ectoparásitos y vectores - 13.11.02 fpg

5/14/2018 Ectopar sitos y vectores - 13.11.02 FPG - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ectoparasitos-y-vectores-131102-fpg 1/31

-1-

ECTOPARÁSITOS Y VECTORESFrancisco Ponce Gordo

Departamento de Parasitología, F. Farmacia, UCM

DEFINICIÓN

En el ciclo de cualquier organismo patógeno, puede haber un hospedador, o más de uno. Enaquellos casos en que sólo hay un hospedador, el ciclo se denomina directo, y el patógenopuede pasar de un individuo a otro sin necesidad de la intervención de otros organismos. Eslo que ocurre, p.e., con los virus, o, hablando de organismos más evolucionados, conprotozoos como Giardia duodenalis o Entamoeba histolytica o helmintos como el nematodo

Enterobius vermicularis. No obstante, y aunque no es necesario para que el patógenocontinúe su ciclo, pueden intervenir otros organismos que, de forma involuntaria, faciliten elcontagio. Así, las moscas pueden intervenir en la transmisión de bacterias y de quistes de

protozoos (como Giardia o Entamoeba), ya que al posarse sobre heces que tengan dichospatógenos, éstos pueden pegarse a las patas de la mosca, y ésta después puede dejarlosdepositados sobre alimentos que serán ingeridos por el nuevo hospedador. El patógeno noafecta en absoluto al organismo transmisor, ni se desarrolla en él. A estos organismos nonecesarios para el ciclo de vida de un patógeno, en los que el éste no se desarrolla ni les causaninguna enfermedad, pero que pueden colaborar en su transmisión, se les denominatransmisores mecánicos.

Cuando el patógeno no se puede transmitir directamente de un individuo a otro de la mismaespecie, sino que necesita infectar a algún otro organismo intermedio, se dice que el ciclo es

indirecto. En tal caso, se habla de hospedador definitivo como aquél en el que se producenlas fases sexuales (adultas) del ciclo del patógeno, o, de no existir fase sexual, a aquél demayor rango zoológico; y hospedador definitivo al que alberga las fases de reproducciónasexual, o, en su caso, el de menor rango zoológico. Así, por ejemplo, en el ciclo de Taenia

solium, un cestodo que afecta al hombre y al cerdo, la fase sexual se da en el intestino delhombre, que sería el hospedador definitivo; y la fase intermedia (larvaria) se da en el cerdo,que sería el hospedador intermediario. Una situación similar es la que se produce, p.e., conel trematodo Schistosoma haematobium: la fase sexual (adulta) se encuentra en los plexossanguíneos intestinales del hombre, que es el hospedador definitivo, mientras que la faselarvaria se encuentra en caracoles acuáticos (que son el hospedador intermediario).

Con estas definiciones de hospedador definitivo y hospedador intermediario, se puedenpresentar problemas, ya que hay protozoos (p.e., Plasmodium sp.) que tienen su fase asexualen el hombre, mientras que la fase sexual se produce en un insecto (mosquitos del género

Anopheles). En estos casos, y para no considerar al hombre (o a otros vertebrados) comohospedador intermediario, y al invertebrado como definitivo, se considera que el vertebradoes el hospedador principal, y el invertebrado es el intermediario o vector. Por tanto, laprincipal diferencia entre un vector y un transmisor mecánico es que el vector es necesariopara el ciclo del patógeno, y en aquél éste se desarrolla y evoluciona hasta convertirse eninfectante para el siguiente hospedador. El vector, por tanto, sufre la enfermedad (obviamente,no de la misma manera ni con la misma sintomatología que el hospedador vertebrado).



-2-

Este criterio de desarrollo sí/no en el organismo transmisor es fundamental para ladiferenciación vector-transmisor, ya que hay transmisores que, aparentemente, son vectores.Por ejemplo, hay una especie de Trypanosoma, T. equinum, que afecta a los caballos y otrosanimales causando el llamado “mal de caderas”, y que es transmitido por la picadura detábanos. Sin embargo, estos tábanos no son vectores, sino simples transmisores, ya que T.

equinum no se desarrolla ni evoluciona en el interior del tábano, ni causa ningún daño altábano; el efecto sería el mismo si, en vez de transmitirse por la picadura de un tábano, T.

equinum se transmitiera mediante una jeringuilla. Este tipo de transmisores son losdenominados activos, frente a los pasivos como la mosca anteriormente citada.

Los patógenos pueden utilizar varias vías de entrada en el hospedador. La más habitual es poringestión (de huevos, quistes, esporas, larvas, ...), pero también puede ser a través de lostegumentos externos. En algunos casos, esta penetración desde el exterior es debida única yexclusivamente a la acción del patógeno (p.e., las cercarias de Schistosoma sp.), pero en otrosel patógeno es introducido por otro organismo (sea un vector o un transmisor activo) cuandoéste se alimenta del hospedador. Se trata, por tanto, de un ectoparásito que, al alimentarse(de sangre) introduce el patógeno en el interior del hospedador. De esta manera, usando un

ectoparásito, el patógeno se asegura que tendrá contacto con el nuevo hospedador y tendráposibilidades de infectarle y continuar su ciclo.

Un ectoparásito es, como su etimología indica, un parásito que se va a localizar sobre elexterior de su hospedador, bien de forma más o menos continua (p.e., algunas garrapatas,pulgas, malófagos), bien esporádicamente (en este caso, se localizará cuando vaya aalimentarse, y después se desprenderá; p.e., mosquitos, sanguijuelas). Se trata de organismosque van a alimentarse bien de estructuras dérmicas del hospedador (pelos, plumas, escamasdérmicas, etc.) (es el caso de los malófagos), bien de sangre (p.e., garrapatas, piojos, pulgas,sanguijuelas) u otros fluidos (p.e., secreciones de los lacrimales del ojo; es el caso de algunas

mariposas).En resumen, todo vector es un ectoparásito, pero no todos los ectoparásitos son vectores. Delmismo modo, todos los transmisores mecánicos activos son ectoparásitos, pero no al revés.

POSIBLE ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Los ectoparásitos proceden de especies de vida libre, que han sufrido una evolución primeroa especies inquilinas, luego comensales y finalmente a parásitas.

En una especie de vida libre, que se desplaza y se alimenta por su cuenta, pueden aparecerindividuos (poblaciones) que tiendan a buscar refugio al amparo de individuos de otrasespecies de mayor tamaño, o que presenten defensas que ahuyenten a los posiblespredadores. También puede ocurrir que lo que buscan esos individuos no es amparo, sinocomodidad: si se sujetan a esa otra especie de mayor tamaño, pueden ser transportados conun gasto de energía mínimo por su parte. Poco a poco, por evolución, estas poblaciones daránlugar a una nueva especie que se caracterice por esa búsqueda de la especie hospedadora.Tendremos entonces especies inquilinas.



-3-

Una especie inquilina es aquélla que se localiza en otra, a la que utiliza como soporte y/oalbergue. Lo más habitual es que se localice en el exterior (inquilinismo externo), pero hayalgunos casos en que puede localizarse en el interior de la especie hospedadora (inquilinismointerno). En cualquier caso, se trata de una asociación de tipo ecológico (ya que tanto laespecie inquilina como la hospedadora viven en una misma zona -un mismo ecosistema-),pero sin dependencia fisiológica. La especie inquilina no pierde su independencia, ya quebusca al hospedador sólo como albergue o para gastar menos energía en trasladarse de unsitio a otro, pero no pasa nada si no lo encuentra (salvo, claro está, que quizá pueda ser presade otras especies al estar al descubierto, o que su capacidad de desplazamiento quedelimitada).

Como ejemplo de especie inquilina que utiliza un hospedador como albergueestá el pez fieraster (género Carapus): es un pez cuyo cuerpo es comprimidoy sin escamas, que le facilita la penetración (por el ano) al interior deholoturias (equinodermos), que utiliza como abrigo. Aunque las formas

juveniles de este pez pueden alimentarse de las gónadas y branquias de lasholoturias (causando poco daño, debido al poder de regeneración de estosanimales), los adultos sólo buscan las holoturias como escondite, alimentándo-

se en el exterior de pequeños crustáceos.Un ejemplo de especie inquilina que utiliza un hospedador para desplazarseson las rémoras. Estos peces tienen su aleta dorsal modificada, funcionandocomo una ventosa. Mediante este sistema se adhieren a la zona ventral deotros peces de mayor tamaño, desplazándose de forma pasiva de un sitio aotro. Para alimentarse, las rémoras se separan y buscan el alimento por sucuenta.

El contacto habitual de la especie inquilina con su hospedador puede hacer que algunaspoblaciones empiecen a utilizar materiales del hospedador (pelos, plumas, escamas dérmicas)

como alimento, en vez de tener que buscarlo en el exterior. De esta manera, se asegura nosólo la protección/movilidad, sino también la alimentación. Inicialmente, la búsqueda dealimento es tanto en el medio libre como con materiales del hospedador, pero con el tiempoalgunas poblaciones evolucionarán para dar lugar a una nueva especie que se alimente sólodel hospedador, aunque sin causarle ningún daño. Esta nueva especie es comensal: sealimenta del hospedador pero sin que la consecuencia de ello, primaria, sea perjudicial paraéste.

El ejemplo más característico de esto son los malófagos (piojos masticadores).Se trata de unos insectos que viven sobre el plumaje de las aves, o sobre elpelaje de los mamíferos. Se alimentan de restos de escamas dérmicas y depelos y plumas. Dado el tamaño del insecto, y el hecho de que tanto peloscomo plumas se están continuamente renovando, el daño que cada individuopuede causar al pelaje/plumaje del hospedador es prácticamente nulo. Noobstante, en infecciones masivas, los daños secundarios pueden ser aprecia-bles, y más manifiestos en las aves, en las que pueden verse alteraciones enlas plumas (con aspecto como de bandas). Además, pueden aparecer tambiénproblemas secundarios, derivados de posibles reacciones cutáneas a losexcrementos de los insectos.

También podría darse el paso directo desde especies de vida libre a especies comensales. Estasituación se puede producir cuando una especie descubre que puede obtener un determinado



-4-

alimento de un hospedador, y poco a poco deja de buscar ese alimento en el medio paracentrarse en la búsqueda de hospedadores de donde alimentarse.

Hay mariposas de zonas tropicales que buscan un complemento salino a sudieta, siendo frecuente ver bandadas de estos insectos en los márgenes dealgunos ríos. Podría ocurrir que algunas de estas mariposas se posaran, en vezde en tierra, encima de un rumiante que fuera a beber al río, y que encontra-ran que las sales las podían obtener del sudor o del líquido lacrimal delmamífero. Por evolución, podrían dar lugar a una nueva especie de mariposasque se alimentara de las secreciones oculares de algunos mamíferos (como esel caso, p.e., de las mariposas de los géneros Arcyophora y Lobocraspis, quese alimentan de lágrimas de bóvidos).

Dentro de las especies comensales (en este caso, ectocomensales), algunas poblacionespueden empezar a alimentarse no sólo de restos dérmicos, sino también de la sangre y sueroque brote de alguna herida del hospedador; y con el tiempo, serán ellos mismos los queprovoquen la herida para obtener la sangre. En este caso, la especie será ya propiamenteparásita (ectoparásita), entablando una relación de dependencia (fisiológica) con el

hospedador (es su fuente de alimento) y causándole un daño (lesiones dérmicas, pérdida desangre, etc.). El ectoparásito sale beneficiado de la relación con el hospedador, y lasconsecuencias de dicha relación son ahora directamente perjudiciales para éste.

