turkic speakers of the caucasus: a comparative analysis of their gene pools from the y chromosomal...

Вестник Московского университета. Серия XXIII АНТРОПОЛОГИЯ № 2/2013: 34–48

ТЮРКИ КАВКАЗА: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГЕНОФОНДОВПО ДАННЫМ О Y7ХРОМОСОМЕ

Р.А. Схаляхо1,2, Э.А. Почешхова2, И.Э. Теучеж1,2, Х.Д. Дибирова1,3, А.Т. Агджоян1,3,О.М. Утевская4, Ю.М. Юсупов3,5, Л.Д. Дамба1,6, Ж.Т. Исакова1,7, К.Т. Момыналиев8,Ш.Г. Тагирли1,3, М.А. Кузнецова1, А.С. Коньков1, С.А. Фролова1, Е.В. Балановская1,О.П. Балановский3,1

1 ФГБУ Медико�генетический научный центр РАМН, Москва, Россия2 ГБОУ ВПО Кубанский государственный медицинский университет, Краснодар, Россия3 ФГБУН Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, Россия4 Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина, Харьков, Украина5 ГБНУ Институт гуманитарных исследований Республики Башкортостан, Уфа, Россия6 Научно�практический медицинский центр Министерства здравоохранения РеспубликиТыва, Кызыл, Республика Тыва, Россия7 Институт молекулярной биологии и медицины, Бишкек, Кыргызская Республика8 РГП Национальный центр биотехнологии Комитета науки Министерства образованияи науки Республики Казахстан, Астана, Республика Казахстан

Öåëü: èçó÷èòü ñòðóêòóðó ãåíîôîíäà òþðêîÿçû÷íûõ íàðîäîâ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà è Çàêàâêàçüÿ,âûÿâèòü èõ ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè ñ ãåíîôîíäàìè äðóãèõ íàðîäîâ Êàâêàçà è ñîñåäíèõ ðåãèîíîâ Åâðàçèè.

Ìàòåðèàëû è ìåòîäû. Èññëåäîâàíû ãåíîôîíäû ïîïóëÿöèé âñåõ òþðêîÿçû÷íûõ íàðîäîâ Êàâêàçàè Çàêàâêàçüÿ (N=870): àçåðáàéäæàíöåâ (N=125), áàëêàðöåâ (N=193), êàðàíîãàéöåâ (N=153), êàðà÷àåâ-öåâ (N=269), êóìûêîâ (N=70), êóáàíñêèõ íîãàéöåâ (N=60). Ãåíîòèïèðîâàíèå âñåõ ïîïóëÿöèé ïðîâåäå-íî ïî åäèíîé îáøèðíîé ïàíåëè ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû (íàñëåäóþùåéñÿ ïî ìóæñêîé ëèíèè): 56 SNP è17 STR ìàðêåðîâ.

Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå. Äëÿ òþðêîÿçû÷íûõ ýòíîñîâ Êàâêàçà ìàæîðíûìè îêàçàëèñü ÷åòûðåãàïëîãðóïïû, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ ïðèìåðíî ñ ðàâíûìè ÷àñòîòàìè è ñóììàðíî îõâàòûâàþò äâåòðåòè Y-õðîìîñîìíîãî ãåíîôîíäà èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé: ãàïëîãðóïïà R1a1a-M198 â ñðåäíåì âñòðå-÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòîé 24%, G2a-P15 – 16%, R1b-M343 – 14%, J2-M172 – 13%. Îñòàâøàÿñÿ òðåòüãåíîôîíäà ïðåäñòàâëåíà 35 áîëåå ðåäêèìè ãàïëîãðóïïàìè. Ïîêàçàíî, ÷òî äëÿ àçåðáàéäæàíöåâ èêóìûêîâ ìàæîðíûìè ÿâëÿþòñÿ ãàïëîãðóïïû J1-M267 è J2-M172, õàðàêòåðíûå äëÿ âñåé ñîâîêóïíîñ-òè íàðîäîâ Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà. Äëÿ ãåîãðàôè÷åñêè áëèçêèõ òþðêîâ Çàïàäíîãî Êàâêàçà (êàðà÷àåâ-öåâ è áàëêàðöåâ) ìàæîðíûìè îêàçàëèñü ãàïëîãðóïïû R1a1a-M198 è G2a-P15. Ïîïóëÿöèè ñòåïíûõòþðêñêèõ íàðîäîâ – íîãàéöåâ è êàðàíîãàéöåâ, íåñìîòðÿ íà ãåîãðàôè÷åñêóþ îòäàëåííîñòü äðóãîò äðóãà, ãåíåòè÷åñêè îêàçàëèñü áëèçêè: â îáåèõ ãðóïïàõ âûÿâëåíû âîñòî÷íî-åâðàçèéñêèå ãàïëî-ãðóïïû N1-LLY22 è C-M130. Íà îñíîâå ìàòðèö ãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ïîñòðîåíû ãðàôèêè ìíîãî-ìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ.

Âûâîäû. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà óñëîâíî «êàâêàçñêèõ» ãàïëîãðóïï (G2a-P15, J2a-M172, J1-M267), ñî-ñòàâëÿþùèõ ïîëîâèíó ãåíîôîíäà êàðà÷àåâöåâ è áàëêàðöåâ, à òàêæå êóìûêîâ è àçåðáàéäæàíöåâ,ïîäòâåðæäàåò ãèïîòåçó î çíà÷èòåëüíîé ðîëè àâòîõòîííîãî êàâêàçñêîãî ñóáñòðàòà â ãåíîôîíäåýòèõ íàðîäîâ.

Íàëè÷èå ó êàðàíîãàéöåâ è íîãàéöåâ âîñòî÷íî-åâðàçèéñêèõ ãàïëîãðóïï N1-LLY22 è C-M130 ïîä-òâåðæäàåò ãèïîòåçó âëèÿíèÿ íà èõ ãåíîôîíä íàðîäîâ Åâðàçèéñêîé ñòåïè, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàí-íûìè àíòðîïîëîãèè. Áëèçîñòü êàðàíîãàéöåâ è íîãàéöåâ â ãåíåòè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå Åâðàçèè êíàðîäàì åâðàçèéñêîé ñòåïè âûÿâëåíà è ïðè îáîáùåííîì àíàëèçå ïî âñåìó ñïåêòðó 39 ãàïëîãðóïïY-õðîìîñîìû.

Áîëüøîå ãåíåòè÷åñêîå ñõîäñòâî áàëêàðöåâ ñ êàðà÷àåâöàìè, à êóìûêîâ ñ àçåðáàéäæàíöàìè, ñî-ãëàñóåòñÿ ñ èõ ãåîãðàôè÷åñêîé áëèçîñòüþ. Îäíàêî íàèáîëåå ãåîãðàôè÷åñêè áëèçêèå ýòíîñû (êó-ìûêè è êàðàíîãàéöû) ìàêñèìàëüíî ãåíåòè÷åñêè äàëåêè.

35


Тюрки Кавказа: сравнительный анализ генофондов по данным о Y$хромосоме

Введение

Êàâêàç, áëàãîäàðÿ åãî ñâÿçóþùåìó ïîëîæå-íèþ ìåæäó Åâðîïîé è Ïåðåäíåé Àçèåé, âñåãäàïðèâëåêàë âíèìàíèå ãåíåòèêîâ è àíòðîïîëîãîâ.Ñèñòåìà ïîïóëÿöèé Êàâêàçà ÿâëÿåòñÿ õîðîøèììîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ ïîäðàçäåëåí-íûõ ïîïóëÿöèé, ò.ê. îíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ÷åòêîñòðóêòóðèðîâàííóþ ñèñòåìó ñ ìíîæåñòâîì èåðàð-õè÷åñêèõ óðîâíåé. Ñ äàâíèõ âðåìåí â êàâêàçñêîìðåãèîíå ïðîòåêàëè èñòîðè÷åñêèå ïðîöåññû, ñâÿ-çàííûå ñ âçàèìîäåéñòâèåì è âçàèìîâëèÿíèåìíåñêîëüêèõ êðóïíûõ èñòîðèêî-ýòíîãðàôè÷åñêèõïðîâèíöèé – ñåâåðîêàâêàçñêîé, çàêàâêàçñêîé, âî-ñòî÷íîåâðîïåéñêîé, ïåðåäíåàçèàòñêîé, à òàêæååâðàçèéñêîé ñòåïè.

Íà Ñåâåðíîì Êàâêàçå, êðîìå àâòîõòîííûõíàðîäîâ, ãîâîðÿùèõ íà ÿçûêàõ ñåâåðîêàâêàçñêîéÿçûêîâîé ñåìüè, ïðîæèâàåò íåìàëî ýòíîñîâ, ÷üåâîçíèêíîâåíèå è ôîðìèðîâàíèå ñâÿçàíî ñî ñëîæ-íûìè ìèãðàöèîííûìè ïðîöåññàìè, ïðîèñõîäèâ-øèìè â ýòîì ðåãèîíå. Ê òàêèì ýòíîñàì îòíîñÿòñÿè èðàíîÿçû÷íûå îñåòèíû, êàê ðåçóëüòàò ìîùíîéìèãðàöèîííîé âîëíû ñ ñåâåðà ñêèôîâ, ñàðìàòîâ,àëàíîâ. Íå ìåíåå ìîùíîé âîëíîé áûëà ìèãðàöèÿòþðêîÿçû÷íûõ íàðîäîâ: èõ ñëåä ñîõðàíèëñÿ è âñòåïíûõ ïðåäãîðüÿõ – íîãàéöû, êàðàíîãàéöû, è âÏðèêàñïèè – êóìûêè è àçåðáàéäæàíöû, è â âûñî-êîãîðüÿõ Êàâêàçà – áàëêàðöû è êàðà÷àåâöû. Ïîñ-ëåäíÿÿ ìîùíàÿ âîëíà ìèãðàöèé ñâÿçàíà ñ âîñòî÷-íûìè ñëàâÿíàìè. Îãðîìíîå ýòíîëèíãâèñòè÷åñêîåðàçíîîáðàçèå ýòîãî ðåãèîíà ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òîèñòîðèÿ ôîðìèðîâàíèÿ íàðîäîíàñåëåíèÿ Êàâêà-çà ñòàíîâèòñÿ îäíîé èç ñëîæíåéøèõ ôóíäàìåí-òàëüíûõ ïðîáëåì, â ðåøåíèè êîòîðîé âàæíóþ ðîëü

ìîæåò ñûãðàòü ïîïóëÿöèîííàÿ ãåíåòèêà. Äëÿ ýòî-ãî íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàíèå áîëüøîãî ÷èñëàÄÍÊ-ìàðêåðîâ, ñðåäè êîòîðûõ îäíèìè èç íàèáî-ëåå èíôîðìàòèâíûõ ÿâëÿþòñÿ ìàðêåðû Y-õðîìî-ñîìû, åñëè îíè èçó÷àþòñÿ ïðè âûñîêîì ôèëîãå-íåòè÷åñêîì ðàçðåøåíèè è ñ ïðèâëå÷åíèåì áîëü-øèõ âûáîðîê.

