140 P. Schiitt

und yon Mischholzarten und unter schlechter Entwiisserung. Die Verwendung der Sitka im Nordostpolder war no& eine Erbs&afi der Holzartenwahl im Wieringer- meerpolder. Jetzt wird sie welter zurti&gedr~ingt zugunsten der Fi&te, die ni&t im Wieringermeerpolder verwendet wurde. Die Fi&te zeigt seit 1948 sehr befriedigende Ergebnisse.

Die Douglasie entt~iuschte; sie stirbt nach 7 bis 8 Jahren ab, wenn sie aus dem Kronenda& herauskommt. Vielleicht ist auch der pH-Wert zu hoch filr sie. Bei den Eichen erfriert der Johannistrieb, wodurch schlechte Formen entstehen. Die Liirchen werden dutch den Wind krummwtichsig; aut~erdem sind sie der Zwis&enwirt fiir den Melampsora-Rost der Pappeln; vielleicht ist auch ihr der pH-Wert zu hoch.

Verantwortlich fiir Wu&sstSrungen ist off der sehr unregelm~it~ige Aufbau der Bodenprofile. Wit miissen abwarten, wie sich dies weiter auswirken wird. Es betritR Ei&e, Esche und Sitka; Erle wird ni&t betroffen.

Die friiher begrtindeten Mis&best~inde werden groge Schwierigkeiten in der wei- teren Behandlung bereiten. Man mug si& aber bewuf~t sein, dag es si& bier no& um junge Aufforstungen handelt, dag man zwar tiber das Wachstum der Pappeln Aus- sagen ma&en kann, tiber die anderen Baumarten aber nur sehr bes&r~inkt etwas vor- hersagen kann.

L i t e r a t u r

Boo,'r, P., 1943: De bebossing en de beplantingen in de Wieringermeerpolder. Ned. Bosbouw Tijdschrifk 18 (11, 12), 1942, 492-524, 579-609; id. 16 (1), 26-52. - - OWRDUKmK , G. A., en WILMES, L. W., 1953: Beplantingsplan en uitvoering van de beplanting in de Noordoost- polder. Van Zee tot Land 9, 1-16. - - OVE~BEEK, J. L. F., 1963: Nieuwe ontwikkelingen bij de bebossing en beplanting in de IJs~elmeerpolders. Van Zee tot Land 36, 191-206. - - OVER~ErK, J. L. F.: De inrichting van de IJsselmeerpolders en de recreatie. Van Zee tot Land 39, 1-20. - - WrSTRA, J. J., 1959: Een ori~nterend oderzoek naar de oorzaken van groeistoornissen in de bosbeplantingen in de Noordoostpolder. Uitvoerige verslagen van de Sti&ting Bosbouwproefstation "De Dorschkamp", Bd. 4, verslag hr. 2, 1-26. - - ZUUR, A. J., 1951: Ontstaan en aard van de bodem van de No ordoostpolder. Van Zee tot Land 1, 1-19. - - MALSCH, F. W., 1954: De verzorging van her landschap en de bebossing in de Noordoost- polder. In "Langs gewonnen Velden", 238-249. - - Exkursionsfiihrer K. N. B. V. 1963. - - Exkursionsfiihrer Intern Populieren Congres 1964. - - Een structuurplan voor de Zuidelijke IJsselmeerpolders 1961.

Ein Beitrag zur Friihdiagnose von Holzeigenschafien

Von P. SCHIJTT

Aus dem Botanischen Institut der Universit~it des Saarlandes in Saarbriicken

Die zilchterische Ver~inderung yon Holzeigenschafien, wie sie yon ZOB~L und Mit- arbeitern far stidli&e Kiefernarten eingeleitet wurde, stellt ffir Holzarten der ge- m~igigten Zone ein recht zeitraubendes Unternehmen dar. Lange Produktions- und Generationszeitr~iume sind hier, wie bei den meisten Projekten der Forstpflanzen- zti&tung, ein so grof~es Hindernis, daf~ die Wirtschafili&keit mitunter fraglich er- s&einen k/Snnte.

Nun fehlt es aber nicht an Bemiihungen, diese grunds~itzli&en Schwierigkeiten zu iiberwinden. So gelang es beispMsweise dutch Induktion odor durch Einkreuzen der Friihbliite, die Generationszeitr~iume zu verktirzen. Auf~erdem entde&te man zuver-

Zur Friihdiagnose yon Holzeigenschaflen 141

liissige Merkmalskorrelationen zwischen Jugend- und Altersstadien gleicher Sorten oder Pflanzen und e.ntwi&elte daraus die. sogenannten Friihdiagnosen.