Hay varios ejemplos claros de ectoparásitos, como los anopluros (piojoschupadores) o los afanípteros o sifonápteros (pulgas), que viven de forma máso menos permanente sobre el hospedador, y que se alimentan de su sangrepor picadura. En otros casos, el ectoparásito sólo se localiza sobre elhospedador cuando va a alimentarse. Así, algunas mariposas de los génerosantes citados llegan a penetrar la conjuntiva del ojo para alimentarse desangre; y hay mariposas (género Calpe) que llegan a atravesar la piel del

hospedador para alimentarse directamente de sangre. Los mosquitos sontambién ectoparásitos, aunque su caso es particular: sólo la hembra eshematófaga, debido a que necesita la hemoglobina para la maduración de loshuevos. Su posible evolución sería similar a la mencionada antes para lasmariposas: sus ancestros (hembras) pudieron empezar a buscar un alimentomás rico que la savia vegetal para facilitar la reproducción; ese alimento lohallaron primero en secreciones o en sangre de heridas, para luego buscarlodirectamente mediante picadura.

Un ectoparásito se puede convertir en vector por dos caminos. El primero sería a partir deectoparásitos que a su vez son infectados (normalmente a nivel intestinal) por otros organismos(esto es especialmente aplicable a parásitos; estos parásitos de parásitos se denominanhiperparásitos). Inicialmente, cuando el invertebrado era una especie de vida libre, inquilinao comensal, sus patógenos tenían un ciclo directo, transmitiéndose mediante diversosmecanismos (quistes, esporas, etc.). Estas estructuras también podían entrar en contacto conel vertebrado (el hospedador de la especie inquilina/comensal), pero sin desarrollarse en él,debido a que sus características fisiológicas no permitirían que dichos quistes/esporas/...pudieran eclosionar (no se “activarían”). Sin embargo, cuando el invertebrado se convirtió enectoparásito, las formas activas del ahora hiperparásito pudieron entrar en contacto directocon el medio interno del hospedador. Al igual que con los quistes/esporas, la gran mayoría nosobrevivió; pero siendo formas activas con capacidad de responder a cambios en el medio,



-5-

algunas sí pudieron llegar a soportar el paso por el vertebrado. En definitiva, el patógeno dejade ser sólo del patógeno del ectoparásito para afectar también al hospedador definitivo.

Esta posibilidad es, casi con total seguridad, la que permitió que algunosprotozoos intestinales de insectos (p.e., los antepasados de Leishmania,Trypanosoma, Plasmodium) pudieran desarrollarse también en diferentestejidos del hospedador vertebrado (sangre, médula, bazo, hígado, ...).

Otra posibilidad, especialmente aplicable a virus y bacterias, es que estos patógenos infectaranal vertebrado, y que el ectoparásito los ingiriera al alimentarse. Muchos de estos patógenos nopodrían desarrollarse en el vector, dado que las condiciones bioquímicas, de temperatura, etc.son distintas; pero alguno podría sobrevivir. Es decir, se trataría del paso del patógeno delhospedador definitivo, al ectoparásito.

TAXONES QUE CONTIENEN ESPECIES ECTOPARÁSITAS Y VECTORES

1. HIRUDÍNEOS

Las sanguijuelas son gusanos pertenecientes a la clase Anélidos. Con excepciones, poseen dospotentes ventosas situadas a ambos extremos del cuerpo (en Acanthobdella, sanguijuela delos salmones, sólo existe la ventosa posterior); en medio de la ventosa oral se encuentra laboca, mientras que en la ventosa caudal o posterior se encuentra el ano. Externamentepresentan una clara segmentación, aunque no existen tabiques internos ni dicha segmentacióncorresponde a metámeros internos.

Las sanguijuelas proceden de gusanos oligoquetos modificados para el ectoparasitismo, ya que

las sanguijuelas más primitivas (como la citada Acanthobdella, con un ventosa y quetas encada segmento) poseen características de transición entre oligoquetos (con quetas en cadasegmento, sin ventosas) y las demás sanguijuelas (sin quetas, con dos ventosas).

En su ciclo de vida, la mayoría de las sanguijuelas son ectoparásitos chupadores de sangre,aunque algunas pueden ser carnívoras, capturando gusanos y otros invertebrados, y algunasespecies no son parásitas en ninguna ocasión. En la mayoría de los casos, la sanguijuela se fijaal hospedador mediante las ventosas. En algunas especies la faringe es evaginable, a modode trompa, siendo utilizada por la sanguijuela para perforar los tejidos blandos del hospedador(p.e., las branquias de los peces). En las más evolucionadas, la faringe no es evaginable, peroposeen tres dientes con bordes aserrados con los que hacen incisiones en forma de Y, inclusoa través de una piel resistente. Además, como adaptación, las sanguijuelas presentan unasglándulas salivares en las que secretan una sustancia anticoagulante, la hirudina, que facilitala salida de sangre a través de la herida causada en el hospedador.

Las sanguijuelas suelen habitar en masas de agua con un contenido elevado de materiaorgánica, pero sin llegar a situaciones de anoxia, ya que obtienen el oxígeno disuelto en elagua a través de su tegumento. Cuando detectan la presencia de un hospedador (algunasespecies son bastante específicas, mientras que a otras prácticamente les sirve cualquieranimal), nadan hacia él y se fijan por sus ventosas. Perforan el tegumento, se alimentan desangre (pueden llegar a ingerir una cantidad equivalente a diez veces su peso, permitiéndoles



-6-

sobrevivir sin volver a alimentarse hasta nueve meses), y luego se desprenden. En ocasiones,son ingeridas cuando el hospedador bebe agua, pudiéndose entonces fijar a su cavidad bucaly esófago, en donde pueden causar lesiones importantes, además del riesgo de originar focosde infección; de ahí no se desprenderán hasta que el hospedador vuelva a beber.

Estos organismos son hermafroditas, presentando fecundación cruzada. La puesta consiste enuna serie de huevos ovales a elipsoides, de tamaño variable y colores castaños a negro,englobados en una cápsula mucosa, y que con frecuencia pueden encontrarse en losmárgenes de las masas de agua.

En general, las sanguijuelas no van a alimentarse en humanos, salvo en el caso de bañistasen aguas infectadas, o casos accidentales. No hay citados casos de transmisión de patógenosal hombre, aunque sí se sabe que algunas especies pueden transmitir enfermedades a sushospedadores (p.e., varias especies de protozoos flagelados pertenecientes a los génerosTrypanosoma y Cryptobia son transmitidas por las sanguijuelas a peces tanto de agua dulcecomo marinos; T. ranarum puede ser transmitido a las ranas; etc.).

Para eliminar las sanguijuelas se suele añadir cal a las masas de agua y terrenos circundantes,y se rastrillan las posibles zonas en donde haya huevos, para eliminarlos. Otra posibilidad esdesecar las masas de agua en donde viven estos organismos.

2. ARTRÓPODOS

El grupo (con categoría de filo) de los artrópodos incluye una gran cantidad de organismos,con características muy diversas, pero que poseen en común un exoesqueleto quitinoso (a

veces con carbonato cálcico), rígido, que permite la movilidad de las extremidades porque en

las zonas de articulación pierde su rigidez. El nombre del grupo refleja esta característica, yaque etimológicamente significa “pies articulados”.

Existen dos grandes grupos de artrópodos, según que presenten en la cabeza una mandíbuladesarrollada y unos apéndices articulados (las antenas) con función de órganos sensoriales,o que carezcan de mandíbula y posean en la cabeza unos apéndices articulados (quelíceros)cuya función está relacionada con la alimentación. El primer grupo son los Antenados oMandibulados, mientras que el último son los Quelicerados. Dentro de los Antenados seencuentran los miriápodos (ciempies, milpiés, escolopendras), crustáceos e insectos, y dentrode los Quelicerados los arácnidos (arañas, ácaros y garrapatas, escorpiones). Los únicosgrupos que incluyen especies ectoparásitas son los crustáceos, insectos, y ácaros y garrapatas.

Crustáceos

La clase de los crustáceos engloba especies mayoritariamente marinas, pero también las hayde agua dulce y terrestres. En general, son animales de tamaño pequeño o medio, pero

variando desde especies prácticamente microscópicas hasta algunos cangrejos de metro ymedio de tamaño (hasta 4 metros con las patas abiertas). Aunque la gran mayoría sonespecies de vida libre, herbívoras, carnívoras o carroñeras, algunas son ectoparásitas,



-7-

afectando a peces y a otros invertebrados. Estas especies parásitas se incluyen entrecopépodos, cirrípedos, anfípodos, isópodos y decápodos.

Insectos

La clase Insectos agrupa a organismos terrestres (aunque algunos viven en medios acuáticos,pero tienen respiración aérea). Se caracterizan por tener el cuerpo dividido en cabeza, tóraxy abdomen, tres pares de patas y dos pares de alas (aunque pueden estar modificadas aestructuras rígidas -élitros de los escarabajos- o semirrígidas -los hemiélitros de los hemípteros-,a balancines -dípteros-, o haberse perdido por adaptación al parasitismo).

Dentro de esta clase existen una gran cantidad de órdenes, de los cuales los únicos quepresentan ectoparásitos y vectores de importancia para el hombre son los anopluros (piojospicadores), hemípteros (chinches), sifonápteros (pulgas) y dípteros (moscas, mosquitos ytábanos). Hay también representantes de estos y de otros órdenes (malófagos -piojosmasticadores-, coleópteros -escarabajos-, lepidópteros -mariposas y polillas-, etc.) importantes

en veterinaria.

Los ANOPLUROS o piojos picadores son un grupo primitivo dentro de los insectos. Todaslas especies son parásitas de mamíferos. Como caracteres generales, presentan un cuerpodeprimido, sin alas, con un par de ojos sencillos, y con modificaciones en el extremo de suspatas encaminadas a formar pinzas con las que poder sujetarse a los pelos. Los huevos sonlos conocidos como liendres, que se fijan a los pelos mediante una sustancia cementante. Lalarva que eclosiona es morfológicamente similar al adulto (cambian el tamaño y lasproporciones corporales y no presenta aparato reproductor desarrollado y funcional), y trasuna serie de mudas, termina por convertirse en adultos (presentan, por tanto, un desarrollo

directo).Viven normalmente sujetos a los pelos del hospedador, pero en algunos casos (p.e., Pediculus

humanus var. corporis, el piojo del cuerpo) se encuentran habitualmente en la ropa, en dondepermanecen la mayor parte del tiempo, pasando al cuerpo para picar y alimentarse.

Hay dos especies que pueden afectar al hombre: P. humanus (el piojo común, con dossubespecies: P. humanus humanus, del cuerpo, y P. humanus capitis, de la cabeza), y Pthirus

pubis (las ladillas). En ambos casos la transmisión entre individuos se produce por contactoentre éstos, momento que aprovechan los piojos para pasar de un hospedador a otro. En elcaso de las ladillas, su localización habitual es en la zona genital, pero puede encontrarseocasionalmente en los pelos del pecho, barba y bigote, y pestañas.

Pediculus puede transmitir el tifus (causado por Rickettsia prowazekii), la fiebre de lastrincheras ( Rochalimaea quintana , una riketsia), y la fiebre recurrente ( Borrelia recurrentis, unaespiroqueta).

