ECTOPARSITOS Y VECTORESFrancisco Ponce Gordo Departamento de Parasitologa, F. Farmacia, UCM

DEFINICIN En el ciclo de cualquier organismo patgeno, puede haber un hospedador, o ms de uno. En aquellos casos en que slo hay un hospedador, el ciclo se denomina directo, y el patgeno puede pasar de un individuo a otro sin necesidad de la intervencin de otros organismos. Es lo que ocurre, p.e., con los virus, o, hablando de organismos ms evolucionados, con protozoos como Giardia duodenalis o Entamoeba histolytica o helmintos como el nematodo Enterobius vermicularis. No obstante, y aunque no es necesario para que el patgeno contine su ciclo, pueden intervenir otros organismos que, de forma involuntaria, faciliten el contagio. As, las moscas pueden intervenir en la transmisin de bacterias y de quistes de protozoos (como Giardia o Entamoeba), ya que al posarse sobre heces que tengan dichos patgenos, stos pueden pegarse a las patas de la mosca, y sta despus puede dejarlos depositados sobre alimentos que sern ingeridos por el nuevo hospedador. El patgeno no afecta en absoluto al organismo transmisor, ni se desarrolla en l. A estos organismos no necesarios para el ciclo de vida de un patgeno, en los que el ste no se desarrolla ni les causa ninguna enfermedad, pero que pueden colaborar en su transmisin, se les denomina transmisores mecnicos. Cuando el patgeno no se puede transmitir directamente de un individuo a otro de la misma especie, sino que necesita infectar a algn otro organismo intermedio, se dice que el ciclo es indirecto. En tal caso, se habla de hospedador definitivo como aqul en el que se producen las fases sexuales (adultas) del ciclo del patgeno, o, de no existir fase sexual, a aqul de mayor rango zoolgico; y hospedador definitivo al que alberga las fases de reproduccin asexual, o, en su caso, el de menor rango zoolgico. As, por ejemplo, en el ciclo de Taenia solium, un cestodo que afecta al hombre y al cerdo, la fase sexual se da en el intestino del hombre, que sera el hospedador definitivo; y la fase intermedia (larvaria) se da en el cerdo, que sera el hospedador intermediario. Una situacin similar es la que se produce, p.e., con el trematodo Schistosoma haematobium: la fase sexual (adulta) se encuentra en los plexos sanguneos intestinales del hombre, que es el hospedador definitivo, mientras que la fase larvaria se encuentra en caracoles acuticos (que son el hospedador intermediario). Con estas definiciones de hospedador definitivo y hospedador intermediario, se pueden presentar problemas, ya que hay protozoos (p.e., Plasmodium sp.) que tienen su fase asexual en el hombre, mientras que la fase sexual se produce en un insecto (mosquitos del gnero Anopheles). En estos casos, y para no considerar al hombre (o a otros vertebrados) como hospedador intermediario, y al invertebrado como definitivo, se considera que el vertebrado es el hospedador principal, y el invertebrado es el intermediario o vector. Por tanto, la principal diferencia entre un vector y un transmisor mecnico es que el vector es necesario para el ciclo del patgeno, y en aqul ste se desarrolla y evoluciona hasta convertirse en infectante para el siguiente hospedador. El vector, por tanto, sufre la enfermedad (obviamente, no de la misma manera ni con la misma sintomatologa que el hospedador vertebrado). -1-

Este criterio de desarrollo s/no en el organismo transmisor es fundamental para la diferenciacin vector-transmisor, ya que hay transmisores que, aparentemente, son vectores. Por ejemplo, hay una especie de Trypanosoma, T. equinum, que afecta a los caballos y otros animales causando el llamado mal de caderas, y que es transmitido por la picadura de tbanos. Sin embargo, estos tbanos no son vectores, sino simples transmisores, ya que T. equinum no se desarrolla ni evoluciona en el interior del tbano, ni causa ningn dao al tbano; el efecto sera el mismo si, en vez de transmitirse por la picadura de un tbano, T. equinum se transmitiera mediante una jeringuilla. Este tipo de transmisores son los denominados activos, frente a los pasivos como la mosca anteriormente citada. Los patgenos pueden utilizar varias vas de entrada en el hospedador. La ms habitual es por ingestin (de huevos, quistes, esporas, larvas, ...), pero tambin puede ser a travs de los tegumentos externos. En algunos casos, esta penetracin desde el exterior es debida nica y exclusivamente a la accin del patgeno (p.e., las cercarias de Schistosoma sp.), pero en otros el patgeno es introducido por otro organismo (sea un vector o un transmisor activo) cuando ste se alimenta del hospedador. Se trata, por tanto, de un ectoparsito que, al alimentarse (de sangre) introduce el patgeno en el interior del hospedador. De esta manera, usando un ectoparsito, el patgeno se asegura que tendr contacto con el nuevo hospedador y tendr posibilidades de infectarle y continuar su ciclo. Un ectoparsito es, como su etimologa indica, un parsito que se va a localizar sobre el exterior de su hospedador, bien de forma ms o menos continua (p.e., algunas garrapatas, pulgas, malfagos), bien espordicamente (en este caso, se localizar cuando vaya a alimentarse, y despus se desprender; p.e., mosquitos, sanguijuelas). Se trata de organismos que van a alimentarse bien de estructuras drmicas del hospedador (pelos, plumas, escamas drmicas, etc.) (es el caso de los malfagos), bien de sangre (p.e., garrapatas, piojos, pulgas, sanguijuelas) u otros fluidos (p.e., secreciones de los lacrimales del ojo; es el caso de algunas mariposas). En resumen, todo vector es un ectoparsito, pero no todos los ectoparsitos son vectores. Del mismo modo, todos los transmisores mecnicos activos son ectoparsitos, pero no al revs. POSIBLE ORIGEN Y EVOLUCIN Los ectoparsitos proceden de especies de vida libre, que han sufrido una evolucin primero a especies inquilinas, luego comensales y finalmente a parsitas. En una especie de vida libre, que se desplaza y se alimenta por su cuenta, pueden aparecer individuos (poblaciones) que tiendan a buscar refugio al amparo de individuos de otras especies de mayor tamao, o que presenten defensas que ahuyenten a los posibles predadores. Tambin puede ocurrir que lo que buscan esos individuos no es amparo, sino comodidad: si se sujetan a esa otra especie de mayor tamao, pueden ser transportados con un gasto de energa mnimo por su parte. Poco a poco, por evolucin, estas poblaciones darn lugar a una nueva especie que se caracterice por esa bsqueda de la especie hospedadora. Tendremos entonces especies inquilinas.

-2-

Una especie inquilina es aqulla que se localiza en otra, a la que utiliza como soporte y/o albergue. Lo ms habitual es que se localice en el exterior (inquilinismo externo), pero hay algunos casos en que puede localizarse en el interior de la especie hospedadora (inquilinismo interno). En cualquier caso, se trata de una asociacin de tipo ecolgico (ya que tanto la especie inquilina como la hospedadora viven en una misma zona -un mismo ecosistema-), pero sin dependencia fisiolgica. La especie inquilina no pierde su independencia, ya que busca al hospedador slo como albergue o para gastar menos energa en trasladarse de un sitio a otro, pero no pasa nada si no lo encuentra (salvo, claro est, que quiz pueda ser presa de otras especies al estar al descubierto, o que su capacidad de desplazamiento quede limitada). Como ejemplo de especie inquilina que utiliza un hospedador como albergue est el pez fieraster (gnero Carapus): es un pez cuyo cuerpo es comprimido y sin escamas, que le facilita la penetracin (por el ano) al interior de holoturias (equinodermos), que utiliza como abrigo. Aunque las formas juveniles de este pez pueden alimentarse de las gnadas y branquias de las holoturias (causando poco dao, debido al poder de regeneracin de estos animales), los adultos slo buscan las holoturias como escondite, alimentndose en el exterior de pequeos crustceos. Un ejemplo de especie inquilina que utiliza un hospedador para desplazarse son las rmoras. Estos peces tienen su aleta dorsal modificada, funcionando como una ventosa. Mediante este sistema se adhieren a la zona ventral de otros peces de mayor tamao, desplazndose de forma pasiva de un sitio a otro. Para alimentarse, las rmoras se separan y buscan el alimento por su cuenta. El contacto habitual de la especie inquilina con su hospedador puede hacer que algunas poblaciones empiecen a utilizar materiales del hospedador (pelos, plumas, escamas drmicas) como alimento, en vez de tener que buscarlo en el exterior. De esta manera, se asegura no slo la proteccin/movilidad, sino tambin la alimentacin. Inicialmente, la bsqueda de alimento es tanto en el medio libre como con materiales del hospedador, pero con el tiempo algunas poblaciones evolucionarn para dar lugar a una nueva especie que se alimente slo del hospedador, aunque sin causarle ningn dao. Esta nueva especie es comensal: se alimenta del hospedador pero sin que la consecuencia de ello, primaria, sea perjudicial para ste. El ejemplo ms caracterstico de esto son los malfagos (piojos masticadores). Se trata de unos insectos que viven sobre el plumaje de las aves, o sobre el pelaje de los mamferos. Se alimentan de restos de escamas drmicas y de pelos y plumas. Dado el tamao del insecto, y el hecho de que tanto pelos como plumas se estn continuamente renovando, el dao que cada individuo puede causar al pelaje/plumaje del hospedador es prcticamente nulo. No obstante, en infecciones masivas, los daos secundarios pueden ser apreciables, y ms manifiestos en las aves, en las que pueden verse alteraciones en las plumas (con aspecto como de bandas). Adems, pueden aparecer tambin problemas secundarios, derivados de posibles reacciones cutneas a los excrementos de los insectos. Tambin podra darse el paso directo desde especies de vida libre a especies comensales. Esta situacin se puede producir cuando una especie descubre que puede obtener un determinado -3-