Bei den Holzeigens&at:ken waren es ZOBEL und RHODrS (1956), die an Pinus taeda na&weisen konnten, dag zwis&en dem Innenholz und dem Gesamtholz 40- j~ihriger St~imme sehr enge Ubereinstimmungen in der Rohdi&te bestehen. Da auger- dem das Astholz eines S~imlings nahezu die glei&e Rohdi&te hatte wie sein Stamm- holz, ergab sich die M6glichkeit, yore Astholz eines S~imlings auf dessen Stamm- Rohdi&te im Alter 40 zu s&liegen. Damit verffigte man fiber eine mehr oder we.ni- ger zuverl~issige Methode der Frfihdiagnose, die sich inzwis&en au& bei anderen sfid- lichen Kiefernarten bew~ihrte, und die man auch ffir die LS.nge der Spiitholztracheiden (Faserliinge) benutzt.

Es ist infolgedessen nicht 15.nger notwendig, mit der Priifung yon Nachkommen- schaf~en bis zur vollen Auspr~igung der betreffenden Holzeigenschat~en zu warten, sondern man testet das Zfichtungsmaterial mit einem ausreichenden Grad an Zuver- 15.ssigkeit bereits im Kulturstadium. Die Zeitersparnis ist offensichtlich.

Voraussetzung ffir die Brauchbarkeit einer derartigen Mettiode ist die enge gene- tische Steuerung des betreffenden Merkmals. Je st~irker Standort und Klima modifi- zierend einwirken, um so weniger zuverl~issig wird die Friihdiagnose ausfallem

Mit der Berechnung des Heritabilit~itsgrades besitzen wir die MSglichkeit, die jeweilige IntensitS.t der genetischen Bindung zahlenm~igig zu erfassen. ZOI3EL (1961) stellte die in dieser Richtung unternommenen Untersuchungen zusammen und wies darauf hin, dag ffir die Rohdichte und besonders ffir die Faserl~inge sehr enge gene- tische Bindungen vorzuliegen scheinen. Zu gleichen Ergebnissen kamen in neuerer Zeit EINSPAHR, GODDARD und GARDNER (1964).

Dabei mug a11erdings betont werden, und das stellte auch ZOB~L heraus, dag Heritabilit~itsberechnungen keine a11gemein gfiltigen Ergebnisse darstellen kSnnen, weil sie in hohem Mat~e vom Standort und vom Alter des jeweiligen Untersuchungs- materials abh~ingig sin&

Gerade diese Abh~ingigkeit yore Alter ist aber verstiindlicherweise ffir die Ent- wicklung einer Frfihdiagnosemethode yon grofler Bedeutung. Aus diesem Grunde prfifien wir im Rahmen eines Modellversuches mit Pinus contorta, ob die Umwelt- einfliisse auf Rohdichte und Faserl~inge ein- und zweij~ihrigen Ho!zes unter normalen Anbaubedingungen gering genug sind, daf~ mit entsprechend engen Korrelationen zwischen Nachkommen und Mutterbaum gute Voraussetzungen fiir eine Frfihdiagnose bestehen.

Material, Methode und Fragestellung

In frfiheren VerSffentlichungen war fiber Ergebnisse yon Versuchsanordnungen be- ri&tet worden, die der K!~irung einiger biologis&er und te&nischer Voraussetzungen far die Dur&ffihrung yon Ziichtungsschritten dienten. Dabei hatte si& einmal er- geben, daft die Verteilung der Cellulose im Stamm individuell und bestandesweise s&wankt, so daft Frfihdiagnosen in bezug auf dieses Merkmal unsicher ers&einen miissen (ScHOTT und AIJCUSTIN 1961). Zum anderen, und im Gegensatz dazu, war jedoch festzustellen, dafg Faserl~inge und Rohdichte regelm~ifgig im Stamm verteilt sind. Das gilt in Ubereinstimmung mit ZOB~T. e:t al. (1959) vor allem fiir die Roh- dichte und trifft in Abweichung yon australischen Untersuchungen an Pinus elliottii und P. radiata weit weniger klar ffir die Faserl~inge zu (Sc~/JTT 1962).