Los HEMÍPTEROS (chinches) son insectos alados, de cuerpo deprimido, mayoritariamenteterrestres (algunos son acuáticos), en los que el primer par de alas es en parte membranosoy en parte está quitinizado (son los denominados hemiélitros); las alas, en posición de reposo,están plegadas sobre el dorso del animal, en posición horizontal. En la cabeza poseen un par



-8-

de grandes ojos compuestos, y el aparato bucal está modificado en forma de estilete, que estosanimales utilizan para obtener el alimento. La mayor parte de las especies se alimentan desavia vegetal, pero hay especies parásitas que se alimentan de hemolinfa de otros insectos einvertebrados, o de sangre de vertebrados. Su ciclo de vida es directo. En el caso de lasespecies parásitas, el contacto con el hospedador es esporádico, limitado al momento de laalimentación; el resto del tiempo están escondidas en grietas y agujeros de paredes y muebles,montones de papeles, etc.

Para el hombre, las especies de hemípteros ectoparásitos más importantes son Cimex

lectularius (en zonas templadas), C. hemipterus (en zonas tropicales) y Leptocimex boueti

(oeste de África) (son las denominadas, en general, chinches de las camas) y las especies dela subfamilia Triatominae (Familia Reduviidae) (las chinches besuconas, en Suramérica). Superiodo de actividad es básicamente nocturno, ya que es entonces cuando puedenaproximarse al hospedador sin problemas. Algunas especies pueden sobrevivir hasta año ymedio sin alimentarse. No se sabe de ningún patógeno que sea transmitido por las chinchesde las camas (Cimex y Leptocimex ); sin embargo, las chinches besuconas pueden transmitirel flagelado Trypanosoma cruzi, causante de la Enfermedad de Chagas.

Los SIFONÁPTEROS o AFANÍPTEROS (pulgas) son insectos de cuerpo comprimido, conun par de grandes ojos sencillos, un aparato bucal de tipo perforador, y con un abdomenprominente. El tercer par de patas está muy desarrollado, permitiendo que estos insectos densaltos de hasta 600 veces su propia longitud. Todas las especies son ectoparásitas. La formadel cuerpo es una ventaja para desplazarse sin problemas entre los pelos de los mamíferos queparasitan (hay también cerca de un centenar de especies que parasitan aves), y la capacidadde salto permite su paso de un hospedador a otro sin necesidad de que haya contacto físicodirecto entre ellos. No obstante, no todas las pulgas se comportan igual: hay especies que seencuentran preferentemente en los nidos del hospedador, otras se encuentran sobre el

hospedador y pasan fácilmente de unos individuos a otros, y otras se localizan permanente-mente sobre un mismo hospedador (p.e., Tunga penetrans, la nigüa, que parasita al hombre,en el que se localiza debajo de la piel de las plantas de los pies y en y entre los dedos de piesy manos, y en los huecos debajo de las uñas).

El ciclo de vida de las pulgas es indirecto: la hembra normalmente pone los huevos en elhospedador, pero sin sujetarlos, de manera que terminan por caer al suelo. La larva que saledel huevo tiene aspecto de gusano, alimentándose de materia orgánica (siendo válida la lanade ropa, colchones, alfombras, ...). Finalmente forma un capullo del cual sale la pulga adulta,que buscará un nuevo hospedador. Los adultos de algunas especies pueden aguantar muchotiempo sin alimentarse (hasta tres meses) o con alimentación ocasional (hasta 3 años), siempreque la temperatura sea moderadamente baja (7-10ºC) y la humedad relativa elevada (cercanaal 100%); esto tiene claras implicaciones epidemiólogicas, ya que las pulgas infectadaspueden, en condiciones adecuadas, transmitir patógenos durante mucho tiempo. Además,estos insectos no son muy específicos en cuanto a su hospedador, aunque prefieren a unosantes que a otros (los nombres de algunas pulgas -p.e., pulga de las ratas, pulga de los pollos,pulga del hombre- sólo denota al hospedador preferido, lo que no significa que no puedanparasitar y picar a otros hospedadores).

Las especies con importancia epidemiológica son las que pueden pasar de un hospedador aotro; obviamente, las que quedan permanente fijas a un hospedador (como Tunga) no



-9-

desempeñan ningún papel en la transmisión de enfermedades. Son varias las especies depulgas que pueden picar al hombre (principalmente, Nosopsyllus fasciatus y Xenopsylla

cheopis, pulgas de las ratas y ratones; Ceratophyllus sp., pulgas de gallinas y otras aves; Pulex

irritans, la pulga humana; Ctenocephalides sp., pulgas de perros y gatos; y T. penetrans, lanigüa).

Para el hombre, el principal problema de las pulgas, además de la molestia derivada de laspicaduras, es la posible transmisión de bacterias: Yersinia pestis, causante de la peste negrao bubónica, y Richettsis mooseri, causante del tifus murino; ambas son transmitidas por X.

cheopis, y en el caso del tifus murino, quizá también por Ctenocephalides felis.

Los DÍPTEROS (moscas, mosquitos y tábanos) son posiblemente los insectos con mayorimportancia médica, siendo los causantes directos o indirectos de la muerte de más de unmillón de personas al año. El orden se caracteriza porque poseen un sólo par de alas,habiéndose transformado el segundo par de alas que poseen otros insectos, en unasestructuras denominadas balancines, cuya función es de equilibrio durante el vuelo. En lacabeza poseen un un par de grandes ojos compuestos, y un aparato bucal que, dependiendo

del grupo, es de tipo lamedor (moscas) o picador-perforador (mosquitos y tábanos). Sudesarrollo es indirecto: del huevo sale una larva con forma de gusano, terrestre o acuática, dela cual se formará una pupa de la que emergerá el adulto.

Los MOSQUITOS (nematóceros) se caracterizan por poseer unas antenas largas, y porque laslarvas y pupas son normalmente acuáticas (aunque en algún caso pueden desarrollarse en elsuelo). Las hembras son hematófagas, mientras que los machos se alimentas de jugos

vegetales. Muchas especies tienen una figura “frágil”, con un cuerpo delgado y patas largasy finas. Dentro de este grupo de dípteros, con importancia para el hombre, se encuentran losflebotominos, también denominados moscas de la arena; los culícidos (el grupo más

importante como vectores); los simúlidos (o moscas negras); y los ceratopogónidos.Los flebotominos (F. Psychodidae, subF. Phlebotominae) son mosquitos depequeño tamaño, con el cuerpo recubierto de pelos; en reposo, mantienen lasalas separadas del cuerpo, no dando un aspecto de tejadillo (que caracterizaotros mosquitos próximos). Las hembras de la mayoría de las especies sealimentan al anochecer y amanecer, aunque algunas especies son diurnas.Dentro de esta subfamilia hay dos géneros de especial interés: Phlebotomus

(en Eurasia y África) y Lutzomyia (en América), que pueden transmitirdiversas especies de protozoos flagelados del género Leishmania (causante,de forma genérica, de la leishmaniosis; según la especie responsable, laenfermedad recibe varios nombres: Kala-Azar - L. donovani -, bazo de leche - L.

infantum-, espundia o uta - L. braziliensis-, botón de oriente - L. tropica, L.

major -, botón etiópico - L. aethiopica-, etc.). Phlebotomus también puedetransmitir virus (causantes de la fiebre papatasi, o fiebre de los tres días) ybacterias ( Bartonella bacilliformis , causante de enfermedad de Carrión, fiebreOroya o verruga peruana).

Los culícidos (F. Culicidae) son mosquitos de tamaño medio, con un cuerpodelgado y largas patas, y con una trompa (aparato picador) larga. Lashembras (las únicas que pican) se pueden diferenciar fácilmente de los



-10-

machos, ya que las antenas poseen unas pocas cerdas, cortas, mientras queen los machos estas cerdas son abundantes y largas, dando un aspectoplumoso a las antenas. Las larvas y pupas sólo se desarrollan en el agua,siendo relativamente habitual encontrarlas justo debajo de la superficie;ambas, muy móviles pueden diferenciarse por el aspecto “cabezón” de laspupas. De ellas emergerá el mosquito adulto, que puede vivir, dependiendode la estación del año, de 1-2 semanas en verano a 4-5 meses durante elperiodo invernal.Son varios los géneros importantes dentro de esta familia, cuya importancia,además de por el problema de las picaduras (hay especies muy activas en estesentido, sobre todo del género Aedes), es debida a la transmisión de virus(Culex tarsalis puede transmitir el virus de la encefalitis de San Luis; Aedes

aegyptipuede transmitir los virus de la fiebre amarilla y del dengue), protozoos( Plasmodium malariae, P. ovale, P. vivax y P. falciparum, causantes dedistintos tipos de paludismo o malaria), y nematodos (Culex pipiens puedetransmitir Wuchereria bancrofti, causante de filariasis hemática; y Dirofilaria

immitis, un nematodo de localización cardiaca propio de perros pero que

también puede transmitirse al hombre).

Los simúlidos (F. Simuliidae) son mosquitos pequeños, de 1 a 5 mm delongitud. Las larvas son acuáticas, de aguas corrientes; se sujetan al fondo conuna estructura a modo de ventosa situada en su parte posterior, y recogenpartículas de materia orgánica que lleva el agua mediante unas estructuras amodo de abanico situadas en su cabeza. Las distintas especies son bastanteespecíficas de hospedador, y en general muy activas e irritantes, pudiendollegar a provocar la muerte de ganado.Para el hombre, el género más importante es Simulium, no sólo por las

picaduras y la reacción que pueden provocar (conocida, en los casos másgraves, como fiebre de la mosca negra; es una combinación de naúseas, dolorde cabeza, fiebre e hinchazón de articulaciones), sino también porque es eltransmisor de Onchocerca volvulus, un nematodo que provoca la denominadaceguera de los ríos.

Los ceratopogónidos (F. Ceratopogonidae) son mosquitos muy pequeños,normalmente de menos de 1 mm de longitud, pero muy feroces. Se recono-cen, además de por su pequeño tamaño, porque las alas son estrechas ysuelen tener marcas a modo de puntos. Las larvas son acuáticas, pero puedentambién desarrollarse en heces y en suelo húmedo.Para el hombre, las especies más importantes pertenecen al géneroCulicoides,ya que además del problema de los picotazos, pueden transmitir los nemato-dos Mansonella perstans y M. streptocerca (en África) y M. ozzardi (en Centro-y Suramérica) (todos ellos causan filariasis cutánea).

Las MOSCAS (ciclorrafos) son el siguiente grupo de dípteros más importantes en saludhumana y veterinaria. Se trata de insectos de medio tamaño, con dos antenas pequeñas, dosgrandes ojos compuestos y tres ojos sencillos (ocelos). Aunque su aparato bucal esnormalmente de tipo chupador, en algunas especies es picador-perforador. Las larvas,generalmente de color blanco a amarillento, no presentan una clara diferenciación entre



-11-

cabeza y resto de cuerpo; se alimentan de materia orgánica en descomposición, pero algunasespecies pueden desarrollarse también en tejidos vivos, causando miasis. Los géneros deinterés médico pertenecen a varias familias.

Los mosquitos de los ojos (F. Chloropidae) son moscas de pequeñotamaño, entre 1,5-2,5 mm, que deben su denominación común a que buscanlos ojos del hospedador para alimentarse de secreciones oculares. No pican,siendo su alimentación como la de las moscas normales, chupando con latrompa (a modo de esponja). Sin embargo, su costumbre es regurgitar partedel contenido de su estómago para luego volver a ingerirlo, lo que losconvierte en importantes vectores de virus y bacterias. El género Hippolates

probablemente transmite la conjuntivitis bacteriana en el hombre, aunque noestá probado.