alimento de un hospedador, y poco a poco deja de buscar ese alimento en el medio para centrarse en la bsqueda de hospedadores de donde alimentarse. Hay mariposas de zonas tropicales que buscan un complemento salino a su dieta, siendo frecuente ver bandadas de estos insectos en los mrgenes de algunos ros. Podra ocurrir que algunas de estas mariposas se posaran, en vez de en tierra, encima de un rumiante que fuera a beber al ro, y que encontraran que las sales las podan obtener del sudor o del lquido lacrimal del mamfero. Por evolucin, podran dar lugar a una nueva especie de mariposas que se alimentara de las secreciones oculares de algunos mamferos (como es el caso, p.e., de las mariposas de los gneros Arcyophora y Lobocraspis, que se alimentan de lgrimas de bvidos). Dentro de las especies comensales (en este caso, ectocomensales), algunas poblaciones pueden empezar a alimentarse no slo de restos drmicos, sino tambin de la sangre y suero que brote de alguna herida del hospedador; y con el tiempo, sern ellos mismos los que provoquen la herida para obtener la sangre. En este caso, la especie ser ya propiamente parsita (ectoparsita), entablando una relacin de dependencia (fisiolgica) con el hospedador (es su fuente de alimento) y causndole un dao (lesiones drmicas, prdida de sangre, etc.). El ectoparsito sale beneficiado de la relacin con el hospedador, y las consecuencias de dicha relacin son ahora directamente perjudiciales para ste. Hay varios ejemplos claros de ectoparsitos, como los anopluros (piojos chupadores) o los afanpteros o sifonpteros (pulgas), que viven de forma ms o menos permanente sobre el hospedador, y que se alimentan de su sangre por picadura. En otros casos, el ectoparsito slo se localiza sobre el hospedador cuando va a alimentarse. As, algunas mariposas de los gneros antes citados llegan a penetrar la conjuntiva del ojo para alimentarse de sangre; y hay mariposas (gnero Calpe) que llegan a atravesar la piel del hospedador para alimentarse directamente de sangre. Los mosquitos son tambin ectoparsitos, aunque su caso es particular: slo la hembra es hematfaga, debido a que necesita la hemoglobina para la maduracin de los huevos. Su posible evolucin sera similar a la mencionada antes para las mariposas: sus ancestros (hembras) pudieron empezar a buscar un alimento ms rico que la savia vegetal para facilitar la reproduccin; ese alimento lo hallaron primero en secreciones o en sangre de heridas, para luego buscarlo directamente mediante picadura. Un ectoparsito se puede convertir en vector por dos caminos. El primero sera a partir de ectoparsitos que a su vez son infectados (normalmente a nivel intestinal) por otros organismos (esto es especialmente aplicable a parsitos; estos parsitos de parsitos se denominan hiperparsitos). Inicialmente, cuando el invertebrado era una especie de vida libre, inquilina o comensal, sus patgenos tenan un ciclo directo, transmitindose mediante diversos mecanismos (quistes, esporas, etc.). Estas estructuras tambin podan entrar en contacto con el vertebrado (el hospedador de la especie inquilina/comensal), pero sin desarrollarse en l, debido a que sus caractersticas fisiolgicas no permitiran que dichos quistes/esporas/... pudieran eclosionar (no se activaran). Sin embargo, cuando el invertebrado se convirti en ectoparsito, las formas activas del ahora hiperparsito pudieron entrar en contacto directo con el medio interno del hospedador. Al igual que con los quistes/esporas, la gran mayora no sobrevivi; pero siendo formas activas con capacidad de responder a cambios en el medio, -4-

algunas s pudieron llegar a soportar el paso por el vertebrado. En definitiva, el patgeno deja de ser slo del patgeno del ectoparsito para afectar tambin al hospedador definitivo. Esta posibilidad es, casi con total seguridad, la que permiti que algunos protozoos intestinales de insectos (p.e., los antepasados de Leishmania, Trypanosoma, Plasmodium) pudieran desarrollarse tambin en diferentes tejidos del hospedador vertebrado (sangre, mdula, bazo, hgado, ...). Otra posibilidad, especialmente aplicable a virus y bacterias, es que estos patgenos infectaran al vertebrado, y que el ectoparsito los ingiriera al alimentarse. Muchos de estos patgenos no podran desarrollarse en el vector, dado que las condiciones bioqumicas, de temperatura, etc. son distintas; pero alguno podra sobrevivir. Es decir, se tratara del paso del patgeno del hospedador definitivo, al ectoparsito. TAXONES QUE CONTIENEN ESPECIES ECTOPARSITAS Y VECTORES 1. HIRUDNEOS Las sanguijuelas son gusanos pertenecientes a la clase Anlidos. Con excepciones, poseen dos potentes ventosas situadas a ambos extremos del cuerpo (en Acanthobdella, sanguijuela de los salmones, slo existe la ventosa posterior); en medio de la ventosa oral se encuentra la boca, mientras que en la ventosa caudal o posterior se encuentra el ano. Externamente presentan una clara segmentacin, aunque no existen tabiques internos ni dicha segmentacin corresponde a metmeros internos. Las sanguijuelas proceden de gusanos oligoquetos modificados para el ectoparasitismo, ya que las sanguijuelas ms primitivas (como la citada Acanthobdella, con un ventosa y quetas en cada segmento) poseen caractersticas de transicin entre oligoquetos (con quetas en cada segmento, sin ventosas) y las dems sanguijuelas (sin quetas, con dos ventosas). En su ciclo de vida, la mayora de las sanguijuelas son ectoparsitos chupadores de sangre, aunque algunas pueden ser carnvoras, capturando gusanos y otros invertebrados, y algunas especies no son parsitas en ninguna ocasin. En la mayora de los casos, la sanguijuela se fija al hospedador mediante las ventosas. En algunas especies la faringe es evaginable, a modo de trompa, siendo utilizada por la sanguijuela para perforar los tejidos blandos del hospedador (p.e., las branquias de los peces). En las ms evolucionadas, la faringe no es evaginable, pero poseen tres dientes con bordes aserrados con los que hacen incisiones en forma de Y, incluso a travs de una piel resistente. Adems, como adaptacin, las sanguijuelas presentan unas glndulas salivares en las que secretan una sustancia anticoagulante, la hirudina, que facilita la salida de sangre a travs de la herida causada en el hospedador. Las sanguijuelas suelen habitar en masas de agua con un contenido elevado de materia orgnica, pero sin llegar a situaciones de anoxia, ya que obtienen el oxgeno disuelto en el agua a travs de su tegumento. Cuando detectan la presencia de un hospedador (algunas especies son bastante especficas, mientras que a otras prcticamente les sirve cualquier animal), nadan hacia l y se fijan por sus ventosas. Perforan el tegumento, se alimentan de sangre (pueden llegar a ingerir una cantidad equivalente a diez veces su peso, permitindoles -5-

sobrevivir sin volver a alimentarse hasta nueve meses), y luego se desprenden. En ocasiones, son ingeridas cuando el hospedador bebe agua, pudindose entonces fijar a su cavidad bucal y esfago, en donde pueden causar lesiones importantes, adems del riesgo de originar focos de infeccin; de ah no se desprendern hasta que el hospedador vuelva a beber. Estos organismos son hermafroditas, presentando fecundacin cruzada. La puesta consiste en una serie de huevos ovales a elipsoides, de tamao variable y colores castaos a negro, englobados en una cpsula mucosa, y que con frecuencia pueden encontrarse en los mrgenes de las masas de agua. En general, las sanguijuelas no van a alimentarse en humanos, salvo en el caso de baistas en aguas infectadas, o casos accidentales. No hay citados casos de transmisin de patgenos al hombre, aunque s se sabe que algunas especies pueden transmitir enfermedades a sus hospedadores (p.e., varias especies de protozoos flagelados pertenecientes a los gneros Trypanosoma y Cryptobia son transmitidas por las sanguijuelas a peces tanto de agua dulce como marinos; T. ranarum puede ser transmitido a las ranas; etc.). Para eliminar las sanguijuelas se suele aadir cal a las masas de agua y terrenos circundantes, y se rastrillan las posibles zonas en donde haya huevos, para eliminarlos. Otra posibilidad es desecar las masas de agua en donde viven estos organismos. 2. ARTRPODOS El grupo (con categora de filo) de los artrpodos incluye una gran cantidad de organismos, con caractersticas muy diversas, pero que poseen en comn un exoesqueleto quitinoso (a veces con carbonato clcico), rgido, que permite la movilidad de las extremidades porque en las zonas de articulacin pierde su rigidez. El nombre del grupo refleja esta caracterstica, ya que etimolgicamente significa pies articulados. Existen dos grandes grupos de artrpodos, segn que presenten en la cabeza una mandbula desarrollada y unos apndices articulados (las antenas) con funcin de rganos sensoriales, o que carezcan de mandbula y posean en la cabeza unos apndices articulados (quelceros) cuya funcin est relacionada con la alimentacin. El primer grupo son los Antenados o Mandibulados, mientras que el ltimo son los Quelicerados. Dentro de los Antenados se encuentran los miripodos (ciempies, milpis, escolopendras), crustceos e insectos, y dentro de los Quelicerados los arcnidos (araas, caros y garrapatas, escorpiones). Los nicos grupos que incluyen especies ectoparsitas son los crustceos, insectos, y caros y garrapatas. Crustceos La clase de los crustceos engloba especies mayoritariamente marinas, pero tambin las hay de agua dulce y terrestres. En general, son animales de tamao pequeo o medio, pero variando desde especies prcticamente microscpicas hasta algunos cangrejos de metro y medio de tamao (hasta 4 metros con las patas abiertas). Aunque la gran mayora son especies de vida libre, herbvoras, carnvoras o carroeras, algunas son ectoparsitas,

-6-

afectando a peces y a otros invertebrados. Estas especies parsitas se incluyen entre coppodos, cirrpedos, anfpodos, ispodos y decpodos. Insectos La clase Insectos agrupa a organismos terrestres (aunque algunos viven en medios acuticos, pero tienen respiracin area). Se caracterizan por tener el cuerpo dividido en cabeza, trax y abdomen, tres pares de patas y dos pares de alas (aunque pueden estar modificadas a estructuras rgidas -litros de los escarabajos- o semirrgidas -los hemilitros de los hempteros-, a balancines -dpteros-, o haberse perdido por adaptacin al parasitismo). Dentro de esta clase existen una gran cantidad de rdenes, de los cuales los nicos que presentan ectoparsitos y vectores de importancia para el hombre son los anopluros (piojos picadores), hempteros (chinches), sifonpteros (pulgas) y dpteros (moscas, mosquitos y tbanos). Hay tambin representantes de estos y de otros rdenes (malfagos -piojos masticadores-, colepteros -escarabajos-, lepidpteros -mariposas y polillas-, etc.) importantes en veterinaria. Los ANOPLUROS o piojos picadores son un grupo primitivo dentro de los insectos. Todas las especies son parsitas de mamferos. Como caracteres generales, presentan un cuerpo deprimido, sin alas, con un par de ojos sencillos, y con modificaciones en el extremo de sus patas encaminadas a formar pinzas con las que poder sujetarse a los pelos. Los huevos son los conocidos como liendres, que se fijan a los pelos mediante una sustancia cementante. La larva que eclosiona es morfolgicamente similar al adulto (cambian el tamao y las proporciones corporales y no presenta aparato reproductor desarrollado y funcional), y tras una serie de mudas, termina por convertirse en adultos (presentan, por tanto, un desarrollo directo). Viven normalmente sujetos a los pelos del hospedador, pero en algunos casos (p.e., Pediculus humanus var. corporis, el piojo del cuerpo) se encuentran habitualmente en la ropa, en donde permanecen la mayor parte del tiempo, pasando al cuerpo para picar y alimentarse. Hay dos especies que pueden afectar al hombre: P. humanus (el piojo comn, con dos subespecies: P. humanus humanus, del cuerpo, y P. humanus capitis, de la cabeza), y Pthirus pubis (las ladillas). En ambos casos la transmisin entre individuos se produce por contacto entre stos, momento que aprovechan los piojos para pasar de un hospedador a otro. En el caso de las ladillas, su localizacin habitual es en la zona genital, pero puede encontrarse ocasionalmente en los pelos del pecho, barba y bigote, y pestaas. Pediculus puede transmitir el tifus (causado por Rickettsia prowazekii), la fiebre de las trincheras (Rochalimaea quintana, una riketsia), y la fiebre recurrente (Borrelia recurrentis, una espiroqueta). Los HEMPTEROS (chinches) son insectos alados, de cuerpo deprimido, mayoritariamente terrestres (algunos son acuticos), en los que el primer par de alas es en parte membranoso y en parte est quitinizado (son los denominados hemilitros); las alas, en posicin de reposo, estn plegadas sobre el dorso del animal, en posicin horizontal. En la cabeza poseen un par -7-