Von einem Teil des Untersuchungsmaterials zu den vorgenannten beiden Publi- kationen waren Pfropflinge zur Anlage einer Samenplantage im schleswig-holsteini- schen Forstamt Barlohe verwendet worden. Es lag nahe, an ihnen Bestimmungen der

142 P. Schiltt

f i i r F r i i h d i a g n o s e n g e e i g n e t e r s c h e i n e n d e n M e r k m a l e R o h d i c h t e u n d F a s e r l / i n g e v o r -

z u n e h m e n , u m so z u ech ten E l t e r n - N a c h k o m m e n s c h a f t s - K o r r e l a t i o n e n z u g e l a n g e n .

Z u r Z e i t de r P r o b e n a h m e w a r e n d ie P f r o p f l i n g e n e u n j / i h r i g . Sie w a r e n a u s z e h n

h ins i ch t l i ch W i i c h s i g k e i t u n d S t a m m f o r m i i b e r d u r c h s c h n i t t l i c h e n P . c o n t o r t a - Z u c h t - b / l u m e n e ines 35j~ihr igen B e s t a n d e s des F o r s t a m t e s B a r l o h e , R e v i e r H o l s t e i n e r W a l d , h e r v o r g e g a r i g e n . A l s S a m e n h e r k u n f i w i r d d ie P r o v i n z A l b e r t a v e r m u t e t .

I m F r i J h j a h r 1960 w a r e n d ie P f r o p f l i n g e m e h r als m a n n s h o c h . U m hiSheren

S a m e n a n s a t z u n d h a n d l i c h e S a a t g u t g e w i n n u n g e i n z u l e i t e n , w u r d e n a l le G i p f e l t r i e b e

Tabelle 1

Mit t e lwer t e y o n Faserl~inge u n d R a u m d i c h t e an P f r o p f u n g e n y o n 9 P inus c o n t o r t a - K l o n e n

Klon/Pfropfling

Faserl~inge (111oo ram)

Ring 2

Probe I Ring 1

x

Raumdidlte (glcm3)

Probe I

,12131 , Ba 7, 4315 . . 137 138 140 138 98 0,376 0,366 0,378 0,373

4312 . . 153 152 151 152 104 0,336 0,331 0,329 0,332 4306 . . 145 145 - - 145 103 0,373 0,387 - - 0,380 4308 . . 153 154 148 152 101 0,333 0,334 - - 0,333

Ba 8, 4328 . . 170 169 - - 169 113 0,365 0,334 - - 0,349 4320 . . 169 170 - - 169 105 0,390 0,402 - - 0,396

Ba 9, 4331 . . 161 160 160 160 98 0,349 0,349 0,358 0,352 4335 . . 168 164 164 165 95 0,362 0,354 0,350 0,355 4334 . . 167 169 165 167 95 0,349 0,337 0,338 0,341 4338 . . 167 166 - - 166 96 0,333 0,339 - - 0,336

Ba 10, 4355 . . 146 149 154 150 96 0,377 0,381 0,391 0,383 4356 . . 147 143 146 145 94 0,382 0,372 0,369 0,374 4358 . . 146 142 145 144 95 0,384 0,387 0,384 0,385 4359 . . 144 144 145 144 95 0,383 0,372 0,379 0,378

Ba 11, 4364 . . 147 146 147 147 100 0,394 0,388 0,402 0,395 4368 . . 143 129 - - 136 94 0,387 0,384 - - 0,386 4369 . . 140 142 139 140 93 0,401 0,401 0,416 0,406 4373 . . 140 138 138 139 97 0,388 0,389 0,386 0,388

Ba 12, 4388 . . 158 158 - - 158 99 0,392 0,407 - - 0,400 4389 . . 158 161 - - 159 103 0,364 0,362 - - 0,363 4391 . . 148 146 151 148 94 0,394 0,397 0,394 0,395 4392 . . 159 157 - - 158 100 0,376 0,373 - - 0,375

Ba 13, 4403 . . 146 135 130 137 92 0,390 0,420 0,383 0,398 4404 . . 135 140 142 139 96 0,388 0,404 0,392 0,395 4405 . . 148 143 - - 145 94 0,334 0,345 - - 0,340

Ba 14, 4411 . . 144 146 146 145 94 0,383 0,378 0,371 0,377 4419 . . 143 146 - - 144 93 0,356 0,355 - - 0,355 4420 . . 148 147 149 148 101 0,372 0,359 0,363 0,365

