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Ciencias de la Salud Biológicas y Ambientales | Ingeniería en Biotecnología Biología celular Organismos eucariontes U3 Programa de la asignatura:

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Ciencias de la Salud Biológicas y Ambientales | Ingeniería en Biotecnología

Biología celular

Organismos eucariontes U3

Programa de la asignatura:

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Universidad Abierta y a Distancia de México 1

U3 Biología celular

Organismos eucariontes

Índice

Presentación de la unidad ......................................................................................................... 2

Propósitos .................................................................................................................................. 2

Competencia específica ........................................................................................................... 3

Ruta de aprendizaje ................................................................................................................. 4

3.1 El dominio Eukarya ............................................................................................................. 4

3.1.1 Teoría endosimbiótica ...................................................................................................... 4

3.1.2 Principales filos ................................................................................................................ 7

3.1.3 Características estructurales ............................................................................................ 9

3.1.4 Tipos celulares eucariontes (protistas, fungi, plantas y animales)................................. 14

3.2 Ciclo celular ....................................................................................................................... 20

3.2.1 Fases del ciclo celular .................................................................................................... 21

3.2.2 Mitosis ............................................................................................................................ 24

3.2.3 Meiosis ........................................................................................................................... 28

3.2.4 Regulación del ciclo celular ............................................................................................ 31

3.3 Reproducción en eucariontes............................................................................................ 33

3.3.1 Organismos unicelulares ................................................................................................ 33

3.3.2 Organismos pluricelulares: ............................................................................................. 35

Actividades .............................................................................................................................. 38

Autorreflexiones....................................................................................................................... 37

Cierre de la unidad .................................................................................................................. 38

Para saber más…. .................................................................................................................. 38

Fuentes de consulta ................................................................................................................ 40

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Organismos eucariontes

Presentación de la unidad

Como resultado de un largo y complejo proceso, la selección natural tomó a una pequeña

y sencilla célula procarionte y la convirtió en una célula evolucionada con nuevas

actividades metabólicas que le permitieron sobrevivir a las condiciones ambientales, lo que

generó un nuevo tipo de célula denominada eucarionte.

Este tipo celular es el objetivo de estudio de esta unidad, cuyos organismos que conforma

pertenecen al dominio eukarya, conformado por los reinos: Protista, Fungi, Plantae y

Animalia. Aquí conoceremos la estructura de estas células evolucionadas y algunas de sus

funciones principales, lo que nos permitirá diferenciarlas de las células procariontes.

Además, estudiaremos el ciclo celular de este tipo de células, así como los distintos tipos

de división celular por los cuales generan descendencia, además de reponer las células

que van muriendo en el caso de los organismos pluricelulares.

Propósitos

Esta unidad tiene el propósito de:

Describir la teoría endosimbiótica.

Nombrar las principales características que diferencían al dominio eukarya.

Mencionar los distintos filos que componen al dominio eukarya.

Identificar las fases del ciclo celular eucarionte.

Distinguir entre el proceso de mitosis y meiosis.

Diferenciar los mecanismos de reproducción en eucariontes.

Competencia específica

Diferenciar entre los distintos tipos de células eucariontes mediante

el estudio de su estructura y mecanismos de división celular para

conocer las funciones de cada uno de sus componentes.

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Organismos eucariontes

3.1 El dominio Eukarya

Antes de sumergirnos en el contenido de la asignatura, revisa la infografía que se muestra

en la página anterior, que te permitirá tener un panorama completo de los contenidos que

revisaremos en esta unidad, en caso de que tengas alguna pregunta o inquietud,

consúltalo con tu docente en línea.

Los organismos eucariontes se agrupan dentro de uno de los tres grandes dominios:

Eukarya. Estos organismos tienen ciertas características en común: presentan

membranas con fosfolípidos formados de ácidos grasos lineales unidos al glicerol por

enlaces éster, algunos presentan paredes celulares pero a diferencia de las bacterias

éstos no contienen peptidoglicanos, además de que presentan rRNA.

3.1.1 Teoría endosimbiótica

El origen de los organismos eucariontes ha sido estudiado por las propiedades de las

estructuras y funciones de las distintas células y se ha propuesto la teoría endosimbiótica,

que es la que mejor explica su origen, recordarás que el término simbiosis hace la alusión

a trabajo en equipo, cooperación, ayuda mutua, es una relación donde, los que la

mantienen, reciben un beneficio que de estar solos no tendrían, en la naturaleza existen

muchos ejemplos de simbiosis, por ejemplo, los lactobacilos que conforman la flora

intestinal de nuestro sistema digestivo toman azúcares y otros nutrientes de la comida que

ingerimos, a cambio colaboran con nosotros en la síntesis de algunas vitaminas y ácidos

grasos de cadena media que nosotros no producimos. Otro ejemplo es el de las

micorrizas, una relación simbiótica que se da entre las raíces los pinos que crecen en

nuestros bosques mexicanos y un hongo microscópico, el hongo habita dentro de las

células de la raíz, a cambio de alimento, el hongo le ayuda al pino a absorber nutrientes

como carbono y nitrógeno.

Estos ejemplos de simbiosis tienen origen hace millones de años, donde por cuestiones

de supervivencia, dos células procariontes decidieron cohabitar, una dentro de otra

contribuyendo por igual con sus características metabólicas creando un organismo

muevo, más complejo, mejor adaptado, esta práctica tuvo tanto éxito, que, de acuerdo

con esta teoría este nuevo organismo siguió adquiriendo nuevos organismos por

endocitosis, enriqueciendo sus características, lo que conllevó de acuerdo a la teoría

endosimbiótica, a la aparición de la célula eucarionte y eventualmente al desarrollo de

organismos pluricelulares.

La estructura de una envoltura celular que rodea un compartimiento que contiene

material genético hace recordar de inmediato la célula procarionte. Estos

compartimientos podrían haber evolucionado a partir de células procariontes que fueron

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fagocitadas por una célula huésped. Esto asemeja la situación de endosimbiosis, en la

cual ciertos tipos de bacterias entran al citoplasma de una célula huésped eucarionte y

vive dentro del mismo. En este sentido existe una teoría que proporciona una explicación

para la evolución de procariontes en eucariontes y se conoce como la teoría de la

endosimbiosis.