Las glossinas o moscas tse-tsé (F. Glossinidae) son insectos de tamañomedio (7,5-14 mm de longitud), con una distribución limitada a África y lapenínsula arábiga. Se alimentan de día, siendo atraídas por los objetos en

movimiento. Ambos sexos son hematófagos. Se trata de insectos ovovivíparos,de modo que la hembra pare larvas que, una vez en el suelo, se esconden yrápidamente se desarrollan a pupa, de la que saldrá el adulto. Estas moscastienen una gran importancia médica, ya que son los vectores de las especiesafricanas de Trypanosoma: T. brucei brucei al ganado (nagana), T. brucei

gambiense y T. brucei rhodesiense al hombre (enfermedad del sueño).

Las moscas-piojo (F. Hippoboscidae) están especialmente adaptadas alectoparasitismo; en muchas especies, sólo los machos son alados, mientrasque las hembras son ápteras. Ambos sexos son hematófagos. En general, son

ectoparásitos de mamíferos y aves; el hombre no es su hospedador, aunquese ha descrito algún caso en Panamá.

Las moscas pequeñas de las casas y las moscas de las letrinaspertenecen al género Fannia (F. Fanniidae). Se trata de moscas de pequeñotamaño, muy parecidas a la mosca común ( Musca domestica ). Su importanciaradica en la posibilidad de miasis accidentales en el recto del hombre,posiblemente debidas a la puesta de huevos en la zona del ano y posteriorpenetración de la larva que eclosiona de ellos. No hay problemas médicosreales, salvo los debidos a la reacción de la gente al descubrir larvas de moscaen sus heces o ropa interior.

Las moscas comunes (F. Muscidae) son molestas en mayor o menormedida, y pueden servir de transmisores pasivos de muchas enfermedades,pero no pueden considerarse realmente como ectoparásitos. La excepción esla mosca de los establos, Stomoxys calcitrans; ambos sexos son hematófagos,alimentándose mediante pinzado de la piel y posterior succión de la sangre.Estas moscas pueden transmitir de forma pasiva varias enfermedades alganado, pero no se han descrito casos de transmisión al hombre.



-12-

Los califóridos (F. Caliphoridae) son moscas de tamaño medio a grande, decolores en muchos casos metálicos. Su importancia médica y veterinaria esdebida a que sus larvas son en muchos casos productoras de miasis. Lasespecies más importantes para el hombre son Cochliomyia hominivorax ,Chrysomyia megacephala y Auchmeromyia luteola. Se trata de parásitosobligados.Las dos primeras especies son causantes de miasis dérmica y, en el hombre,también miasis nasofaríngea. La hembra realiza la puesta en heridas(picaduras de otros insectos, arañazos, mordeduras, etc.), por donde penetrala larva. A diferencia de otras miasis, las larvas de Cochliomyia se alimentande tejido vivo. En el caso del hombre, las heridas infectadas en la cabezapueden ser mortales, y deformantes si se producen en la zona urogenital.En el caso de A. luteola, es la única especie de díptero que se conoce cuyalarva es hematófaga, alimentándose de una forma similar a las chinches:permanece escondida, y cuando alguien se acuesta sobre una estera odirectamente en el suelo, la larva se acerca, pinzan y rompen la piel, y bebenla sangre que brota; después de alimentarse, vuelven a su escondite.

Los sarcofágidos o moscas de la carne (F. Sarcophagidae) son moscasgrandes de colores oscuros. Aunque las larvas se alimentan de materia endescomposición, ocasionalmente la hembra puede depositar los huevos enheridas abiertas, por lo que se trata de parásitos facultativos. El resultado esla formación de forúnculos. Se ha descrito algún caso humano fatal porWohlfartia magnifica.

Los oéstridos (F. Oestridae) son parásitos de la piel y del tubo digestivo (eneste caso, sólo afectan a animales, no al hombre). En esta familia se incluyen

algunos parásitos humanos, en ocasiones accidentales (p.e., Cuterebra,parásito de roedores y lagomorfos, que forma una túnel en la piel, dentro delcual se fija y alimenta -en el hombre puede entrar a través del ano, la nariz, laboca o los ojos-; o Hypoderma sp., parásito habitual de vacunos que puedeafectar a los ganaderos, cuya larva penetra la piel y realiza una migracióninterna hasta llegar a la zona del cuello -en el ganado vuelve hacia la parteposterior, por donde emerge, pero en el hombre suele emerger en la zona delcuello-, pudiendo ocasionar parálisis total o parcial de las piernas). Sinembargo, hay especies no accidentales: Dermatobia hominis puede desarro-llarse en prácticamente cualquier animal de sangre caliente, incluyendo avesy también al hombre. Su modo de infectar un nuevo hospedador es curioso,ya que la hembra no realiza la puesta directamente sobre él; lo que hace escapturar otro insecto (p.e., un mosquito), al que le pega un huevo en elcostado, con la apertura hacia abajo. Cuando el insecto portador se posa, elhuevo eclosiona y la larva atraviesa la piel hasta la dermis, en donde sealimenta sin desplazarse a otros sitios. Posteriormente, abandonará el cuerpopara pupar en el suelo. Las lesiones son dolorosas.

Los TÁBANOS (braquíceros) son insectos de tamaño medio a grande (hasta 25 mm delongitud), con antenas cortas y un aparato bucal perforador. Sólo las hembras son



-13-

hematófagas, muy activas, y normalmente diurnas. Su ciclo es acuático o semi-acuático; laslarvas son predadoras y tienen una cabeza en parte o totalmente retráctil, guardándose dentrodel tórax.

Sólo unas pocas especies se alimentan del hombre. Las más importantes y/o frecuentespertenecen a los tabánidos y los ragiónidos.

Los tabánidos (F. Tabanidae) son insectos grandes y potentes en su vuelo;al volar hacen bastante ruido, por lo que en general pueden espantarse antesde que se posen y piquen. A diferencia de los mosquitos, que sorben la sangredirectamente desde los capilares, los tábanos provocan la rotura de los tejidosde la piel y absorben la sangre que mana por la herida (telmofagia); de ahí que las picaduras de los tábanos sean normalmente muy dolorosas.Los géneros más importantes para el hombre son Tabanus y Chrysops (éstosúltimos son más silenciosos en su vuelo, por lo que su picadura es másfrecuente). Se posan rápidamente y en seguida pinzan (rompen) la piel para

alimentarse. En África, Chrysops puede transmitir al hombre el nematodo Loaloa, causante de filariasis ocular (es conocido como “gusano del ojo”) y deinflamaciones dérmicas conocidas como hinchazón de Calabar.

Los ragiónidos (F. Rhagionidae) son en general no hematófagos, pero hayespecies (en particular las del género Symphoromyia) que sí lo son. Suaparato bucal y su forma de alimentarse son como los de los tabánidos.

Aunque no hay datos que indiquen que pueden transmitir enfermedades, lagran cantidad de sangre que ingieren en sus comidas (que puede facilitar laingestión también de parásitos hemáticos o cutáneos) y el hecho de picar

varias veces a lo largo de su vida, los convierte en vectores potenciales.

Arácnidos

Estos artrópodos se caracterizan por tener el cuerpo dividido en dos regiones, el cefalotórax(equivalente a la cabeza y tórax de los insectos) y el abdomen; poseen cuatro pares de patas,y carecen de antenas, ojos compuestos y alas. Esta clase se subdivide en tres subclases: Aranea(arañas), Acari (ácaros y garrapatas) y Scorpionida (escorpiones). Sólo la subclase Acaripresenta ectoparásitos; las otras dos subclases son organismos predadores de vida libre.

En ácaros y garrapatas, la morfología sufre algunas modificaciones respecto al esquemageneral de los arácnidos. Así, la boca (hipostoma) y estructuras accesorias (palpos yquelíceros) forman el gnatosoma o capítulo, y el resto del cuerpo (que incluye el resto delcefalotórax, y el abdomen) es el idiosoma. Las diferencias entre ácaros y garrapatas hacenreferencia al tamaño (normalmente microscópicos los primeros, macroscópicas las segundas)y a características morfológicas del gnatosoma y del idiosoma. Las especies de importanciamédica se encuentran en los órdenes Ixodida (garrapatas), Mesostigmata, Prostigmata y

Astigmata (ácaros). Tanto en ácaros como en garrapatas, el modo de alimentarse es similar:los palpos bucales les sirven para pinzar la piel del hospedador, que a continuación es cortada



-14-

por los quelíceros; a medida que la herida se va haciendo más profunda, el hipostoma se vahundiendo en ella; la sangre y suero de los tejidos dañados que invade la zona de la heridaes succionada. Las denominadas garrapatas no persistentes se alimentan rápido y sedesprenden del hospedador, mientras que las persistentes forman una sustancia cementanteque las asegura al punto de penetración en el hospedador. En los ácaros, el procedimiento esparecido al descrito, pero al tener las piezas bucales de menor tamaño no llegan a producir

una penetración tan profunda, por lo que la alimentación es más de suero que de sangre.

Los IXODIDApresentan un ciclo de vida con desarrollo directo, pasando por varios estadios:huevo, larva, ninfa y adulto. Los huevos son depositados en el suelo, y de ellos sale una larvacon tres pares de patas; ésta sube a la vegetación circundante y espera el paso de unhospedador. Una vez en uno, se alimenta y se convierte en ninfa, con cuatro pares de patas.Si el paso de un estadio a otro se realiza sobre el hospedador son las denominadas garrapatasde un solo hospedador, mientras que en otros casos la larva se desprende, muda en el sueloy vuelve a subirse a un nuevo hospedador, en el cual puede permanecer en la siguiente mudaa adulto (garrapatas de dos hospedadores) o puede repetir el ciclo desprendimiento-muda-

nueva infección (garrapatas de tres hospedadores; en aquellos casos con varias mudas en elestadio ninfal, son garrapatas de múltiples hospedadores). Obviamente, cuantos máshospedadores, mayor riesgo de transmisión de patógenos, sobre todo teniendo en cuenta quealgunas especies son específicas de hospedador, pero otras son poco exigentes y puedeninfectar varias especies.

Las especies de ixodoideos parásitos del hombre se incluyen dentro de dos familias, losixódidos y los argásidos.

Los IXÓDIDOS (F. Ixodidae) son garrapatas de cuerpo duro, en general de pequeño tamaño,

con el gnatosoma en posición terminal, pudiendo ser visto tanto desde el dorso como desdela zona ventral. Parásitos habituales de mamíferos salvajes, pueden picar también al hombre.Varias especies de Ixodes pueden transmitir la babesiosis o piroplasmosis (causada por variasespecies del protozoo Babesia, principalmente B. divergens) y la enfermedad de Lyme(causada por la espiroqueta Borrelia burgdorferi); Haemaphysalis y Dermacentor puedentransmitir varios virus, riketsias y bacterias; y Hyalomma puede transmitir el virus de Crimea-Congo y riketsias. Además, algunos ixódidos ( Dermacentor andersoni, D. variabilis y

Amblyomma americanum en América, Ixodes holocyclus en Australia e I. rubicundus en África) pueden causar parálisis en el hombre, ya que las hembras, al picar, pueden inocularuna neurotoxina; si no se eliminan las garrapatas, el estado del hospedador va decayendo y

al cabo de 1-2 semanas puede morir por fallo respiratorio.

Los ARGÁSIDOS (F. Argasidae) son garrapatas de cuerpo blando, cuyo gnatosoma está enposición subterminal y no es visible desde el dorso. Una vez se han alimentado, se desprendendel hospedador y se esconden en el suelo, en grietas, nidos y madrigueras, etc. Hay especiesde Ornithodoros que transmiten Borrelia recurrentis (agente causal de la fiebre recurrente).