Ba 15, 4431 . . 157 159 - - 158 112 0,342 0,333 - - 0,338 4435 . . 153 156 - - 154 99 0,347 0,350 - - 0,348 4438 . . 163 163 164 163 105 0,339 0,342 0,344 0,342 4439 . . 159 157 - - 158 94 0,353 0,358 - - 0,356

Ba 16, 4452 . . 151 146 - - 148 98 0,422 0,399 - - 0,405 4455 . . 164 155 - - 159 106 0,406 0,382 - - 0,394 4458 . . 149 145 - - 147 98 0,403 0,395 - - 0,399 4459 . . 152 148 150 150 95 0,409 0,487 0,402 0,399

Zur Friihdiagnose yon Holzelgenschaflen 143

stark zurllckgeschnitten. Die anfallenden Triebenden dienten als Holzproben fiir Rohdichte- und Faserl~ingenbestimmungen.

Das Holz bestand einheitlich aus zwei Jahresringen. Unmittelbar ha& der Ent- nahme wurden die Triebe in etwa 7 cm lange, m~iglichst gerade und unbeschiidigte Abschnitte geteilt, sauber entrindet und vermessen. Dana& fand im W~irmes&rank bei 105 o C das Tro&nen der Proben bis zur Gewi&tskonstanz statt. Aus der Rela-

tion yon Darrgewicht zu Frischvolumen (V = h" ~ R2+r'~+Rr) lieflen sich Raum- 3

di&tewerte far jede Probe errechnenl. Andere Proben des gleichen Ausgangsmaterials dienten zur Bestimmung der Faser-

liingen. Dabei wurden die ~iuf~ersten Sp~itholztra&eiden der Ringe 1 und 2 getrennt enmommen, in einem Gemisch yon 10 0/0 H2CrO 4 und 10 0/0 HNO~ mazeriert und je Probe und Ring 6 real 10 isolierte Fasern mit Hilfe eines Okularmikrometers unter dem Mikroskop gemessen. Eine Erhghung der Sti&probenzahl erwies si& als wenig effektiv.

Uber den Umfang des Untersu&ungsmaterials gibt Tabelle 1 Auskun~. Die Struktur des Materials erm6glicht Einbli&e in die Schwankungen yon Rohdichte und Faserl~inge zwis&en den geprfifken Klonen, zwis&en den Pfropflingen desselben Klons und au& zwischen verschiedenen Proben desselben Pfropflings. Ferner find direkte Vergleiche zwischen den Werten der Mutterb~iume und denen ihrer vegeta- tiven Nachkommen m6glich.

Ergebnisse

Faserl~inge

Schon bei fliichtiger Betrachtung der Mittelwerte in Tabelle 1 lassen sich fiir Ring 1 wie ftir Ring 2 Klonunterschiede erkennen. Diese Differenzen sind nach Anwendung der Varianzanalyse statistisch zu sichern, wobei allerdings die Mittelwerte des zweiten Ringes st~irker variieren als die des ersten (p = 0,001 gegeniiber p = 0,01).'

Dariiber hinaus sind zwischen den Faserl~ngen im einj~ihrigen und denen im zweij~ihrigen Holz klare Abweichungen in der Rangfolge der untersuchten Klone zu beobachten. Das drilckt sich auch in einer iiberraschend schwachen Korrelation zwischen den Faserl~ingen beider Ringe aus (r = + 0,661 **).

Selbst hinsichtlich der ziichterisch interessanten Extremst~imme herrscht keine v/Sllige l~bereinstimmung. So hebt sich der im Ring 1 iiberlegene Stamm 15 im Ring 2 nicht mehr yore Versuchsmittel ab, und auch die im Ring 2 durch signifikant geringere Faserl~ingen auffallenden St~imme 11 und 13 gehtSrten noch im einj~ihrigen Holz zum Durchschnitt.

Berechnet man unter Verzicht auf die durch nur zwei oder drei Pfropflinge ver- tretenen Klone Ba 8, 13 und 14 die intraklonale Varianz, d.h. die Schwankungen der Faserl~inge zwischen den Pfropflingen des gleichen Klons, so lassen sich auch in dieser Hinsicht signifikante Unterschiede festste]len. Demgegeniiber find aber die Differenzen zwischen verschiedenen Proben desselben Pfropflings so gering, daft sie nicht ins Gewicht fallen.