Îäíàêî ñîçäàíèå «ãåíåòè÷åñêîãî ïîðòðåòà»òþðêîÿçû÷íîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà òðåáóåò îòäåëü-íîãî îò äðóãèõ íàðîäîâ Êàâêàçà ðàññìîòðåíèÿ ïîñëåäóþùèì ïðè÷èíàì. Âî-ïåðâûõ, òþðêñêèå íàðî-äû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äîâîëüíî ïîçäíþþ âîëíóìèãðàöèé íà Êàâêàç. Âî-âòîðûõ, àíòðîïîëîãè÷å-ñêîå ðàçíîîáðàçèå òþðêîâ Êàâêàçà ñòîëü âåëèêî(îò åâðîïåîèäíûõ áàëêàðöåâ äî ìîíãîëîèäíûõêàðàíîãàéöåâ), ÷òî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé Åâðàçèþâ ìèíèàòþðå. Â-òðåòüèõ, ê êîððåêòíîìó èçó÷åíèþîñîáåííîñòåé ãåíîôîíäà òþðêîâ Êàâêàçà ìîæíîïðèñòóïèòü ñåé÷àñ, òàê êàê â íåäàâíèõ ðàáîòàõáûëî ïðîâåäåíî äåòàëüíîå îáñëåäîâàíèå àâòîõ-òîííîãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà ïî òîé æå øèðîêîéïàíåëè ìàðêåðîâ Y-õðîìîñîìû [Äèáèðîâà ñ ñîàâò.,2010; Balanovsky et al., 2011; Yunusbayev et al.,2012]. È, êîíå÷íî æå, ïðè èçó÷åíèè òþðêñêèõ íà-ðîäîâ âñåãäà ïðèõîäèòñÿ èìåòü ââèäó, ÷òî òþðêèâ ãåíåòè÷åñêîì (ïðÿìûå ãåíåòè÷åñêèå ïîòîìêèäðåâíèõ òþðêîâ) è â ÿçûêîâîì (íàðîäû, ãîâîðÿ-ùèå ñåãîäíÿ íà ÿçûêàõ òþðêñêîé ãðóïïû) îòíîøå-íèÿõ äàëåêî íå îäíî è òî æå. Âñå ñîâðåìåííûåòþðêñêèå ýòíîñû ñôîðìèðîâàëèñü â ðåçóëüòàòåìíîãîâåêîâîãî âëèÿíèÿ òþðêñêîé êóëüòóðû è òþð-êñêîãî ÿçûêà íà èçíà÷àëüíî íåðîäñòâåííûå è ãå-íåòè÷åñêè íåïîõîæèå íàðîäû Åâðàçèè. Òîëüêîàíàëèç ãåíîôîíäà òþðêîâ â êîíòåêñòå âñåé ñîâî-êóïíîñòè íàðîäîâ Êàâêàçà è îêðóæàþùèõ ðåãèî-

Èç âàðèàíòîâ ãàïëîãðóïïû R1a, àðåàë êîòîðîé ïðîñòèðàåòñÿ îò Åâðîïû äî Ñèáèðè, Öåíò-ðàëüíîé Àçèè è Èíäèè, ñóáâåòâü R1a1a1g-Ì458, õàðàêòåðíàÿ èìåííî äëÿ âîñòî÷íûõ è çàïàäíûõñëàâÿí, êðàéíå ðåäêà ó òþðêîâ Êàâêàçà: â ñðåäíåì 2%, çà èñêëþ÷åíèåì êóáàíñêèõ íîãàéöåâ, ó êîòî-ðûõ åå ÷àñòîòà ïîâûøàåòñÿ äî 18%. Ïîýòîìó íàëè÷èå ó òþðêîâ Êàâêàçà âàðèàíòîâ ãàïëîãðóïïûR1a (â ñðåäíåì 12%) îêàçûâàåòñÿ ñâÿçàíî ñ ìèãðàöèÿìè èç ñòåïåé Åâðàçèè, à íå ñ âëèÿíèåì âîñ-òî÷íûõ ñëàâÿí.

Ðàçëè÷íîå ñîîòíîøåíèå ñóáâåòâåé ãàïëîãðóïïû G2a-P15 â ãåíîôîíäàõ ýòíîãåíåòè÷åñêè ðîä-ñòâåííûõ êàðà÷àåâöåâ è áàëêàðöåâ óêàçûâàåò íà âàæíóþ ðîëü ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè â ôîð-ìèðîâàíèè ãåíîôîíäîâ ýòèõ ýòíîñîâ. Ïðè ýòîì âûñîêèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè ãàïëîãðóïïûG2a1a-P18 óêàçûâàþò íà áëèçîñòü ãåíîôîíäîâ êàðà÷àåâöåâ, áàëêàðöåâ è îñåòèí.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: Y-õðîìîñîìà, SNP ìàðêåðû, STR ìàðêåðû, ãåíîôîíä, ãåíîãåîãðàôèÿ, òþðêèÊàâêàçà, àçåðáàéäæàíöû, áàëêàðöû, êàðàíîãàéöû, êàðà÷àåâöû, êóáàíñêèå íîãàéöû, êóìûêè

36


Схаляхо Р.А., Почешхова Э.А., Теучеж И.Э., Дибирова Х.Д., Агджоян А.Т., Утевская О.М., Юсупов Ю.М., Дамба Л.Д. и др.

íîâ Åâðàçèè ñîçäàåò ïåðñïåêòèâíîå ïðîáëåìíîåïîëå.

Òàêèì îáðàçîì, ñâîåîáðàçèå ýòíîãåíåçà òþð-êîâ Êàâêàçà òðåáóåò îò ãåíåòèêîâ ìàêñèìàëüíîòùàòåëüíîãî ïîäõîäà è ê àíàëèçó äàííûõ, è ê èí-òåðïðåòàöèè ðåçóëüòàòîâ.

Êàðà÷àåâöû è áàëêàðöû ïî ñâîåìó ïðîèñ-õîæäåíèþ è ÿçûêó, ïî ìàòåðèàëüíîé è äóõîâíîéêóëüòóðå ÷àñòî ðàññìàòðèâàþòñÿ ýòíîãðàôàìè êàêåäèíûé íàðîä, ðàçäåë¸ííûé íà äâå ÷àñòè íå òîëü-êî àäìèíèñòðàòèâíî, íî è ãåîãðàôè÷åñêè (ìåæäóÊàðà÷àåì è Áàëêàðèåé íàõîäèòñÿ öåïü âûñîêîãîð-íûõ õðåáòîâ è ïëîñêîãîðèé Ïðèýëüáðóñüÿ). Òàêàÿãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ ïðè âñåì ñõîäñòâå ýòèõíàðîäîâ ìîãëà ïðèâåñòè ê ðàçëè÷èÿì â èõ ãåíî-ôîíäàõ. Â ýòíîãåíåçå ýòèõ íàðîäîâ âûäåëÿþò òðèïåðèîäà: 1) ôîðìèðîâàíèå äðåâíåãî àâòîõòîííî-ãî íàñåëåíèÿ Êàâêàçà («ìàéêîïöû», «êîáàíöû»,ÿâëÿþùèåñÿ îáùèì ïðåäêîì ïðàêòè÷åñêè âñåãîêîðåííîãî íàñåëåíèÿ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà; 2) ðàñ-ñåëåíèå èðàíîÿçû÷íûõ ïëåìåí (ñêèôû, ñàðìàòû,àëàíû; âðåìåííîé èíòåðâàë – VII–IV ââ. äî í.ý.);3) ìèãðàöèè òþðêîÿçû÷íûõ ïëåìåí (ãóííû, õàçà-ðû, áóëãàðû; âðåìåííîé èíòåðâàë – IV–X ââ. í.ý.).Êàðà÷àåâöåâ è áàëêàðöåâ îáû÷íî îòíîñÿò ê êàâ-êàñèîíñêîìó ïîäòèïó åâðîïåîèäíîé ðàñû [Àëåê-ñååâ, 1989], ìîùíûé êàâêàçñêèé ñóáñòðàò âûÿâ-ëÿåòñÿ â èñòîðèêî-ýòíîãðàôè÷åñêèõ àñïåêòàõ [Ìè-çèåâ, 1991], ÷òî ìîæåò óêàçûâàòü íà îáùíîñòü èõãåíîôîíäîâ ñ äðóãèìè àâòîõòîííûìè ýòíîñàìèÊàâêàçà.

Àçåðáàéäæàíöû êàê ýòíîñ ñëîæèëèñü â ðå-çóëüòàòå ïîñòåïåííîé êîíñîëèäàöèè àâòîõòîííûõïëåìåí Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà (àëáàíöåâ, óäèí, êàñ-ïèåâ, òàëûøåé, ëåãîâ, ìèäÿí, ìàííåâ è äð.) ñ ïðè-øåäøèìè â ðàçíîå âðåìÿ ïëåìåíàìè ãóííîâ, îãó-çîâ, êûï÷àêîâ. Òþðêñêèé àçåðáàéäæàíñêèé ÿçûêïðèøåë íà ñìåíó àçåðè (ÿçûêó èðàíñêîé âåòâè èí-äîåâðîïåéñêîé ñåìüè) ïðèáëèçèòåëüíî â X–XIII ââ.Âûäåëÿþò îòëè÷íûå ïî ãîâîðàì è êóëüòóðå ýòíî-ãðàôè÷åñêèå ãðóïïû: êàðàïàïàõè, ïàäàðû, øàõñå-âåíû, àéðóìû, àôøàðû. Â Ðîññèè, íà ñåâåðå Äåð-áåíòñêîãî ðàéîíà è â ñåëå Òåìèðàóë Õàñàâþðòîâ-ñêîãî ðàéîíà Äàãåñòàíà âûäåëÿþò îñîáóþ ýòíî-ãðàôè÷åñêóþ ãðóïïó òåðåêåìå. Òåðåêåìöû Äåð-áåíòñêîãî ðàéîíà ñîõðàíèëè ñîáñòâåííûé äèàëåêòâïëîòü äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Èõ ýòíè÷åñêîåñàìîñîçíàíèå ïîääåðæèâàëîñü íåîäíîêðàòíûìèïåðåñåëåíèÿìè âûõîäöåâ èç Àçåðáàéäæàíà â XV–XVIII ââ. Òåðåêåìöû Òåìèðàóëà õîòü è ñîõðàíèëèñâîå ñàìîñîçíàíèå, íî âîñïðèíÿëè êóìûêñêèéÿçûê.

Ïî ïîâîäó ýòíîãåíåçà êóìûêîâ ñóùåñòâóþòðàçëè÷íûå âåðñèè. Ñîãëàñíî îäíîé òî÷êå çðåíèÿ,êóìûêè ñôîðìèðîâàëèñü íà îñíîâå ìåñòíûõ

êàâêàçñêèõ ïëåìåí (îò÷àñòè ïðèíàäëåæàùèõ ê êàÿ-êåíòñêî-õàðà÷îåâñêîé êóëüòóðå ýïîõè ïîçäíåé áðîí-çû è ðàííåãî æåëåçà), êîòîðûå èñïûòàëè âëèÿíèåèðàíîÿçû÷íûõ ñêèôîâ è ñàðìàòîâ (êîíåö I òûñ. äîí.ý. – íà÷àëî II òûñ. í.ý.), à ïîçäíåå òþðêñêèõ ïëå-ìåí ïðîíèêøèõ íà Êóìûêñêóþ ðàâíèíó [Àãååâà,2000]. Êóìûêîâ, êàê è àçåðáàéäæàíöåâ, îáû÷íîîòíîñÿò ê êàñïèéñêîìó ïîäòèïó åâðîïåîèäíîéðàñû [Àëåêñååâ, 1989].

Êóáàíñêèå íîãàéöû è êàðàíîãàéöû. Â èñòî-ðèè ñëîæåíèÿ íîãàéñêîãî íàðîäà âûäåëÿþò ÷åòû-ðå ïåðèîäà: ãóííñêèé ïåðèîä, ïåðèîä îáðàçîâà-íèÿ ìàäüÿðñêèõ ïëåìåííûõ ñîþçîâ (IX–X ââ.),ïåðèîä ìîíãîëüñêîãî çàâîåâàíèÿ, ïåðèîä íîãàéñ-êîé îðäû. Îñîáåííî âàæíóþ ðîëü â ýòíîãåíåçåíîãàéöåâ ñûãðàëè êûï÷àêè. Àíòðîïîëîãè÷åñêè íî-ãàéöû ïðèíàäëåæàò ê þæíîñèáèðñêîé ìàëîé ðàñå,ÿâëÿþùåéñÿ ïåðåõîäíîé ìåæäó áîëüøèìè ìîí-ãîëîèäíîé è åâðîïåîèäíîé ðàñàìè. Îäíàêî äëÿêóáàíñêèõ íîãàéöåâ õàðàêòåðíû áîëåå åâðîïåî-èäíûå êàâêàñèîííûå ÷åðòû [Ñóâîðîâà, Õèòü,2003].