Los MESOSTIGMATA reciben este nombre porque poseen un par de estigmas respiratorioslocalizados en la zona media ventral del cuerpo (entre el tercer y cuarto par de patas). No son



-15-

inicialmente ectoparásitos de humanos, pero en ocasiones pueden infectarle, causandodermatitis (como es el caso de Dermanyssus gallinae, parásito habitual de gallinas).

Los PROSTIGMATA reciben este nombre porque los estigmas respiratorios están situado enla parte anterior del cuerpo. En este grupo se incluyen algunas especies que infectan al hombrede forma más o menos accidental, como los piemótidos (F. Pyemotidae), que parasitan

insectos que se alimentan de cereales; por este motivo, pueden entrar en contacto con elhombre durante las cosechas, provocando pequeñas vesículas urticantes que pueden causartambién dolor de cabeza y naúseas.

Sin embargo, los ácaros más importantes de este grupo que afectan al hombre son Demodex

folliculorum, D. brevis (F. Demodicidae), Trombicula sp. y Leptotrombidium sp. (F.Trombiculidae). Las dos primeras especies se localizan fundamentalmente en la cara, sobretodo alrededor de ojos y nariz; D. folliculorum se encuentra en los folículos pilosos y D. brevis

en las glándulas sebáceas. Por su parte, Trombicula se caracteriza por ser parásito sólo en sufase larvaria, mientras que ninfas y adultos son predadores de otros invertebrados.

Los trombicúlidos son importantes por dos motivos: por la dermatitis que causan (especial-mente Trombicula), y por su papel vectorial. La dermatitis es debida a la forma que tienen dealimentarse: introducen las piezas larvarias en la epidermis, y a continuación liberansecreciones salivares proteolíticas que digieren las células del hospedador, que son entoncessorbidas por el parásito; otras secreciones endurecen las células circundantes del hospedador,generando un pequeño tubo que el ácaro utiliza a modo de paja, para seguir sorbiendo máscélulas. En relación con su papel vectorial, algunas especies de Leptotrombidium son vectoresde la enfermedad de tsutsugamushi, causada por Rickettsia tsutsugamushi.

Los ASTIGMATA son ácaros que carecen de sistema traqueal, respirando a través deltegumento. En el extremo terminal de las patas poseen ventosas en vez de ganchos, como losdemás ácaros. En este grupo se encuentran algunos de los ácaros de mayor importanciamédica, entre los que están los ácaros del polvo, responsables (especialmente las especies delgénero Dermatophagoides) de procesos alérgicos. Como ectoparásitos, los más importantesson los del género Sarcoptes, causantes de la sarna; en el hombre esta enfermedad estáproducida por S. scabiei, que produce túneles en la piel. Dichos túneles están producidos porlas hembras, ya que los machos nunca atraviesan la epidermis. En los túneles la hembradeposita huevos, pero también heces y otros productos de secreción, lo que provoca unintenso picor. La transmisión se produce por contacto entre individuos.

PRINCIPALES ASOCIACIONES VECTOR-PATÓGENO

En las tablas siguientes se muestra un listado con los ectoparásitos que son vectores dedistintas enfermedades para el hombre, con indicación del patógeno transmitido, el nombrede la enfermedad que éste produce, y el área geográfica.



V E C

T O R

P A T Ó G E N O T R A N S M I T I D O

E N F E R M E D A D

Z O N A

G E O G R Á F I C A

I N S E C T O S

O .

A N O P L U R A ( p i o j o s p i c a d o r e

s )

F . P E D I C U L I D A E

P e d i c u l u s

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a p r o w a z e k i

T i f u s

Á f r i c a ,

S u r a m é r i c a , A s i a

R o c h a l i m a e a q u i n t a n

a

F i e b r e d e l a s t r i n c h e r a s

B a c t e r i a s

B o r r e l i a r e c u r r e n t i s

F i e b r e r e c u r r e n

t e

O .

H E M Í P T E R O S ( c h i n c h e s )

F . R E D U V I I D A E

R h o d n i u s , T r i a t o m a ,

P r o t o z o o s

P a n s t r o n g y l u s y o t r o s

T r y p a n o s o m a c r u z i

E n f e r m e d a d d e

C h a g a s

S u r a m é r i c a

O .

S I P H O N A P T E R A ( p u l g a s )

F . P U L I C I D A E

X e n o p s y l l a

B a c t e r i a s

Y e r s i n i a p e s t i s

P e s t e , p e s t e b u b ó n i c a

( o t r a s p u l g a s p u e d

e n s e r v e c t o r e s d e b a c t e r i a s p a

t ó g e n a s p a r a e l h o m b r e , c o m

o F r a n c i s e l l a t u l a r e n s i s - t u l a r e

m i a - ,

Y e r s i n i a

p s e u d o t u

b e r c u l o s i s - p s e u d o t u b e r c u l o

s i s - ,

L i s t e r i a

m o n o c y t o g e n e s -

l i s t e r i o s i s - ,

B r u c e l l a

m e l i t e n s i s

- b r u c e l o s i s - , e t c . ; s

i n e m b a r g o , l o s d a t o s d i s p o n i b l e s n o p e r m i t e n a s e g u r a r e l p a p e l v e c t o r i a l d e l a s p u l g a s )

O .

D Í P T E R O S

S u b O . N E M A T Ó C E R O S ( m o s q

u i t o s )

F . P S Y C H O D I D A E

L u t z o m y i a

V i r u s

V i r u s d e P u n t a

T o r o

A m é r i c

a

P e s t e a n i m a l , e

n c e f a l i t i s

A m é r i c

a

B a c t e r i a s

B a r t o n e l l a b a c i l l i f o r m

i s

F i e b r e o r o y a , v

e r r u g a p e r u a n a

P e r ú , C

o l o m b i a , E c u a d o r

-16-



V E C

T O R


E N F E R M E D A D

Z O N A


I N S E C T O S ( c o n t . )

O .

D Í P T E R O S ( c o n t . )

S u b O . N E M A T Ó C E R O S ( c o n t .

)

F . P S Y C H O D I D A E ( c o n t . )

L u t z m o y i a ( c o n t . )

P r o t o z o o s

L e i s h m a n i a b r a z i l i e n s i s

E s p u n d i a , b u b a

A m a z o

n i a

L . g u y a n e n s i s

P i a n b o i s

C e n t r o a m é r i c a , n o r t e d e


L .

i n f a n t u m

K a l a - a z a r i n f a n t i l , b a z o d e l e c h e

C o l o m b i a

L . m e x i c a n a

Ú l c e r a d e l o s c h i c l e r o s

C e n t r o a m é r i c a , n o r t e d e


L . p e r u v i a n a

U t a , v e r r u g a p e

r u a n a

N o r t e d e l o s A n d e s

P h l e b o t o m u s

V i r u s

F i e b r e p a p a t a c i , F i e b r e d e 3 d í a s

N o r t e d e Á f r i c a

V i r u s d e T o s c a n a

M e d i t e r r á n e o n o r t e y

o c c i d e n t a l

P r o t o z o o s

L e i s h m a n i a a e t h i o p i c

a

B o t ó n e t i ó p i c o

K e n i a ,

E t i o p í a

L .

d o n o v a n i

B o t ó n d e o r i e n t e h ú m e d o

E s t e y

n o r e s t e d e Á f r i c a ,

O r i e n t e M e d i o , s u r d e A s i a

L .

i n f a n t u m

K a l a - a z a r i n f a n t i l , b a z o d e l e c h e

Z o n a m

e d i t e r r á n e a , s u r d e

A s i a , C

e n t r o y S u r a m é r i c a

L . m a j o r

B o t ó n d e o r i e n t e h ú m e d o

N o r t e

d e Á f r i c a , O r i e n t e

M e d i o

L .

t r o p i c a

B o t ó n d e o r i e n t e s e c o

O r i e n t e M e d i o

F . C U L I C I D A E

A e d e s

N e m a t o d o s

B r u g i a m a l a y i

F i l a r i a s i s ; e l e f a n

t o s i s

A s i a

D i r o f i l a r i a i m m i t i s

“ G u s a n o d e l c o

r a z ó n ”

N o r t e a

m é r i c a

W u c h e r e r i a b a n c r o f t i


t i o s i s

C e n t r o

y S u r a m é r i c a , A s i a ,

N u e v a

G u i n e a , P o l i n e s i a

-17-



V E C

T O R


E N F E R M E D A D

Z O N A



O .



)

F . C U L I C I D A E ( c o n t . )

A e d e s

V i r u s A r b o v i r u s

F i e b r e a m a r i l l a

Á f r i c a ,

C e n t r o y S u r a m é r i c a

D e n g u e

Z o n a s t r o p i c a l e s

A n o p h e l e s

P r o t o z o o s

P l a s m o d i u m f a l c i p a r u m

F i e b r e s t e r c i a n a

s m a l i g n a s

C o s m o

p o l i t a

P . m a l a r i a e

F i e b r e s c u a r t a n

a s

C o s m o

p o l i t a

P . o v a l e


s b e n i g n a s

Á f r i c a ,

A s i a

P . v i v a x


s b e n i g n a s

C o s m o

p o l i t a

N e m a t o d o s



t o s i s

A s i a

B .

t i m o r i


t o s i s

P o l i n e s i a



r a z ó n ”

N o r t e a

m é r i c a


F i l a r i a s i s h e m á t i c a

C e n t r o

y S u r a m é r i c a ,

Á f r i c a ,

A s i a , N

u e v a G u i n e a

C u l e x

N e m a t o d o s



r a z ó n ”

N o r t e a

m é r i c a



C e n t r o

y S u r a m é r i c a ,

Á f r i c a ,

A s i a , N

u e v a G u i n e a

M a n s o n i a

N e m a t o d o s



t o s i s

A s i a



r a z ó n ”

N o r t e a

m é r i c a



C e n t r

o y S u r a m é r i c a ,

N u e v a

G u i n e a

F . S I M U L I I D A E

S i m u l i u m

N e m a t o d o s

M a n s o n e l l a o z z a r d i

F i l a r i a s i s d i s e m i n a d a ; e l e f a n t i a s i s


O n c h o c e r c a v o l v u l u s

C e g u e r a d e l o s

r í o s ; e l e f a n t i a s i s

Z o n a s t r o p i c a l e s d e Á f r i c a y

A m é r i c

a

-18-



V E C

T O R


E N F E R M E D A D

Z O N A



O .



)

F . C E R A T O P O G O N I D A E

C u l i c o i d e s

N e m a t o d o s

M a n s o n e l l a o z z a r d i

F i l a r i a s i s d i s e m i n a d a ; e l e f a n t i a s i s


M .

( = D i p e t a l o n e m a )

p e r s t a n s

F i l a r i a s i s c u t á n e a

Á f r i c a y A m é r i c a d e l S u r

M .

( = D . ) s t r e p t o c e r c a

F i l a r i a s i s c u t á n e a

Á f r i c a

S u b O . B R A C H Y C E R A ( t á b a n o

s )

F . T A B A N I D A E

C h r y s o p s

N e m a t o d o s

L o a l o a

H i n c h a z ó n d e C

a l a b a r ; g u s a n o

Á f r i c a

d e l o j o

S u b O . C Y C L O R R H A P H A ( m o s c a s )

F . G L O S S I N I D A E

G l o s s i n a

P r o t o z o o s

T r y p a n o s o m a b r u c e i


l s u e ñ o

Á f r i c a

A R Á

C N I D O S

O . P A R A S I T I F O R M E S ( g a r r a p a

t a s )

S u b O . I X O D I D A

F . I X O D I D A E

A m b l y o m m a

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a c o n o r i

F i e b r e d e l o s b o t o n e s

Á f r i c a , A s i a , c u e n c a

m e d i t e

r r á n e a

B a c t e r i a s

F r a n c i s e l l a t u l a r e n s i s

T u l a r e m i a

A m é r i c

a

D e r m a c e n t o r

V i r u s R e o v i r u s

F i e b r e d e C o l o r a d o

E E . U U

. , C a n a d á

-19-



V E C

T O R


E N F E R M E D A D

Z O N A


A R Á

C N I D O S ( c o n t . )

O .