En un principio cuando la vida apenas iniciaba, existían algunos tipos de bacterias,

algunas podían arreglárselas bien en presencia de oxígeno, otras podían sobrevivir en

ambientes sin oxígeno, otras podían manejar ciertas concentraciones de elementos

como nitrógeno, azufre, fósforo, y hasta sobrevivir en altas temperaturas. De haberse

mantenido así, aisladas de otras especies, de otras variedades, la vida no sería como la

conocemos. Se desconoce el mecanismo, pero de alguna manera las bacterias

generaron simbiosis entre sí, que les permitía adquirir distintas y mayores características

favorables para su sobrevivencia, probablemente de la siguiente manera:

En tiempos remotos existía una bacteria que depredaba otras bacterias para sobrevivir,

entre estas bacterias que consumía se encontraba una bacteria muy parecida a la

mitocondria, una mitocondria primitiva con capacidad de producir energía. De manera

fortuita ambas especies comenzaron a colaborar, la bacteria depredadora en lugar de

degradar a la mitocondria primitiva la conservó dentro de sí y con esto adquirió la

capacidad de sintetizar energía, al conservar a la mitocondria, también conservó sus

propiedades metabólicas y sus genes, a cambio de producir energía la mitocondria

recibía un ambiente rico en nutrientes, estable y libre de depredadores en el interior de la

bacteria que la había engullido, ahora las dos formaban un nuevo organismo más

adaptado, este proceso de adquisición y conservación de procesos eventualmente

condujo a la aparición de la célula eucarionte.

Este proceso evolutivo pudo haber llevado al desarrollo de mitocondrias y cloroplastos si

la célula ingerida dio a su huésped una nueva capacidad. Esto lo podemos observar en

las semejanzas que existe entre las mitocondrias y cloroplastos con las bacterias, en su

capacidad para propagarse y sintetizar algunas proteínas; esta teoría también puede ser

una explicación que justifique por qué algunos procesos metabólicos básicos se

comparten entre organismos de diferentes dominios.

Relación entre dos organismos simbióticos en los cuales uno de los

organismos vive dentro del otro, donde uno de ellos o ambos son

beneficiados.

Endosimbiosis

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3.1.2 Principales filos

En el dominio Eukarya existe una gran diversidad de organismos que se dividen en filos,

de los cuales vamos a mencionar a continuación algunas de sus características

principales:

A) Protista: Reino de los organismos eucariontes unicelulares, los primeros

procariontes en aparecer y de acuerdo a algunas teorías a partir de este grupo se

originaron, plantas y animales multicelulares y hongos. La gran mayoría son

acuáticos ya sea marinos o de agua dulce, el resto son parásitos, como

Entamoeba histolytica, mejor conocida como Amiba, la responsable de la

amebiasis.

Figura 1. Teoría endosimbiótica. Esquema que represente el posible mecanismo de la endosimbiosis propuesto por la bióloga Lynn Margullis en la década de los 70´s. Tomado de: http://cijbiogeo.blogspot.mx/2012/09/2-bach-teoria-endosimbiotica.html

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Como puedes observar en las imágenes, se trata de un organismo unicelular, sin

embargo, cuenta con todas las características propias de un eucarionte, como

membrana plasmática, núcleo definido por membrana, DNA ordenado en

cromosomas, y organelos con funciones diversas. La forma y metabolismo que

presenta fueron moldeados evolutivamente por medio de la selección natural,

permitiéndole desarrollarse como parásito.

B) Fungi. Corresponde al grupo de las levaduras y hongos, son heterótrofos

degradadores y presentan una pared celular hecha de una proteína llamada

quitina y se reproducen por medio de esporas. Las levaduras son unicelulares,

mientras que los mohos forman agregados filamentosos multicelulares llamados

micelio, es algo semejante a una maraña de hilos, donde cada hilo se denomina

hifas. El micelio es la estructura no reproductora de los hongos y presenta gran

actividad metabólica y siempre está en contacto con el sustrato que se va a

degradar, mientras que la estructura reproductora se conoce como cuerpo

fructífero o esporocarpo, es una modificación del micelio que por lo general es

aéreo es la estructura encargada de almacenar las esporas producidas en el

micelio y dispersarlas por el aire, si la espora cae en un lugar con humedad,

nutrientes y temperatura propicios dará origen a una nueva hifa y ésta a un nuevo

micelio para continuar su ciclo.

Figura 2. Entamoeba sp. A la derecha se muestra una micrografía electrónica donde se observa la estructura interna del protozoario. A la izquierda se muestra un diagrama anatómico de la amiba. Tomado de www.sciencephotolibrery.com

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C) Plantae. Comprende a todas las plantas que producen semillas, para su estudio

las plantas se dividen en dos grandes grupos: las gimnospermas, las cuales

fueron las primeras en aparecer, son árboles y arbustos leñosos, como las

coníferas (pinos y cedros). Las angiospermas son plantas más evolucionadas,

sus principales características son dos: son plantas con flores y tras la fecundación

de ellas se producen frutos como estructura de almacén y dispersión de sus

semillas.

Figura 3. Hongos. A la izquierda se muestra una microscopía electrónica de barrido de un micelio de Bulmeria graminis degradando una hoja. A la derecha se muestra una fotografía del esporocarpo o cuerpo fructífero de Omphalotus olearius con las laminillas donde se almacenan las esporas. Tomado de: Solomon, 2008.

Figura 4. Plantas. A la izquierda se muestra Allium cupani y a la derecha Aloe bellatula.

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D) Animalia. Es el reino de los animales o metazoarios, sus integrantes son

organismos eucariontes, pluricelulares, heterótrofos, es decir, que no producen su

propia energía como las plantas, viéndose en la necesidad de cazar su propio

alimento. Sus células se encuentran diferenciadas y forman diferentes tipos de

tejidos y órganos, los cuales les permiten diversificar su metabolismo y habitar un

mayor rango de hábitats. La locomoción es otra característica que los define, los

animales (salvo algunos ejemplos concretos, como las esponjas) se mueven, y lo

hacen gracias a su sistema muscular.

3.1.3.

En la primera unidad abordamos los conceptos básicos sobre la anatomía de las células,

conocimos las principales características de los organelos así como su función, por lo que

ahora únicamente describiremos algunas características muy específicas de los

organismos eucariontes.

Citoesqueleto. En el caso de las células eucariontes, el citoesqueleto está

compuesto por proteínas y otras moléculas muy específicas:

Estructura Nombre Función

Proteínas de la

membrana nuclear

externa

Proteínas de membrana ubicadas en la parte externa del

núcleo, interactúan con las proteínas de la membrana

nuclear interna y sirve como punto de anclaje entre el

núcleo y los microtúbulos, microfilamentos y filamentos

intermedios.

