Las bacterias, organismos pluricelularesForman distintos tipos celulares y constituyen colonias de gran regularidad que parecen estar dirigidas por sistemas de control temporal y espacial surnarnente complejos

in bacterias resultarfa imposible la vida sobre la tierra, al menos en su forma actual. Esos microorganismos desempeiian un papel de importancia capital en muchos procesos geoqufmicos, incluidos los ciclos fundamentales del nitr6geno, carbono y azufre, decisivos para la circulaci6n de los elementos basicos de la vida. Si lJegaran a detenerse los ciclos, los suelos del planeta, las aguas y la atmosfera se tornarfan inhospitos para cualquier forma de vida. Sin embargo, y a pesar de su importancia global, sigue persistiendo la idea de que las bacterias constituyen simples microbios unicelulares. Tal enfoque esta sometido hoy a revisi6n. Los cientfficos estan descubriendo que, en much os aspectos, las celulas bacterianas se asemejan mas a los componentes de los organismos pluricelulares que a los organism os aut6nomos de vida independiente. Las bacterias forman comunidades complejas, cazan presas en grupo y dejan seiiales qufmicas que dirigen el movimiento de millares de individuos. A comienzos de este siglo los inves-

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tigadores disponian ya de pruebas de que las bacterias del suelo vivian en comunidad. El holandes Martinus Beijerinck descubri6 que la bacteria Rhizobium infectaba las ralces de las leguminosas y formaba en elJas estructuras pluricelulares organizadas que funcionaban a modo de fabricas especializadas en la fijaci6n del nitrogeno. Casi al mismo tiempo, trabajando en Parfs, Sergei Winogradsky descubri6 el pape] de agentes de la degradaci6n de la celulosa que las bacterias desempeiian en el ciclo del carbono. Winogradsky fue tam bien uno de los primeros microbiologos que observo directamente las bacterias en el suelo; advirti6 que muy pocas medraban como celulas aisladas: la mayorfa vivfa en asociaciones adherid as a particulas del suelo. Se conoda ese comportamiento "gregario en el ambito del laboratorio, donde las bacterias forman colonias caracterfsticas en las placas de Petri 0 se adhieren alas paredes de los frascos de cultivo en poblaciones organizadas. esas primeras observaciones, Pese aperdurado la visi6n de la bacha teria como un organismo unicelular. De ello es responsable en buena parte la bacteriologfa medica. Los organismos pat6genos se identifican de ordinario aislando una unica celula del agente sospechoso; se obtiene un cultivo a partir de aquel ejempJar y se comprueba que el cultivo puro resultante provoca la enfermedad en cuestion. Por regIa general ni siquiera lIega a plantearse la posibilidad de que las infecciones del organismo humano se deban a agregados pluricelulares de bacterias. En efecto, muchas de las teorfas sobre el crecimiento de las hacterias, su fisiologfa y su genetica se han fonnu-

JAMES A. SHAPIRO es profesor de microbiologia de la Universidad de Chicago. Licenciado en filologia inglesa por el Harvard College (1964), disfrut6 de una beca Marshall de ampliaci6n de estudios en la niversidad de Cambridge, por la que e doctor6 en genetica. Pas6 un ano de becario en el Instituto Pasteur de Paris, dos CUTSOS como profesor de la Universidad de :...a Habana y varios meses en la de Tel .-\\iv: ha intervenido en los program as de imercambio sovietico-norteamericanos en el campo de la microbiologia, entre 1975 y 9- . En 1973 se incorpor6 a la UniversiCad de Chicago. Este articulo es el segundo que publica en INVESTIGACI6N Y CIENCIA JaA. Shapiro.

lado en terminos relativos exclusivamente a la bacteria aislada. Desde el punto de vista epistemol6gico no deja de resultar curioso tal acento sobre la celula solitaria pues, en la practica, en ese campo la mayorfa de las investigaciones se realiza en poblaciones celulares. Por ejemplo, puede que en un ensayo enzimatico se utilice un extracto de unos cien millones de celulas, mientras que las conclusiones que se derivan de la prueba suelen considerar implfcitamente que todas las bacterias de la poblaci6n son mas 0 menos identicas. Tal premisa quiza simplifique la interpretaci6n de los resultados experimentales, pero es probable que en muchos casos carezca de validez. LResulta excepcional, 0, por el contrario, algo frecuente, que las bacterias que constituyen una poblacion presenten rasgos propios de la pluricelularidad? He trabajado en dar respuesta a esa pregunta y he lIegado a la conclusi6n de que la vida de la mayorfa de las bacterias -si no todas- presenta un marcado caracter pluricelular. Los ejemplos de pluricelularidad abundan entre las bacterias; mas aun, algunos de los complejos procesos bioquimicos que Bevan a cabo no podrfan realizarse con la misma eficacia si no estuvieran organizadas en grupos. La fotosintesis ilustra ese punto de varios modos. Las bacterias fotosinteticas. igual que los vegetales, aprovechan la energfa solar para convertir el anhidrido carb6nico en compuestos organicos. Un grupo de bacterias fotosinteticas. el de las cianobacterias, 0 bacterias verdeazuladas, crece a menudo formando cadenas de celulas enlazadas 0 entrecruzadas a modo de tapete; poseen clorofila y se asemejan en much os aspectos a las algas pluricelulares. De hecho, durante muchos aiios se ha creldo que