de grandes ojos compuestos, y el aparato bucal est modificado en forma de estilete, que estos animales utilizan para obtener el alimento. La mayor parte de las especies se alimentan de savia vegetal, pero hay especies parsitas que se alimentan de hemolinfa de otros insectos e invertebrados, o de sangre de vertebrados. Su ciclo de vida es directo. En el caso de las especies parsitas, el contacto con el hospedador es espordico, limitado al momento de la alimentacin; el resto del tiempo estn escondidas en grietas y agujeros de paredes y muebles, montones de papeles, etc. Para el hombre, las especies de hempteros ectoparsitos ms importantes son Cimex lectularius (en zonas templadas), C. hemipterus (en zonas tropicales) y Leptocimex boueti (oeste de frica) (son las denominadas, en general, chinches de las camas) y las especies de la subfamilia Triatominae (Familia Reduviidae) (las chinches besuconas, en Suramrica). Su periodo de actividad es bsicamente nocturno, ya que es entonces cuando pueden aproximarse al hospedador sin problemas. Algunas especies pueden sobrevivir hasta ao y medio sin alimentarse. No se sabe de ningn patgeno que sea transmitido por las chinches de las camas (Cimex y Leptocimex); sin embargo, las chinches besuconas pueden transmitir el flagelado Trypanosoma cruzi, causante de la Enfermedad de Chagas. Los SIFONPTEROS o AFANPTEROS (pulgas) son insectos de cuerpo comprimido, con un par de grandes ojos sencillos, un aparato bucal de tipo perforador, y con un abdomen prominente. El tercer par de patas est muy desarrollado, permitiendo que estos insectos den saltos de hasta 600 veces su propia longitud. Todas las especies son ectoparsitas. La forma del cuerpo es una ventaja para desplazarse sin problemas entre los pelos de los mamferos que parasitan (hay tambin cerca de un centenar de especies que parasitan aves), y la capacidad de salto permite su paso de un hospedador a otro sin necesidad de que haya contacto fsico directo entre ellos. No obstante, no todas las pulgas se comportan igual: hay especies que se encuentran preferentemente en los nidos del hospedador, otras se encuentran sobre el hospedador y pasan fcilmente de unos individuos a otros, y otras se localizan permanentemente sobre un mismo hospedador (p.e., Tunga penetrans, la niga, que parasita al hombre, en el que se localiza debajo de la piel de las plantas de los pies y en y entre los dedos de pies y manos, y en los huecos debajo de las uas). El ciclo de vida de las pulgas es indirecto: la hembra normalmente pone los huevos en el hospedador, pero sin sujetarlos, de manera que terminan por caer al suelo. La larva que sale del huevo tiene aspecto de gusano, alimentndose de materia orgnica (siendo vlida la lana de ropa, colchones, alfombras, ...). Finalmente forma un capullo del cual sale la pulga adulta, que buscar un nuevo hospedador. Los adultos de algunas especies pueden aguantar mucho tiempo sin alimentarse (hasta tres meses) o con alimentacin ocasional (hasta 3 aos), siempre que la temperatura sea moderadamente baja (7-10C) y la humedad relativa elevada (cercana al 100%); esto tiene claras implicaciones epidemilogicas, ya que las pulgas infectadas pueden, en condiciones adecuadas, transmitir patgenos durante mucho tiempo. Adems, estos insectos no son muy especficos en cuanto a su hospedador, aunque prefieren a unos antes que a otros (los nombres de algunas pulgas -p.e., pulga de las ratas, pulga de los pollos, pulga del hombre- slo denota al hospedador preferido, lo que no significa que no puedan parasitar y picar a otros hospedadores). Las especies con importancia epidemiolgica son las que pueden pasar de un hospedador a otro; obviamente, las que quedan permanente fijas a un hospedador (como Tunga) no -8-

desempean ningn papel en la transmisin de enfermedades. Son varias las especies de pulgas que pueden picar al hombre (principalmente, Nosopsyllus fasciatus y Xenopsylla cheopis, pulgas de las ratas y ratones; Ceratophyllus sp., pulgas de gallinas y otras aves; Pulex irritans, la pulga humana; Ctenocephalides sp., pulgas de perros y gatos; y T. penetrans, la niga). Para el hombre, el principal problema de las pulgas, adems de la molestia derivada de las picaduras, es la posible transmisin de bacterias: Yersinia pestis, causante de la peste negra o bubnica, y Richettsis mooseri, causante del tifus murino; ambas son transmitidas por X. cheopis, y en el caso del tifus murino, quiz tambin por Ctenocephalides felis. Los DPTEROS (moscas, mosquitos y tbanos) son posiblemente los insectos con mayor importancia mdica, siendo los causantes directos o indirectos de la muerte de ms de un milln de personas al ao. El orden se caracteriza porque poseen un slo par de alas, habindose transformado el segundo par de alas que poseen otros insectos, en unas estructuras denominadas balancines, cuya funcin es de equilibrio durante el vuelo. En la cabeza poseen un un par de grandes ojos compuestos, y un aparato bucal que, dependiendo del grupo, es de tipo lamedor (moscas) o picador-perforador (mosquitos y tbanos). Su desarrollo es indirecto: del huevo sale una larva con forma de gusano, terrestre o acutica, de la cual se formar una pupa de la que emerger el adulto. Los MOSQUITOS (nematceros) se caracterizan por poseer unas antenas largas, y porque las larvas y pupas son normalmente acuticas (aunque en algn caso pueden desarrollarse en el suelo). Las hembras son hematfagas, mientras que los machos se alimentas de jugos vegetales. Muchas especies tienen una figura frgil, con un cuerpo delgado y patas largas y finas. Dentro de este grupo de dpteros, con importancia para el hombre, se encuentran los flebotominos, tambin denominados moscas de la arena; los culcidos (el grupo ms importante como vectores); los simlidos (o moscas negras); y los ceratopognidos. Los flebotominos (F. Psychodidae, subF. Phlebotominae) son mosquitos de pequeo tamao, con el cuerpo recubierto de pelos; en reposo, mantienen las alas separadas del cuerpo, no dando un aspecto de tejadillo (que caracteriza otros mosquitos prximos). Las hembras de la mayora de las especies se alimentan al anochecer y amanecer, aunque algunas especies son diurnas. Dentro de esta subfamilia hay dos gneros de especial inters: Phlebotomus (en Eurasia y frica) y Lutzomyia (en Amrica), que pueden transmitir diversas especies de protozoos flagelados del gnero Leishmania (causante, de forma genrica, de la leishmaniosis; segn la especie responsable, la enfermedad recibe varios nombres: Kala-Azar -L. donovani-, bazo de leche -L. infantum-, espundia o uta -L. braziliensis-, botn de oriente -L. tropica, L. major-, botn etipico -L. aethiopica-, etc.). Phlebotomus tambin puede transmitir virus (causantes de la fiebre papatasi, o fiebre de los tres das) y bacterias (Bartonella bacilliformis, causante de enfermedad de Carrin, fiebre Oroya o verruga peruana). Los culcidos (F. Culicidae) son mosquitos de tamao medio, con un cuerpo delgado y largas patas, y con una trompa (aparato picador) larga. Las hembras (las nicas que pican) se pueden diferenciar fcilmente de los -9-

machos, ya que las antenas poseen unas pocas cerdas, cortas, mientras que en los machos estas cerdas son abundantes y largas, dando un aspecto plumoso a las antenas. Las larvas y pupas slo se desarrollan en el agua, siendo relativamente habitual encontrarlas justo debajo de la superficie; ambas, muy mviles pueden diferenciarse por el aspecto cabezn de las pupas. De ellas emerger el mosquito adulto, que puede vivir, dependiendo de la estacin del ao, de 1-2 semanas en verano a 4-5 meses durante el periodo invernal. Son varios los gneros importantes dentro de esta familia, cuya importancia, adems de por el problema de las picaduras (hay especies muy activas en este sentido, sobre todo del gnero Aedes), es debida a la transmisin de virus (Culex tarsalis puede transmitir el virus de la encefalitis de San Luis; Aedes aegypti puede transmitir los virus de la fiebre amarilla y del dengue), protozoos (Plasmodium malariae, P. ovale, P. vivax y P. falciparum, causantes de distintos tipos de paludismo o malaria), y nematodos (Culex pipiens puede transmitir Wuchereria bancrofti, causante de filariasis hemtica; y Dirofilaria immitis, un nematodo de localizacin cardiaca propio de perros pero que tambin puede transmitirse al hombre). Los simlidos (F. Simuliidae) son mosquitos pequeos, de 1 a 5 mm de longitud. Las larvas son acuticas, de aguas corrientes; se sujetan al fondo con una estructura a modo de ventosa situada en su parte posterior, y recogen partculas de materia orgnica que lleva el agua mediante unas estructuras a modo de abanico situadas en su cabeza. Las distintas especies son bastante especficas de hospedador, y en general muy activas e irritantes, pudiendo llegar a provocar la muerte de ganado. Para el hombre, el gnero ms importante es Simulium, no slo por las picaduras y la reaccin que pueden provocar (conocida, en los casos ms graves, como fiebre de la mosca negra; es una combinacin de naseas, dolor de cabeza, fiebre e hinchazn de articulaciones), sino tambin porque es el transmisor de Onchocerca volvulus, un nematodo que provoca la denominada ceguera de los ros. Los ceratopognidos (F. Ceratopogonidae) son mosquitos muy pequeos, normalmente de menos de 1 mm de longitud, pero muy feroces. Se reconocen, adems de por su pequeo tamao, porque las alas son estrechas y suelen tener marcas a modo de puntos. Las larvas son acuticas, pero pueden tambin desarrollarse en heces y en suelo hmedo. Para el hombre, las especies ms importantes pertenecen al gnero Culicoides, ya que adems del problema de los picotazos, pueden transmitir los nematodos Mansonella perstans y M. streptocerca (en frica) y M. ozzardi (en Centroy Suramrica) (todos ellos causan filariasis cutnea). Las MOSCAS (ciclorrafos) son el siguiente grupo de dpteros ms importantes en salud humana y veterinaria. Se trata de insectos de medio tamao, con dos antenas pequeas, dos grandes ojos compuestos y tres ojos sencillos (ocelos). Aunque su aparato bucal es normalmente de tipo chupador, en algunas especies es picador-perforador. Las larvas, generalmente de color blanco a amarillento, no presentan una clara diferenciacin entre -10-