Èçó÷åíèå ãåíîôîíäà òþðêîÿçû÷íûõ íàðîäîâÊàâêàçà ïðîâîäèëîñü ðàçíûìè àâòîðàìè: ïî àóòî-ñîìíûì ÄÍÊ è êëàññè÷åñêèì ìàðêåðàì [Áóëàåâàñ ñîàâò., 2003; Þíóñáàåâ ñ ñîàâò., 2006; Ïî÷åøõî-âà, 2007, 2008; Áîãîòîâà, 2009; Áîãîòîâà, 2009;Ëèòâèíîâ ñ ñîàâò., 2010; Õóñíóòäèíîâà ñ ñîàâò.,2012; Bulayeva et al., 2004, 2006, 2007; Caciagli etal., 2009; Litvinov et al., 2008; Yunusbayev et al.,2012]; ïî ìàðêåðàì ìèòîõîäðèàëüíîé ÄÍÊ [Áåð-ìèøåâà ñ ñîàâò., 2003, 2004; Ïî÷åøõîâà, 2008;Êóòóåâ, 2009; Õóñíóòäèíîâà ñ ñîàâò., 2012; Nasidzeet al., 2003; Nasidze et al., 2004; Yunusbayev et al.,2012;]; ïî ìàðêåðàì Y-õðîìîñîìû [Áîãîòîâà, 2009;Êóòóåâ ñ ñîàâò., 2010; Õóñíóòäèíîâà ñ ñîàâò., 2012;Nasidze et al., 2003; Nasidze et al., 2004; Bulayevaet al., 2006, 2007; Caciagli et al., 2009; Mirabal etal., 2009; Yunusbayev et al., 2012]. Â ýòèõ ðàáîòàõáûëà ïîêàçàíà ýôôåêòèâíîñòü ïðèìåíåíèÿ ðàç-ëè÷íûõ ìàðêåðîâ äëÿ ïðîñëåæèâàíèÿ ìèãðàöèîí-íûõ ïîòîêîâ è âûÿâëåíèÿ ýòíîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåéó òþðêîÿçû÷íûõ ýòíîñîâ. Îäíàêî åäèíîå èññëå-äîâàíèå ãåíîôîíäîâ âñåõ øåñòè òþðêñêèõ íàðîäîâÊàâêàçà è àíàëèç èõ ïîëîæåíèÿ ñðåäè ãåíîôîí-äîâ íàñåëåíèÿ ñìåæíûõ ðåãèîíîâ äî ñèõ ïîð íåïðîâîäèëèñü. Ïîïûòêà ïðåäïðèíÿòü òàêîå èññëå-äîâàíèå íà îñíîâå èçó÷åíèÿ âñåõ òþðêîâ Êàâêàçàïî åäèíîé îáøèðíîé ïàíåëè ãàïëîãðóïï Y-õðîìî-ñîìû è ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé öåëüþ äàííîé ðàáîòû.

Ñëîæíàÿ ýòíè÷åñêàÿ èñòîðèÿ òþðêîâ Êàâêàçàíàðÿäó ñ îãðîìíûì àíòðîïîëîãè÷åñêèì ðàçíîîá-ðàçèåì ñòàâèò ðÿä âîïðîñîâ. Êàêîé èìåííî ãåíå-òè÷åñêèé ïëàñò äîìèíèðóåò â ãåíîôîíäå êàæäîãîèç òþðêîÿçû÷íûõ íàðîäîâ Êàâêàçà? Íàñêîëüêî

37



ãëóáîêè ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó òþðêîÿçû÷-íûìè ýòíîñàìè? Ê êàêèì íàðîäàì Êàâêàçà è òþð-êîÿçû÷íîãî ìèðà Åâðàçèè îíè íàèáîëåå áëèçêè ãå-íåòè÷åñêè? Â äàííîé ðàáîòå ìû ïûòàåìñÿ õîòÿ áûîò÷àñòè ïðîÿñíèòü ýòè âîïðîñû ñ ïîìîùüþ àíàëè-çà ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà Y-õðîìîñîìû.

Материалы и методы

Â äàííîé ðàáîòå ïî ìàðêåðàì Y-õðîìîñîìûïðîâåäåíî èññëåäîâàíèå ãåíîôîíäîâ âñåõ îñíîâ-íûõ øåñòè òþðêîÿçû÷íûõ ýòíîñîâ, ïðîæèâàþùèõíà Êàâêàçå: êàðà÷àåâöåâ, áàëêàðöåâ, êóáàíñêèõ

íîãàéöåâ, êàðàíîãàéöåâ, êóìûêîâ, àçåðáàéäæàí-öåâ. Îáðàçöû âåíîçíîé êðîâè ñîáðàíû â õîäåìíîãîëåòíèõ ýêñïåäèöèé (2005–2011) ëàáîðàòîðèèïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè ÷åëîâåêà ÔÃÁÓ ÌÃÍÖÐÀÌÍ, ïðîâåäåííûõ ïîä ðóêîâîäñòâîì Å.Â. Áàëà-íîâñêîé è Ý.À. Ïî÷åøõîâîé. Ýòíè÷åñêèé ñîñòàâ,îáúåìû âûáîðîê è ãåîãðàôèÿ ýêñïåäèöèîííûõðàáîò ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 1.

Òþðêè ãîð è ïðåäãîðèé Çàïàäíîãî Êàâêàçàïðåäñòàâëåíû âûáîðêàìè êàðà÷àåâöåâ (N=269) èçøåñòè ðàéîíîâ Êàðà÷àåâî-×åðêåñèè è áàëêàðöåâèç ñåìè ðàéîíîâ Êàáàðäèíî-Áàëêàðèè (N=193).

Òþðêè ïðåäãîðèé Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà ïðåä-ñòàâëåíû âûáîðêàìè êóìûêîâ (N=70) èç Êàÿêåíò-ñêîãî è Áóéíàêñêîãî ðàéîíîâ ðåñïóáëèêè Äàãåñ-

Ïðèìå÷àíèå: * – ïî êëàññèôèêàöèè Í.À. Áàñêàêîâà [Áàñêàêîâ,1960]

Òàáëèöà 1. Îïèñàíèå èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé

38



òàí è àçåðáàéäæàíöàìè êàê èç ïîïóëÿöèé, òðàäè-öèîííî ïðîæèâàþùèõ â þæíîì Äàãåñòàíå (Äåð-áåíòñêèé ðàéîí (N=103)), òàê è èç ðàçíûõ ðàéî-íîâ Àçåðáàéäæàíà (N=22).

Òþðêè ñòåïíîé çîíû Çàïàäíîãî è Âîñòî÷íîãîÊàâêàçà ïðåäñòàâëåíû âûáîðêîé êóáàíñêèõ íîãàé-öåâ (N=60), ñîáðàííîé íå òîëüêî â Íîãàéñêîì èÀáàçèíñêîì ðàéîíàõ, íî òàêæå è â ðÿäå äðóãèõðàéîíîâ Êàðà÷àåâî-×åðêåñèè, è âûáîðêîé êàðà-íîãàéöåâ (N=153), ñîáðàííîé â Êèðîâñêîì è Íî-ãàéñêîì ðàéîíàõ ðåñïóáëèêè Äàãåñòàí.

Òàêèì îáðàçîì, íà îñíîâå åäèíîé ñòàíäàðòè-çèðîâàííîé ñòðàòåãèè áûëà ñîáðàíà îáùàÿ âû-áîðêà 870 ìóæ÷èí, íå ñîñòîÿùèõ â êðîâíîì ðîä-ñòâå. Äëÿ êàæäîãî îáñëåäîâàííîãî ñîñòàâëåíàðîäîñëîâíàÿ êàê ìèíèìóì íà òðè ïîêîëåíèÿ.Â âûáîðêè âêëþ÷àëèñü ëèøü íåðîäñòâåííûå ìåæ-äó ñîáîé èíäèâèäû, ïîñêîëüêó íàëè÷èå ðîäñòâåí-íûõ èíäèâèäîâ íå òîëüêî óìåíüøàåò îáúåì ãå-íåòè÷åñêè ýôôåêòèâíîé âûáîðêè, íî è ñìåùàåò÷àñòîòû, ñîçäàâàÿ ïîðîé èëëþçèþ èñòîðè÷åñêèèíòåíñèâíûõ ìèãðàöèé, åñëè â âûáîðêó ïîïàëàãðóïïà ðîäñòâåííèêîâ – ïîòîìêîâ åäèíè÷íîãî ìèã-ðàíòà. Îñîáî îòìåòèì, ÷òî â êàæäîé èç âûáîðîêïðåäñòàâëåíà íå îäíà, à öåëûé ðÿä ïîïóëÿöèé âïðåäåëàõ èññëåäóåìîãî àðåàëà. Òàêîå îáñëåäî-âàíèå ãåíîôîíäà ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå êîððåêòíûì,õîòÿ è òðåáóåò çíà÷èòåëüíûõ óñèëèé è çàòðàò (âðå-ìåííûõ è ôèíàíñîâûõ). Ñáîð áèîëîãè÷åñêîãî ìà-òåðèàëà (âåíîçíàÿ êðîâü) îñóùåñòâëÿëñÿ ñ ïèñü-ìåííîãî èíôîðìèðîâàííîãî ñîãëàñèÿ îáñëåäóå-ìîãî ïîä êîíòðîëåì Ýòè÷åñêîé êîìèññèè ÔÃÁÓÌÃÍÖ ÐÀÌÍ.

Ãåíîòèïèðîâàíèå ïðîâåäåíî â ëàáîðàòîðèèïîïóëÿöèîííîé ãåíåòèêè ÷åëîâåêà ÔÃÁÓ ÌÃÍÖÐÀÌÍ. Âûäåëåíèå ÄÍÊ ïðîâîäèëîñü ìåòîäîìôåíîë-õëîðîôîðìíîé ýêñòðàêöèè èç öåëüíîé êðî-âè. Äëÿ êàæäîãî îáðàçöà îïðåäåëåíà êîíöåíòðà-öèÿ ÄÍÊ íà ñïåêòðîôîòîìåòðå Nanodrop è íà èí-ñòðóìåíòå ABI 7900 (Applied Biosystems) ìåòîäîìÏÖÐ â ðåàëüíîì âðåìåíè ñ èñïîëüçîâàíèåì íà-áîðà Quantifiler Human DNA Kit, ñ ïîñëåäóþùåéíîðìàëèçàöèåé ÄÍÊ äî êîíöåíòðàöèè 2íã/ìêë. Äëÿêàæäîãî îáðàçöà ñôîðìèðîâàíû ðàáî÷àÿ, íîðìà-ëèçîâàííàÿ è àðõèâíàÿ (ðåçåðâíàÿ) êîëëåêöèèÄÍÊ. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìûïðîâåäåíî ãåíîòèïèðîâàíèå 56 SNP ìàðêåðàì:C(M130), C3(M217), D(M174), E(M96), E1b1b1a(M78),E1b1b1(M35), F(M89), G(M201), G2a(P15), G2a1(P16),G2a1a(P18), G2a3a(M406), G2a3b1(P303),H(M69), I(M170), I1(M253), I1b (M227), I2a1(P37),J(M304), J1(M267), J1c3(P58), J2(M172), J2a1(M47),J2a3b(M67), J2a3b1(M92), J2b(M12), K(M9), L(M20),N1(LLY22), N1b(P43), N1c1(M178), O3(M122),Q(M242), R(M207), R1a1a(M198), R1b(M343),

R1b1a1(M73), R1b1a2(M269), R1b1a2a(L23),R1b1a2a1a1(L11), R1b1a2a1a1a(U106),R1b1a2a1a1a5b1(U198), R1b1a2a1a1a5b2(L48),R1b1a2a1a1b(P312), R1b1a2a1a1b1(M65),R1b1a2a1a1b2a(M153), R1b1a2a1a1b2b1(M167),R1b1a2a1a1b3(U152), R1b1a2a1a1b3a(M126),R1b1a2a1a1b3b(M160), R1b1a2a1a1b3c(L2),R1b1a2a1a1b3c1a(L20), R1b1a2a1a1b4a(M37),R1b1a2a1a1b4b(M222), R2a(M124), T(M70).

Ôðàãìåíòíûé àíàëèç 17 ëîêóñîâ STR ìàðêå-ðîâ ïðîâåäåí ñ èñïîëüçîâàíèåì íàáîðà Y-filer PCRAmplification Kit (Applied Biosystems) íà ñåêâåíà-òîðå ABI 3100xl (Applied Biosystems). Èññëåäîâà-íû ñëåäóþùèå ëîêóñû: DYS389I, DYS389II,DYS390, DYS456, DYS19, DYS385a, DYS385b,DYS458, DYS437, DYS438, DYS448, GATA_H4,DYS391, DYS392, DYS393, DYS439, DYS635.

Ïî äàííûì î STR ãàïëîòèïàõ êàæäîãî èíäè-âèäà ñ ïîìîùüþ îðèãèíàëüíîé ïðîãðàììû YPre-dictor_v1.0.5 [http://predictor.ydna.ru; www.genofond.ru]îñóùåñòâëÿëè ïðîãíîç ãàïëîãðóïïû, ðåçóëüòàòûêîòîðîãî ñîïîñòàâëÿëèñü ñ ïðÿìûìè äàííûìè ãå-íîòèïèðîâàíèÿ SNP-ìàðêåðîâ. Òàêàÿ òåõíîëîãèÿîáåñïå÷èâàåò äâîéíóþ ïðîâåðêó íàäåæíîñòè ãå-íîòèïèðîâàíèÿ.