Figura 5. Animales. A la izquierda se muestra a Pharomachrus mocinno y a la derecha a Symphysodon discus. Tomado de http://www.taringa.net/post/imagenes/13795678/Las-aves-mas-hermosas-del-reino-animal.html y http://atlasacuario.com/disco%20ficha.htm

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Proteínas de la

membrana nuclear

interna

Proteínas de membrana ubicadas en la parte interna de la

membrana nuclear, su función es interactuar con las

proteínas de la membrana nuclear externa para llevar al

interior del núcleo los mensajes provenientes del exterior

que son transportados por el citoesqueleto

Proteínas de

andamiaje tipo

Plaquina

Su función es interconectar diferentes elementos del

citoesqueleto, como si fuera un punto de soldadura

molecular.

Nesprina Proteína de andamiaje que interconecta a las proteínas de

la membrana nuclear con elementos del citoesqueleto,

como filamentos intermedios entre otros

Placas de anclaje de

filamentos intermedios

Estructuras proteicas que sirven como punto de anclaje

para los filamentos intermedios, proporcionan puntos de

apoyo al citoesqueleto

Placas de anclaje de

actina

Estructuras proteicas que sirven como punto de anclaje

para los filamentos de actina, proporcionan puntos de

apoyo al citoesqueleto

Ribosoma Estructura celular encargada de la síntesis de proteínas,

se encuentra por lo general asociada a la membrana del

retículo endoplásmico rugoso

Microfilamento Varilla molecular componente del citoesqueleto, forma

parte de la estructura de sostén y transporte global de la

célula, está compuesto por una proteína estructural

conocida como actina.

Filamento intermedio Varilla molécula de diámetro superior al microfilamento, al

ser más gruesa proporciona soporte y resistencia contra

la tensión a la que se somete a la membrana celular, está

compuesto por actina

Microtúbulo Es la varilla molecular más gruesa y resistente del

citoesqueleto, Su principal función es la de mantener la

forma de la célula

Integrinas Proteínas que fungen como parte de la cimentación

celular, sirven como base para las placas de anclaje de

filamentos intermedios y microtúbulos y a su vez

mantienen adherida a la célula con su base como un

cimiento molecular.

Láminas Proteínas en forma de lámina ubicadas en la cara interna

de la membrana nuclear, su función es dar estabilidad y

forma a la membrana nuclear

Uniones adherentes Proteínas de membrana cuya función es mantener unidas

lateralmente a dos células, sirven como punto de anclaje

para los Microfilamentos de actina. Como si fuera una

especie de grapa molecular que mantiene unidas a dos

células

Desmosomas Otro tipo de grapa molecular, su función es mantener

unidas a dos células y servir como punto de anclaje para

los filamentos intermedios de actina

Hemidesmosomas Al igual que los desmosomas, sirven como punto de

anclaje para los filamentos intermedios, además

mantienen a la célula adherida a su base, fungiendo como

los cimientos de un edificio

Adhesiones focales Es otro tipo de cimiento celular similar al

hemidesmosoma, manteniendo a la célula adherida a su

base, también sirve como punto de anclaje para los

microfilamentos.

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Matriz extracelular. Es el espacio entre las células y las sustancias que las

rodean, en buena medida la matriz extracelular contribuye a darle ciertas

características anatómicas y fisiológicas a un tejido en particular, por ejemplo el

cartílago, la piel, el hueso, la sangre tienen matriz extracelular, están compuestas

por los mismos elementos, la diferencia es la proporción.

La matriz está conformada por un conjunto de proteínas que forman fibras

entrelazadas, que se asocian con minerales y glucosaminoglucanos (GAGs) que

retienen agua para formar un gel.

Los GAGs están formados por largas cadenas de polisacáridos con carga negativa

lo que les permite unirse de manera covalente a proteínas, formado

macromoléculas llamadas proteoglucanos. El GAG que se encuentra presente en

mayor cantidad en la matriz extracelular es el ácido hialurónico. Los

proteoglucanos, gracias a su capacidad de hidratarse y formar geles, son capaces

de expandirse ocupando un volumen considerable dentro de la matriz, además

pueden agregarse para formar moléculas aún más grandes, agrecanos, los cuales

pueden interactuar con moléculas como el ácido hialurónico para formar

agregados altamente hidrofílicos.

Para su estudio, las proteínas fibrilares pueden dividirse en dos grupos: aquellas con

función estructural como el colágeno y la elastina y las adhesivas como la fibronectina y la

laminina.

Colágeno: Son proteínas fibrilares alargadas semejantes a una trenza, están

formadas por tres hebras llamadas cadenas alfa que se polimerizan entre sí

Figura 6. Representación del ácido hialurónico. Se observa su estructura formada por ácido glucurónico y N-acetilglucosamina. Tomado de: Alberts 2002.

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formando largas cadenas y estas a su vez se entrelazan formado un red

extremadamente ordenada.

Elastina: Son proteínas que tienden a formar extensas redes fibrilares y

laminares, estas fibras están unidas entre sí por puentes cruzados, su principal

característica es la de estirarse, de manera semejante a como lo hace una liga,

esta molécula es la responsable de proporcionarle su elasticidad al tejido, a mayor

concentración, mayor elasticidad, y por lo tanto mayor resistencia a la tensión y a

la torsión.

Figura 7. Colágeno. Estructura molecular de triple hélice del colágeno. Tomado de http://www.biotecnoblogos.es/curso-de-manipulacion-genetica-i-que-son-las-proteinas/

Figura 8. Elastina. Representación de un agregado de fibras de elastina.

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Fibronectina y laminina. Tienen función similar, ambas son glicoproteínas y

tienen propiedades adhesivas ya que en su estructura tiene diferentes sitios de

unión que les permiten interactuar con otras fibras como la colágena y además

contribuir a la adhesión de las células.

Figura 9. Fibronectina y laminia. A la izquierda se muestra un esquema de un dímero de fibronectina, con sus dominios de unión a diferentes elementos de la matriz extracelular. A la derecha se muestra un esquema de la laminina, la cual es un trímero, se pueden apreciar diferentes sitios de unión globulares que pueden anclarse con diversos elementos de la matriz extracelular.

Figura 10. Interacciones en la matriz extracelular. Se pude apreciar el tipo de interacciones que realizan los diferentes componentes de la matriz extracelular, el perlecano, un GAG contribuye con la estabilidad de la matriz, al igual que la entactina.