cabeza y resto de cuerpo; se alimentan de materia orgnica en descomposicin, pero algunas especies pueden desarrollarse tambin en tejidos vivos, causando miasis. Los gneros de inters mdico pertenecen a varias familias. Los mosquitos de los ojos (F. Chloropidae) son moscas de pequeo tamao, entre 1,5-2,5 mm, que deben su denominacin comn a que buscan los ojos del hospedador para alimentarse de secreciones oculares. No pican, siendo su alimentacin como la de las moscas normales, chupando con la trompa (a modo de esponja). Sin embargo, su costumbre es regurgitar parte del contenido de su estmago para luego volver a ingerirlo, lo que los convierte en importantes vectores de virus y bacterias. El gnero Hippolates probablemente transmite la conjuntivitis bacteriana en el hombre, aunque no est probado. Las glossinas o moscas tse-ts (F. Glossinidae) son insectos de tamao medio (7,5-14 mm de longitud), con una distribucin limitada a frica y la pennsula arbiga. Se alimentan de da, siendo atradas por los objetos en movimiento. Ambos sexos son hematfagos. Se trata de insectos ovovivparos, de modo que la hembra pare larvas que, una vez en el suelo, se esconden y rpidamente se desarrollan a pupa, de la que saldr el adulto. Estas moscas tienen una gran importancia mdica, ya que son los vectores de las especies africanas de Trypanosoma: T. brucei brucei al ganado (nagana), T. brucei gambiense y T. brucei rhodesiense al hombre (enfermedad del sueo). Las moscas-piojo (F. Hippoboscidae) estn especialmente adaptadas al ectoparasitismo; en muchas especies, slo los machos son alados, mientras que las hembras son pteras. Ambos sexos son hematfagos. En general, son ectoparsitos de mamferos y aves; el hombre no es su hospedador, aunque se ha descrito algn caso en Panam. Las moscas pequeas de las casas y las moscas de las letrinas pertenecen al gnero Fannia (F. Fanniidae). Se trata de moscas de pequeo tamao, muy parecidas a la mosca comn (Musca domestica). Su importancia radica en la posibilidad de miasis accidentales en el recto del hombre, posiblemente debidas a la puesta de huevos en la zona del ano y posterior penetracin de la larva que eclosiona de ellos. No hay problemas mdicos reales, salvo los debidos a la reaccin de la gente al descubrir larvas de mosca en sus heces o ropa interior. Las moscas comunes (F. Muscidae) son molestas en mayor o menor medida, y pueden servir de transmisores pasivos de muchas enfermedades, pero no pueden considerarse realmente como ectoparsitos. La excepcin es la mosca de los establos, Stomoxys calcitrans; ambos sexos son hematfagos, alimentndose mediante pinzado de la piel y posterior succin de la sangre. Estas moscas pueden transmitir de forma pasiva varias enfermedades al ganado, pero no se han descrito casos de transmisin al hombre.

-11-

Los califridos (F. Caliphoridae) son moscas de tamao medio a grande, de colores en muchos casos metlicos. Su importancia mdica y veterinaria es debida a que sus larvas son en muchos casos productoras de miasis. Las especies ms importantes para el hombre son Cochliomyia hominivorax, Chrysomyia megacephala y Auchmeromyia luteola. Se trata de parsitos obligados. Las dos primeras especies son causantes de miasis drmica y, en el hombre, tambin miasis nasofarngea. La hembra realiza la puesta en heridas (picaduras de otros insectos, araazos, mordeduras, etc.), por donde penetra la larva. A diferencia de otras miasis, las larvas de Cochliomyia se alimentan de tejido vivo. En el caso del hombre, las heridas infectadas en la cabeza pueden ser mortales, y deformantes si se producen en la zona urogenital. En el caso de A. luteola, es la nica especie de dptero que se conoce cuya larva es hematfaga, alimentndose de una forma similar a las chinches: permanece escondida, y cuando alguien se acuesta sobre una estera o directamente en el suelo, la larva se acerca, pinzan y rompen la piel, y beben la sangre que brota; despus de alimentarse, vuelven a su escondite. Los sarcofgidos o moscas de la carne (F. Sarcophagidae) son moscas grandes de colores oscuros. Aunque las larvas se alimentan de materia en descomposicin, ocasionalmente la hembra puede depositar los huevos en heridas abiertas, por lo que se trata de parsitos facultativos. El resultado es la formacin de fornculos. Se ha descrito algn caso humano fatal por Wohlfartia magnifica. Los ostridos (F. Oestridae) son parsitos de la piel y del tubo digestivo (en este caso, slo afectan a animales, no al hombre). En esta familia se incluyen algunos parsitos humanos, en ocasiones accidentales (p.e., Cuterebra, parsito de roedores y lagomorfos, que forma una tnel en la piel, dentro del cual se fija y alimenta -en el hombre puede entrar a travs del ano, la nariz, la boca o los ojos-; o Hypoderma sp., parsito habitual de vacunos que puede afectar a los ganaderos, cuya larva penetra la piel y realiza una migracin interna hasta llegar a la zona del cuello -en el ganado vuelve hacia la parte posterior, por donde emerge, pero en el hombre suele emerger en la zona del cuello-, pudiendo ocasionar parlisis total o parcial de las piernas). Sin embargo, hay especies no accidentales: Dermatobia hominis puede desarrollarse en prcticamente cualquier animal de sangre caliente, incluyendo aves y tambin al hombre. Su modo de infectar un nuevo hospedador es curioso, ya que la hembra no realiza la puesta directamente sobre l; lo que hace es capturar otro insecto (p.e., un mosquito), al que le pega un huevo en el costado, con la apertura hacia abajo. Cuando el insecto portador se posa, el huevo eclosiona y la larva atraviesa la piel hasta la dermis, en donde se alimenta sin desplazarse a otros sitios. Posteriormente, abandonar el cuerpo para pupar en el suelo. Las lesiones son dolorosas. Los TBANOS (braquceros) son insectos de tamao medio a grande (hasta 25 mm de longitud), con antenas cortas y un aparato bucal perforador. Slo las hembras son -12-

hematfagas, muy activas, y normalmente diurnas. Su ciclo es acutico o semi-acutico; las larvas son predadoras y tienen una cabeza en parte o totalmente retrctil, guardndose dentro del trax. Slo unas pocas especies se alimentan del hombre. Las ms importantes y/o frecuentes pertenecen a los tabnidos y los raginidos. Los tabnidos (F. Tabanidae) son insectos grandes y potentes en su vuelo; al volar hacen bastante ruido, por lo que en general pueden espantarse antes de que se posen y piquen. A diferencia de los mosquitos, que sorben la sangre directamente desde los capilares, los tbanos provocan la rotura de los tejidos de la piel y absorben la sangre que mana por la herida (telmofagia); de ah que las picaduras de los tbanos sean normalmente muy dolorosas. Los gneros ms importantes para el hombre son Tabanus y Chrysops (stos ltimos son ms silenciosos en su vuelo, por lo que su picadura es ms frecuente). Se posan rpidamente y en seguida pinzan (rompen) la piel para alimentarse. En frica, Chrysops puede transmitir al hombre el nematodo Loa loa, causante de filariasis ocular (es conocido como gusano del ojo) y de inflamaciones drmicas conocidas como hinchazn de Calabar. Los raginidos (F. Rhagionidae) son en general no hematfagos, pero hay especies (en particular las del gnero Symphoromyia) que s lo son. Su aparato bucal y su forma de alimentarse son como los de los tabnidos. Aunque no hay datos que indiquen que pueden transmitir enfermedades, la gran cantidad de sangre que ingieren en sus comidas (que puede facilitar la ingestin tambin de parsitos hemticos o cutneos) y el hecho de picar varias veces a lo largo de su vida, los convierte en vectores potenciales.

Arcnidos Estos artrpodos se caracterizan por tener el cuerpo dividido en dos regiones, el cefalotrax (equivalente a la cabeza y trax de los insectos) y el abdomen; poseen cuatro pares de patas, y carecen de antenas, ojos compuestos y alas. Esta clase se subdivide en tres subclases: Aranea (araas), Acari (caros y garrapatas) y Scorpionida (escorpiones). Slo la subclase Acari presenta ectoparsitos; las otras dos subclases son organismos predadores de vida libre. En caros y garrapatas, la morfologa sufre algunas modificaciones respecto al esquema general de los arcnidos. As, la boca (hipostoma) y estructuras accesorias (palpos y quelceros) forman el gnatosoma o captulo, y el resto del cuerpo (que incluye el resto del cefalotrax, y el abdomen) es el idiosoma. Las diferencias entre caros y garrapatas hacen referencia al tamao (normalmente microscpicos los primeros, macroscpicas las segundas) y a caractersticas morfolgicas del gnatosoma y del idiosoma. Las especies de importancia mdica se encuentran en los rdenes Ixodida (garrapatas), Mesostigmata, Prostigmata y Astigmata (caros). Tanto en caros como en garrapatas, el modo de alimentarse es similar: los palpos bucales les sirven para pinzar la piel del hospedador, que a continuacin es cortada -13-