Ïî ÷àñòîòàì ãàïëîãðóïï â ïîïóëÿöèÿõ ðàñ-ñ÷èòàíû ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ Íåÿ [Nei, 1975].Ðàñ÷åò ïðîâåäåí â ïðîãðàììå DJgenetic [www.geno-fond.ru], ñîçäàííîé Þ.À. Ñåðåãèíûì è Å.Â. Áàëà-íîâñêîé. Ìíîãîìåðíîå øêàëèðîâàíèå, íàãëÿäíîïîêàçûâàþùåå ñòåïåíü ñõîäñòâà èçó÷åííûõ íàðî-äîâ ìåæäó ñîáîé è ñ ðàçëè÷íûìè ðåãèîíàì Åâðà-çèè, ïðîâåäåíî íà îñíîâå ìàòðèöû ãåíåòè÷åñêèõðàññòîÿíèé ñ ïîìîùüþ ïðîãðàìì DJgenetic èStatistica 6.0.

Результаты и обсуждение

Спектр гаплогрупп Y�хромосомыв тюркских популяциях Кавказа

Øåñòü òþðêñêèõ íàðîäîâ Êàâêàçà (êàðà÷àåâ-öû, áàëêàðöû, àçåðáàéäæàíöû, êóìûêè, êóáàíñêèåíîãàéöû, êàðàíîãàéöû) èññëåäîâàíû ïî îáøèðíîéñóììàðíîé âûáîðêå (870 îáðàçöîâ). Â õîäå àíà-ëèçà èçìåí÷èâîñòè Y-õðîìîñîìû âûÿâëåíî 39 ãàï-ëîãðóïï, à ñ ÷àñòîòîé áîëåå 5% õîòÿ áû â îäíîéòþðêîÿçû÷íîé ïîïóëÿöèè («ìÿãêèé» êðèòåðèé ïî-ëèìîðôèçìà) âñòðå÷åíî 18 ãàïëîãðóïï Y-õðîìî-ñîìû: Ñ, E1b1b1a1, G2a1*, G2a1a, G2a3a, G2a3b1,I2a1, J1*, J2a*, J2a3b, N1, N1c1, Q, R1a1a*, R1a1a1g,R1b1a1, R1b1a2, R1b1a2a. Èìåííî ýòè 18 ãàïëî-ãðóïï ôîðìèðóþò êàðêàñ ãåíîôîíäà òþðêñêèõ ýò-íîñîâ Êàâêàçà. Ïðè ýòîì èç íèõ òîëüêî ÷åòûðå

39



ãàïëîãðóïïû îõâàòûâàþò äâå òðåòè Y-õðîìîñîì-íîãî ãåíîôîíäà èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé: ãàïëîãðóïïàR1a1a-M198 â ñðåäíåì âñòðå÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòîé24%, G2a-P15 – 16%, R1b-M343 – 14%, J2-M172 –13%. Îñòàâøèåñÿ 33% ãåíîôîíäà ïðåäñòàâëåíûñïåêòðîì 35 áîëåå ðåäêèõ âûÿâëåííûõ ãàïëîãðóïï.Ñïåêòð îñíîâíûõ ãàïëîãðóïï äëÿ êàæäîãî òþðêî-ÿçû÷íîãî ýòíîñà ïðåäñòàâëåí íà êðóãîâûõ äèà-ãðàììàõ (ðèñ. 1), à ñðåäíèå ãåíåòè÷åñêèå ðàññòî-ÿíèÿ ìåæäó âñåìè øåñòüþ òþðêîÿçû÷íûìè ýòíî-ñàìè Êàâêàçà (ðàññ÷èòàííûå ïî âñåé ïàëèòðå âû-ÿâëåííûõ ãàïëîãðóïï) ïðèâåäåíû â òàáë. 2.

Доминирующие гаплогруппыу азербайджанцев и кумыков

Êðóãîâûå äèàãðàììû äåìîíñòðèðóþò ñõîä-ñòâî ãåíîôîíäîâ âîñòî÷íûõ òþðêîâ – êóìûêîâ èàçåðáàéäæàíöåâ (ðèñ. 1). Îäíîé èç ÷àñòûõ ãàïëî-ãðóïï êóìûêîâ è àçåðáàéäæàíöåâ ÿâëÿåòñÿ ïåðå-äíåàçèàòñêàÿ ãàïëîãðóïïà J1*-M267 (êóìûêè –35% è àçåðáàéäæàíöû – 14%). Èìåííî ýòà ãàï-ëîãðóïïà ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíîé äëÿ àâòîõòîííûõíàðîäîâ Äàãåñòàíà, ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì 72% èâàðüèðóÿ îò 43% ó ëåçãèí äî 98% ó êóáà÷èíöåâ[Balanovsky et al., 2011].

Ðàñïðîñòðàíåíèå ãàïëîãðóïïû J1-M267 ñâÿçà-íî ñ Ïåðåäíåé Àçèåé, ïðåäïîëîæèòåëüíî ñ Èðàêîìè Èðàíîì [Cruciani et al., 2002; Semino et al., 2003;Tofanelli et al., 2009]. Ïðè ýòîì äëÿ àðàáîâ õàðàêòå-ðåí äðóãîé âàðèàíò ýòîé ãàïëîãðóïïû – J1e-P58,÷òî îòëè÷àåò èõ îò íàðîäîâ Êàâêàçà, ó êîòîðûõ ðàñ-ïðîñòðàíåíà ãàïëîãðóïïà J1*-M267(xP58). Â äðó-ãèõ òþðêîÿçû÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ Êàâêàçà ýòà ãàïëî-ãðóïïà ðåäêà (ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà 2%).

Âòîðîé ïî ñðåäíåé ÷àñòîòå ãàïëîãðóïïîé â óêà-çàííûõ ïîïóëÿöèÿõ ÿâëÿåòñÿ ãàïëîãðóïïà J2-M172:îíà âûÿâëåíà ñ ÷àñòîòîé 22% ó àçåðáàéäæàíöåâè 12% ó êóìûêîâ. Öåíòðîì ïðîèñõîæäåíèÿ ãàïëîã-ðóïïû J2-M172 òàêæå ñ÷èòàþò Ïåðåäíþþ Àçèþ èÁëèæíèé Âîñòîê [Di Giacomo et al., 2004; Semino etal., 2004; Cinnioglu et al., 2004]. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òîðàñïðîñòðàíåíèå ãàïëîãðóïïû J2-M172 ñâÿçàíî ñýêñïàíñèåé íåîëèòè÷åñêîãî íàñåëåíèÿ ñ Áëèæíå-ãî Âîñòîêà. Â äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ Âîñòî÷íîãî Êàâ-êàçà ýòà ãàïëîãðóïïà ðåäêà. Îäíàêî â ïîïóëÿöèÿõÖåíòðàëüíîãî Êàâêàçà îíà ðàñïðîñòðàíåíà øèðî-êî. Ìàêñèìóìà îíà äîñòèãàåò ó íàðîäîâ íàõñêîéãðóïïû – 79% ó èíãóøåé è 55% ó ÷å÷åíöåâ[Balanovsky et al., 2011]. Â ãåíîôîíäå áàëêàðöåâ(14%) ýòà ãàïëîãðóïïà âñòðå÷àëàñü â äâà ðàçà÷àùå, ÷åì ó êàðà÷àåâöåâ (7%), ïðè÷åì îòìå÷åíî óáàëêàðöåâ íàêîïëåíèå ñóáâåòâè J2a3b-M67(xM92).×àñòîòà ãàïëîãðóïïû J2-M172 ó êàðàíîãàéöåâ äî-ñòèãàåò 12%, à ó êóáàíñêèõ íîãàéöåâ ïðàêòè÷åñêèîòñóòñòâóåò (2%).

Доминирующие гаплогруппыу балкарцев и карачаевцев

Òþðêè Çàïàäíîãî Êàâêàçà ñõîäíû äðóã ñ äðó-ãîì ïî îñíîâíîìó ñïåêòðó ãàïëîãðóïï (ðèñ. 1). Äëÿèõ ãåíîôîíäà õàðàêòåðíû äâå ìàæîðíûå ãàïëî-ãðóïïû R1a1a-M198 è G2a-P15, ñîñòàâëÿþùèå âñðåäíåì 65% èõ ãåíîôîíäà.

Ãàïëîãðóïïà R1a1a-M198 âñòðå÷àåòñÿ ñ ÷àñ-òîòîé 36% ó êàðà÷àåâöåâ è 24% ó áàëêàðöåâ. Âöåëîì, ãàïëîãðóïïà R1a1a-M198 õàðàêòåðèçóåòñÿàíîìàëüíî øèðîêèì ãåîãðàôè÷åñêèì ðàñïðîñòðà-íåíèåì è ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííîé

Òàáëèöà 2. Ãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó òþðêîÿçû÷íûìè íàðîäàìè Êàâêàçà(ïî ÷àñòîòàì 39 ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû)

40



Ðèñ.

1. Ã

åíåò

è÷åñ

êèå

ïîðò

ðåòû

òþ

ðêîâ

Êàâ

êàçà

(ñïå

êòð

îñíî

âíû

õ ãà

ïëîã

ðóïï

Y-õ

ðîì

îñîì

û)

41



â Åâðàçèè: äîìèíèðóåò â ãåíîôîíäå Âîñòî÷íîéÅâðîïû, â ãîðíûõ ðàéîíàõ Þæíîé Ñèáèðè, Öåíò-ðàëüíîé Àçèè è â Ñåâåðíîé Èíäèè, à ñ íèçêèìè÷àñòîòàìè âñòðå÷àåòñÿ ïî÷òè ïî âñåé Åâðàçèè –îò Àíãëèè äî Êèòàÿ. Òàêàÿ ãåîãðàôèÿ ñîãëàñóåòñÿñ àðåàëîì äðåâíåãî èíäîèðàíñêîãî íàñåëåíèÿ èèõ ìèãðàöèåé â Èíäèþ. Íàèáîëüøåé ÷àñòîòû ãàï-ëîãðóïïà R1a1a-M198 äîñòèãàåò ó íàðîäîâ Âîñ-òî÷íîé Åâðîïû (íàïðèìåð, ó ðóññêèõ 55% [Balanov-sky et al., 2008]), à ñðåäè àâòîõòîííûõ íàðîäîâÊàâêàçà â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 6%, ãäå íàèáîëü-øèé óðîâåíü îòìå÷åí ó ÷åðêåñîâ (20%) [Balanov-sky et al., 2011] è àáàçèí (24%) [Yunusbayev et al.,2012]. Ñðåäè òþðêîÿçû÷íûõ ýòíîñîâ Êàâêàçà (ðèñ. 1)ãàïëîãðóïïà R1a1a-M198 ñ íàèáîëåå íèçêèìè ÷à-ñòîòàìè âñòðå÷åíà ó âîñòî÷íûõ òþðêîâ (êóìûêîâè àçåðáàéäæàíöåâ), ñ íàèáîëåå âûñîêèìè – ó êó-áàíñêèõ íîãàéöåâ, ñîñòàâëÿÿ ïîëîâèíó èõ ãåíî-ôîíäà (50 %), îäíàêî ó êàðàíîãàéöåâ ÷àñòîòà ýòîéãàïëîãðóïïû çíà÷èòåëüíî íèæå (22%).

