočava se i formiranje sloja

perifernih ćelija (od kojih će kasnije nastati površinski omotač ili trofoblast) koje obuhvataju preostale,

unutrašnje ćelije (od kojih će se u nastavku diferenciranja formirati embrion). Tok ovog procesa

ilustrovan je na Slici 3.

Slika 3. Događaji u toku prve nedelje ljudskog razvitka.

Blastulacija nastupa po dospeću morule u matericu. U tom trenutku, prečnik morule, iznosi

približno 0,1-0,2 mm. Prodorom materičnog sekreta kroz dijalizirajuću membranu i trofoblast stvara se

šupljina koja potiskuje blastomere. Ova šupljina naziva se blastocel, tako da morula prerasta sada u

blastulu. Na Slici 5 je uočljivo kako nastupa raspodela ćelije po obodu blastocela, s tim da se u

unutrašnjosti, na animalnom polu, formira grupa poligonalnih ćelija koje se nazivaju embrioplast ili

embrionalni čvorić ili unutrašnja ćelijska masa. Od ćelija embrionalnog čvorića nastaće embrion,

odnosno, kasnije fetus, a potom i većina ekstraembrionalnih omotača (Slika 4, Slika 6).


4

Slika 5. Morula prerasta u blastulu Slika 6. Od embrionskog epiblasta nastaju – ektoderm,

mezoderm i endoderm

Trofoblast u daljem toku proliferacije2 preuzima funkciju apsorpcije hrane, i od njega će kasnije

nastati epitel horiona, kasnijeg sastojka glavnog ekstraembrionalnog omotača.

Od ćelija embrioblasta, postavljenih ka blastocelu, i delom ka unutrašnjoj strani trofoblasta,

kasnije se razvija endoderm. U ovom trenutku razvitak traje tek 4-5 dana. Formirana blastula pluta u

materici oko 2 dana pre nego što se pripoji za zid materice. Pripajanje blastule za zid materice naziva se

implantacija i predstavlja veoma važan događaj u razvitku.

2 Proliferacija je razmnožavanje (umnožavanje) ćelija deobom.

Embrioplast

(embrionalni čvorić ili unutarnja ćelijska masa)

Epiblast Hipoblast

Embrionski epiblast Amnion Žumancetna kesica

Ektoderm Mezoderm Endoderm

Slika 4. Dijagram porekla ćelijskih vrsta ljudskog embriona


5

Gastrulacija je faza u kojoj dolazi do stvaranja klicinih listića. U periodu oko 6 -7. dana, blastula

(koja sada broji između 107-256 ćelija) je veličine 0,1x0,3x0,3 mm i predstavlja zaravnjeni elipsoid koji

se pripaja zidu materice. Prilikom pripajanja (implementacije), blastula se okreće tako da kraj blastocela

na kojem se nalazi embrioblast, bude okrenut ka endometriumu (unutrašnjem zidu materice). Mesto

pripajanja blastule materici se naziva implantacioni pol. Po pripajanju zidu materice, blastula nastavlja da

tone u endometrium.

Slika 7. Početak implantacije

Dodir trofoblasta sa endometrijumom stimuliše raslojanje trofoblasta u 2 sloja ćelija: prvi sloj je

orijentisan ka polu implantacije i iz njega će nastati struktura koja se naziva sincitiotrofoblast, dok drugi

sloj, sačinjen od preostalih ćelija trofoblasta, prerasta u tzv. citotrofoblast. Kako blastula tone u

endometrium, ćelije sincitiotrofoblasta počinju da se stapaju u veliku, jednoćelijsku, višejedarnu

strukturu.

Slika 8. Implantacija

Nakon potpunog uranjanja u zid materice, uloga sincitiotrofoblasta postaje uspostavljanje veze sa

sistemom krvnih sudova majke. Po izlasku ploda iz zida u šupljinu materice, sincitiotrofoblast atrofira.