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3.1.4 Tipos celulares eucariontes (protistas, fungi, plantas y

animales)

Los integrantes de los diferentes filos que comprenden al reino Eukarya presentan

diferencias importantes tanto en estructura como en la función de sus células, a pesar de

que todas se consideran células eucariotas. Es por ello que vamos a analizar algunas de

las características más relevantes.

Primero vamos a comparar a las células animales y vegetales, cuya diferencia más

importante es que las vegetales son capaces de realizar la fotosíntesis por lo que

presentan organelos que les permiten realizar esta función, además de otras

características que se muestran en la siguiente tabla:

Célula animal Célula vegetal

Tienen forma redonda e irregular. Normalmente tienen forma cuadrada o rectangular.

No presenta pared celular.

Presenta una pared celular rígida formada por celulosa.

No contiene cloroplastos. Contiene cloroplastos.

Presenta bajo número de vacuolas. Presenta un elevado número de vacuolas.

Tiene centriolos No presenta centriolos.

Presenta lisosomas. No contiene lisosomas.

No presenta dictiosomas. Contiene dictiosomas.

No realiza fotosíntesis. Realiza fotosíntesis.

Son células heterótrofas. Son células autótrofas.

Tienen movilidad. No presentan movilidad.

Su reserva energética es el glucógeno y la grasa.

Su reserva energética es el almidón y aceites.

No pueden almacenar grandes cantidades de líquido.

Son capaces de almacenar grandes cantidades de líquido.

Comparación entre células animales y vegetales

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En cuanto a los organismos que conforman el filo Fungi, denominados hongos, son seres

eucariontes heterotróficos, los cuales están conformados por células que presentan una

pared celular compuesta por quitina. Casi todos los organismos son multicelulares a

excepción de las levaduras. Otra característica muy importante de estos organismos es

que son capaces de desarrollar esporas como mecanismos de reproducción para la

generación de otro organismo. El cuerpo vegetativo de los hongos está formado por

filamentos ramificados denominado micelio y que está conformado por hifas, las cuales

son estructuras tubulares que pueden o no estar separadas en secciones multinucleares

por medio de septos perforados, los cuales tienen la función de aislar regiones dañadas

del micelio o para separar estructuras somáticas de reproductoras. Cada hifa está

formada por una pared delgada, transparente, que guarda en su interior un protoplasma.

La pared celular de las hifas es multilaminada, y cada lámina está formada por fibrillas

orientadas de forma diferente. La parte más interna de la pared está formada por unas

fibras poliméricas de quitina embebidas en una matriz amorfa, en el ápice de la hifa esta

pared es más fina y simple, y está formada por proteínas; las capas externas se depositan

en las paredes laterales de las hifas, reforzándolas, y están formadas por lípidos, que

evitan la desecación y sirven de reservorio alimenticio, y por pigmentos, como la melanina

que protegen el protoplasma de la radiación ultravioleta.

Figura 11. Células animal y vegetal. Se muestra un esquema comparativo entre una célula vegetal (izquierda) y una animal (derecha). Tomado de http://www.maph49.galeon.com/celula/review3.html

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Dependiendo del mecanismo de formación de las esporas, podemos clasificar a los

hongos en cuatro categorías:

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Grupo Características Imagen

Chytridiomycota Son hongos con esporas sexuales o asexuales, mayoritariamente saprófitos donde tanto las oosporas

como los gametos de los quitridios son uniflagelados. Son los únicos que producen células móviles en su ciclo de vida. Una buena parte de ellos son parásitos de plantas y animales, así como de insectos e incluso hongos.

Zygomycota Son hongos que forman esporas sexuales con paredes gruesas, zigosporas. Generalmente no

presentan septos. Son hongos terrestres, casi todos son saprobios y se alimentan de plantas o de materia animal muerta. Especies de estos hongos viven parasitando plantas, pequeños animales e insectos

Ascomycota Hongos con micelio con tabiques, donde las esporas o ascosporas, están en bolsas en forma de saco denominadas ascas. Estos hongos se encuentran en diferentes hábitat, presentando variadas forma de nutrición, ya sea saprobios, parásitos o simbiontes. Se estima que lo forman entre 10.000 y 15.000 especies. Tienen hifas con septos perforados que permiten el paso de organelos.

Basidiomycota Hongos que presentan basidios que producen exógenamente cuatro basidiosporas. Presentan septos

con una dilatación central, rodeada por ambos lados por una membrana perforada o parentosoma, que permite el movimiento del citoplasma a través de ella. En esta división se encuentran los hongos comestibles para el hombre, las llamadas comúnmente setas. Se estima que pueden formarlo alrededor de 35.000 especies.

Clasificación del filum Fungi

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Organismos eucariontes

Por último tenemos a los organismos del filo Protista, los cuales son organismos

eucariontes autótrofos fotosintéticos unicelulares o pluricelulares que pueden moverse

mediante flagelos o seudópodos.

Algunos de ellos son capaces de ingerir pequeñas partículas de alimento y otros sólo

absorben compuestos orgánicos que se encuentran en su medio. Los grupos más

importantes de este filum son:

Son extensiones del citoplasma, que sirven para la locomoción y

alimentación de los organismos.

Seudópodos

Figura 12. Seudópodos. Se muestran los seudópodos de Entamoeba histolytica. Tomado de: http://conceptodefinicion.de/ameba/

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Grupo Características Imagen

Protozoarios Son animales microscópicos unicelulares que se encuentran en los suelos húmedos, el agua dulce o salada y como parásitos de otros seres vivos. Carecen de pigmentos fotosintéticos propios, y sobreviven alimentándose de partículas o células más pequeñas o absorbiendo del medio sustancias orgánicas disueltas. Presentan seudópodos y algunos flagelos o cilios.

Euglenofíceas Son organismos fotosintéticos, pero también son capaces de ingerir compuestos orgánicos. Son células desnudas que se desplazan por medio de uno o dos flagelos. Son organismos generalmente de agua dulce.

Crisofíceas Son algas unicelulares o que forman conglomerados multicelulares sencillos; viven en las aguas dulces o marinas o en suelo húmedo. Presentan cloroplastos de color café verdoso o amarillo verdoso que tienen una composición peculiar de pigmentos. La mayoría tienen una cubierta o pared celular formada por dos valvas silicificadas. Algunas poseen flagelos, pero la mayoría carecen de organelos de locomoción.