Â ëèòåðàòóðå íåäàâíî îïèñàíà ñóáâåòâüR1a1a1g-Ì458, ÿâëÿþùàÿñÿ îñíîâíûì ñóáåâðî-ïåéñêèì âàðèàíòîì ãàïëîãðóïïû R1a1a-M198 óçàïàäíûõ è âîñòî÷íûõ ñëàâÿí [Underhill et al.,2009]. Ñðåäíÿÿ ÷àñòîòà ýòîé ñóáâåòâè íà Êàâêàçåñîñòàâëÿåò âñåãî 5%, âàðüèðóÿ îò 1% ó øàïñóãîâäî 6% ó ÷åðêåñîâ [Balanovsky et al., 2011]. Â èçó-÷åííûõ íàìè ïîïóëÿöèÿõ ýòîò âàðèàíò òàêæåâñòðå÷àåòñÿ ñ íèçêèìè ÷àñòîòàìè: îò 6% ó áàë-êàðöåâ äî 3% ó êàðà÷àåâöåâ è êàðàíîãàéöåâ, óêóìûêîâ – 1%, ó àçåðáàéäæàíöåâ âîâñå îòñóòñòâó-åò. Íà îñíîâàíèè òîãî, ÷òî R1a1a-M198, â öåëîì,íå õàðàêòåðíà äëÿ ïîïóëÿöèé Êàâêàçà, à òàêæåîñîáåííî òîãî, ÷òî ñóáâåòâü R1a1a1g-Ì458, õà-ðàêòåðíàÿ èìåííî äëÿ âîñòî÷íûõ è çàïàäíûõ ñëà-âÿí, êðàéíå ðåäêà ó òþðêîâ Êàâêàçà (â ñðåäíåì2%, çà èñêëþ÷åíèåì êóáàíñêèõ íîãàéöåâ), ìîæíîïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàëè÷èå ãàïëîãðóïïû R1à ñðå-äè òþðêîâ Êàâêàçà ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ìèãðà-öèé èç ñòåïåé öåíòðàëüíîé è âîñòî÷íîé Åâðàçèè.Íåîæèäàííî âûñîêàÿ ÷àñòîòà R1a ñðåäè êóáàíñêèõíîãàéöåâ (ñóáâåòâü R1a1a1g-M458 çàáèðàåò 18%èç 50% R1a1a-M198), âîçìîæíî, îáúÿñíÿåòñÿ ðå-çóëüòàòîì äðåéôà ãåíîâ. Ýòîò âîïðîñ áóäåò ñïå-öèàëüíî ðàññìîòðåí ïðè äàëüíåéøåì àíàëèçåôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñåòåé STR-ãàïëîòèïîâ Y-õðîìî-ñîìû. Îäíàêî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî äî ñèõ ïîðâåñü îñòàëüíîé ìàññèâ ãàïëîãðóïïû R1a1a-M198 òàêè îñòàåòñÿ ôèëîãåíåòè÷åñêè íå ïîäðàçäåëåííûì,îæèäàÿ áîëåå äåòàëüíîãî èçó÷åíèÿ â áóäóùåì.

Âòîðàÿ ìàæîðíàÿ ãàïëîãðóïïà G2a-P15 âñòðå-÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòàìè 31% ó êàðà÷àåâöåâ è 33% óáàëêàðöåâ. Ýòà õàðàêòåðíàÿ äëÿ Çàïàäíîãî Êàâ-êàçà ãàïëîãðóïïà ó êàðà÷àåâöåâ ïðåäñòàâëåíà äâó-ìÿ ñóáâåòâÿìè: G2a1*-P16(xP18) (8%) è G2a1a-P18

(20%). Ó áàëêàðöåâ æå ñóáâåòâü G2a1*-P16(xP18)îòñóòñòâóåò, ñóáâåòâü G2a1a-P18 äîñòèãàåò 11%.Ïðè ýòîì ñóáâåòâü G2a3b1-P303, îòñóòñòâóþùàÿó êàðà÷àåâöåâ, äîìèíèðóåò ó áàëêàðöåâ ñ ÷àñòî-òîé 17%. Ñðåäè àâòîõòîííûõ íàðîäîâ Êàâêàçàíàèáîëüøàÿ ÷àñòîòà ãàïëîãðóïïû G2a1a-P18 íàÊàâêàçå îòìå÷åíà â ïîïóëÿöèÿõ îñåòèí, ãäå â ñðåä-íåì äîñòèãàåò 66% [Balanovsky et al., 2011]. Ïî-ñêîëüêó ñêèôî-ñàðìàòî-àëàíñêèé êîìïîíåíò äîìè-íèðóåò â ýòíîãåíåçå îñåòèí è ïðåäïîëîæèòåëüíîèãðàë âàæíóþ ðîëü â ýòíîãåíåçå êàðà÷àåâöåâ èáàëêàðöåâ, ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî G2a1a-P18óêàçûâàåò èìåííî íà ýòîò îáùèé ýòíîãåíåòè÷åñ-êèé ïëàñò. Èñòîðèêî-ýòíîãðàôè÷åñêàÿ îáùíîñòüîñåòèí, áàëêàðöåâ è êàðà÷àåâöåâ îïèñàíà â öå-ëîì ðÿäå òðóäîâ [Àáàåâ, 1933; Êàëîåâ, 1972; Ëàâ-ðîâ, 1952; Âîëêîâà, 1989]. Îá îáùíîñòè ýòèõ íà-ðîäîâ ñâèäåòåëüñòâóåò íå òîëüêî ñõîäñòâî â ýëå-ìåíòàõ êóëüòóðû, íî è ôàìèëüíîãî ôîíäà. Áàë-êàðñêèå ôàìèëèè Ãëàøåâû, Ãàçàåâû, Öîðàåâûÿâëÿþòñÿ îñåòèíñêèìè ïî ïðîèñõîæäåíèþ. Ñ äðó-ãîé ñòîðîíû, ðÿä îñåòèíñêèõ ôàìèëèé íåêîãäàâûøåë èç áàëêàðöåâ, íàïðèìåð, Áàåâû, Ãóëäèå-âû, Îðòàáàåâû [ßõòàíèãîâ, 1993].

Доминирующие гаплогруппыу ногайцев и караногайцев

Õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñõîäíûì ïàòòåðíîì ýò-íîãåíåçà êóáàíñêèå íîãàéöû è êàðàíîãàéöû îáíà-ðóæèâàþò ñõîäñòâî è íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå, ÷òîïðîÿâëÿåòñÿ â íàëè÷èè âîñòî÷íî-åâðàçèéñêèõ ãàï-ëîãðóïï N1-LLY22 (9% è 21% ñîîòâåòñòâåííî) èC-M130 (5% è 8% ñîîòâåòñòâåííî). Èìåííî ýòèãàïëîãðóïïû îòëè÷àþò èõ ãåíîôîíäû îò äðóãèõòþðêîÿçû÷íûõ ýòíîñîâ Êàâêàçà.

Åâðîïåéñêàÿ ãàïëîãðóïïà I2a1-P37 ñ íàèáîëü-øèìè ÷àñòîòàìè âñòðå÷åíà ó êóáàíñêèõ íîãàéöåâ(10%), è íåñêîëüêî ðåæå ó êàðàíîãàéöåâ (7%). Ýòàãàïëîãðóïïà íàéäåíà ó áîëüøèíñòâà äðóãèõ òþð-êîÿçû÷íûõ ïîïóëÿöèé Êàâêàçà: ó áàëêàðöåâ (7%),ó êóìûêîâ (2%), ó êàðà÷àåâöåâ (4%). Â èçó÷åííûõíàìè ïîïóëÿöèÿõ àçåðáàéäæàíöåâ îíà îòñóòñòâó-åò. Ìîæíî áûëî áû ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðèñóòñòâèåýòîé ãàïëîãðóïïû ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì âçàèìî-äåéñòâèÿ ñ êàçà÷åñòâîì, îäíàêî ó òåðñêèõ êàçà-êîâ ýòà ãàïëîãðóïïà ñîñòàâëÿåò âñåãî ëèøü 8%, èó êóáàíñêèõ êàçàêîâ åå ÷àñòîòà òàêæå íåâåëèêà(17%) [Áàëàíîâñêèé, 2012]. Åñëè ó÷åñòü, ÷òî ó àâ-òîõòîííîãî íàðîäà Çàïàäíîãî Êàâêàçà – àáàçèí –îíà âñòðå÷åíà ñ ÷àñòîòîé 8% [Òåó÷åæ ñ ñîàâò.,2013], ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî íåîáõîäèì ïî-èñê èíûõ âåðîÿòíûõ èñòî÷íèêîâ ïîÿâëåíèÿ ýòîé

42



ãàïëîãðóïïû ó òþðêîâ Êàâêàçà. Îäíèì èç èíñòðó-ìåíòîâ òàêîãî ïîèñêà ñòàíåò äàëüíåéøèé àíàëèçôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñåòåé STR-ãàïëîòèïîâ Y-õðîìî-ñîìû.

Другие частые гаплогруппы

Â ïðåäåëàõ ñóáâåòâåé ãàïëîãðóïïû R1b-M343â èçó÷àåìûõ íàìè ïîïóëÿöèÿõ îáíàðóæåíû ñóá-ãàïëîãðóïïû R1b1a2-M269 è R1b1à1-M73. Ñóáãàï-ëîãðóïïà R1b1a2-M269 ñ îòíîñèòåëüíî âûñîêîé÷àñòîòîé îáíàðóæåíà ó êóìûêîâ (22%) è àçåðáàé-äæàíöåâ (22%). Ó äðóãèõ òþðêîâ Êàâêàçà ýòà ãàï-ëîãðóïïà ðåäêà (îò 3% äî 7%). Ýòó ñóáãàïëîãðóï-ïó ÷àñòî íàçûâàþò åâðîïåéñêîé, òàê êàê îñíîâíàÿòåððèòîðèÿ åå ðàñïðîñòðàíåíèÿ – Çàïàäíàÿ Åâ-ðîïà, ãäå åå ÷àñòîòà äîõîäèò äî 80%. Íà Êàâêàçåîíà âûÿâëåíà ñ íàèáîëåå âûñîêèìè ÷àñòîòàìè óëåçãèí (30%) è îñåòèí-äèãîðöåâ (16%), â äðóãèõêàâêàçñêèõ ïîïóëÿöèÿõ ÷àñòîòà íåçíà÷èòåëüíà[Balanovsky et al., 2011]. Â èññëåäîâàíèè ãåíîôîí-äà Êàâêàçà ðàññìàòðèâàåòñÿ âîçìîæíîñòü ýêñïàí-ñèè ýòîé ãàïëîãðóïïû íà Êàâêàç èç Ïåðåäíåé Àçèè,à íå èç Åâðîïû [Êóòóåâ, 2010]. Ýòî ñîãëàñóåòñÿ èñ èññëåäîâàíèåì, â êîòîðîì ñäåëàí âûâîä î ïî-ÿâëåíèè ýòîé ãàïëîãðóïïû â Åâðîïå â õîäå íåî-ëèòè÷åñêîé ýêñïàíñèè èç Ïåðåäíåé Àçèè [Bala-resque et al., 2010]. Íàëè÷èå ýòîé ãàïëîãðóïïû óíàðîäîâ, àðåàë êîòîðûõ áëèçîê ê Êàñïèþ (ëåçãèí,àçåðáàéäæàíöåâ, êóìûêîâ) ìîæåò óêàçûâàòü íàïðîíèêíîâåíèå ýòîé ãàïëîãðóïïû èç ÏåðåäíåéÀçèè «ïðèêàñïèéñêèì» ïóòåì.

Äëÿ âòîðîé ñóáãàïëîãðóïïû (R1b1à1-M73)ìàêñèìàëüíûå ÷àñòîòû îòìå÷åíû â Âîëãî-Óðàëü-ñêîì ðåãèîíå, ãäå ó áàøêèð îíè êîëåáëþòñÿ îò 7%äî 84% [Ëîáîâ, 2009]. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà íàáëþäà-þòñÿ ó òþðêîâ Àëòàÿ. Òàê, â îäíîé èç ïîïóëÿöèéñåâåðíûõ àëòàéöåâ – êóìàíäèíöåâ – îíà ñîñòàâ-ëÿåò 49%, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ïîëîâèíîé ãåíîôîíäà. Óãîðíûõ øîðöåâ ñóáãàïëîãðóïïà âñòðå÷åíà ñ ÷àñ-òîòîé 11% [Áàëàãàíñêàÿ ñ ñîàâò., 2011]. Â Öåíò-ðàëüíîé Àçèè (ïî äàííûì ðàçðàáàòûâàåìîé íà-øèì êîëëåêòèâîì áàçû äàííûõ Y-base) ãàïëîãðóï-ïà R1b1à1-M73, â öåëîì, ðåäêà (ó óçáåêîâ – 4%,ó êèðãèçîâ – 1%). Îäíàêî â ðÿäå ïîïóëÿöèé òàäæè-êîâ âíîâü ñîñòàâëÿåò îêîëî ïîëîâèíû ãåíîôîíäà[Y-base, 2012]. Íà Êàâêàçå ñðåäè èçó÷åííûõ íàìèòþðêîÿçû÷íûõ ïîïóëÿöèé ãàïëîãðóïïà R1b1à1-M73 ÿâëÿåòñÿ ðåäêîé, õîòÿ è îíà îáíàðóæåíà ñîòíîñèòåëüíî âûñîêîé ÷àñòîòîé ó êàðàíîãàéöåâ(14%). Íàêîïëåíèå ãàïëîãðóïïû R1b1à1-M73 óêàðàíîãàéöåâ ÿâëÿåòñÿ èõ îáùåé ÷åðòîé ñ þæíûìèáàøêèðàìè. Â ñâÿçè ñ ýòèì îòìåòèì, ÷òî â XVI âåêåÍîãàéñêàÿ Îðäà âêëþ÷àëà Áàøêèðèþ â êà÷åñòâå

îòäåëüíîãî óëóñà (Íîãàéñêàÿ Áàøêèðèÿ), êîòîðûåâìåñòå ñ ïðåäêàìè êàðàíîãàéöåâ áûëè â ñîñòàâåÁîëüøîé Íîãàéñêîé Îðäû [Òðåïàâëîâ, 2002]. Îäíà-êî âðÿä ëè ñòîëü áîëüøîé ïðîöåíò äàííîé ãàïëî-ãðóïïû ó êàðàíîãàéöåâ è áàøêèð ìîæíî îáúÿñíèòüáàøêèðî-íîãàéñêèì âçàèìîäåéñòâèåì. Âåðîÿòíååâñåãî, îïðåäåëåííûå ãðóïïû íîãàåâ è áàøêèð íàÞæíîì Óðàëå è ñòåïÿõ Çàâîëæüÿ äî XVII âåêàñîñòàâëÿëè îäíó ýòíîïîëèòè÷åñêóþ (âîçìîæíîýòíîêóëüòóðíóþ) îáùíîñòü [Þñóïîâ, 2009].