por los quelceros; a medida que la herida se va haciendo ms profunda, el hipostoma se va hundiendo en ella; la sangre y suero de los tejidos daados que invade la zona de la herida es succionada. Las denominadas garrapatas no persistentes se alimentan rpido y se desprenden del hospedador, mientras que las persistentes forman una sustancia cementante que las asegura al punto de penetracin en el hospedador. En los caros, el procedimiento es parecido al descrito, pero al tener las piezas bucales de menor tamao no llegan a producir una penetracin tan profunda, por lo que la alimentacin es ms de suero que de sangre. Los IXODIDA presentan un ciclo de vida con desarrollo directo, pasando por varios estadios: huevo, larva, ninfa y adulto. Los huevos son depositados en el suelo, y de ellos sale una larva con tres pares de patas; sta sube a la vegetacin circundante y espera el paso de un hospedador. Una vez en uno, se alimenta y se convierte en ninfa, con cuatro pares de patas. Si el paso de un estadio a otro se realiza sobre el hospedador son las denominadas garrapatas de un solo hospedador, mientras que en otros casos la larva se desprende, muda en el suelo y vuelve a subirse a un nuevo hospedador, en el cual puede permanecer en la siguiente muda a adulto (garrapatas de dos hospedadores) o puede repetir el ciclo desprendimiento-mudanueva infeccin (garrapatas de tres hospedadores; en aquellos casos con varias mudas en el estadio ninfal, son garrapatas de mltiples hospedadores). Obviamente, cuantos ms hospedadores, mayor riesgo de transmisin de patgenos, sobre todo teniendo en cuenta que algunas especies son especficas de hospedador, pero otras son poco exigentes y pueden infectar varias especies. Las especies de ixodoideos parsitos del hombre se incluyen dentro de dos familias, los ixdidos y los argsidos. Los IXDIDOS (F. Ixodidae) son garrapatas de cuerpo duro, en general de pequeo tamao, con el gnatosoma en posicin terminal, pudiendo ser visto tanto desde el dorso como desde la zona ventral. Parsitos habituales de mamferos salvajes, pueden picar tambin al hombre. Varias especies de Ixodes pueden transmitir la babesiosis o piroplasmosis (causada por varias especies del protozoo Babesia, principalmente B. divergens) y la enfermedad de Lyme (causada por la espiroqueta Borrelia burgdorferi); Haemaphysalis y Dermacentor pueden transmitir varios virus, riketsias y bacterias; y Hyalomma puede transmitir el virus de CrimeaCongo y riketsias. Adems, algunos ixdidos (Dermacentor andersoni, D. variabilis y Amblyomma americanum en Amrica, Ixodes holocyclus en Australia e I. rubicundus en frica) pueden causar parlisis en el hombre, ya que las hembras, al picar, pueden inocular una neurotoxina; si no se eliminan las garrapatas, el estado del hospedador va decayendo y al cabo de 1-2 semanas puede morir por fallo respiratorio. Los ARGSIDOS (F. Argasidae) son garrapatas de cuerpo blando, cuyo gnatosoma est en posicin subterminal y no es visible desde el dorso. Una vez se han alimentado, se desprenden del hospedador y se esconden en el suelo, en grietas, nidos y madrigueras, etc. Hay especies de Ornithodoros que transmiten Borrelia recurrentis (agente causal de la fiebre recurrente). Los MESOSTIGMATA reciben este nombre porque poseen un par de estigmas respiratorios localizados en la zona media ventral del cuerpo (entre el tercer y cuarto par de patas). No son

-14-

inicialmente ectoparsitos de humanos, pero en ocasiones pueden infectarle, causando dermatitis (como es el caso de Dermanyssus gallinae, parsito habitual de gallinas). Los PROSTIGMATA reciben este nombre porque los estigmas respiratorios estn situado en la parte anterior del cuerpo. En este grupo se incluyen algunas especies que infectan al hombre de forma ms o menos accidental, como los piemtidos (F. Pyemotidae), que parasitan insectos que se alimentan de cereales; por este motivo, pueden entrar en contacto con el hombre durante las cosechas, provocando pequeas vesculas urticantes que pueden causar tambin dolor de cabeza y naseas. Sin embargo, los caros ms importantes de este grupo que afectan al hombre son Demodex folliculorum, D. brevis (F. Demodicidae), Trombicula sp. y Leptotrombidium sp. (F. Trombiculidae). Las dos primeras especies se localizan fundamentalmente en la cara, sobre todo alrededor de ojos y nariz; D. folliculorum se encuentra en los folculos pilosos y D. brevis en las glndulas sebceas. Por su parte, Trombicula se caracteriza por ser parsito slo en su fase larvaria, mientras que ninfas y adultos son predadores de otros invertebrados. Los trombiclidos son importantes por dos motivos: por la dermatitis que causan (especialmente Trombicula), y por su papel vectorial. La dermatitis es debida a la forma que tienen de alimentarse: introducen las piezas larvarias en la epidermis, y a continuacin liberan secreciones salivares proteolticas que digieren las clulas del hospedador, que son entonces sorbidas por el parsito; otras secreciones endurecen las clulas circundantes del hospedador, generando un pequeo tubo que el caro utiliza a modo de paja, para seguir sorbiendo ms clulas. En relacin con su papel vectorial, algunas especies de Leptotrombidium son vectores de la enfermedad de tsutsugamushi, causada por Rickettsia tsutsugamushi. Los ASTIGMATA son caros que carecen de sistema traqueal, respirando a travs del tegumento. En el extremo terminal de las patas poseen ventosas en vez de ganchos, como los dems caros. En este grupo se encuentran algunos de los caros de mayor importancia mdica, entre los que estn los caros del polvo, responsables (especialmente las especies del gnero Dermatophagoides) de procesos alrgicos. Como ectoparsitos, los ms importantes son los del gnero Sarcoptes, causantes de la sarna; en el hombre esta enfermedad est producida por S. scabiei, que produce tneles en la piel. Dichos tneles estn producidos por las hembras, ya que los machos nunca atraviesan la epidermis. En los tneles la hembra deposita huevos, pero tambin heces y otros productos de secrecin, lo que provoca un intenso picor. La transmisin se produce por contacto entre individuos.

PRINCIPALES ASOCIACIONES VECTOR-PATGENO En las tablas siguientes se muestra un listado con los ectoparsitos que son vectores de distintas enfermedades para el hombre, con indicacin del patgeno transmitido, el nombre de la enfermedad que ste produce, y el rea geogrfica.

-15-

VECTOR INSECTOS O. ANOPLURA (piojos picadores) F. PEDICULIDAE Pediculus Riketsias Rickettsia prowazeki Rochalimaea quintana Bacterias Borrelia recurrentis Tifus Fiebre de las trincheras Fiebre recurrente frica, Suramrica, Asia

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

O. HEMPTEROS (chinches) F. REDUVIIDAE Rhodnius, Triatoma, Panstrongylus y otros Protozoos Trypanosoma cruzi Enfermedad de Chagas

Suramrica

-16Bacterias Yersinia pestis Bacterias Bartonella bacilliformis

O. SIPHONAPTERA (pulgas) F. PULICIDAE Xenopsylla Peste, peste bubnica

(otras pulgas pueden ser vectores de bacterias patgenas para el hombre, como Francisella tularensis -tularemia-, Yersinia pseudotuberculosis -pseudotuberculosis-, Listeria monocytogenes -listeriosis-, Brucella melitensis brucelosis-, etc.; sin embargo, los datos disponibles no permiten asegurar el papel vectorial de las pulgas)

O. DPTEROS SubO. NEMATCEROS (mosquitos) F. PSYCHODIDAE Lutzomyia Virus

Virus de Punta Toro Peste animal, encefalitis Fiebre oroya, verruga peruana

Amrica Amrica Per, Colombia, Ecuador

VECTOR INSECTOS (cont.) O. DPTEROS (cont.) SubO. NEMATCEROS (cont.) F. PSYCHODIDAE (cont.) Lutzmoyia (cont.) Protozoos Leishmania braziliensis L. guyanensis Espundia, buba Pian bois Kala-azar infantil, bazo de leche lcera de los chicleros Uta, verruga peruana Fiebre papataci, Fiebre de 3 das Virus de Toscana Botn etipico Botn de oriente hmedo Kala-azar infantil, bazo de leche Botn de oriente hmedo Botn de oriente seco L. infantum L. mexicana L. peruviana Virus

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

Amazonia Centroamrica, norte de Suramrica Colombia Centroamrica, norte de Suramrica Norte de los Andes

Phlebotomus

-17Protozoos Leishmania aethiopica L. donovani L. infantum L. major L. tropica Nematodos Brugia malayi Dirofilaria immitis Wuchereria bancrofti

Norte de frica Mediterrneo norte y occidental Kenia, Etiopa Este y noreste de frica, Oriente Medio, sur de Asia Zona mediterrnea, sur de Asia, Centro y Suramrica Norte de frica, Oriente Medio Oriente Medio

F. CULICIDAE Aedes

Filariasis; elefantosis Gusano del corazn Filariasis; elefantiosis

Asia Norteamrica Centro y Suramrica, Asia, Nueva Guinea, Polinesia

VECTOR INSECTOS (cont.) O. DPTEROS (cont.) SubO. NEMATCEROS (cont.) F. CULICIDAE (cont.) Anopheles Virus Arbovirus Fiebre amarilla Dengue Fiebres tercianas malignas Fiebres cuartanas Fiebres tercianas benignas Fiebres tercianas benignas Cosmopolita Cosmopolita frica, Asia Cosmopolita

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

frica, Centro y Suramrica Zonas tropicales

-18Nematodos Dirofilaria immitis Wuchereria bancrofti Nematodos Brugia malayi Dirofilaria immitis Wuchereria bancrofti Nematodos Mansonella ozzardi Onchocerca volvulus

Protozoos Plasmodium falciparum P. malariae P. ovale P. vivax Nematodos Brugia malayi B. timori Dirofilaria immitis Wuchereria bancrofti Filariasis; elefantosis Filariasis; elefantosis Gusano del corazn Filariasis hemtica Gusano del corazn Filariasis hemtica Filariasis; elefantosis Gusano del corazn Filariasis hemtica

Culex

Asia Polinesia Norteamrica Centro y Suramrica, frica, Asia, Nueva Guinea Norteamrica Centro y Suramrica, frica, Asia, Nueva Guinea Asia Norteamrica Centro y Suramrica, Nueva Guinea

Mansonia

F. SIMULIIDAE Simulium

Filariasis diseminada; elefantiasis Ceguera de los ros; elefantiasis

Suramrica Zonas tropicales de frica y Amrica

VECTOR INSECTOS (cont.) O. DPTEROS (cont.) SubO. NEMATCEROS (cont.) F. CERATOPOGONIDAE Culicoides Nematodos Mansonella ozzardi M. (=Dipetalonema) perstans M. (=D.) streptocerca Filariasis diseminada; elefantiasis Filariasis cutnea Filariasis cutnea Suramrica frica y Amrica del Sur frica

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

SubO. BRACHYCERA (tbanos) F. TABANIDAE Chrysops Nematodos Loa loa Hinchazn de Calabar; gusano del ojo

frica

-19Bacterias Francisella tularensis Virus Reovirus Tularemia Fiebre de Colorado

SubO. CYCLORRHAPHA (moscas) F. GLOSSINIDAE Glossina Protozoos Trypanosoma brucei Enfermedad del sueo

frica

ARCNIDOS O. PARASITIFORMES (garrapatas) SubO. IXODIDA F. IXODIDAE Amblyomma Riketsias Rickettsia conori

Fiebre de los botones

frica, Asia, cuenca mediterrnea Amrica EE.UU., Canad

Dermacentor

VECTOR ARCNIDOS (cont.) O. PARASITIFORMES (cont.) SubO. IXODIDA (cont.) F. IXODIDAE (cont.) Dermacentor (cont.) Fiebre de Rocky Mountain Tifus de Siberia Tularemia Enfermedad de Kyasanur Amrica India Amrica Norte de Asia

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

Haemaphysalis

Riketsias Rickettsia sp. Rickettsia sibirica Bacterias Francisella tularensis Virus Flavivirus Virus Bunyavirus Riketsias Rickettsia conori Fiebre de los botones Tifus de Siberia Encefalitis Tifus de Queensland Enfermedad de Lyme Babesiosis, piroplasmosis Babesiosis, piroplasmosis Fiebre recurrente R. sibirica