Pirrofíceas Son en su mayoría algas unicelulares flageladas marinas que en muchos casos presentan una pared celular dura, formada por placas de forma y disposición constante en cada especie. Los cloroplastos son de color amarillo o café verdoso. Junto con las diatomeas, son componentes importantes del fitoplancton marino.

Clasificación del filum Protista

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3.2 Ciclo celular

El ciclo celular corresponde a la vida de una célula, a partir del momento en que fue

formada hasta el momento en que se divide dando lugar a dos nuevas células. Su función

principal es la de duplicar fielmente su material genético para distribuirlo a sus dos células

hijas. Durante la división celular, en la mayoría de las células eucariontes, se mantiene la

misma cantidad de material genético en las células hijas que en la progenitora, a este tipo

de división celular se le llama mitosis. Todo material genético celular existe como una

masa compacta en un volumen relativamente confinado, en células eucarióticas se

observa como la masa de cromatina dentro del núcleo. El empaque de cromatina es

flexible, cambia durante el ciclo celular, de tal forma que llega un punto máximo de

empaquetamiento donde el DNA se observa como cromosomas, los cuales vamos a

estudiar para poder comprender mejor las etapas del ciclo celular, en especial la mitosis.

Los cromosomas se dividen longitudinalmente en dos subunidades, llamadas

cromátidas, las cuales son idénticas. Estas cromáticas están unidas en una región cuyo

diámetro es más pequeño, denominada centrómero, el cual divide al cromosoma en dos

partes llamadas brazos. Si el centrómero divide al cromosoma en dos brazos iguales, los

cromosomas se llaman metacéntricos; si son ligeramente desiguales, se llaman

submetacéntricos; si son desiguales, acrocéntricos, y si el centrómero está tan próximo

a uno de los telómeros que prácticamente sólo existe un brazo, se habla de cromosomas

telocéntricos.

En cada centrómero hay una estructura llamada cinetocoro, a la que se pueden unir los

microtúbulos, desempeñando un papel importante en el movimiento de los cromosomas

durante la mitosis. Los extremos del cromosoma se denominan telómeros y están

formados por secuencias de DNA muy repetidas que son necesarias para su

replicación.El número, tamaño, forma, la posición relativa de las diferenciaciones del

cromosoma, así como las bandas que presenta cuando se tiñen con determinados

colorantes se utilizan como características específicas en la definición del espectro

cromosómico o cariotipo de un organismo.

Estructuras condensadas del DNA nuclear, utilizada como cuerpo para la

segregación de material genético en el momento de la división celular.

Cromosomas

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3.2.1 Fases del ciclo celular

El ciclo celular se ha diferenciado en distintas etapas en las células eucarióticas,

dependiendo de la acción que está llevando a cabo la célula.

Figura 13. Partes de un cromosoma. Se identifican cada una de las partes que componen a un cromosoma.

Figura 14. Cariotipo. Se muestran los 23 pares de cromosomas que presenta una célula humana.

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Fase G1 Considera el intervalo entre la consumación de la mitosis y el comienzo de la

síntesis del DNA. Durante esta fase la célula realiza todas sus actividades

como la secreción, además de que hay actividad bioquímica intensa ya que

incrementa el material enzimático, sus organelos y todas sus moléculas y

estructuras citoplasmáticas, lo que genera un aumento de tamaño de la

célula. También hay elevada producción de RNA que se requiere para llevar

a cabo la síntesis de proteínas y enzimas que se emplearán en esta etapa y

posteriores. Esta fase puede desviarse hacia un estado de reposo llamado

G0 donde la célula no se divide, o puede continuar con las otras fases del

ciclo celular hasta lograr su replicación.

Fase G0 Es un estado de reposo y ausencia de crecimiento que direcciona a la célula

a una fase de latencia debido a la ausencia de factores de crecimiento en el

ambiente o por problemas propios de la célula.

Fase S Durante esta fase la célula duplica todo su contenido genético, por lo que las

histonas y otras proteínas que intervienen en este proceso son sintetizadas

para poder llevar a cabo la replicación del DNA. En este periodo, se duplican

los dos centriolos que forman parte del centrosoma y permanecen incluidos

en un único centrosoma.

Fase G2 Considera el intervalo entre el final de la síntesis del DNA y el principio de la

mitosis. Durante esta etapa la célula se prepara para la mitosis. La cromatina

recién duplicada, que está dispersa en el núcleo en forma de cordones

filamentosos, comienza a enroscarse lentamente y a condensarse.

Fase M Es la fase de división celular, la cual se subdivide en dos etapas: la de mitosis y la de citocinesis.

Fases del ciclo celular

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Un controlador central inicia cada proceso del ciclo celular en el momento oportuno,

siguiendo una secuencia específica, el cual está retroalimentado en ciertos momentos

críticos del ciclo, por los procesos que se están efectuando.

Debido a que las células necesitan un cierto tiempo para crecer antes de separarse,

normalmente el ciclo celular típico es bastante largo, por ejemplo 12 horas o más para

tejidos de crecimiento rápido en mamíferos. Aunque la duración de las fases del ciclo son

variables dentro de unos márgenes, en la mayoría de los casos estudiados la variación

más grande ocurre durante G1. Las células en G1 pueden, si no han iniciado la replicación

del DNA, detener su progresión en el ciclo y entrar en un estado de reposo especial, a

menudo llamado G0 (G cero), donde pueden permanecer durante días, semanas o incluso

años antes de volver a proliferar (Alberts et al., 2002).

Figura 15. Ciclo celular eucarionte. En el esquema se representan las fases que conforman el ciclo ce una célula eucarionte. Tomado de: http://www.acercaciencia.com/2012/10/15/ciclo-celular/

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La duración del ciclo celular presenta variaciones de un tipo de célula a otra y entre

diferentes especies. Existen tres tipos o clases de células en el organismo: la primera

clase con alta especialización estructural que maduran y pierden su capacidad de división,

como las células nerviosas, las células musculares y los eritrocitos, La segunda clase, que

normalmente no se divide, pero que puede iniciar un ciclo de división celular como

respuesta a un estímulo apropiado, como los hepatocitos y linfocitos. La tercera clase de

células, tienen un alto nivel de división celular, como las células epiteliales ya que son

necesarias para el crecimiento y reemplazo de células que son eliminadas por el

organismo, ya sea por muerte celular programada o por deterioro. Si en este proceso de

reemplazo se crea un desbalance, por ejemplo un aumento exagerado en la división de

una célula en particular cuando no es necesario, se ocasiona una interrupción en el

funcionamiento normal del órgano y finalmente del organismo; este es el curso de los

acontecimientos en algunos casos de cáncer (Lomanto et al., 2003) .