Сравнение с предыдущими исследованиямитех же генофондов

Èññëåäîâàíèÿ ãåíîôîíäà íàðîäîâ Êàâêàçà,âêëþ÷àÿ òþðêîÿçû÷íûå ýòíîñû, ìíîãî ëåò ïðîâî-äÿòñÿ êîëëåêòèâîì Óôèìñêîãî íàó÷íîãî öåíòðà ÓÎÐÀÍ [Áîãîòîâà, 2009; Õóñíóòäèíîâà ñ ñîàâò., 2012;Yunusbayev et al., 2012]. Â öåëîì íàøè ðåçóëüòàòûñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè óôèìñêèõ êîëëåã, Ðàçëè-÷èÿ â ÷àñòîòàõ âàðüèðóþò îò 0% äî 8%, ÷òî ëåãêîîáúÿñíèìî ðàçíûì àðåàëîì ñáîðà è ðàçíûìè ðàç-ìåðàìè âûáîðîê. Ðÿä îòëè÷èé ñâÿçàí ñ áîëååøèðîêîé ïàíåëüþ ìàðêåðîâ, èñïîëüçóåìîé â íà-øèõ ðàáîòàõ, â ÷àñòíîñòè, ñ ãëóáîêèì ñóáòèïèðî-âàíèåì ãàïëîãðóïï G2a-P15 è R1ba1a2-M269.Îäíàêî â îäíîì ñëó÷àå îáíàðóæåíû òðóäíî îáúÿñ-íèìûå ðàçëè÷èÿ: ïî äàííûì óôèìñêèõ èññëåäî-âàòåëåé ãàïëîãðóïïà R1a1a-M198 ñðåäè êóáàíñ-êèõ íîãàéöåâ âñòðå÷àåòñÿ ñ ÷àñòîòîé 13% [Yunus-bayev et al., 2012], à ïî íàøèì äàííûì åå ÷àñòîòàñîñòàâëÿåò 50%. Äëÿ òîãî, ÷òîáû âûÿâèòü ïðè÷èíóñòîëü áîëüøèõ ðàçëè÷èé, ìû ïðîäåëàëè áîëüøóþðàáîòó ïî ñîïîñòàâëåíèþ ôàìèëèé è ãàïëîòèïîâ,à òàêæå ïðîâåëè ïîäðîáíûé àíàëèç ðîäîñëîâíûõ(ïîñêîëüêó íàëè÷èå ðîäñòâåííèêîâ â âûáîðêå ìî-æåò ïðèâåñòè ê ñìåùåíèþ ÷àñòîò). Ðåçóëüòàòûòàêîãî èññëåäîâàíèÿ ïîäòâåðäèëè, ÷òî âñå êóáàí-ñêèå íîãàéöû â íàøåé âûáîðêå, îáëàäàþùèå ãàïëî-ãðóïïîé R1a1a-M198, íå ÿâëÿþòñÿ ðîäñòâåííèêàìèè ïðîèñõîäÿò èç ðàçíûõ ïîïóëÿöèé. Âîçìîæíîñòüîøèáêè òèïèðîâàíèÿ êàê íàìè, òàê è êîëëåãàìè,èñêëþ÷àåòñÿ, òàê êàê ïî äðóãèì ýòíîñàì ðåçêèõîòëè÷èé íå îáíàðóæèâàåòñÿ. Äëÿ ðåøåíèÿ äàííîéïðîáëåìû ìû ïëàíèðóåì ñáîð äðóãèõ ïîïóëÿöèéíîãàéöåâ, ÷òî ïîçâîëèò ñîñòàâèòü áîëåå ïîëíóþêàðòèíó ãåíîôîíäà íîãàéöåâ â öåëîì (êóáàíñêèõè ñòàâðîïîëüñêèõ).

Â èññëåäîâàíèÿõ È. Íàñèäçå áûëè ðàññìîò-ðåíû òþðêîÿçû÷íûå àçåðáàéäæàíöû Àçåðáàéäæà-íà (N=71), íî ãåíîòèïèðîâàíèå ïðîâîäèëîñü ëèøüäî óðîâíÿ íàèáîëåå îáùèõ ãàïëîãðóïï: ÷àñòîòàãàïëîãðóïïû J2 äîñòèãàåò 30% è ãàïëîãðóïïû G –18% [Nasidze et al., 2003]. Â íàøèõ ïîïóëÿöèÿõ ïðè

43



îáúåäèíåíèè ñóáãàïëîãðóïï ñîîòíîøåíèå J2/Gîêàçûâàåòñÿ òåì æå, íî ÷àñòîòà íèæå. Âîçìîæíî,ýòîò ðåçóëüòàò ñâÿçàí ñ ðàçíûì àðåàëîì ñáîðà èðàçìåðîì âûáîðîê.

Взаимное расположение изученных популяцийв генетическом пространстве

Cðàâíåíèå ãåíîôîíäîâ øåñòè èçó÷åííûõ òþð-êîÿçû÷íûõ íàðîäîâ Êàâêàçà ìåòîäîì ìíîãîìåð-íîãî øêàëèðîâàíèÿ (ïî ñîâîêóïíîñòè âñåõ 39 âû-ÿâëåííûõ ãàïëîãðóïï) ïðèâåäåíî íà ðèñ. 2. Â ãå-íåòè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå âûäåëèëèñü äâà êëàñ-òåðà: â «çàïàäíî-êàâêàçñêèé» êëàñòåð âîøëè êà-ðà÷àåâöû, áàëêàðöû, íîãàéöû è ïðèìêíóâøèå êíèì êàðàíîãàéöû, à â «âîñòî÷íî-êàâêàçñêèé» –êóìûêè è àçåðáàéäæàíöû. Áëèçîñòü êóáàíñêèõíîãàéöåâ è êàðà÷àåâöåâ (d=0.27) âûçâàíà âûñî-êèìè ÷àñòîòàìè ëèøü îäíîé ãàïëîãðóïïû (R1a1a-M198) â èõ ãåíîôîíäàõ.

Ïðè ñðàâíåíèè òþðêîâ Êàâêàçà ñ øèðîêèìêðóãîì ïîïóëÿöèé Åâðàçèéñêîé ñòåïè è ñìåæíûõðåãèîíîâ âûÿâëåíû ÷åòûðå êëàñòåðà ñõîäíûõ ãå-íîôîíäîâ (ðèñ 3.). Îäíàêî âàæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òîáîëüøèíñòâî âçÿòûõ äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèéèçó÷åíû ïî áîëåå óçêèì ïàíåëÿì ìàðêåðîâ Y-õðî-ìîñîìû, ÷åì íàøè, ïîýòîìó íàì ïðèøëîñü ñîêðà-òèòü ïàíåëü äî óðîâíÿ 24 ìåíåå äèôôåðåíöèðî-âàííûõ ãàïëîãðóïï, õîòÿ ïðè ýòîì òåðÿåòñÿ ÷àñòüâàæíîé èíôîðìàöèè. Â ðåçóëüòàòå â «âîñòî÷íûé»êëàñòåð âîøëè êóìûêè è àçåðáàéäæàíöû âìåñòåñ äðóãèìè ýòíîñàìè Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà è ÌàëîéÀçèè. Áëèçîñòü àçåðáàéäæàíöåâ è êóìûêîâ ê äðó-ãèì ýòíîñàì Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà îáúÿñíÿåòñÿâûñîêèìè ÷àñòîòàìè â èõ ãåíîôîíäå õàðàêòåðíûõäëÿ Âîñòî÷íîãî Êàâêàçà ãàïëîãðóïï J1-M267 èJ2-M172, à áëèçîñòü òóðêîâ ê àçåðáàéäæàíöàì èêóìûêàì ìîæåò áûòü îáúÿñíåíà âûñîêèìè ÷àñòî-òàìè â èõ ãåíîôîíäàõ ãàïëîãðóïï J2-M172 è R1b-M343. Â «çàïàäíûé» êëàñòåð âîøëè áàëêàðöû èêàðà÷àåâöû, ÷òî òîæå ñîãëàñóåòñÿ ñ èõ ãåîãðàôè-åé è ñ äàííûìè àíòðîïîëîãèè. Íîãàéöû âîøëè â

Ðèñ. 2. Ðàñïîëîæåíèå èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé â ãåíåòè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå Êàâêàçà ïî íàáîðó 39 ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû. Ìåòîä ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ (âåëè÷èíà ñòðåññà SO =0.015, âåëè÷èíà àëèåíàöèè=0.015)

44



«ñòåïíîé» êëàñòåð. Êàðàíîãàéöû ðàñïîëîæèëèñüìåæäó êëàñòåðàìè Êàâêàçà è «ñòåïíûì» êëàñòå-ðîì Åâðàçèè. Áëèçîñòü íîãàéöåâ è êàðàíîãàéöåâê ìîíãîëîèäíûì ïîïóëÿöèÿì èçâåñòíà ïî àíòðî-ïîëîãè÷åñêèì äàííûì, à íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå,êàê óêàçûâàëîñü, ïðîÿâëÿåòñÿ â íàëè÷èè âîñòî÷-íî-åâðàçèéñêèõ ãàïëîãðóïï N1-LLY22 è C-M130.

Заключение

1. Âûñîêàÿ ÷àñòîòà óñëîâíî «êàâêàçñêèõ» ãàï-ëîãðóïï (G2a-P15, J2a-M172, J1-M267), êîòî-ðûå ñîñòàâëÿþò ïî÷òè ïîëîâèíó ãåíîôîíäàêàê êàðà÷àåâöåâ è áàëêàðöåâ (34% G2a-P15è 12% J2-M172), òàê è êóìûêîâ è àçåðáàéä-æàíöåâ (17% J2a-M172 è 25% J1-M267), ïîä-òâåðæäàåò ãèïîòåçó î çíà÷èòåëüíîé ðîëè êàâ-êàçñêîãî ñóáñòðàòà â ãåíîôîíäå ýòèõ òþðêîÿ-çû÷íûõ íàðîäîâ.

2. Íàëè÷èå ó êàðàíîãàéöåâ è íîãàéöåâ âîñòî÷íî-åâðàçèéñêèõ ãàïëîãðóïï N1-LLY22 è C-M130ïîäòâåðæäàþò ãèïîòåçó âëèÿíèÿ íà èõ ãåíî-ôîíä íàðîäîâ åâðàçèéñêîé ñòåïè, ÷òî ñîãëà-

ñóåòñÿ ñ äàííûìè àíòðîïîëîãèè. Áëèçîñòüêàðàíîãàéöåâ è íîãàéöåâ ê íàðîäàì åâðàçèé-ñêîé ñòåïè äåìîíñòðèðóåòñÿ ãðàôèêîì ìíî-ãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ â ãåíåòè÷åñêîìïðîñòðàíñòâå Åâðàçèè ïî îáùåìó ñïåêòðó ãàï-ëîãðóïï.