So ist z.B. bei Ba 10 der Unterschied zwischen dem Pfropfling 4555 (1,50 mm) und den drei anderen Pfropflingen dieses Klons gesichert (1,44 bzw. 1,45 ram). Ahnliche Differenzen bestehen fiir das zweij~ihrige Holz bei fiinf und fiir das ein- j~ihrige Holz bei vier Klonen. Das l~iflt den Schlufl zu, dat~ im vorliegenden Fall die

1 In der Formel ftir den Inhalt des Kegelrump,fes bedeuten R=grtiflter und r=kleinster Radius.

144 P. Schiitt

Tabelle 2

Mittelwerte der Faserlilngen (in 11100 ram) yon Pinus contorta-Zuchtb~iumen und den dazugeh~renden Pfropflingen

! Barlohe-Mutterb~ume ! Barlohe-Pfropflinge I Ring 5 Ring 25 i Ring 1 Ring 2 I

Ba 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 221 Ba 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 175 Ba 9 . . . . . . . . . . . : . . . . . . . . . 185 209 Ba 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 191 Ba 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 242 Ba 13 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 217 Ba 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 290 Ba 15 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 265 Ba 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 280

102 147 109 169 96 165 96 141 99 156 94 140 96 146

103 158 99 151

Tabelle 3

Korrelationen zwischen Faserl~ingen-Mittelwerten yon Mutterb~umen und Pfropflingen bei 9 Murraykiefer-Klonen

Mutterbaum Mutterbaum Pfropfling Ring 5 Ring 25 King 1

Mutterbaum, Ring 5 . . . . . . . - - + 0,904*** --0,496 Mutterbaum, Ring 25 . . . . . . . - - - - - - 0,249 Pfropfling, Ring 1 . . . . . . . . . . - - - - - - Pfro?fling, Ring 2 . . . . . . . . . . - - - - - -

Pfropfling Ring 2

- - 0,421 - - 0,229 + 0,642*

intraklonale oder umweltbedingte Varianz fiir die Ermittlung individueller Unter- schiede in der Faserliinge yon Bedeutung ist.

Vergleicht man in Tabelle 2 die Mittelwerte der Mutterb~ume (Ring 5 und 25) mit denen der dazu geh/Srenden vegetativen Nachkommen, so wird zun~ichst die an vielen Objekten beobachtete Tendenz zunehmender Faserliinge mit steigendem Alter sichtbar (Sc~iSTT 1959).

Ziichterisch interessanter ist jedoch der Grad der relativen Obereinstimmung zwischen den Wertert der verschieden alten Individuen des gleichen Genoms. Durch Berechnung der Korrelationskoeffizienten zwischen den Mittelwerten yon Mutter~ b~iumen und Pfropflingen lassen sich diese Zusammenh~inge zahlenm~ii~ig erfassen. Tabelle 3 gibt die Ergebnisse wieder.

Klare positive Korrelationen bestehen dana& allein zwischen verschiedenen Rin- gen desselben Untersuchungsmaterials. So errechnete rich eine straffe l~bereinstim~ mung zwischen den Faserl~ingen der Ringe 5 und 25 des gleichen Mutterbaumes und m~iffige Obereinstimmung zwischen den Ringen 1 und 2 der Pfropflinge des gleichen Klons.

Demgegeniiber stimmten die Faserl~ingen der Mutterb~iume mit denen der Pfropf- linge in keinem Fall befriedigend iiberein. Eher l~,ii~t sich sogar ein leichter Trend zu negativen Zusammenh~ingen erkennen. Friihdiagnosen auf der Basis der Faserl~ingen- werte des zweifi.hrigen Pfropflingsholzes h~itten deshalb im vorliegenden Fall aus- schlie~lich zu Mii~erfolgen gefiihrt.

Zur Friihdiagnose von Holzeigenschaflen 145

Raumdichte

Bestimmungen der Raumdichte wurden an dem gleichen Material vorgenommen wie die Messungen der Faserl~inge. Die Ergebnisse sind ebenfalls in Tabelle 1 enthalten. Eine Trennung nach Jahrringbereichen fand dabei ni&t start, so daf~ die aufgefiihrten Werte die Dichte des Holzes zweij~ihriger Triebe wiedergeben.

Obereinstimmend mit den Resultaten bei der Faserl~inge bestehen auch in der Raumdichte klar erkennbare und zu sichernde Differenzen zwischen den zehn ge- priiRen Klonen. So ist z. B. das Holz der Klone 16, 13, 12 und 11 signifikant schwerer als das der Klone 7, 9 und 15.