En la mayoría de las células, toda la fase M sólo dura una hora aproximadamente, lo cual

es una fracción de la duración total del ciclo, sin embargo es considerada la etapa más

importante por lo que la estudiaremos con más detalle a continuación.

3.2.2 Mitosis

La Fase M es la fase de división celular, el cual es un mecanismo mediante el cual los

seres vivos se propagan. En los organismos unicelulares la división celular implica una

verdadera reproducción, ya que por este proceso se producen dos células hijas que

maduran y se convierten en dos individuos distintos. En los organismos multicelulares se

requieren muchas más secuencias de divisiones celulares para crear un nuevo individuo;

la división celular también es necesaria en el cuerpo para reemplazar las células perdidas

por desgaste, mal funcionamiento o por muerte celular programada. Es importante señalar

que en las células somáticas, la células producidas son genética, estructural y

funcionalmente idénticas tanto a la célula materna como entre sí, a menos que hayan

sufrido mutaciones (Lomanto et al., 2003).

Salvo pequeñas variaciones, los procesos que tienen lugar en esta fase para dividir una

célula en dos siguen la misma secuencia en todos los eucariotas. Dirigidas por la

reorganización del citoesqueleto, las células acoplan, utilizan y desmontan los

mecanismos necesarios para separar las series de cromosomas duplicados y dividir el

citoplasma en dos mitades.

Como vimos anteriormente la fase M la podemos subdividir en mitosis y citocinesis, a

continuación revisaremos con detalle la mitosis, debido a que el proceso de citocinesis es

muy similar al que se realiza en las células procariontes, por lo que ya fue estudiado en la

unidad anterior.

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Proviene del vocablo griego mitos, que quiere decir hebra, (haciendo alusión

a las hebras de DNA). Es el proceso de división celular en el cual a partir de

una célula se generan dos células diploides idénticas a la original.

Mitosis

Figura 16. Mitosis. Se describen las fases que se desarrollan durante el proceso de reproducción celular por mitosis. Tomado de: https://fundacionannavazquez.wordpress.com/2007/12/13/la-mitosis/

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El proceso de mitosis se lleva a cabo en etapas ordenadas que describiremos a

continuación:

Profase Se condensa la cromatina lentamente formando cromosomas bien definidos,

cuyo número es característico de la especie en cuestión. Hacia el final de la

profase los microtúbulos citoplasmáticos que forman parte del citoesqueleto

interfásico se despolimerizan y empieza a formarse el principal componente

del aparato mitótico, el huso mitótico.

Prometafase Se inicia con la desintegración de la envoltura nuclear, que se rompe originando vesículas de membrana que permanecerán visibles alrededor del huso durante la mitosis. Los microtúbulos del huso que hasta el momento se encontraban fuera del núcleo, pueden entrar en la región nuclear. En cada centrómero maduran complejos proteicos especializados, llamados cinetócoros. Los microtúbulos cinetocóricos ejercen tensión sobre los cromosomas, los cuales, por tanto se ven sometidos a movimientos

agitados.

Fases de la mitosis

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Metafase Los microtúbulos cinetocóricos alinean los cromosomas en un plano situado a medio camino de los polos del huso. Cada cromosoma se mantiene en tensión en esta placa metafásica por los cinetócoros apareados y por sus microtúbulos asociados, los cuales están unidos a los polos opuestos del huso.

Anafase Inicia con la separación de los cinetócoros apareados de cada cromosoma, permitiendo que cada cromátida sea arrastrada lentamente hacia un polo del huso. Durante la anafase A, los microtúbulos cinetocóricos se acortan a medida que los cromosomas se aproximan a los polos. Durante la anafase B, los microtúbulos polares se alargan y los dos polos del huso se separan.

Telofase Los cromosomas hijos separados llegan a los polos y los microtúbulos cinetocóricos desaparecen. Los microtúbulos polares se alargan aún más y se vuelve a formar una envoltura nuclear. La cromatina condensada se expande de nuevo, los nucléolos reaparecen.

Fases de la mitosis (Continuación)

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3.2.3 Meiosis

Cada célula dentro de un organismo tiene el mismo número de cromosomas, que es el

mismo para todos los miembros de una especie, sin embargo, el número de cromosomas

por cada célula difiere entre las especies. Con la excepción de los espermatozoides y los

óvulos, todas las células del cuerpo son diploides, esto es, tienen dos copias de cada

cromosoma, uno heredado de la madre y el otro del padre y el proceso que siguen de

replicación es la mitosis. Sin embargo, los óvulos y los espermatozoides son haploides, es

decir, contienen sólo la mitad del número de cromosomas que se encuentran en las

células de tejidos y se replican por un proceso diferente denominado meiosis, lo que

permite desarrollar la reproducción sexual del organismo.

Durante la meiosis se producen cuatro células haploides, cada una de las cuales contiene

sólo una copia de cada cromosoma, a partir de una célula precursora. Esta reducción del

número de cromosomas se produce al dividir la célula dos veces después de que sus

cromosomas se han replicado, en lugar de sólo una vez como en la mitosis.

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas del núcleo, entre las cuales no se produce

la duplicación del material genético. Estas divisiones se denominan primera división

meiótica y segunda división meiótica, la primera es reduccional, la segunda equitativa.

Cada división consta de profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.

Proceso mediante el cual se producen cuatro células haploides que contienen

sólo una copia de cada cromosoma, a partir de una célula precursora.

Meiosis

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Profase I Es la fase más larga y compleja de la meiosis. En ella, los cromosomas

homólogos se aparean e intercambian fragmentos de material hereditario. Se

subdivide en cinco subfases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y

diacinesis.

Prometafase I Se completa al final de esta fase la desaparición de la membrana nuclear y

el nucleolo, y empieza la unión de las parejas de cromosomas, totalmente

condensados, a los microtúbulos cinetocóricos. Los dos cinetócoros de cada

cromosoma homólogo quedan en el mismo lado, a diferencia de la mitosis,

por lo que los dos cromosomas del par de homólogos se orientarán hacia

polos opuestos.

Metafase I Los bivalentes se alinean en el plano ecuatorial, constituyendo la placa

metafásica.