P A R A S I T I F O R M E S ( c o n t . )

S u b O . I X O D I D A ( c o n t . )

F . I X O D I D A E ( c o n t . )

D e r m a c e n t o r ( c o n t . )

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a s p .

F i e b r e d e R o c k y M o u n t a i n

A m é r i c

a

R i c k e t t s i a s i b i r i c a

T i f u s d e S i b e r i a

N o r t e d e A s i a

B a c t e r i a s

F r a n c i s e l l a t u l a r e n s i s

T u l a r e m i a

A m é r i c

a

H a e m a p h y s a l i s

V i r u s F l a v i v i r u s


K y a s a n u r

I n d i a

H y a l o m m a

V i r u s B u n y a v i r u s

F i e b r e h e m o r r á

g i c a C r i m e a - C o n g o P r á c t i c a m

e n t e c o s m o p o l i t a

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a c o n o r i



m e d i t e

r r á n e a

R . s i b i r i c a



I x o d e s

V i r u s F l a v i v i r u s

E n c e f a l i t i s

A s i a , e s t e d e E u r o p a

B a c t e r i a s y r i k e t s i a s

R i c k e t t s i a a u s t r a l i s

T i f u s d e Q u e e n

s l a n d

A u s t r a l i a

B o r r e l i a b u r g d o r f e r i


L y m e

P r á c t i c a m e n t e c o s m o p o l i t a

P r o t o z o o s

B a b e s i a d i v e r g e n s

B a b e s i o s i s , p i r o

p l a s m o s i s

E u r o p a

B . m i c r o t i

B a b e s i o s i s , p i r o

p l a s m o s i s

A m é r i c

a

O r n i t h o d o r o s

B a c t e r i a s

B o r r e l i a r e c u r r e n t i s

F i e b r e r e c u r r e n

t e

P r á c t i c a m e n t e c o s m o p o l i t a

-20-



V E C

T O R


E N F E R M E D A D

Z O N A


A R Á

C N I D O S ( c o n t . )

O .

P A R A S I T I F O R M E S ( c o n t . )

S u b O . M E S O S T I G M A T A

F . I X O D I D A E ( c o n t . )

R i p h i c e p h a l u s

R i k e t s i a s

R i c k e t s s i a c o n o r i



m e d i t e

r r á n e a

R . s i b i r i c a



F . D E R M A N Y S S I D A E

L i p o n y s s o i d e s

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a a k a r i

S í f i l i s d e r i k e t s i a s

A m é r i c

a ,

Á f r i c a , A s i a

O .

A C A R I F O R M E S ( á c a r o s )

S u b O . A C T I N E D I D A

F . T R O M B I C U L I D A E

L e p t o t r o m b i d i u m

R i k e t s i a s

R i c k e t t s i a t s u t s u g a m u

s h i


T s u t s u g a m u s h i

P a c í f i c o o c c i d e n t a l , Á f r i c a

-21-



-22-

PRINCIPALES ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR VECTORES

Peste bubónica

Esta enfermedad, también conocida como plaga y muerte negra, es producida por la bacteriaYersinia pestis. La patogenia está relacionada con dos potentes toxinas liberadas por labacteria, que interfieren con los mecanismos de respiración celular.

Las grandes pandemias de peste que ha afectado a la humanidad han tenido un efecto sobresu historia mayor que el de cualquier otra infección. En el siglo XIV, por ejemplo, murió lacuarta parte de la población europea. Más recientemente, en la pandemia que comenzó enel interior de China a finales del siglo XIX, murieron más de 5 millones de personas sólo enla India. En la actualidad siguen informándose tanto casos aislados como brotes epidémicosen distintas partes del mundo (la OMS notificó unos 15.000 casos entre 1978 y 1992).

La enfermedad es típicamente de roedores, pero puede ser transmitida a los humanosespecialmente a través de las picaduras de la pulga Xenopsylla cheopis . Cuando la pulga pica

en alguien infectado, ingiere la bacteria junto con la sangre. La bacteria se multiplica en elintestino de la pulga, normalmente bloqueándolo. En la siguiente picadura de la pulga, lanueva sangre ingerida no puede pasar al intestino debido a la obstrucción, por lo que esregurgitada; pero en la regurgitación arrastra bacterias que así pasan al nuevo hospedador através de la picadura. Xenopsylla es un buen vector, ya que su intestino se bloquea fácil porla bacteria, se alimenta indistintamente de roedores (los reservorios de Y. pestis) y del hombre,y está cerca de los sitios donde vive éste.

La peste tiene tres formas: bubónica, pneumónica, y septicémica. El tipo más común es elbubónico (mortal en el 25-50% de los casos no tratados), que recibe este nombre por la

formación de bubones: nódulos linfáticos (sobre todo en axilas e ingles) hinchados (inclusohasta el tamaño de un huevo de gallina) que a veces rompen al exterior. Estos nódulos sonduros, tensos y llenos de bacterias.

En la forma pneumónica, los pulmones son los más afectados, produciendo una infección detipo penumónico que es muy contagiosa para otras personas. En la forma septicémica hay unainfección generalizada de la sangre sin que haya formación de bubones, posiblemente porqueel desarrollo en la sangre ha sido tan rápido que no ha dado tiempo a la formación de éstos.Estas dos formas de la peste son normalmente mortales.

El periodo de incubación tras la picadura de la pulga es de 2-4 días. Las primeras manifesta-ciones son una bajada de la temperatura para a continuación subir hasta los 40ºC; los ganglioscercanos a la zona de infección se convierten en bubones, que evolucionan a hemorrágicosy normalmente necróticos. Los daños en el endotelio vascular y linfático son generalizados enel cuerpo, dando lugar a hemorragias petequiales. Los daños en el cerebro dan lugar,inicialmente, a un estado de bloqueo que es seguido de ansiedad y excitación, para acontinuación producirse una fase de letargia y coma, sobreviniendo la muerte en 5 días (3 díasen los casos septicémicos). El tratamiento con antibióticos (estreptomicina, tetraciclina) yantitoxinas es normalmente efectivo.



-23-

Enfermedad de Lyme

El nombre de esta enfermedad procede de la ciudad de Old Lyme, en Connecticut, en dondese produjo una epidemia de artritis a mediados de la década de 1970. Muchos de losafectados mostraron un eritema dérmico en el sitio de una picadura de garrapata antes de quese hicieran notables los demás síntomas. Los vectores son especies de garrapatas del género

Ixodes, y la enfermedad puede también afectar a otros animales, dado que la garrapata espoco selectiva en sus hábitos alimentarios. Las infecciones son más frecuentes en los meses

veraniegos, en los que las garrapatas son más activas y la población humana puede entrar encontacto con ellas con más facilidad, debido a las actividades al aire libre.

La sintomatología consiste en un sarpullido inicial en la zona de la picadura, que puede a veces extenderse, normalmente acompañado de fiebre, cansancio, y dolor de cabeza,muscular (mialgia) y de articulaciones; no obstante, hay individuos más o menos asintomáti-cos, en los que sólo se presentan las manifestaciones no específicas. Pueden aparecer tambiénsíntomas neurológicos, consistentes en parálisis facial y meningitis, y ocasionalmente tambiénafección del corazón. El periodo de incubación desde la picadura hasta la aparición del

sarpullido varía entre 3-30 días, siendo lo más habitual 7-14 días.

Las espiroquetas se diseminan desde el punto de picadura a través de los vasos sanguíneosy linfáticos; los síntomas asociados a esta diseminación pueden aparecer de días a semanasdespués del sarpullido inicial, dando lugar a sarpullidos múltiples diseminados, e incluso amanifestaciones neurológicas (parálisis facial, meningitis) y cardiacas (miocarditis). Lasmanifestaciones más comunes de las fases tardías de la diseminación son inflamaciónintermitente y dolor en una o varias articulaciones, especialmente los tobillos. En algunospacientes puede producirse trastornos neuronales (fatiga, alteración del sueño, problemascognitivos, cambios de personalidad). La enfermedad es raramente mortal.

El tratamiento consiste en antibióticos (doxiciclina, amoxicilina) durante 3-4 semanas, aunqueen los casos más severos puede necesitarse más tiempo e incluso puede ser necesario más deun periodo de tratamiento.

Leishmaniasis

Los flagelados del género Leishmania pueden causar patologías cutáneas, muco-cutáneas y viscerales. Tanto la leishmaniosis visceral como la cutánea son afecciones conocidas desdeantiguo entre las personas. Existen, de Asia Central, descripciones de la enfermedad cutánea

que datan de la primera centuria. Así mismo, se han hallado restos de alfarería en Perú yEcuador, correspondientes al periodo comprendido entre 400 y 900 años después de Cristo,donde se representan figuras humanas con el rostro desfigurado como consecuencia de lainfección, similares a las descritas por los conquistadores españoles entre los indígenasperuanos.

El género Leishmania se divide en dos subgéneros, Leishmania (Viannia), en América,transmitido por la picadura de mosquitos del género Lutzomyia y causante de leishmaniasiscutáneas y mucocutáneas; y Leishmania (Leishmania) en América y Eurasia, transmitido porla picadura de mosquitos de los géneros Lutzomyia y Phlebotomus, y causante deleishmaniasis tanto cutáneas como viscerales.



-24-

El ciclo del parásito en el hospedador vertebrado es muy sencillo: una vez inoculado, esingerido por macrófagos. El parásito evita que el macrófago le digiera, y se multiplica en suinterior, hasta que la célula hospedadora termina por estallar. Cada una de las células hijas delparásito entra (es fagocitada) en nuevos macrófagos, repitiéndose el ciclo. Los mosquitos seinfectan al picar e ingerir sangre con macrófagos infectados.

La taxonomía del género Leishmania es compleja, reconociéndose en la actualidad laexistencia de complejos (cada uno englobaría una o más especies; el complejo recibe ladenominación de una de las especies que lo forman), con características propias. Cadacomplejo causa una determinada enfermedad: S Leishmania donovani: Kala-azar o fiebre dum-dum S L. infantum: Kala-azar infantil o bazo de leche S L. tropica: botón de oriente seco S L. major : botón de oriente húmedo S L. aethiopica: botón etiópico S L. mexicana: úlcera de los chicleros S L. braziliensis: espundia, uta ( L. braziliensis), verruga peruana ( L. peruviana)

S

L. guyanensis: pian-bois.

En España, el único complejo presente es L. infantum, constituido únicamente por la especiedel mismo nombre. Se han identificado hasta 18 variantes genéticas (zimodemas), de lascuales la más frecuente es responsable del 90% de los casos de afección visceral y el 20% delos casos de afección cutánea. Se ha observado que los zimodemas presentes en drogadictosno son compartidos por perros o por otros enfermos, lo que sugiere que existe un ciclo propiodel parásito en este tipo de población. Además de este ciclo humano, L. infantum se perpetúaen un ciclo salvaje (utilizando diversos mamíferos, como zorros y ratas, como reservorios) yen un ciclo semidoméstico, en zonas periurbanas, utilizando perros vagabundos comoreservorios. Pueden aparecer microfocos epidémicos en centros de rehabilitación dedrogadictos.