Die garianz innerhalb der Klone ist bei der Raumdichte jedoch merklich geringer als bei der Faserl~inge. Auffallende und gesi&erte Differenzen zwischen den Pfropf- lingen desselben Klons existieren nur bei Ba 7 e. Demgegeniiber besteht innerhalb der Klone 9, 10, 11, 14, 15 und 16 eine auffallend gute Obereinstimmung zwischen den Raumdi&te-Mittdwerten der jeweiligen Pfropflinge. Schwankungen zwischen ver- schiedenen Proben des gleichen Pfropflings als Ausdruck des Versuchsfehlers sind so gering, dag man sie vernachl~issigen kann.

Auf Grund der relativ schwachen intraklonalen Variation k6nnte man erwarten, dag auch die Beziehungen zwischen den Dichtewerten der Mutterb~iume und ihrer Pfropflinge ein wenig enger ausfallen werden als bei der Faserl~inge.

Tabelle 4

Raumdichte (in g/cm *) yon Pinus contorta-Zuchtbiiumen und den dazugeh6renden Pfropflingen (Mittelw.)

Barlohe-Mutterb~iume Barlohe-Pfropflinge Innenholz Auflenholz

Ba 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,375 Ba 8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,472 Ba 9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,392 Ba 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,450 Ba 12 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,487 Ba 13 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,425 Ba 14 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,447 Ba 15 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,465 Ba 16 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,482

0,399 0,354 0,522 0,372 0,449 0,346 0,505 0,394 0,568 O,385 0,479 0,378 0,434 0,366 0,444 0,346 0,507 0,399

Filr .derartige Vergleiche stehen wiederum neben den Pfropflingsdaten die Mittel- werte der Mutterb~iume, diesmal getrennt nach Innen- und Aut~enholz, zur Verfii- gung (Tabdle 4). Wie die Korrelationskoeffizienten aus den drei m6glichen Ver- gleichen zeigen, bestehen in der Dichte tats~ichlich recht straffe Zusammenh~inge zwi- schen Nachkommen und Mutterb~iumen:

Mutterbaum, Innenholz : Mutterbaum, Aut~enholz, r = + 0,758 * Mutterbaum, Innenholz : Pfropfling, r = + 0,586 Mutterbaum, Aut~enholz : Pfropfling, r = + 0,713 *

Diese Zahlen weichen stark yon den bei der Faserl~inge ermittelten Verh~ilmissen ab (Tabelle 3); und sie lassen erkennen, dat~ Friihdiagnosen auf der Grundlage der Di&tewerte yon zweij~ihrigem Pfropflingsholz zu brauchbaren Resultaten fiihren

Beriicksichtigt wurden nur die mit drei Proben vertretenen Pfropflinge.

146 P. Schiitt

kShnen. Das wird am vorliegenden Material aueh dadurch best~itigt, dab drei der vier Mutterb~iume mit besonders schwerem Augenholz bereits im Pfropflingsholz die st~irksten Dichtewerte aufgewiesen haben.

Diskussion der Ergebnisse

Stark vereinfacht und komprimiert lassen sich die mitgeteilten Untersuchungsergeb- nisse in der Weise ausdr~icken, daf~ Frtihdiagnosen aus den Analysen zweij~ihrigen P. contorta-Holzes b ei der Raumdichte zu zutreffenden Resultaten, bei der Faser- l~inge abet zu Mitlerfolgen fiihren werden.

Als Ursache fiir diese Verschiedenheit w~tre zun~ichst an eine unterschiedlich starke Umweltabh~ingigkeit beider Merkmale zu denken; etwa in dem Sinne, dai~ Standort- und Klimaeinfltisse die Holzdichte weniger stark ver~indern als die Faserl~inge.

Zu dieser Frage gibt es eine Fiille yon Literaturbeitr~igen, wovon sich allerdings keine auf P. contorta, unser Untersuchungsobjekt, bezieht. Auffallend ist dabei die starke Heterogenit~it der Ergebnisse und Ansichten. Allein unbestritten ist die Ein- wirkung des Alters, die sich bei Dichte und Faserliinge in der gleichen Weise bemerk- bar macht.

Die Ergebnisse widersprechen sich aber bereits hinsichtlich des Zusammenhanges zwischen Wuchskraft und Holzdichte. So stellte z. B. YON PrCHMANN (1958) an rasch- wi~chsigen, weitringigen Fichten und Kiefern eine besonders geringe Rohdichte lest. Demgegeni~ber war die Holzdichte der yon Prr, r,Y und WANG (1958) untersuchten schnellwiichsigen Plus- und schwachwtichsigen Normalb~iume yon Pinus elliottii gleich grof~, und auch ZOBrL und McELwEE (1958) fanden bei Pinus taeda keine Verbin- dung zwischen Wuchsleistung und Dichte.