4. Áîëüøîå ãåíåòè÷åñêîå ñõîäñòâî áàëêàðöåâ ñêàðà÷àåâöàìè, à êóìûêîâ – ñ àçåðáàéäæàí-öàìè, ñîãëàñóåòñÿ ñ èõ ãåîãðàôè÷åñêîé áëè-çîñòüþ. Îäíàêî íàèáîëåå ãåîãðàôè÷åñêèáëèçêèå ýòíîñû – êóìûêè è êàðàíîãàéöû – ïðèýòîì ìàêñèìàëüíî îòäàëåíû ãåíåòè÷åñêè.

5. Èç âàðèàíòîâ ãàïëîãðóïïû R1a, àðåàë êîòî-ðîé ïðîñòèðàåòñÿ îò Åâðîïû äî Ñèáèðè, Öåí-òðàëüíîé Àçèè è Èíäèè, ñóáâåòâü R1a1a1g-Ì458, õàðàêòåðíàÿ èìåííî äëÿ âîñòî÷íûõ èçàïàäíûõ ñëàâÿí, êðàéíå ðåäêà ó òþðêîâ Êàâ-êàçà (â ñðåäíåì 2%), çà èñêëþ÷åíèåì êóáàí-ñêèõ íîãàéöåâ, ó êîòîðûõ åå ÷àñòîòà ïîâûøà-åòñÿ äî 18%. Íàëè÷èå ó òþðêîâ Êàâêàçà âà-ðèàíòîâ ãàïëîãðóïïû R1a (â ñðåäíåì 12%)ìîæíî îáúÿñíèòü ìèãðàöèÿìè èç ñòåïåé Åâ-ðàçèè.

6. Ðàçëè÷íîå ðàñïðåäåëåíèå ñóáâåòâåé ãàïëî-ãðóïïû G2a-P15 â ãåíîôîíäàõ ýòíîãåíåòè-

Ðèñ. 3. Ðàñïîëîæåíèå èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé â ãåíåòè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå åâðàçèéñêîé ñòåïè è ñìåæíûõðåãèîíîâ ïî íàáîðó 24 ãàïëîãðóïï Y-õðîìîñîìû. Ìåòîä ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ

(âåëè÷èíà ñòðåññà SO =0.147, âåëè÷èíà àëèåíàöèè=0.175)

45



÷åñêè ðîäñòâåííûõ êàðà÷àåâöåâ è áàëêàðöåâóêàçûâàåò íà âàæíóþ ðîëü ãåîãðàôè÷åñêîéèçîëÿöèè â ôîðìèðîâàíèè ãåíîôîíäîâ ýòèõýòíîñîâ. Ïðè ýòîì ïîâûøåííûå ÷àñòîòûâñòðå÷àåìîñòè ãàïëîãðóïïû G2a1a-P18 ïîä-òâåðæäàåò áëèçîñòü ãåíîôîíäîâ êàðà÷àåâ-öåâ è áàëêàðöåâ ê îñåòèíàì.

Благодарности

Èññëåäîâàíèå ïîääåðæàíî ãðàíòîì â ôîðìåñóáñèäèè äëÿ þðèäè÷åñêèõ ëèö íà ïîääåðæêó íà-ó÷íûõ èññëåäîâàíèé â ðàìêàõ ðåàëèçàöèè ìåðîï-ðèÿòèé 1.1-1.5 ôåäåðàëüíîé öåëåâîé ïðîãðàììû«Íàó÷íûå è íàó÷íî-ïåäàãîãè÷åñêèå êàäðû èííî-âàöèîííîé Ðîññèè» íà 2009–2013 ãîäû (ñîãëàøå-íèå ¹ 8088 ìåæäó Ìèíèñòåðñòâîì îáðàçîâàíèÿè íàóêè Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè è Ðîññèéñêîé àêà-äåìèåé íàóê è ÔÃÁÓÍ Èíñòèòóò îáùåé ãåíåòèêèèì. Í.È. Âàâèëîâà ÐÀÍ î ïðåäîñòàâëåíèè ãðàí-òà â ôîðìå ñóáñèäèè), Ïðîãðàììàìè Ïðåçèäèó-ìà ÐÀÍ «Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ»,«Äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ» è ðÿäîì ãðàíòîâ ÐÔÔÈ:12-04-31732-ìîë_à, 13-04-31732_à, 13-04-90420_Óêð_ô_à, 13-06-90707_ìîë_ðô_íð, 13-04-90717_ìîë_ðô_íð.

Библиография

Àáàåâ Â.È. Îáùèå ýëåìåíòû â ÿçûêå îñåòèí, áàëêàð-öåâ è êàðà÷àåâöåâ. Ë.: ßçûê è ìûøëåíèå, 1933. Ò. 1.Àëåêñååâ Â.Ï. Ãåîãðàôèÿ ÷åëîâå÷åñêèõ ðàñ // Èçáðàí-íîå â 5 ò. Ò. 2. Àíòðîïîãåîãðàôèÿ. Ì.: Íàóêà, 2007. 188 ñ.Àëåêñååâ Â.Ï. Èñòîðè÷åñêàÿ àíòðîïîëîãèÿ è ýòíîãåíåç.Ì., 1989. 448 c.Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Áàëàíîâñêèé Î.Ï., Ëàâðÿøèíà Ì.Á.,Êóçíåöîâà Ì.À., Ðîìàíîâ À.Ã., Äèáèðîâà Õ.Ä., ÔðîëîâàÑ.À., Çàõàðîâà Ò.À., Áàðàíîâà Å.Å., Ñàáèòîâ Æ., Íèìà-äàâà Ï., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïîìàðêåðàì Y õðîìîñîìû íàðîäîâ Àëòàÿ (Ðîññèè, Êàçàõ-ñòàíà, Ìîíãîëèè) // Âåñòíèê Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòå-òà. Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ, 2011. ¹ 2. Ñ. 25–36.Áàëàíîâñêàÿ Å.Â., Áàëàãàíñêàÿ Î.À., Äàìáà Ë.Ä., Äè-áèðîâà Õ.Ä., Àãäæîÿí À.Ò., Áîãóíîâ Þ.Â., Æàáàãèí Ì.Ê.,Èñàêîâà Æ.Ò., Ëàâðÿøèíà Ì.Á., Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Âëè-ÿíèå ïðèðîäíîé ñðåäû íà ôîðìèðîâàíèå ãåíîôîíäàòþðêîÿçû÷íîãî íàñåëåíèÿ ãîð è ñòåïíûõ ïðåäãîðèé Àë-òàå-Ñàÿí, Òÿíü-Øàíÿ è Ïàìèðà // Ñáîðíèê ñòàòåé ïàìÿ-òè Â.Ì. Ïàâëîâñêîãî «Ýêîëîãèÿ ÷åëîâåêà» (â ïå÷àòè).Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Èçìåí÷èâîñòü ãåíîôîíäà â ïðîñòðàí-ñòâå è âðåìåíè: ñèíòåç äàííûõ î ãåíîãåîãðàôèè ìè-òîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ è Y-õðîìîñîìû. Àâòîðåô. äèñ. …äîêò. áèîë. íàóê. Ì., 2012. 45 ñ.

Áàñêàêîâ Í.À. Òþðêñêèå ÿçûêè. Ì., 1960. 32 ñ.Áàò÷àåâ Â.Ì. Èç èñòîðèè òðàäèöèîííîé êóëüòóðû áàë-êàðöåâ è êàðà÷àåâöåâ. Íàëü÷èê, 1986. 151 ñ.Áåðìèøåâà Ì.À., Êóòóåâ È.À., Êîðøóíîâà Ò.Þ., Äóáî-âà Í.À., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê. Ôèëîãåíåòè-÷åñêèé àíàëèç ìòÄÍÊ íîãàéöåâ: âûñîêèé óðîâåíü ñìå-øåíèÿ ìàòåðèíñêèõ ëèíèé èç âîñòî÷íîé è çàïàäíîéÅâðàçèè // Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, 2004. Ò. 38. ¹ 4. Ñ.617–624.Áåðìèøåâà Ì.À., Êóòóåâ È.À., Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê. Ïî-ëèìîðôèçì ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ â ïîïóëÿöèè íî-ãàéöåâ // Ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ èñòîðèêî-êóëüòóðíî-ãî íàñëåäèÿ Ñåâåðíîãî Êàâêàçà. Âûï. IV. «Àíòðîïîëî-ãèÿ íîãàéöåâ». Ì.: Ïàìÿòíèêè èñòîðè÷åñêîé ìûñëè,2003. Ñ. 197–203.Áîãîòîâà Ç.È. Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïî-ïóëÿöèé êàáàðäèíöåâ è áàëêàðöåâ Àâòîðåô. äèñ. …êàíä. áèîë. íàóê. Óôà, 2009. 24 ñ.Áîãîòîâà Ç.È. Êóòóåâ È.À., Õóñàèíîâà Ð.È., Âàëèåâ Ð.Ð.,Êåðåôîâà Ì.Ê., Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê. Àíàëèç Alu-èíñåð-öèîííîãî ïîëèìîðôèçìà â ïîïóëÿöèÿõ êàáàðäèíöåâ èáàëêàðöåâ // Ìåäèöèíñêàÿ ãåíåòèêà. 2009. Ò. 8. ¹ 1 (79).Ñ. 19–24.Áóëàåâà Ê.Á., Äàâóäîâ Î.Ì., Ïàâëîâà Ò.À., ÊóðáàíîâÐ.Ì., Áóëàåâ Î.À., Õàðïåíäèíã Ã. Ãåíåòè÷åñêàÿ ïîäðàç-äåëåííîñòü ýòíè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé Äàãåñòàíà // Ãåíåòè-êà, 2003. Ò. 39. ¹ 1. Ñ. 83–92.Âîëêîâà Í.Ã. Ýòíîêóëüòóðíûå êîíòàêòû íàðîäîâ Ñåâåð-íîãî Êàâêàçà â îáùåñòâåííîì áûòó (XIX – íà÷àëî XX â.)// Êàâêàçñêèé ýòíîãðàôè÷åñêèé ñáîðíèê ÀÍ ÑÑÑÐ. Ì.:Íàóêà, 1989. ¹ 9. Ñ. 159–215.Äèáèðîâà Õ.Ä. Ðîëü ãåîãðàôè÷åñêîé ïîäðàçäåëåííîñ-òè è ëèíãâèñòè÷åñêîãî ðîäñòâà â ôîðìèðîâàíèè ãåíå-òè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ Êàâêàçà. Àâòîðåô.äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Ì., 2011. 26 ñ.Êàëîåâ Á.À. Îñåòèíî-áàëêàðñêèå ýòíîãðàôè÷åñêèå ïà-ðàëëåëè // Ñîâåòñêàÿ ýòíîãðàôèÿ, 1972. ¹ 3. Ñ. 20–30.Êîëåðîâ Ì.À., Àéðàïåòîâ Î.Ð., ×åéñòè Ï. Ðóññêèé ñáîð-íèê: èññëåäîâàíèÿ ïî èñòîðèè Ðîññèè ÕIÕ–ÕÕ ââ. Ì.,2006. Ò. 1. Ñ. 146.Êóòóåâ È.À., Áîãîòîâà Ç.È., Õóñàèíîâà Ð.È., ÂàëèåâÐ.Ð., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê. Èçó÷åíèå ëèíèéìòÄÍÊ â ïîïóëÿöèÿõ êàáàðäèíöåâ è áàëêàðöåâ // Ìå-äèöèíñêàÿ ãåíåòèêà, 2009. ¹ 11. Ñ. 10–15.Êóòóåâ È.À., Ëèòâèíîâ Ñ.Ñ., Õóñàèíîâà Ð.È., Þíóñáà-åâ Á.Á., Âèëëåìñ Ð., Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê. Ãåíåòè÷åñêàÿñòðóêòóðà è ìîëåêóëÿðíàÿ ôèëîãåîãðàôèÿ ïîïóëÿöèéÊàâêàçà ïî äàííûì Y-õðîìîñîìû // Ìåäèöèíñêàÿ ãåíå-òèêà, 2010. ¹ 3. Ñ. 18–25.Ëàâðîâ Ë.È. Ðàññåëåíèå ñâàíîâ íà Ñåâåðíîì Êàâêàçåäî XIX â. // Âîïðîñû ýòíîãðàôèè Êàâêàçà. Òáèëèñè,1952. Ñ. 337–344.Ëèòâèíîâ Ñ.Ñ. Èçó÷åíèå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû íà-ðîäîâ Çàïàäíîãî Êàâêàçà ïî äàííûì î ïîëèìîðôèçìåY-õðîìîñîìû, ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ è ALU-èíñåðöèé.Àâòîðåô. äèñ… êàíä. áèîë. Íàóê. Óôà, 2010. 23 ñ.Ëîáîâ À.Ñ. Ñòðóêòóðà ãåíîôîíäà ñóáïîïóëÿöèé áàø-êèð. Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. Óôà, 2009. 23 ñ.Ìèçèåâ È.Ì. Î÷åðêè èñòîðèè è êóëüòóðû Áàëêàðèè èÊàðà÷àÿ XIII–XVIII ââ. Íàëü÷èê, 1991.Ïî÷åøõîâà Ý.À. Ãåíîôîíä íàðîäîâ Çàïàäíîãî Êàâêàçàñðåäè ðåãèîíîâ Åâðàçèè (ïî äàííûì î äèàëëåëüíûõ