Primera división meiótica

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Como consecuencia de la primera división meiótica, cada núcleo hijo contiene un

cromosoma de cada pareja de homólogos, constituido, a su vez, por dos cromátidas.

La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal, con las mismas fases, en la

que las dos cromátidas de cada cromosoma se separan y emigran hacia los polos

apuestos del huso acromático. Como tras la primera división meiótica se han originado

dos células haploides, la segunda división meiótica dará como resultado cuatro células

haploides también. Sin embargo, la dotación genética de cada una de las células es el

fruto de la recombinación entre cromosomas homólogos y por tanto, de la mezcla de

caracteres genéticos diferentes (Molina).

Anafase I Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas del par de

homólogos, constituido por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos.

Telofase I La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno

de los cuales contiene un juego completo de cromosomas. En esta fase

reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. Una vez concluidas estas

fases se lleva a cabo la citocinesis.

Primera división meiótica

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3.2.4 Regulación del ciclo celular

El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioquímico que actúa cíclicamente,

compuesto por un conjunto de proteínas interactivas que inducen y coordinan los

procesos subordinados básicos que duplican y dividen los contenidos de la célula.

Durante el ciclo celular típico, el sistema de control está regulado por unos factores de

retraso que pueden parar el ciclo en unos puntos de control determinados.

Los factores de retraso también son importantes en otro aspecto, sirven para que el

sistema de control celular esté regulado por señales de su entorno. Normalmente estas

señales de control ambiental actúan en uno o dos de los puntos de control cruciales del

sistema de control del ciclo. En estos puntos de control se examina el estado nutricional,

la masa celular, procesos de crecimiento, estado del DNA, estados de las partículas, entre

otros elementos necesarios para un ciclo celular típico normal.

Durante el ciclo celular, la célula pasa al menos tres puntos de control:

A) Punto de control G1. En este punto el sistema de control de la célula pondrá en

marcha el proceso que inicia la fase S. El sistema evaluará la integridad del DNA

(que no esté dañado), la presencia de nutrientes en el entorno y el tamaño celular.

Aquí es donde generalmente actúan las señales que detienen el ciclo.

B) Punto de control G2. En él se pone en marcha el proceso que inicia la fase M. En

este punto, el sistema de control verificará que la duplicación del DNA se haya

Figura 17. Meiosis. El proceso se divide en dos etapas: Meiosis I (línea superior) donde el material genético se divide a la mitad y la Meiosis II (línea inferior) donde las células hijas tiene el mismo contenido genético que su progenitora. Tomado de: http://www.yourgenome.org/facts/what-is-meiosis

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completado, si es favorable el entorno y si la célula es lo suficientemente grande

para dividirse.

C) Punto de control de la Metafase o del Huso. Verifica si los cromosomas están

alineados apropiadamente en el plano metafásico antes de entrar en anafase. Este

punto protege contra pérdidas o ganancias de cromosomas.

Se sabe que el ciclo celular se encuentra codificado por una serie de activaciones e

inactivaciones cíclicas (fosforilaciones y degradaciones) de proteínas que forman

complejos, capaces de iniciar o regular la replicación del material genético. Las

reacciones de fosforilación son llevadas a cabo por unas proteina cinasas que se

encuentran siempre presentes en el ciclo celular, sin embargo cuando es el momento

específico se activan y pasado este se inactivan. Esta activación e inactivación en el

momento específico dependen de otras proteínas llamadas ciclinas, que por sí solas no

presentan actividad enzimática hasta el momento en que interactúan con las cinasas.

Este complejo es llamado proteina cinasas dependientes de ciclinas o Cdk, que es el

encargado de regular el ciclo celular.

El sistema de control del ciclo celular se lleva a cabo de manera muy precisa, es decir,

sólo se llevará a cabo la mitosis si toda la cantidad de DNA ha sido replicada en su

totalidad y sólo se llevará a cabo la bipartición si la mitosis ha sido completada. Si por

cualquier situación se ha retrasado el ciclo celular existen para este caso unas proteínas

llamadas proteínas inhibidoras de las Cdk´s, que son capaces de evitar el ensamblado de

las ciclinas-Cdk.

Figura 18. Regulación del ciclo celular. Las proteínas quinasas (Cdk) se asocian con distintas ciclinas en las diferentes etapas del ciclo celular, formando el complejo Cdk-ciclina.

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Varios estudios que se han realizado muestran que el momento en el cual la célula

ingresa al estado de senescencia no depende de un tiempo cronológico o metabólico sino

del número de divisiones celulares que han tenido lugar.

La célula puede llegar a un punto de muerte celular necesario para un buen

funcionamiento del organismo, porque mediante ello se eliminan células no necesarias o

dañadas. A este proceso se le denomina apoptosis.

3.3 Reproducción en eucariontes

Los organismos eucarióticos pueden reproducirse mediante distintos mecanismos,

dependiendo de sus necesidades y del tipo de organismos. Por lo que a continuación

vamos a estudiarlo en dos etapas: primero analizaremos la reproducción de organismos

unicelulares y posteriormente a los pluricelulares.

3.3.1 Organismos unicelulares

En el caso de los organismos eucariontes que están compuestos por una única célula,

estos pueden llevar a cabo su reproducción mediante diferentes mecanismos,

dependiendo del tipo de organismo:

A) Protozoos. Son organismos unicelulares eucarióticos, heterótrofos, que carecen

de pared celular. Su tipo de reproducción es asexual, y se produce principalmente

por:

Bipartición: el proceso es casi idéntico a la mitosis.

Esporulación: se efectúa en los esporozoos, lo que permite a estos

protozoos parasitar a numerosas células.

Conjugación: en este caso la reproducción no es asexual.

También llamado muerte celular programada. Es el proceso de muerte celular

activo, controlado genéticamente, que afecta a células aisladas y que no se

acompaña de reacción inflamatoria.

Apoptosis

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B) Algas. Según el grupo de algas pueden reproducirse por:

Reproducción asexual: mediante bipartición y por esporas.

Reproducción sexual: se produce el ciclo haplonte.

Figura 19. Tipos de reproducción asexual de protozoarios. Se muestran los mecanismos de reproducción asexual de protozoos: bipartición (superior) y esporulación (inferior). Modificado de: https://hectorsaurio.wordpress.com/2010/05/04/reproduccion-asexual/

Figura 20. Mecanismos de reproducción de algas. Se muestra en la parte superior la reproducción sexual y en la parte inferior la asexual mediante la formación de esporas. Tomado de: http://www.infovisual.info/01/022_es.html

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C) Hongos unicelulares (levaduras). Se reproducen asexualmente por gemación.