El periodo de incubación es variable, desde unos días hasta varios meses. En las afeccionescutáneas, la infección cursa con la formación de pápulas, nódulos y úlceras. Tanto pápulascomo nódulos son estructuras cerradas, no dolorosas, que pueden persistir durante variosmeses; sin embargo, las úlceras están abiertas, con un borde elevado y seco y una zona centralhúmeda, con exudado escaso; dejan cicatriz, y si ocurren infecciones secundarias sondolorosas. Pueden verse afectadas también las mucosas (principalmente naso-bucales), condestrucción parcial de tejidos.

En las afecciones viscerales, hay proliferación del parásito en distintos órganos internos,principalmente médula ósea, bazo y páncreas. Los síntomas iniciales son inespecíficos:malestar general, cefalea y fiebre. Para compensar la destrucción de macrófagos, estos órganosproducen más de estos tipos celulares a costa de la producción de hematíes. El resultado eshepato-esplenomegalia, con fiebre alta (40-41ºC), a la vez que el paciente se vuelve másanémico y apático. Sin tratamiento (con antimoniales), el enfermo puede morir en un plazorelativamente breve, de pocas semanas a un año; en los casos crónicos puede ocurrir en 2-3años.



-25-

Enfermedad de Chagas

Esta enfermedad debe su nombre al médico brasileño Carlos Chagas, quien describió alagente causal, el protozoo flagelado Trypanosoma cruzi. Este organismo está presenteúnicamente en América, siendo transmitido por las vinchucas o chinches besuconas (debeneste nombre a que suelen picar en las comisuras de párpados y labios), pertenecientes a la F.Reduviidae (subF. Triatominae). La transmisión no es estrictamente a través de la picadurade la chinche; cuando ésta pica suele también defecar, y los tripanosomas salen al exterior endichas heces. Bien a través de la picadura, o a través de los tegumentos del hospedador(tejidos blandos de boca y ojos), los tripanosomas penetran al interior y alcanzan el torrentesanguíneo. Aunque son inicialmente fagocitados por macrófagos, se escapan de la vacuolafagocítica al citoplasma de la célula, en donde se multiplican. El macrófago infectado terminapor romperse, liberándose el parásito al torrente sanguíneo. Las formas sanguíneas inicialesson las denominadas esbeltas, que pueden infectar otros macrófagos y continuar el procesoinfeccioso. Progresivamente, las formas esbeltas son sustituidas por las denominadas formasrechonchas, que no se multiplican y que son infectantes para el vector.

Las formas esbeltas pueden distribuirse a distintos órganos y tejidos (especialmente bazo,hígado, sistema nervioso y tejido muscular cardiaco, parasitando sus células y repitiendo elproceso de multiplicación antes comentado. En ocasiones, las células hospedadoras no serompen, sino que el parásito queda en estado quiescente, formando los llamados pseudo-quistes reproductores, responsables de recidivas al cabo de un cierto tiempo (años e inclusodecenios después de la fase inicial).

La enfermedad, por tanto, consta de varias fases. En la fase inicial, tras la picadura de lachinche y posterior entrada del parásito, aparece en la zona afectada una lesión inflamatoriadenominada chagoma; aparece en pocos días tras la picadura y permanece entre 1-3

semanas. Cuando la zona de entrada es la conjuntiva del ojo, la manifestación clínica recibeel nombre de signo de Romaña; consiste en un edema indoloro, presente en el párpado ytejidos perioculares afectados.

En la fase inicial, el parásito se localiza en los macrófagos locales de la zona de entrada. Alcabo de 4-5 días pasa a la sangre, distribuyéndose a macrófagos viscerales y órganos y dandolugar a la fase aguda, que puede durar 4-5 semanas. En esta fase, la sintomatología consisteen malestar, fiebre, anorexia, edema facial y de los miembros inferiores, linfadenopatíasgeneralizadas y una ligera hepato-esplenomegalia; sin embargo, las alteraciones más peligrosasse producen en el corazón, que experimenta un agrandamiento a la vez que sus paredes seadelgazan, presentando aneurismas; la mayor parte de las muertes en la fase aguda de laenfermedad de Chagas son debidas a fallo cardíaco.

En aquellos enfermos que sobreviven a la fase aguda, las manifestaciones mencionadasdesaparecen de forma espontánea, entrando en la fase crónica, asintomática. Al cabo deltiempo (hasta 30 años) aparecen alteraciones cardíacas (trastornos del ritmo, miocardiopatías,tromboembolias, insuficiencia cardiaca), megaesófago (agrandamiento del esófago, que causadisfagia, dolor torácico y regurgitación) y megacolon (agrandamiento del colon, que provocadolores abdominales, estreñimiento crónico, y en los casos más avanzados, perforación,septicemia y muerte).



-26-

El tratamiento de la enfermedad sólo es efectivo si se realiza en la fase aguda y se haceprecozmente. El fármaco de elección es nifurtimox, pudiendo utilizarse como alternativabenzonidazol.

Enfermedad del sueño

Esta enfermedad está producida por los protozoos flagelados de la especie Trypanosoma

brucei, de distribución africana. Hay tres subespecies: una afecta al ganado (T. brucei brucei),produciendo una enfermedad muy grave, la nagana; y las otras dos afectan al hombre: T.

brucei gambiense y T. brucei rhodesiense. Estas dos últimas provocan la denominadaenfermedad del sueño, la primera en África occidental y la segunda en África oriental.

Aunque ya se conocía la enfermedad del sueño en humanos desde el siglo XIV, su causa ymodo de transmisión no fueron descubiertos hasta principios del siglo XX. La gravedad de laenfermedad era conocida por los tratantes de esclavos, que se deshacían de aquéllos quepresentaban una inflamación característica en el cuello, el llamado signo de Winterbottom.

Aparentemente, la enfermedad del sueño estaba limitada a pequeños focos hasta finales delsiglo XIX; la penetración de los europeos en África y la disminución de los conflictos entre lastribus locales permitió que los movimientos migratorios fueran más comunes, y con ellos losportadores humanos diseminaron la enfermedad ampliamente. A esta expansión tambiéncontribuyó el transporte del vector (moscas tse-tsé, pertenecientes al género Glossina) en losbarcos de vapor por los ríos, y el movimiento del ganado, que ayudó a esparcir las moscas.

El parásito se transmite al hombre en la picadura de las moscas tse-tsé. El parásito sedistribuye de la zona de picadura al resto del cuerpo a través de los vasos sanguíneos ylinfáticos, originando linfadenopatías (signo de Winterbottom). Las manifestaciones iniciales

son malestar general, dolores articulares y edema facial, pero como consecuencia de lainfección generalizada de tejidos se producen daños en distintos órganos, especialmente enel sistema nervioso central (el parásito puede pasar al líquido cefalorraquídeo; en las fasesiniciales hay irritabilidad e insomnio, para dar lugar, en las fases avanzadas, a ataquesepilépticos, somnolencia, coma, y finalmente muerte) y el corazón (arritmias, variaciones enla presión arterial, hipertrofia cardiaca, y finalmente muerte). Durante la infección hay altibajosen la parasitemia: debido a la respuesta inmune del hospedador, la parasitemia baja, y elparásito reacciona cambiando sus antígenos de superficie, lo que provoca que el hospedadortenga que empezar de nuevo su respuesta; en tanto ésta se hace de nuevo efectiva, laparasitemia sube, repitiéndose de nuevo el ciclo.

El tratamiento depende de la subespecie causante de la infección, y de la fase de desarrollo(grado de afección de los tejidos). El fármaco de elección para la fase hemolinfática de T.

brucei gambiense es pentamidina, y suramina como alternativa; para T. brucei rhodesiense,el fármaco de elección es suramina o eflornitina. Cuando hay afección del sistema nervioso,el fármaco de elección (en ambos casos) es melarsoprol o eflornitina, pudiendo utilizarse comoalternativa triparsamida+suramina.



-27-

Paludismo o malaria

El paludismo, malaria o enfermedad de los pantanos es conocido desde la antigüedad. Hastafinales del siglo XIX se creía que era una enfermedad producida por aire contaminado, dedonde le viene el nombre de malaria (mal aire). En 1880 se descubrió que la causa de laenfermedad era un protozoo, Plasmodium, que infectaba los hematíes, y posteriormente sedescubrió que la transmisión se producía mediante la picadura de las hembras del mosquito

Anopheles.

En la actualidad, aproximadamente el 40% de la población mundial vive expuesta a laenfermedad. Su distribución era antes mayor, pero se ha eliminado de muchas zonastempladas durante el siglo XX, a base de eliminar al vector (p.e., desecando las zonashúmedas en donde éste se desarrollaba).

Hay cuatro especies de Plasmodium: P. ovale, P. vivax, P. malariae y P. falciparum. De ellas,la más peligrosa es P. falciparum, responsable de la mayoría de las muertes debidas a estosprotozoos. Plasmodium vivax está presente en zonas templadas y es el responsable de

aproximadamente el 43% de los paludismos; P. ovale se presenta sólo en África tropical, y esresponsable de menos del 1% de los casos de paludismo. Plasmodium malariae está presenteen Europa y zonas templadas y tropicales, causando el 7% de los paludismos; y finalmente,

P. falciparum está presente en las zonas tropicales y es responsable del 50% de los casos depaludismo.

En general, el ciclo biológico de estas cuatro especies es similar (con alguna particularidad en P. vivax y P. ovale): en la primera fase de desarrollo en el hombre (fase hepática), el protozooentra mediante la picadura del mosquito. Aunque el sistema inmune (macrófagos) eliminamuchas de las células que han entrado, algunas son capaces de infectar hepatocitos, en donde

se reproducen hasta llegar a provocar la rotura de la célula hospedadora. Las células delparásito que se liberan pasan a la sangre, en donde penetran los glóbulos rojos, dando lugara la fase eritrocítica. En esta fase, el parásito se multiplica en el interior de los hematíes,haciéndolos estallar al cabo de un tiempo (3-4 días, dependiendo de la especie); las célulasliberadas penetran nuevos hematíes y se repite el ciclo. En algunos casos, el desarrollo dentrodel hematíe no va hacia la multiplicación del protozoo, sino hacia la formación de pre-gametos. Cuando un mosquito pique de nuevo, puede ingerir hematíes con estos pre-gametos.

Ya en el interior del mosquito se desarrollarán a gametos, formarán el cigoto y éste dará lugar,tras su evolución por distintos estadios, a nuevas formas infectantes para el hombre.

En el caso de P. vivax y P. ovale, el desarrollo es idéntico, pero en algunos de los hepatocitosinfectados el desarrollo del parásito queda detenido (esas formas quiescentes se denominanhipnozoitos), retomándose al cabo de un tiempo (entre dos semanas y varios meses). Estoshipnozoitos son los responsables de las recidivas que se observan en estas especies, aúncuando el hospedador haya abandonado hace tiempo la zona de riesgo de contagio.

El periodo prepatente varía con la especie, desde 12-15 días en P. falciparum hasta 28-30 díasen P. malariae. La fase hepática no parece causar ninguna patología, pero la rotura de loshematíes (fase eritrocítica) provoca accesos febriles. Siendo éste el síntoma más característico,el nombre de la enfermedad producida por cada especie depende de las características de lafase eritrocítica. En P. malariae, ésta dura 72 horas, siendo la enfermedad conocida como



-28-

fiebres cuartanas. En las otras especies la fase eritrocítica dura 48 horas; P. vivax y P. ovale

causan las fiebres tercianas benignas, y P. falciparum las fiebres tercianas malignas.