las cianobacterias pertenecian al rei no vegetal. La organizaci6n pluricelular ayuda a la captaci6n de la luz, a la vez que brinda otros beneficios. Anabaena, un poblador habitual de las lagunas de agua dulce, es una de las bacterias fotosinteticas que mejor se conoce. Esta capacitada para realizar la fotosintesis y la fijaci6n del nitr6geno, dos procesos bioquimicos incompatibles en el interior de una misma celula: el oxigeno producido durante la fotosintesis inactiva la nitrogenasa, la enzima necesaria para la fijaci6n del nitr6geno. Cuando abundan los compuestos nitrogenados, Anabaena constituye un microorganismo estrictamente fotosintetico y todas sus celulas son identicas entre S1. Sin embargo, cuando los niveles de nitr6geno son bajos, se producen heterocistes, celulas especializadas que carecen de clorofila y sintetizan nitrogenasa, una enzima que les confiere la posibilidad de convertir el nitr6geno gaseoso en una forma utilizable. James Golden y Robert Haselkorn, de la Universidad de Chicago, han demostrado que la polivalencia de Anabaena constituye una forma de ingenieria genetica controlada. En er curso de la diferenciaci6n de los heterocistes se produce una reorganizaci6n especifica, en virtud de la cual aparece una secuencia que determina una subunidad de la nitrogenasa. Tal reorganizaci6n s610 la sufren las celulas que se estan transformando en heterocistes. En la formaci6n de celulas especializadas del sistema inmunitario de los vertebrados se producen reorganizaciones del ADN comparables. En 10s filamentos de Anabaena existen, ademas, canales submicrosc6picos que ponen en conexi6n los dos tipos de celulas. A traves de esos canales se transportan los productos celulares (el nitr6geno fijado hacia las celulas fotosinteticas y los productos fotosinteticos bacia los heterocistes). Anabaena se omporta, pues, como un organismo pluricelular, mas que como bacteria unicelular: para el desempeno de proesos quimicos especializados e incomatibles entre si se sirve de la divisi6n el trabajo entre sus celulas.

teTras son organismos sociales por excelencia; MIS fascinantes y casi psicodelicos patrones de agregaci6n y de movimiento han sido filmados en una fascinante serie de fotogramas producida por Hans Reichenbach, de la Sociedad para la Investigaci6n en Biotecnologia, de Braunschweig, y sus colaboradores del Instituto de Cine Cientifico de Gotinga. A diferencia de 10 que ocurre con muchas bacterias, que peri6dicamente atraviesan una etapa de letargo como

esporas solitarias, muchas Mixobacterias nunca se presentan aisladamente. Por el contrario, entran en la etapa de letargo en forma de quiste (vesicula 0 ciste) pluricelular, que tarde 0 temprano germina y lib era una poblaci6n de millares de individuos. Cad a ciste funda una nueva poblaci6n; al crecer el numero de bacterias, con el consiguiente aumento de su densidad en el medio, se producen una serie de complejos procesos, caracteristicos de la pluricelularidad. Se segregan rastros de un

L morfologia=.

as Mixobacterias, las bacterias de mas compleja, ofrecen mplos de comportamientos pluricemares mas espectaculares atm. Sus ela- rados cuerpos fructiferos rivalizan _ n los de mohos y hongos mucosos y :.-:-ante largo tiempo han sido objeto ::= uriosidad cientifica. Las Mixobac-

I. CUERPO FRUCTIFERO PLURICELULAR de Cholldromyces crocalus, una especie del grupo ~l~-x(} bacteriae, reproducido aqui a 268 aumentos. La estructura consta de un tallo central que se ramifica ~-forma racimos de esporas monocelulares; al estallar, las esporas se dispersan y originan nunas colonias. La mi crografia es obra de Hans Reichenbach, de la Sociedad de Investigaciones Biotecnol6gicas de Brau:nsc.h" eig.

2. ANABAENA, una ciano bacteria fotosintetica, forma filamentos de celulas en lagunas de agua dul ceo La mayoria de (as celulas son fotosinteticas, pero cuando los niveles de nitrogeno caen, se desarrollan heterocistes. Capaces de lIevar a cabo la fijacion de nitrogeno pero no la fotosintesis, los heterocistes son mayores que las celulas fotosinteticas y contienen gninulos donde se almacenan compuestos ricos en nitrogeno. La micrografia, tomada con optica de Nomarski, presenta esas celulas a 1625 aumentos.

material mucoso extracelular, que vienen a convertirse en grandes avenidas por donde avanzan, dirigidas, miles de celulas; en el conjunto de la poblaci6n se dejan sentir ondas puls