La célula madre genera una yema que se separa por constricción y que adquiere,

después de un crecimiento rápido, el tamaño y aspecto de la célula madre. En

ciertas condiciones, las levaduras pueden reproducirse formando esporas.

3.3.2 Organismos pluricelulares

Los organismos conformados por más de una células, tienen diferentes mecanismos para

reproducirse, los cuales describiremos a continuación:

A) Reproducción sexual. En ella, los descendientes son genéticamente muy

diferentes de sus progenitores. Las diferencias genéticas de los nuevos individuos

se deben a que se han formado a partir de unas células haploides, las

reproductoras sexuales (meiosporas y gametos). Éstas se han originado mediante

meiosis, proceso en el que se ha producido una recombinación al azar de genes

entre cada cromosoma homólogo, formándose cromosomas diferentes producto

de recombinaciones en cada célula sexual.

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En este proceso deben unirse dos gametos de diferente sexo para dar lugar a un

cigoto, pero no ocurre así en el caso de las meiosporas. Los gametos existen tanto

en plantas como en animales pero las meiosporas sólo en los hongos y las

plantas. Según el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres

ciclos biológicos:

Haplonte: propio de especies cuyos individuos adultos son siempre haploides.

Sólo el cigoto es diploide y, por meiosis (meiosis cigótica), da lugar a células

haploides de las que se forman adultos haploides. Éstos generan gametos

haploides mediante mitosis.

Figura 21. Reproducción sexual de una angiosperma. Se lleva a cabo en dos etapas: diploide, donde se forman las semillas y la haploide donde se unen los gametofitos. Tomado de http://www7.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval10.2.1.html

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Diplonte: los individuos adultos son diploides. La meiosis se produce durante la

gametogénesis (meiosis gametogénica), formándose gametos haploides que, tras

la fecundación, formarán un cigoto diploide que dará lugar al adulto por sucesivas

divisiones mitóticas. Se produce en casi todos los animales y en ciertos protozoos,

algas y hongos.

Diplohaplonte: propio de especies que presentan alternancia de generaciones es

decir, individuos adultos diploides (esporofito) de los que surgen otros individuos

haploides (gametofito) y viceversa (ver t33).

B) Reproducción asexual. En ella las células del individuo generado tienen la misma

dotación cromosómica e idéntico genoma que su progenitor; en los eucariotas la

división celular es la mitosis.

C) Reproducción vegetativa. En el caso de las plantas existe otro tipo de

reproducción denominada vegetativa, la cual consiste en que de un organismo se

desprende una sola célula o trozos del cuerpo de un individuo ya desarrollado y

que por procesos mitóticos, son capaces de formar un nuevo individuo completo

genéticamente idéntico. Se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la

intervención de los núcleos de las células sexuales o gametos. En este tipo de

reproducción podemos encontrar diferentes formas como acodo aéreo, estacas

etc. Las ramas de algunas plantas, cuando se cortan y se ponen en un buen

terreno producen raíces que permiten el posterior rebrote de la planta seccionada.

Figura 22. Multiplicación vegetativa en plantas. Se muestran los diferentes mecanismos de reproducción vegetativa (de arriba hacia abajo y de izquierda a derecha): estolón, rizoma, tubérculo y bulbo. Tomado de http://recursos.cnice.mec.es/biologia/bachillerato/primero/biologia/ud05/01_05_04_02_032.html

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Actividades

La elaboración de las actividades estará guiada por tu Docente en línea, mismo que

te indicará, a través del Organizador Didáctico de Aprendizaje (ODA), la dinámica que

tú y tus compañeros llevarán a cabo, así como los envíos que tendrán que realizar.

Autorreflexiones

Para la parte de autorreflexiones debes de consultar el foro Preguntas de

Autorreflexión para realizar la actividad correspondiente y enviarlo a la herramienta de

Autorreflexiones. Cabe recordar que esta actividad tiene una ponderación del 10% de tu

evaluación.

Cierre de la unidad

Cómo pudiste darte cuenta, la presión selectiva que ejerce la evolución sobre los

organismos ocasiona que estos respondan en consecuencia afinando sus procesos,

mejorando sus estructuras, desarrollando estructuras y procesos nuevos, todo con la

finalidad de sobrevivir, como ocurrió con los organismos eucariontes.

Al finalizar esta unidad cuentas ya con un panorama de la estructura y funcionamiento de

las células que componen a todos los seres vivos, por lo que puedes diferenciar entre

cada una de ellas e identificar procesos como su división celular que los hacen tan

diferentes entre sí.

Ahora puedes aplicar todos los conocimientos de esta asignatura en procesos más

avanzados de estudio a lo largo de tu carrera y en tu vida profesional, que te permitirán

aplicar tecnologías y desarrollar otras nuevas empleando seres vivos.

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Universidad Abierta y a Distancia de México 39

U3 Biología celular

Organismos eucariontes

Para saber más

Diferencias entre las células vegetales y animales: https://www.youtube.com/watch?v=GSYLoH68Dc8 Teoría endosimbiótica: https://www.youtube.com/watch?v=yKr6tw3MjFs Ciclo celular y mitosis: https://www.youtube.com/watch?v=0FrFFldUXTg https://www.youtube.com/watch?v=6SOH0anhOr8 Regulación del ciclo celular https://www.youtube.com/watch?v=4-_zJy882ak https://www.youtube.com/watch?v=KPcF1IBBQik Meiosis: https://www.youtube.com/watch?v=MdmL9pM_kdE Esporulación: https://www.youtube.com/watch?v=aO61HauVvp0 Reproducción en plantas: https://www.youtube.com/watch?v=CRVRBPgjtdU https://www.youtube.com/watch?v=fvyUvcRwX0E Reproducción en algas: https://www.youtube.com/watch?v=IbHTqvjsE-8

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U3 Biología celular

Organismos eucariontes

Fuentes de consulta

1. Alberts, B. et al. (2002.) Biología Molecular de la Célula (3a Ed.) España: Editorial Omega.

2. Lomanto Díaz L.D., Ortiz Cala O. L., Bretón Pinto C. O., Gómez Lizcano A. I., Mesa Cornejo V.M. 2003. El ciclo celular. MedUNAB. 6:16(21-29).