Los accesos febriles constan de tres fases: en la primera (de 15 minutos a 1 hora de duración)hay una intensa sensación de frío y escalofríos, con labios y dedos cianóticos, pulso rápido,

vómitos e incluso convulsiones. La siguiente fase (2-6 horas de duración) es de sensación decalor, con fiebre alta (40-41ºC) y un pulso rápido y fuerte. La tercera fase (2-4 horas) es desudoración y descanso, en donde se vuelve a la temperatura normal , con un sueño reparadory debilidad al despertar. Los periodos entre crisis están libres de síntomas. No obstante, puedehaber infecciones mixtas (por más de una especie), o puras no sincrónicas, que no permitanreconocer la periodicidad. En el caso de P. falciparum, el paroxismo es periódico, pero lafiebre es continua.

En cada crisis se produce la liberación de las células del protozoo y la infección de nuevoshematíes, por que el número de éstos infectados irá inicialmente en aumento. En lospaludismos “benignos”, el protozoo sólo infecta un determinado tipo de hematíe (reticulocitosen P. vivax y P. ovale , glóbulos rojos viejos en P. malariae), por lo que el número de glóbulos

infectado es inferior a 50.000/:l (en P. malariae, inferior a 10.000/:l). Sin embargo, P. falciparum infecta cualquier tipo de hematíe, pudiendo llegar a cargas parasitarias de5000.000/:l. Esto lleva a anemia, hemorragias extravasculares, ictericia (por acúmulo debilirrubina en la piel), nefritis y fallo renal (por el acúmulo de hemoglobina en los túbulosrenales, produciendo la llamada “orina negra”). También se producen edemas pulmonaresy daños cerebrales, frecuentes causa de muerte. Las manifestaciones de los daños cerebralesconsisten inicialmente en delirios, alteraciones del comportamiento y psicosis; al cabo de unosdías aparecen convulsiones, hemorragias intracraneales, coma, y finalmente la muerte.

El tratamiento es complicado, debido a la presencia de resistencias a algunos de los fármacos

utilizados. El tratamiento de elección es con cloroquina, y en el caso de P. vivax y P. ovale,con primaquina contra los hipnozoitos. En P. falciparum resistente se utiliza una combinaciónde quinina con otros fármacos (doxiciclina, tetraciclina), pudiendo utilizarse también, comoalternativa si hay resistencias, mefloquina, halofantrina y atovacuona. En P. vivax resistentese utiliza una combinación de quinina+doxiciclina+pirimetamina, o mefloquina, pudiendotambién utilizarse halofantrina y cloroquina+primaquina.

Elefantiasis

Esta enfermedad fue descrita por los griegos y romanos, que le dieron el nombre debido a lasimilitud entre el aspecto de las extremidades de las personas infectadas y las patas de unelefante. Aunque la palabra “elefantiasis” no tiene sentido en sí (significaría “condicióncausada por elefantes”), su uso es tan generalizado que es por lo que se sigue manteniendo.

La elefantiasis (considerada en sentido general) es una enfermedad producida por variasespecies de nematodos ( Brugia malayi, B. timori, Mansonella ozzardi, Onchocerca volvulus

y Wuchereria bancrofti), pertenecientes a la F. Onchocercidae. Los casos más espectacularesson debidos a W. bancrofti, seguidos de Brugia; tanto M. ozzardi como O. volvulus producen(entre otras manifestaciones) adenopatías inguinales que pueden dar lugar a “ingles colgantes”o elefantiasis del escroto.



-29-

Todas estas especies son transmitidas por mosquitos culícidos, salvo O. volvulus, que estransmitido por Simulium (F. Simuliidae) y M. ozzardi , que es transmitida por Simulium y porCulicoides (F. Ceratopogonidae). En general, los adultos se encuentran (dependiendo de laespecie) en la piel o en otros tejidos; la hembra realiza la puesta de larvas vivas (de primerestadio; son las microfilarias), que circulan por la sangre o están en la piel (la localización, yla periodicidad con que están en piel/sangre periférica, depende de la especie). Cuando elmosquito pica, ingiere larvas, que se desarrollan en el vector hasta tercer estadio; al volver apicar, estas larvas entran en un nuevo hospedador, desarrollándose a adultos y reiniciandoel ciclo.

En general, la elefantiasis se va a producir en la fase crónica de las infecciones, y no siemprese va a producir; es relativamente poco corriente y es una de las complicaciones más tardías.Se debe fundamentalmente a la obstrucción de los conductos linfáticos, impidiendo el retornode la linfa, que se acumula y sale a los tejidos; puede llegar a establecerse un linfoedemacrónico con infiltración fibrosa marcada y de eritrocitos, macrófagos y eosinófilos, abundantetejido graso, engrosamiento de la piel y gran aumento del volumen de ciertos órganos.

La elefantiasis causada por W. bancrofti se da en África, sureste asiático, islas del Pacífico yen parte de Suramérica (allí posiblemente llevada por el tráfico de esclavos). Son los adultos(especialmente las hembras) las responsables de esta patología. Las estructuras normalmenteafectadas son los miembros (sobre todo los inferiores), el escroto, los senos y la vulva; en ellas,las microfilarias no están normalmente presentes. Como consecuencia del agrandamiento, lapiel puede fracturarse, y las heridas producidas pueden ser foco de infecciones por bacteriasy hongos. La afección del escroto es temprana, dándose a veces en ausencia de otros signosy síntomas. Son frecuentes la orquitis, y la inflamación del cordón espermático. Puedeformarse una variz linfática en el cordón, que al romperse en el interior del escroto da lugaral estado conocido como linfocele (un tipo de hidrocele, un estado que también puede

alcanzarse gradualmente por repetidos ataques de orquitis), en el líquido del cual puedenencontrarse microfilarias. La ruptura de las varices linfáticas a cualquier nivel del tracto urinariohace que la linfa pase a la orina, estado conocido como quiluria. La quiluria suele presentarserepentinamente y dura unos pocos días. Pueden producirse episodios repetidos, separados porlargos periodos de tiempo. Aparecen microfilarias en la orina quilúrica.

Brugia malayi está presente en la zona del Pacífico y del Índico asiático, y B. timori en la zonadel mar de Timor. En ambos casos, los adultos son los responsables de la elefantiasis, queafecta normalmente a los extremos distales de brazos y piernas.

Onchocerca volvulus está distribuida por África, Centroamérica y norte de Suarmérica. Tantolos adultos como las larvas son responsables de procesos patológicos, pero son sólo los adultoslos responsables de las “ingles colgantes”. Los adultos se encuentran en nódulos subcutáneosdenominados oncocercomas, localizados preferentemente sobre zonas óseas. Estos nódulosson relativamente benignos, no causando problemas especiales salvo los estéticos. Enocasiones, produce una linfadenitis acompañada de pérdida de elasticidad de la piel(especialmente en la zona de la ingle), formándose una especie de sacos pedunculadoscolgantes. Los testículos, el escroto o la vulva no se ven afectados, y no se forma hidrocele.



-30-

Por último, M. ozzardi está distribuida por Centro- y Suramérica. Los adultos viven en lacavidad corporal y en los tejidos subcutáneos. as manifestaciones clínicas que puede produciresta especie son similares a las debidas a W. bancrofti.

El tratamiento de elección es, en general, ivermectina o dietilcarbamazina, en ocasiones(especialmente con W. bancrofti) acompañado de antihistamínicos o corticosteroides, ya quepueden aparecer reacciones alérgicas durante el tratamiento. Las lesiones de la elefantiasis seeliminan mediante vendaje compresivo y extirpación quirúrgica.

Ceguera de los ríos

Esta manifestación clínica es una de las producidas por Onchocerca volvulus, denominándoseen general oncocercosis a la enfermedad producida por este nematodo. Está presente tantoen África como en Centro- y Suramérica (aquí, posiblemente llevado con los esclavosafricanos), y afecta sólo al hombre. Aunque este parásito no produce una enfermedad mortal,causa la ceguera en muchos casos; en las pequeñas comunidades de África y Centroamérica

pueden estar ciegos más de la mitad de la gente de mediana edad hacia arriba.

El ciclo de vida del parásito ya ha sido esbozado anteriormente (ver elefantiasis). De formamás detallada, los adultos se localizan debajo de piel, encapsulados por la reaccióninflamatoria de los tejidos del hospedador. Este nódulo puede ser prominente si se localizaencima de un hueso (p.e., en la zona de las costillas, o en la cabeza). Su localización (en Áfricasuele ser debajo de la cintura, en América por encima) puede estar en relación con laspreferencias de zona de picado del vector (mosquitos del género Simulium), o simplementecon los hábitos de vestir de la gente de cada continente.

Las hembras realizan la puesta de microfilarias (larvas de primer estadio), que permanecen enla piel, de donde son ingeridas por los mosquitos al picar. En éste se desarrollan a larvasfilariformes (de tercer estadio), infectantes para el hombre. Al volver a picar, el mosquitotransmite estas larvas, que se desarrollarán a adultos localizados en la piel en menos de unaño.

Dado que las larvas de Simulium son acuáticas (de aguas corrientes y limpias), y que losadultos necesitan una elevada humedad ambiental para sobrevivir, su distribución estálimitada a los entornos de los ríos en que se desarrollan las larvas; de ahí el nombre de unade las manifestaciones clínicas causadas por el parásito.

Los adultos de O. volvulus puede producir manifestaciones dérmicas, como los oncocercomasantes mencionados, y las “ingles colgantes” descritas en el apartado anterior. Las microfilariaspueden producir también manifestaciones dérmicas, debidas fundamentalmente a lasreacciones alérgicas producidas por filarias muertas. La dermatitis que producen genera ungran picor, pudiendo dar como resultado infecciones secundarias en heridas producidas porel rascado. La dermatitis es seguida por pérdida de elasticidad y depigmentación en áreasextensas, especialmente en las piernas, que con frecuencia es confundida con lepra.

Sin embargo, el principal problema es la afección ocular. Su aparición, que puede tardarmuchos años desde que se produce la infección, depende de la duración y de la intensidad



-31-

de la parasitación. Las microfilarias invaden varias partes del ojo, aunque causando pocareacción; sin embargo, al morir, es cuando se producen las lesiones, debidas a la respuestainmune del hospedador. La sintomatología de la oncocercosis ocular comienza con fotofobiay progresa hasta la ceguera. Pueden producirse los siguientes tipos de lesiones oculares: S Queratitis puntiforme: opacifidad corneal blanquecina, transitoria, de 0,5 mm de

diámetro. Se debe a la reacción surgida alrededor de una microfilaria muerta, apenasdificulta la visión y desaparece sin dejar secuelas.

S

Queratitis esclerosante: es una nebulosidad corneal blanquecina, causada por lareacción a la presencia de numerosas microfilarias. Es posible que con el tiempo lleguea cubrir la pupila y que pueda producir ceguera.

S Iridociclitis (inflamación del iris): producida en enfermos con infección más intensa. De

grado variable, va desde una uveitis leve hasta una inflamación grave, con precipita-dos sobre el endotelio corneal, la cápsula del cristalino y la base de la cámara anterior.La fibrosis retrae al iris, lo que ocasiona distorsión de la pupila, y se forman sinequias(adherencias) posteriores y anteriores. Se trata de exudados que cubren el área de lapupila y producen ceguera total. Es posible la aparición de glaucoma secundario a unairidociclitis grave, y destrucción eventual del globo ocular. También aparecen lesiones

coroidorretinianas y atrofia óptica y degeneración del nervio óptico, por lo general eninfecciones intensas.

El tratamiento de elección es con ivermectina. Los oncocercomas pueden ser extirpadosquirúrgicamente, en un intento por evitar la invasión del ojo por microfilarias.

ectoparásitos y vectores - 13.11.02 fpg

Documents