Hyalomma

Fiebre hemorrgica Crimea-Congo Prcticamente cosmopolita frica, Asia, cuenca mediterrnea Norte de Asia Asia, este de Europa Australia Prcticamente cosmopolita Europa Amrica Prcticamente cosmopolita

-20Flavivirus Bacterias y riketsias Rickettsia australis Borrelia burgdorferi Protozoos Babesia divergens B. microti Bacterias Borrelia recurrentis

Ixodes Virus

Ornithodoros

VECTOR ARCNIDOS (cont.) O. PARASITIFORMES (cont.) SubO. MESOSTIGMATA F. IXODIDAE (cont.) Riphicephalus Riketsias Ricketssia conori Fiebre de los botones Tifus de Siberia R. sibirica Riketsias Rickettsia akari Sfilis de riketsias

PATGENO TRANSMITIDO

ENFERMEDAD

ZONA GEOGRFICA

frica, Asia, cuenca mediterrnea Norte de Asia

F. DERMANYSSIDAE Liponyssoides

Amrica, frica, Asia

-21Riketsias Rickettsia tsutsugamushi

O. ACARIFORMES (caros) SubO. ACTINEDIDA F. TROMBICULIDAE Leptotrombidium

Enfermedad de Tsutsugamushi

Pacfico occidental, frica

PRINCIPALES ENFERMEDADES TRANSMITIDAS POR VECTORES Peste bubnica Esta enfermedad, tambin conocida como plaga y muerte negra, es producida por la bacteria Yersinia pestis. La patogenia est relacionada con dos potentes toxinas liberadas por la bacteria, que interfieren con los mecanismos de respiracin celular. Las grandes pandemias de peste que ha afectado a la humanidad han tenido un efecto sobre su historia mayor que el de cualquier otra infeccin. En el siglo XIV, por ejemplo, muri la cuarta parte de la poblacin europea. Ms recientemente, en la pandemia que comenz en el interior de China a finales del siglo XIX, murieron ms de 5 millones de personas slo en la India. En la actualidad siguen informndose tanto casos aislados como brotes epidmicos en distintas partes del mundo (la OMS notific unos 15.000 casos entre 1978 y 1992). La enfermedad es tpicamente de roedores, pero puede ser transmitida a los humanos especialmente a travs de las picaduras de la pulga Xenopsylla cheopis. Cuando la pulga pica en alguien infectado, ingiere la bacteria junto con la sangre. La bacteria se multiplica en el intestino de la pulga, normalmente bloquendolo. En la siguiente picadura de la pulga, la nueva sangre ingerida no puede pasar al intestino debido a la obstruccin, por lo que es regurgitada; pero en la regurgitacin arrastra bacterias que as pasan al nuevo hospedador a travs de la picadura. Xenopsylla es un buen vector, ya que su intestino se bloquea fcil por la bacteria, se alimenta indistintamente de roedores (los reservorios de Y. pestis) y del hombre, y est cerca de los sitios donde vive ste. La peste tiene tres formas: bubnica, pneumnica, y septicmica. El tipo ms comn es el bubnico (mortal en el 25-50% de los casos no tratados), que recibe este nombre por la formacin de bubones: ndulos linfticos (sobre todo en axilas e ingles) hinchados (incluso hasta el tamao de un huevo de gallina) que a veces rompen al exterior. Estos ndulos son duros, tensos y llenos de bacterias. En la forma pneumnica, los pulmones son los ms afectados, produciendo una infeccin de tipo penumnico que es muy contagiosa para otras personas. En la forma septicmica hay una infeccin generalizada de la sangre sin que haya formacin de bubones, posiblemente porque el desarrollo en la sangre ha sido tan rpido que no ha dado tiempo a la formacin de stos. Estas dos formas de la peste son normalmente mortales. El periodo de incubacin tras la picadura de la pulga es de 2-4 das. Las primeras manifestaciones son una bajada de la temperatura para a continuacin subir hasta los 40C; los ganglios cercanos a la zona de infeccin se convierten en bubones, que evolucionan a hemorrgicos y normalmente necrticos. Los daos en el endotelio vascular y linftico son generalizados en el cuerpo, dando lugar a hemorragias petequiales. Los daos en el cerebro dan lugar, inicialmente, a un estado de bloqueo que es seguido de ansiedad y excitacin, para a continuacin producirse una fase de letargia y coma, sobreviniendo la muerte en 5 das (3 das en los casos septicmicos). El tratamiento con antibiticos (estreptomicina, tetraciclina) y antitoxinas es normalmente efectivo.

-22-

Enfermedad de Lyme El nombre de esta enfermedad procede de la ciudad de Old Lyme, en Connecticut, en donde se produjo una epidemia de artritis a mediados de la dcada de 1970. Muchos de los afectados mostraron un eritema drmico en el sitio de una picadura de garrapata antes de que se hicieran notables los dems sntomas. Los vectores son especies de garrapatas del gnero Ixodes, y la enfermedad puede tambin afectar a otros animales, dado que la garrapata es poco selectiva en sus hbitos alimentarios. Las infecciones son ms frecuentes en los meses veraniegos, en los que las garrapatas son ms activas y la poblacin humana puede entrar en contacto con ellas con ms facilidad, debido a las actividades al aire libre. La sintomatologa consiste en un sarpullido inicial en la zona de la picadura, que puede a veces extenderse, normalmente acompaado de fiebre, cansancio, y dolor de cabeza, muscular (mialgia) y de articulaciones; no obstante, hay individuos ms o menos asintomticos, en los que slo se presentan las manifestaciones no especficas. Pueden aparecer tambin sntomas neurolgicos, consistentes en parlisis facial y meningitis, y ocasionalmente tambin afeccin del corazn. El periodo de incubacin desde la picadura hasta la aparicin del sarpullido vara entre 3-30 das, siendo lo ms habitual 7-14 das. Las espiroquetas se diseminan desde el punto de picadura a travs de los vasos sanguneos y linfticos; los sntomas asociados a esta diseminacin pueden aparecer de das a semanas despus del sarpullido inicial, dando lugar a sarpullidos mltiples diseminados, e incluso a manifestaciones neurolgicas (parlisis facial, meningitis) y cardiacas (miocarditis). Las manifestaciones ms comunes de las fases tardas de la diseminacin son inflamacin intermitente y dolor en una o varias articulaciones, especialmente los tobillos. En algunos pacientes puede producirse trastornos neuronales (fatiga, alteracin del sueo, problemas cognitivos, cambios de personalidad). La enfermedad es raramente mortal. El tratamiento consiste en antibiticos (doxiciclina, amoxicilina) durante 3-4 semanas, aunque en los casos ms severos puede necesitarse ms tiempo e incluso puede ser necesario ms de un periodo de tratamiento. Leishmaniasis Los flagelados del gnero Leishmania pueden causar patologas cutneas, muco-cutneas y viscerales. Tanto la leishmaniosis visceral como la cutnea son afecciones conocidas desde antiguo entre las personas. Existen, de Asia Central, descripciones de la enfermedad cutnea que datan de la primera centuria. As mismo, se han hallado restos de alfarera en Per y Ecuador, correspondientes al periodo comprendido entre 400 y 900 aos despus de Cristo, donde se representan figuras humanas con el rostro desfigurado como consecuencia de la infeccin, similares a las descritas por los conquistadores espaoles entre los indgenas peruanos. El gnero Leishmania se divide en dos subgneros, Leishmania (Viannia), en Amrica, transmitido por la picadura de mosquitos del gnero Lutzomyia y causante de leishmaniasis cutneas y mucocutneas; y Leishmania (Leishmania) en Amrica y Eurasia, transmitido por la picadura de mosquitos de los gneros Lutzomyia y Phlebotomus, y causante de leishmaniasis tanto cutneas como viscerales. -23-

El ciclo del parsito en el hospedador vertebrado es muy sencillo: una vez inoculado, es ingerido por macrfagos. El parsito evita que el macrfago le digiera, y se multiplica en su interior, hasta que la clula hospedadora termina por estallar. Cada una de las clulas hijas del parsito entra (es fagocitada) en nuevos macrfagos, repitindose el ciclo. Los mosquitos se infectan al picar e ingerir sangre con macrfagos infectados. La taxonoma del gnero Leishmania es compleja, reconocindose en la actualidad la existencia de complejos (cada uno englobara una o ms especies; el complejo recibe la denominacin de una de las especies que lo forman), con caractersticas propias. Cada complejo causa una determinada enfermedad: S Leishmania donovani: Kala-azar o fiebre dum-dum S L. infantum: Kala-azar infantil o bazo de leche S L. tropica: botn de oriente seco S L. major: botn de oriente hmedo S L. aethiopica: botn etipico S L. mexicana: lcera de los chicleros S L. braziliensis: espundia, uta (L. braziliensis), verruga peruana (L. peruviana) S L. guyanensis: pian-bois. En Espaa, el nico complejo presente es L. infantum, constituido nicamente por la especie del mismo nombre. Se han identificado hasta 18 variantes genticas (zimodemas), de las cuales la ms frecuente es responsable del 90% de los casos de afeccin visceral y el 20% de los casos de afeccin cutnea. Se ha observado que los zimodemas presentes en drogadictos no son compartidos por perros o por otros enfermos, lo que sugiere que existe un ciclo propio del parsito en este tipo de poblacin. Adems de este ciclo humano, L. infantum se perpeta en un ciclo salvaje (utilizando diversos mamferos, como zorros y ratas, como reservorios) y en un ciclo semidomstico, en zonas periurbanas, utilizando perros vagabundos como reservorios. Pueden aparecer microfocos epidmicos en centros de rehabilitacin de drogadictos. El periodo de incubacin es variable, desde unos das hasta varios meses. En las afecciones cutneas, la infeccin cursa con la formacin de ppulas, ndulos y lceras. Tanto ppulas como ndulos son estructuras cerradas, no dolorosas, que pueden persistir durante varios meses; sin embargo, las lceras estn abiertas, con un borde elevado y seco y una zona central hmeda, con exudado escaso; dejan cicatriz, y si ocurren infecciones secundarias son dolorosas. Pueden verse afectadas tambin las mucosas (principalmente naso-bucales), con destruccin parcial de tejidos. En las afecciones viscerales, hay proliferacin del parsito en distintos rganos internos, principalmente mdula sea, bazo y pncreas. Los sntomas iniciales son inespecficos: malestar general, cefalea y fiebre. Para compensar la destruccin de macrfagos, estos rganos producen ms de estos tipos celulares a costa de la produccin de hemates. El resultado es hepato-esplenomegalia, con fiebre alta (40-41C), a la vez que el paciente se vuelve ms anmico y aptico. Sin tratamiento (con antimoniales), el enfermo puede morir en un plazo relativamente breve, de pocas semanas a un ao; en los casos crnicos puede ocurrir en 2-3 aos.