Die Faserl~inge der Kiefer sinkt nach YON PrCHMANN (1958) mit zunehmender Ringbreite. W[ichsige B~iume h~itten demnach kiirzere Fasern als unwiichsige. Im Gegensatz dazu land KRAM~R (1957) bei P. taeda keinerlei Beziehungen zwischen Wuchsleistung und Tracheidenl~inge. Ebenso waren bei seinen Untersuchungen spezi- fisches Gewicht und Faserl~inge nicht oder sogar schwach negativ korreliert (so auch bei SCHOTT, 1962, und bei ZOBEL et al. 1960). Demgegenliber errechneten aber DADS- \WLL und NICHOLLS (1959) bei Pinus elliottii gerade zwischen Faserl~inge und Raum- dichte mit r = 0,799 ** sehr straffe Korrelationen.

F~hnlich verwirrend in ihren Resultaten sind die Beitr~ige zur Standortabh~ingig- keit der genannten Holzeigenschaf~en; und man sucht vergebens nach zweifelsfreien Hinweisen dafiir, daf~ die Tracheidenl~inge in besonders starkem Maf~e mit den 5ko- logischen Bedingungen variiert.

Diese Konfusion mag zum Teil auf der Schwierigkeit beruhen, komplexe Stand- ortverhiiltnisse so zutreffend und knapp zu definieren, dat~ die Ergebnisse derartiger Vergleiche i~ber eine blol3e Beschreibung hinaus auch kausalanalytisch verwertet wer- den k/Snnten. Aul~erdem muf~ aber auch damit gerechnet werden, dat~ die Einwirkun- gen der Umwelt auf die Auspr~igung der Holzeigenschaf~en yon Art zu Art schwan- ken kSnnen. Damit wiiren Vergleiche tiber Art-, Gattungs- und Familiengrenzen hin- weg nicht ohne weiteres zul~issig, und die Voraussetzungen fiir Frtihdiagnosen auf Hoizeigenschaf~en w~iren nicht bei allen Objekten gleich gtinstig.

SchlieBlich sei auf die sehr umfangreichen Untersuchungen yon G6HRr (1958) hin- gewiesen, wonach Rohdichteunterschiede zwischen verschiedenen Standorten durch eine starke Individualstreuung innerhalb der Standorte tiberdeckt werden.

Diese, an vielen Objekten und unter wechsetnden 8kologischen Be dingungen yon zahlreichen Autoren festgestellten Individualunterschiede sind inzwischen Ausgangs- punkt yon Ziichtungsprogrammen geworden. Sie beziehen sich neben anderen Eigen-

Zur Friihdiagnose yon Holzeigenschaflen 147

schafien auch auf Faserl~inge und Rohdichte und sind gewissermai~en Inhalt der hier behandelten Friihdiagnose.

Zusammenfassend l~iigt sich feststellen, dalg unterschiedliche Umweltabh~ingigkeiten yon Faserl~inge und Dichte aus den Ergebnissen anderer Untersuchungen nicht abge- leitet werden k~Snnen. Demgegen[iber scheinen aber zwischen diesen Merkmalen ge- wisse Differenzen hinsichtlich der fdbereinstimmung zwischen Werten des Jugend- und des Altersholzes aufzutreten (ScrtOTv 1962).

W~ihrend bei der Dichte die yon ZOBEL und RHODES (1956) erstmals beschriebenen engen Korrelationen zwischen den inneren und den ~iu~eren Ringen des gleichen Stammes immer wieder best~itigt werden, scheinen ~ihnlich gute I3bereinstimmungen bei der Faserl~inge nicht die Regel zu sein. Insbesondere stimmt die Faserl~inge der ersten beiden angelegten Ringe wenig mit den Werten des im Alter gebildeten Holzes iiberein (KRAMER 1957). Diese Tendenz l~ii~t sich durch die vorgelegten Ergebnisse an Pinus contorta best~itigen. Sie gilt in vollem Umfang fiir den ersten, und auch ohne nennenswerte Einschr~inkung fiir den zweiten Ring. Ahnliche Zusammenh~inge waren auch NICrtOLT.S et al. (1963) bekannt, die bei ihren Untersuchungen an Pinus pinaster den innersten Ring wegen zu hohen Drucliholzanteils als nicht repr~isentativ aus- liei%n.