6

Slično trofoblastu, i kod embrioblasta, oko 7. dana se primećuje raslojavanje, u 2 sloja: epiblast i

hipoblast. Uporedo sa raslojavanjem se pojavljuju i šupljine između hipoblasta i epiblasta, koje se

postepeno pune tečnošću, koja podstiče dalje razdvajanje i zgušnjavanje ćelija hipoblasta. Ćelije epiblasta

se dalje razdvajaju u dva sloja, te nastaje struktura koja se naziva bilaminarni embrionski disk, što je

događaj koji označava početak razvoja embriona. Iz bilaminarnog embrionskog diska nastaju klicini

listovi.

Klicini listovi su :

Ektoderm, koji je spoljašnji

embrionski omotač koji okružuje

druga dva klicina lista,

Mezoderm, koji se nalazi u sredini,

između klicinih listova ektoderma i

endoderma,

Endoderm, koji se nalazi u

unutrašnjosti embriona.

Slika 9. Implantacija embriona (6. dan) za

zid materice (SEM mikrofotografija kojoj

je dodat kolorit)

Iz ektoderma nastaju:

centralni nervni sistem(CNS)

oko,uho,nos

koža,kosa, nokti

hipofiza

mlečne, znojne žlezde

zubna gleđ

Iz mezoderma nastaju:

potporno tkivo

cirkulatorni sistem

bubrezi

genitalni organi

ureter

Iz endoderma nastaju:

gastrointestinalni trakt

respiratorni sistem

mokraćna bešika

tireoidna, paratireoidna žlezda

srednje uvo, Eustahijeva tuba


7

Na kraju embrionalnog perioda, glavni sistemi organa su uspostavljeni. Kao rezultat razvoja

organa, embrion dobija prepoznatljive spoljne telesne karakteristike.


8

Sli

ka 1

1. S

hem

atsk

i pr

ikaz

raz

voja

poj

edin

ih d

elov

a te

la (

* -

ozn

ačav

a ep

itel

ni

deo

orga

na,

in

ters

itic

iju

m s

e ra

zvij

a od

mez

oder

ma)


9

Slika 12. Unutarmaterični razvoj : Carnegie stadijumi razvića humanog embriona (od 28 do 56. dana)

Fetalni period

Fetalni period je period od trećeg meseca razvića do rođenja. U fetalnom periodu dolazi do veoma

brzog telesnog rasta i razvoja sistema organa.

Fetalni period je veoma dinamičan period. U periodu od 14-18 nedelje, trudnica oseća pokrete

fetusa. Ovaj događaj se obično naziva „oživljavanje”. Od 19. nedelje, pokreti fetusa, disajne aktivnosti i

puls srca fetusa počinju da prate dnevne cikluse zvane ciradiani ritam. Od 20. nedelje fetus već ima

razvijeno unutrašnje uho i počinje da reaguje na sve veći broj zvukova. Na glavi počinje da raste kosa, a

razvijeni su svi slojevi i strukture kože, uključujući i folikule dlake i žlezde.

U periodu oko 27. nedelje, pluća su već donekle osposobljena da udišu vazduh. Ovo doba već

postaje doba životne sposobnosti, jer preživljavanje van majčine utrobe postaje moguće. U poslednja tri

meseca, kapci se otvaraju i fetus raguje na nadražaje žmirkanjem. Težina mozga se uvećava 4-5 puta i

ovaj brži rast mozga iziskuje skoro polovinu celokupne utrošene energije fetusa.

U 27. nedelji oči proizvode suze, a u 28. nedelji zenice mogu da reaguju na svetlost. Sve

komponente neophodne za funkcionisanje čula mirisa sada već postoje. Fetus počinje da guta.

Naboranost fetusa postaje sve manja i ispod kože se stvaraju dodatne zalihe masnog tkiva.

U 35. nedelji fetus je sposoban za hvatanje rukom.

Dužina trajanja trudnoće je 40 nedelja.

Oko 40. nedelje fetus inicira kontrakcije i započinje proces preobražaja fetusa u novorođenče.


10

Slika 13. Fetalni period razvićа

a&f 8. embriologija

Documents