-24-

Enfermedad de Chagas Esta enfermedad debe su nombre al mdico brasileo Carlos Chagas, quien describi al agente causal, el protozoo flagelado Trypanosoma cruzi. Este organismo est presente nicamente en Amrica, siendo transmitido por las vinchucas o chinches besuconas (deben este nombre a que suelen picar en las comisuras de prpados y labios), pertenecientes a la F. Reduviidae (subF. Triatominae). La transmisin no es estrictamente a travs de la picadura de la chinche; cuando sta pica suele tambin defecar, y los tripanosomas salen al exterior en dichas heces. Bien a travs de la picadura, o a travs de los tegumentos del hospedador (tejidos blandos de boca y ojos), los tripanosomas penetran al interior y alcanzan el torrente sanguneo. Aunque son inicialmente fagocitados por macrfagos, se escapan de la vacuola fagoctica al citoplasma de la clula, en donde se multiplican. El macrfago infectado termina por romperse, liberndose el parsito al torrente sanguneo. Las formas sanguneas iniciales son las denominadas esbeltas, que pueden infectar otros macrfagos y continuar el proceso infeccioso. Progresivamente, las formas esbeltas son sustituidas por las denominadas formas rechonchas, que no se multiplican y que son infectantes para el vector. Las formas esbeltas pueden distribuirse a distintos rganos y tejidos (especialmente bazo, hgado, sistema nervioso y tejido muscular cardiaco, parasitando sus clulas y repitiendo el proceso de multiplicacin antes comentado. En ocasiones, las clulas hospedadoras no se rompen, sino que el parsito queda en estado quiescente, formando los llamados pseudoquistes reproductores, responsables de recidivas al cabo de un cierto tiempo (aos e incluso decenios despus de la fase inicial). La enfermedad, por tanto, consta de varias fases. En la fase inicial, tras la picadura de la chinche y posterior entrada del parsito, aparece en la zona afectada una lesin inflamatoria denominada chagoma; aparece en pocos das tras la picadura y permanece entre 1-3 semanas. Cuando la zona de entrada es la conjuntiva del ojo, la manifestacin clnica recibe el nombre de signo de Romaa; consiste en un edema indoloro, presente en el prpado y tejidos perioculares afectados. En la fase inicial, el parsito se localiza en los macrfagos locales de la zona de entrada. Al cabo de 4-5 das pasa a la sangre, distribuyndose a macrfagos viscerales y rganos y dando lugar a la fase aguda, que puede durar 4-5 semanas. En esta fase, la sintomatologa consiste en malestar, fiebre, anorexia, edema facial y de los miembros inferiores, linfadenopatas generalizadas y una ligera hepato-esplenomegalia; sin embargo, las alteraciones ms peligrosas se producen en el corazn, que experimenta un agrandamiento a la vez que sus paredes se adelgazan, presentando aneurismas; la mayor parte de las muertes en la fase aguda de la enfermedad de Chagas son debidas a fallo cardaco. En aquellos enfermos que sobreviven a la fase aguda, las manifestaciones mencionadas desaparecen de forma espontnea, entrando en la fase crnica, asintomtica. Al cabo del tiempo (hasta 30 aos) aparecen alteraciones cardacas (trastornos del ritmo, miocardiopatas, tromboembolias, insuficiencia cardiaca), megaesfago (agrandamiento del esfago, que causa disfagia, dolor torcico y regurgitacin) y megacolon (agrandamiento del colon, que provoca dolores abdominales, estreimiento crnico, y en los casos ms avanzados, perforacin, septicemia y muerte).

-25-

El tratamiento de la enfermedad slo es efectivo si se realiza en la fase aguda y se hace precozmente. El frmaco de eleccin es nifurtimox, pudiendo utilizarse como alternativa benzonidazol. Enfermedad del sueo Esta enfermedad est producida por los protozoos flagelados de la especie Trypanosoma brucei, de distribucin africana. Hay tres subespecies: una afecta al ganado (T. brucei brucei), produciendo una enfermedad muy grave, la nagana; y las otras dos afectan al hombre: T. brucei gambiense y T. brucei rhodesiense. Estas dos ltimas provocan la denominada enfermedad del sueo, la primera en frica occidental y la segunda en frica oriental. Aunque ya se conoca la enfermedad del sueo en humanos desde el siglo XIV, su causa y modo de transmisin no fueron descubiertos hasta principios del siglo XX. La gravedad de la enfermedad era conocida por los tratantes de esclavos, que se deshacan de aqullos que presentaban una inflamacin caracterstica en el cuello, el llamado signo de Winterbottom. Aparentemente, la enfermedad del sueo estaba limitada a pequeos focos hasta finales del siglo XIX; la penetracin de los europeos en frica y la disminucin de los conflictos entre las tribus locales permiti que los movimientos migratorios fueran ms comunes, y con ellos los portadores humanos diseminaron la enfermedad ampliamente. A esta expansin tambin contribuy el transporte del vector (moscas tse-ts, pertenecientes al gnero Glossina) en los barcos de vapor por los ros, y el movimiento del ganado, que ayud a esparcir las moscas. El parsito se transmite al hombre en la picadura de las moscas tse-ts. El parsito se distribuye de la zona de picadura al resto del cuerpo a travs de los vasos sanguneos y linfticos, originando linfadenopatas (signo de Winterbottom). Las manifestaciones iniciales son malestar general, dolores articulares y edema facial, pero como consecuencia de la infeccin generalizada de tejidos se producen daos en distintos rganos, especialmente en el sistema nervioso central (el parsito puede pasar al lquido cefalorraqudeo; en las fases iniciales hay irritabilidad e insomnio, para dar lugar, en las fases avanzadas, a ataques epilpticos, somnolencia, coma, y finalmente muerte) y el corazn (arritmias, variaciones en la presin arterial, hipertrofia cardiaca, y finalmente muerte). Durante la infeccin hay altibajos en la parasitemia: debido a la respuesta inmune del hospedador, la parasitemia baja, y el parsito reacciona cambiando sus antgenos de superficie, lo que provoca que el hospedador tenga que empezar de nuevo su respuesta; en tanto sta se hace de nuevo efectiva, la parasitemia sube, repitindose de nuevo el ciclo. El tratamiento depende de la subespecie causante de la infeccin, y de la fase de desarrollo (grado de afeccin de los tejidos). El frmaco de eleccin para la fase hemolinftica de T. brucei gambiense es pentamidina, y suramina como alternativa; para T. brucei rhodesiense, el frmaco de eleccin es suramina o eflornitina. Cuando hay afeccin del sistema nervioso, el frmaco de eleccin (en ambos casos) es melarsoprol o eflornitina, pudiendo utilizarse como alternativa triparsamida+suramina.

-26-

Paludismo o malaria El paludismo, malaria o enfermedad de los pantanos es conocido desde la antigedad. Hasta finales del siglo XIX se crea que era una enfermedad producida por aire contaminado, de donde le viene el nombre de malaria (mal aire). En 1880 se descubri que la causa de la enfermedad era un protozoo, Plasmodium, que infectaba los hemates, y posteriormente se descubri que la transmisin se produca mediante la picadura de las hembras del mosquito Anopheles. En la actualidad, aproximadamente el 40% de la poblacin mundial vive expuesta a la enfermedad. Su distribucin era antes mayor, pero se ha eliminado de muchas zonas templadas durante el siglo XX, a base de eliminar al vector (p.e., desecando las zonas hmedas en donde ste se desarrollaba). Hay cuatro especies de Plasmodium: P. ovale, P. vivax, P. malariae y P. falciparum. De ellas, la ms peligrosa es P. falciparum, responsable de la mayora de las muertes debidas a estos protozoos. Plasmodium vivax est presente en zonas templadas y es el responsable de aproximadamente el 43% de los paludismos; P. ovale se presenta slo en frica tropical, y es responsable de menos del 1% de los casos de paludismo. Plasmodium malariae est presente en Europa y zonas templadas y tropicales, causando el 7% de los paludismos; y finalmente, P. falciparum est presente en las zonas tropicales y es responsable del 50% de los casos de paludismo. En general, el ciclo biolgico de estas cuatro especies es similar (con alguna particularidad en P. vivax y P. ovale): en la primera fase de desarrollo en el hombre (fase heptica), el protozoo entra mediante la picadura del mosquito. Aunque el sistema inmune (macrfagos) elimina muchas de las clulas que han entrado, algunas son capaces de infectar hepatocitos, en donde se reproducen hasta llegar a provocar la rotura de la clula hospedadora. Las clulas del parsito que se liberan pasan a la sangre, en donde penetran los glbulos rojos, dando lugar a la fase eritroctica. En esta fase, el parsito se multiplica en el interior de los hemates, hacindolos estallar al cabo de un tiempo (3-4 das, dependiendo de la especie); las clulas liberadas penetran nuevos hemates y se repite el ciclo. En algunos casos, el desarrollo dentro del hemate no va hacia la multiplicacin del protozoo, sino hacia la formacin de pregametos. Cuando un mosquito pique de nuevo, puede ingerir hemates con estos pre-gametos. Ya en el interior del mosquito se desarrollarn a gametos, formarn el cigoto y ste dar lugar, tras su evolucin por distintos estadios, a nuevas formas infectantes para el hombre. En el caso de P. vivax y P. ovale, el desarrollo es idntico, pero en algunos de los hepatocitos infectados el desarrollo del parsito queda detenido (esas formas quiescentes se denominan hipnozoitos), retomndose al cabo de un tiempo (entre dos semanas y varios meses). Estos hipnozoitos son los responsables de las recidivas que se observan en estas especies, an cuando el hospedador haya abandonado hace tiempo la zona de riesgo de contagio. El periodo prepatente vara con la especie, desde 12-15 das en P. falciparum hasta 28-30 das en P. malariae. La fase heptica no parece causar ninguna patologa, pero la rotura de los hemates (fase eritroctica) provoca accesos febriles. Siendo ste el sntoma ms caracterstico, el nombre de la enfermedad producida por cada especie depende de las caractersticas de la fase eritroctica. En P. malariae, sta dura 72 horas, siendo la enfermedad conocida como -27-