Auf Grund dieser Befunde liegt die Annahme nahe, dab die mangelhafie Eignung des zweij~ihrigen Holzes fiir eine Friihdiagnose der Faserl~inge zu einem erheblichen Tell auf das abweichende Verhalten der jiingsten Jahrringe zur~ickzufiihren ist. Ent- sprechende Prognosen, die auf den Werten yon £iinf- und sechsj~ihrigem Holz basie- ren, sollten zuverl~issigere Resultate liefern.

Obwohl auch fiir die Dichte mitgeteilt wird, daf~ das innerste Holz weniger gut mit altem Holz i~bereinstimmt als das Holz des zweiten Ringes (Anonymus 1961) fiihrten Fr~ihdiagnosen auf der Basis zweij~ihrigen Pfropflingsholzes zu befriedigen- den Ergebnissen. Korrelationsberechnungen zwischen Mutterb~iumen und Pfropflingen erreichten dabei mit r -~ + 0,71 * ~hnliche Werte, wie sie ERICSON (1960) bei Ver- gleichen zwischen Pinus silvestris-Plusb~iumen und deren zw/51fj~ihrigen Pfropflings- Nachkommenschafien errechnete.

Ein Einflufl der Unterlage auf die Dichteentwicklung des Pfropfreises f~illt bei derartigen Experimenten nach Untersuchungen am ZOBELschen Institut in Raleigh, N. C., nicht wesentlich ins Gewicht (Anonymus 1963).

Fiir Pinus contorta kann man aus diesen Resultaten den praktischen Hinweis ge- winnen, daf~ aus zweij~ihrigem S~imlings- oder Pfropflingsholz befriedigende R~ick- schli~sse auf die sp~itere Auspr~igung der Rohdichte gezogen werden k~Snnen. Wegen starker Schwankungen zwischen den Pfropflingen desselben Klons und wegen mangel- ha~er Korrelationen zwischen Mutterbaum und vegetativer Nachkommenschaf~ treffen diese Aussagen ftir die Faserl~inge jedoch nicht zu.

Zusammenfassung

Es wurden Gipfeltriebe yon neunj~ihrigen Pinus contorta-Pfropflingen entnommen und an ihrem zweij~ihrigen Holz Faserl~ingen und Raumdichte bestimmt. Von jedem der zehn Klone waren mehrere Pfropflinge, yon jedem Pfropfling mehrere Proben vorhanden. Autgerdem standen aus ~ilteren Untersuchungen die Mittelwerte der 30- j~ihrigen Mutterb~iume zur Verfiigung.

In beiden Merkmalen bestanden gesicherte Differenzen zwischen den Klonen. Die Faserl~inge variierte abet auf~erdem zwischen den Pfropflingen desselben Klons, und zwar gleichermaf~en im 1. wie im 2. Ring. Da auch zwischen den Werten der Mutter- b~iume und ihrer vegetativen Nachkommen keine korrelativen Bindungen bestehen,

148 j. Jung und M. Merkenschlager

lassen sich zuverl~issige Friihdiagnosen der Faserl~inge auf der Basis zweij~ihrigen Holzes nicht dur&fiihren. Wahrs&einl i& ist dafiir das mehrfach beobachtete, vom spS, ter gebildeten Holz stark abwei&ende Verhalten der innersten Jahresringe ver- an twor t l i& zu ma&en.

Demgegeniiber kann man fiir die Rohdichte bei engen Korrelat ionen zwischen Mutterbaum und Pfropfl ing und bei sehr viel geringerer intraklonaler Varianz unter gleichen Voraussetzungen durchaus brauchbare Resultate yon einer Friihdiagnose er- warten.

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Untersuchungen tiber das Wirkungsspektrum der WurzeMnden- Hemmstoffe yon Fraxinus excelsior

Von J. JuNe und M. Mrr,~rnsci~r_sGEl~

Aus dem Forstbotanischen Institut der Forstlichen Forschungsanstah Miinchen und dem Institut fiir Physiologie und Ern?ihrung der Tiere der Universitiit Miinchen

Die bisherigen Hemmaktivit~itspriifungen mit Extrakten aus hdheren Pflanzen gegen Mikroorganismen sind mit einigen charakteristischen Vertretern grampositiver und gramnegativer Bakterien, seltener mit pilzlichen Organismen aus den Klassen der