fiebres cuartanas. En las otras especies la fase eritroctica dura 48 horas; P. vivax y P. ovale causan las fiebres tercianas benignas, y P. falciparum las fiebres tercianas malignas. Los accesos febriles constan de tres fases: en la primera (de 15 minutos a 1 hora de duracin) hay una intensa sensacin de fro y escalofros, con labios y dedos cianticos, pulso rpido, vmitos e incluso convulsiones. La siguiente fase (2-6 horas de duracin) es de sensacin de calor, con fiebre alta (40-41C) y un pulso rpido y fuerte. La tercera fase (2-4 horas) es de sudoracin y descanso, en donde se vuelve a la temperatura normal , con un sueo reparador y debilidad al despertar. Los periodos entre crisis estn libres de sntomas. No obstante, puede haber infecciones mixtas (por ms de una especie), o puras no sincrnicas, que no permitan reconocer la periodicidad. En el caso de P. falciparum, el paroxismo es peridico, pero la fiebre es continua. En cada crisis se produce la liberacin de las clulas del protozoo y la infeccin de nuevos hemates, por que el nmero de stos infectados ir inicialmente en aumento. En los paludismos benignos, el protozoo slo infecta un determinado tipo de hemate (reticulocitos en P. vivax y P. ovale, glbulos rojos viejos en P. malariae), por lo que el nmero de glbulos infectado es inferior a 50.000/:l (en P. malariae, inferior a 10.000/:l). Sin embargo, P. falciparum infecta cualquier tipo de hemate, pudiendo llegar a cargas parasitarias de 5000.000/:l. Esto lleva a anemia, hemorragias extravasculares, ictericia (por acmulo de bilirrubina en la piel), nefritis y fallo renal (por el acmulo de hemoglobina en los tbulos renales, produciendo la llamada orina negra). Tambin se producen edemas pulmonares y daos cerebrales, frecuentes causa de muerte. Las manifestaciones de los daos cerebrales consisten inicialmente en delirios, alteraciones del comportamiento y psicosis; al cabo de unos das aparecen convulsiones, hemorragias intracraneales, coma, y finalmente la muerte. El tratamiento es complicado, debido a la presencia de resistencias a algunos de los frmacos utilizados. El tratamiento de eleccin es con cloroquina, y en el caso de P. vivax y P. ovale, con primaquina contra los hipnozoitos. En P. falciparum resistente se utiliza una combinacin de quinina con otros frmacos (doxiciclina, tetraciclina), pudiendo utilizarse tambin, como alternativa si hay resistencias, mefloquina, halofantrina y atovacuona. En P. vivax resistente se utiliza una combinacin de quinina+doxiciclina+pirimetamina, o mefloquina, pudiendo tambin utilizarse halofantrina y cloroquina+primaquina. Elefantiasis Esta enfermedad fue descrita por los griegos y romanos, que le dieron el nombre debido a la similitud entre el aspecto de las extremidades de las personas infectadas y las patas de un elefante. Aunque la palabra elefantiasis no tiene sentido en s (significara condicin causada por elefantes), su uso es tan generalizado que es por lo que se sigue manteniendo. La elefantiasis (considerada en sentido general) es una enfermedad producida por varias especies de nematodos (Brugia malayi, B. timori, Mansonella ozzardi, Onchocerca volvulus y Wuchereria bancrofti), pertenecientes a la F. Onchocercidae. Los casos ms espectaculares son debidos a W. bancrofti, seguidos de Brugia; tanto M. ozzardi como O. volvulus producen (entre otras manifestaciones) adenopatas inguinales que pueden dar lugar a ingles colgantes o elefantiasis del escroto. -28-

Todas estas especies son transmitidas por mosquitos culcidos, salvo O. volvulus, que es transmitido por Simulium (F. Simuliidae) y M. ozzardi, que es transmitida por Simulium y por Culicoides (F. Ceratopogonidae). En general, los adultos se encuentran (dependiendo de la especie) en la piel o en otros tejidos; la hembra realiza la puesta de larvas vivas (de primer estadio; son las microfilarias), que circulan por la sangre o estn en la piel (la localizacin, y la periodicidad con que estn en piel/sangre perifrica, depende de la especie). Cuando el mosquito pica, ingiere larvas, que se desarrollan en el vector hasta tercer estadio; al volver a picar, estas larvas entran en un nuevo hospedador, desarrollndose a adultos y reiniciando el ciclo. En general, la elefantiasis se va a producir en la fase crnica de las infecciones, y no siempre se va a producir; es relativamente poco corriente y es una de las complicaciones ms tardas. Se debe fundamentalmente a la obstruccin de los conductos linfticos, impidiendo el retorno de la linfa, que se acumula y sale a los tejidos; puede llegar a establecerse un linfoedema crnico con infiltracin fibrosa marcada y de eritrocitos, macrfagos y eosinfilos, abundante tejido graso, engrosamiento de la piel y gran aumento del volumen de ciertos rganos. La elefantiasis causada por W. bancrofti se da en frica, sureste asitico, islas del Pacfico y en parte de Suramrica (all posiblemente llevada por el trfico de esclavos). Son los adultos (especialmente las hembras) las responsables de esta patologa. Las estructuras normalmente afectadas son los miembros (sobre todo los inferiores), el escroto, los senos y la vulva; en ellas, las microfilarias no estn normalmente presentes. Como consecuencia del agrandamiento, la piel puede fracturarse, y las heridas producidas pueden ser foco de infecciones por bacterias y hongos. La afeccin del escroto es temprana, dndose a veces en ausencia de otros signos y sntomas. Son frecuentes la orquitis, y la inflamacin del cordn espermtico. Puede formarse una variz linftica en el cordn, que al romperse en el interior del escroto da lugar al estado conocido como linfocele (un tipo de hidrocele, un estado que tambin puede alcanzarse gradualmente por repetidos ataques de orquitis), en el lquido del cual pueden encontrarse microfilarias. La ruptura de las varices linfticas a cualquier nivel del tracto urinario hace que la linfa pase a la orina, estado conocido como quiluria. La quiluria suele presentarse repentinamente y dura unos pocos das. Pueden producirse episodios repetidos, separados por largos periodos de tiempo. Aparecen microfilarias en la orina quilrica. Brugia malayi est presente en la zona del Pacfico y del ndico asitico, y B. timori en la zona del mar de Timor. En ambos casos, los adultos son los responsables de la elefantiasis, que afecta normalmente a los extremos distales de brazos y piernas. Onchocerca volvulus est distribuida por frica, Centroamrica y norte de Suarmrica. Tanto los adultos como las larvas son responsables de procesos patolgicos, pero son slo los adultos los responsables de las ingles colgantes. Los adultos se encuentran en ndulos subcutneos denominados oncocercomas, localizados preferentemente sobre zonas seas. Estos ndulos son relativamente benignos, no causando problemas especiales salvo los estticos. En ocasiones, produce una linfadenitis acompaada de prdida de elasticidad de la piel (especialmente en la zona de la ingle), formndose una especie de sacos pedunculados colgantes. Los testculos, el escroto o la vulva no se ven afectados, y no se forma hidrocele.

-29-

Por ltimo, M. ozzardi est distribuida por Centro- y Suramrica. Los adultos viven en la cavidad corporal y en los tejidos subcutneos. as manifestaciones clnicas que puede producir esta especie son similares a las debidas a W. bancrofti. El tratamiento de eleccin es, en general, ivermectina o dietilcarbamazina, en ocasiones (especialmente con W. bancrofti) acompaado de antihistamnicos o corticosteroides, ya que pueden aparecer reacciones alrgicas durante el tratamiento. Las lesiones de la elefantiasis se eliminan mediante vendaje compresivo y extirpacin quirrgica. Ceguera de los ros Esta manifestacin clnica es una de las producidas por Onchocerca volvulus, denominndose en general oncocercosis a la enfermedad producida por este nematodo. Est presente tanto en frica como en Centro- y Suramrica (aqu, posiblemente llevado con los esclavos africanos), y afecta slo al hombre. Aunque este parsito no produce una enfermedad mortal, causa la ceguera en muchos casos; en las pequeas comunidades de frica y Centroamrica pueden estar ciegos ms de la mitad de la gente de mediana edad hacia arriba. El ciclo de vida del parsito ya ha sido esbozado anteriormente (ver elefantiasis). De forma ms detallada, los adultos se localizan debajo de piel, encapsulados por la reaccin inflamatoria de los tejidos del hospedador. Este ndulo puede ser prominente si se localiza encima de un hueso (p.e., en la zona de las costillas, o en la cabeza). Su localizacin (en frica suele ser debajo de la cintura, en Amrica por encima) puede estar en relacin con las preferencias de zona de picado del vector (mosquitos del gnero Simulium), o simplemente con los hbitos de vestir de la gente de cada continente. Las hembras realizan la puesta de microfilarias (larvas de primer estadio), que permanecen en la piel, de donde son ingeridas por los mosquitos al picar. En ste se desarrollan a larvas filariformes (de tercer estadio), infectantes para el hombre. Al volver a picar, el mosquito transmite estas larvas, que se desarrollarn a adultos localizados en la piel en menos de un ao. Dado que las larvas de Simulium son acuticas (de aguas corrientes y limpias), y que los adultos necesitan una elevada humedad ambiental para sobrevivir, su distribucin est limitada a los entornos de los ros en que se desarrollan las larvas; de ah el nombre de una de las manifestaciones clnicas causadas por el parsito. Los adultos de O. volvulus puede producir manifestaciones drmicas, como los oncocercomas antes mencionados, y las ingles colgantes descritas en el apartado anterior. Las microfilarias pueden producir tambin manifestaciones drmicas, debidas fundamentalmente a las reacciones alrgicas producidas por filarias muertas. La dermatitis que producen genera un gran picor, pudiendo dar como resultado infecciones secundarias en heridas producidas por el rascado. La dermatitis es seguida por prdida de elasticidad y depigmentacin en reas extensas, especialmente en las piernas, que con frecuencia es confundida con lepra. Sin embargo, el principal problema es la afeccin ocular. Su aparicin, que puede tardar muchos aos desde que se produce la infeccin, depende de la duracin y de la intensidad -30-

de la parasitacin. Las microfilarias invaden varias partes del ojo, aunque causando poca reaccin; sin embargo, al morir, es cuando se producen las lesiones, debidas a la respuesta inmune del hospedador. La sintomatologa de la oncocercosis ocular comienza con fotofobia y progresa hasta la ceguera. Pueden producirse los siguientes tipos de lesiones oculares: S Queratitis puntiforme: opacifidad corneal blanquecina, transitoria, de 0,5 mm de dimetro. Se debe a la reaccin surgida alrededor de una microfilaria muerta, apenas dificulta la visin y desaparece sin dejar secuelas. S Queratitis esclerosante: es una nebulosidad corneal blanquecina, causada por la reaccin a la presencia de numerosas microfilarias. Es posible que con el tiempo llegue a cubrir la pupila y que pueda producir ceguera. S Iridociclitis (inflamacin del iris): producida en enfermos con infeccin ms intensa. De grado variable, va desde una uveitis leve hasta una inflamacin grave, con precipitados sobre el endotelio corneal, la cpsula del cristalino y la base de la cmara anterior. La fibrosis retrae al iris, lo que ocasiona distorsin de la pupila, y se forman sinequias (adherencias) posteriores y anteriores. Se trata de exudados que cubren el rea de la pupila y producen ceguera total. Es posible la aparicin de glaucoma secundario a una iridociclitis grave, y destruccin eventual del globo ocular. Tambin aparecen lesiones coroidorretinianas y atrofia ptica y degeneracin del nervio ptico, por lo general en infecciones intensas. El tratamiento de eleccin es con ivermectina. Los oncocercomas pueden ser extirpados quirrgicamente, en un intento por evitar la invasin del ojo por microfilarias.

-31-