46



ÄÍÊ ìàðêåðàõ) // Ìåäèöèíñêàÿ ãåíåòèêà, 2007. Ò. 6. ¹ 9.Ñ. 16–22.Ïî÷åøõîâà Ý.À. Îöåíêà ìåæýòíè÷åñêèõ ðàçëè÷èé íà-ðîäîâ Çàïàäíîãî Êàâêàçà (ïî ìóëüòèàëëåëüíûì àóòî-ñîìíûì ÄÍÊ ìàðêåðàì) // Ìåäèöèíñêàÿ ãåíåòèêà, 2008.Ò. 7. ¹ 2. Ñ. 3–9.Ïî÷åøõîâà Ý.À. Ãåíîãåîãðàôè÷åñêîå èçó÷åíèå íàðîäîâÇàïàäíîãî Êàâêàçà // Àâòîðåô. äèñ. … äîêò. áèîë. íàóê.Ì., 2008. 45 ñ.Ñóâîðîâà Í.À. Îäîíòîëîãèÿ ñîâðåìåííûõ íîãàéöåâ //Ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ èñòîðèêî-êóëüòóðíîãî íàñëåäèÿÑåâåðíîãî Êàâêàçà. Âûï. IV. «Àíòðîïîëîãèÿ íîãàéöåâ».Ì.: Ïàìÿòíèêè èñòîðè÷åñêîé ìûñëè, 2003. Ñ. 197–203.Òðåïàâëîâ Â.Â. Èñòîðèÿ Íîãàéñêîé Îðäû. Ì.: Âîñòî÷-íàÿ ëèòåðàòóðà, 2002. 752 ñ.Òåó÷åæ È.Ý., Ïî÷åøõîâà Ý.À., Ñõàëÿõî Ð.À., ÄèáèðîâàÕ.Ä., Àãäæîÿí À.Ò., Óòåâñêàÿ Î.Ì., Êóçíåöîâà Ì.À.,Áîãóíîâ Þ.Â., Øàíüêî À.Â., Êîíüêîâ À.Ñ., ×èêîâàíèÍ.Í., Àíäðèàäçå Ã., Åïèñêîïîñÿí Ë.Ì., Áàëàíîâñêàÿ Å.Â.,Áàëàíîâñêèé Î.Ï. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ãåíîôîíäîâàáõàçî-àäûãñêèõ íàðîäîâ, ãðóçèí è àðìÿí â åâðàçèéñ-êîì êîíòåêñòå // Âåñòíèê Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà.Ñåðèÿ XXIII. Àíòðîïîëîãèÿ, 2013. ¹ 2.Ñ. 49–62.Õèòü Ã.Ë. Äåðìàòîãëèôèêà íîãàéöåâ // Ìàòåðèàëû ïîèçó÷åíèþ èñòîðèêî-êóëüòóðíîãî íàñëåäèÿ ÑåâåðíîãîÊàâêàçà. Âûï. IV «Àíòðîïîëîãèÿ íîãàéöåâ». Ì.: Ïàìÿò-íèêè èñòîðè÷åñêîé ìûñëè, 2003. Ñ. 197–203.Õóñíóòäèíîâà Ý.Ê., Ëèòâèíîâ Ñ.Ñ., Êóòóåâ È.À., Þíóñ-áàåâ Á.Á., Õóñàèíîâà Ð.È., Àõìåòîâà Â.Ë., Àõàòîâà Ô.Ñ.,Ìåòñïàëó Ý, Ðîîòñè Ñ., Âèëëåìñ Ð. Ãåíîôîíä ýòíè-÷åñêèõ ãðóïï Êàâêàçà ïî äàííûì êîìïëåêñíîãî èññëå-äîâàíèÿ Y õðîìîñîìû, ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ è ïîë-íîãåíîìíîãî àíàëèçà // Ãåíåòèêà ÷åëîâåêà, 2012. Ò. 48.¹ 6 (79). Ñ. 750–761.Þíóñáàåâ Á.Á. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêîå èññëåäîâà-íèå íàðîäîâ Äàãåñòàíà ïî äàííûì î ïîëèìîðôèçìåY-õðîìîñîìû è Alu-èíñåðöèé. Àâòîðåô. äèñ. … êàíä.áèîë. íàóê. Óôà, 2006. 24 ñ.Þñóïîâ Þ.Ì. Èñòîðèÿ Áàøêîðòîñòàíà XV–XVI ââ. (ñîöè-àëüíî-ïîëèòè÷åñêèé àñïåêò). Óôà: Ãèëåì, 2009. 192 ñ.ßõòàíèãîâ Õ. Ñåâåðîêàâêàçñêèå òàìãè. Íàëü÷èê,1993.209 ñ.Balanovsky O., Rootsi S., Pshenichnov A., Kivisild T.,Churnosov M., Evseeva I., Pocheshkhova E., BoldyrevaM., Yankovsky N., Balanovska E., Villems R. Two sourcesof the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context// Am. J. Hum. Genet., 2008. Jan. 82(1). P. 236–250.Balanovsky O., Dibirova Kh., Dybo A., Mudrak O., Frolova S.,Pocheshkhova E., Haber M., Platt D., Schurr T., Haak W.,Kuznetsova M., Radzhabov M., Balaganskaya O., DruzhininaE., Zakharova T., Hernanz D., Zalloua P., Koshel S., RuhlenM., Renfrew C., Wells R.S., Tyler-Smith C., Balanovska E.Parallel evolution of genes and languages in the Caucasusregion // Mol. Biol. Evol., 2011. Vol. 28. N 10. P. 2905–2920.Balaresque P., Bowden G., Adams S., Adams S.M., LeungH.Y., King T.E., Rosser Z.H., Goodwin J., Moisan J.P.,Richard C., Millward A., Demaine A.G., Barbujani G.,Previderè C., Wilson I.J., Tyler-Smith C., Jobling M.A. Apredominantly Neolithic origin for European paternallineages // PLoS Biol., 2010. N 8. P. 1–9.Bulayeva K., Jorde L., Ostler C., Watkins S., Bulayev O.,Harpending H. Genetics and Population History of Caucasus

Populations // Hum. Biol., 2003. Vol. 75 (6). P. 837–853.Bulayeva K., Jorde L., Watkins S., Ostler C., Pavlova T.,Bulayev O., Tofanelli S., Paoli G., Harpending H. Ethno-genomic diversity of Caucasus, Daghestan // Am. J. Hum.Biol., 2006. Vol. 18 (5). P. 610–620.Caciagli L., Bulayeva K., Bulayev O., Bertoncini S., Taglioli L.,Pagani L., Paoli G., Tofanelli S. The key role of patrilineal in-heritance in shaping the genetic variation of Dagestanhighlanders // J. Hum. Genet., 2009. Vol. 54 (12). P. 689–694.Cinnioðlu C., King R., Kivisild T., Kalfoglu E., Atasoy S.,Cavalleri G., Lillie A., Roseman C., Lin A., Prince K., OefnerP., Shen P., Semino O., Cavalli-Sforza L., Underhill P.Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia //Hum. Genet., 2004. Vol. 114 (2). P. 127–148.Cruciani F., Santolamazza P., Shen P., Macaulay V., Moral P.,Olckers A., Modiano D., Holmes S., Destro-Bisol G., Coia V.,Wallace D., Oefner P., Torroni A., Cavalli-Sforza L., ScozzariR., Uunderhill P. A back migration from Asia to sub-SaharanAfrica is supported by high-resolution analysis of humanY-chromosome haplotypes // Am. J. Hum. Genet., 2002.N 70. P. 1197–1214.Di Giacomo F., Luca F, Popa L., Akar N., Anagnou N.,Banyko J., Brdicka R., Barbujani G., Papola F., CiavarellaG., Cucci F., Di Stasi L., Gavrila L., Kerimova M., KovatchevD., Kozlov A., Loutradis A., Mandarino V., Mammi’ C.,Michalodimitrakis E., Paoli G., Pappa K., Pedicini G.,Terrenato L., Tofanelli S., Malaspina P., Novelletto A. Y-chro-mosomal haplogroup J as a signature of the post-neolithiccolonization of Europe // Hum. Genet., 2004. Vol. 115 (5).P. 357–371.Litvinov S., Kutuev I., Yunusbayev B., Khusainova R.,Valiev R., Khusnutdinova E. Alu insertion polymorphismsin populations of the South Caucasus // Balkan J. MedicalGenetics, 2008. Vol. 11. P. 25–30.Mirabal S., Regueiro M., Cadenas A., Cavalli-Sforza L.,Underhill P., Verbenko D., Limborska S. Y-Chromosomedistribution within the geo-linguistic landscape of north-western Russia // Ann. Hum. Genet., 2006. Vol. 68 (03).P. 1018–4813.Nasidze I., Ling E., Quinque D., Dupanloup I. MitochondrialDNA and Y-chromosome variation in the Caucasus // Ann.Hum. Genet., 2004. Vol. 68. P. 205–221.Nasidze I., Sarkisian T., Kerimov A., Stoneking M. Testinghypotheses of language replacement in the Caucasus:evidence from the Y-chromosome // Hum. Genet., 2003.Vol. 112. P. 255–261.Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution // M.Nei. Amsterdam: North-Holland Publ. Co., 1975. 290 p.Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin vers. 2.000:a software for population genetics data analysis. Geneva,Switzerland: Genetics and Biometry Laboratory, Depart-ment of Anthropology and Ecology. Univ. of Geneva. 2000.Semino O., Magri C., Benuzzi G., Lin A., Al-Zahery N.,Battaglia V., Maccioni L., Triantaphyllidis C., Shen P.,Oefner P., Zhivotovsky L.A., King R., Torroni A., Cavalli-Sforza L.L., Underhill P.A., Santachiara-Benerecetti AS.Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosomehaplogroups E and J: inferences on the neolithization ofEurope and later migratory events in the Mediterraneanarea. // Hum. Genet., 2004. Vol. 74. P. 1023–1034.Tofanelli S., Ferri G., Bulayeva K., Caciagli L., Onofri V.,Taglioli L., Bulayev O., Boschi I., Alu M., Berti A., Rapone

47



C., Beduschi G., Luiselli D., Cadenas A., Awadelkarim K.,Mariani-Costantini R., Elwali N., Verginelli F., Pilli E.,Herrera R., Gusmao L., Paoli G., Capelli C. J1-M267 Ylineage marks climate-driven pre-historical human displace-ments // Eur J Hum Genet., 2009. Vol. 17(11). P. 1520–1524.Underhill P.A., Myres N.M., Rootsi S., Metspalu M.,Zhivotovsky L.A., King R.J., Lin A.A., Chow C.E., SeminoO., Battaglia V., Kutuev I., Jarve M., Chaubey G., Ayub Q.,Mohyuddin A., Mehdi S.Q., Sengupta S., Rogaev E.I.,Khusnutdinova E.K., Pshenichnov A., Balanovsky O.,Balanovska E., Jeran N., Augustin D.H., Baldovic M.,Herrera R.J., Thangaraj K., Singh V., Singh L., MajumderP., Rudan P., Primorac D., Villems R., Kivisild T. Separatingthe post-Glacial coancestry of European and Asian Y-chromosomes within haplogroup R1a // Eur. J. Hum.Genet., 2010. Apr.18 (4). P. 479–484. Epub. 2009. Nov 4.Yunusbayev B., Metspalu M., Jarve M., Kutuev I., Rootsi S.,Metspalu E., Behar D.M., Varendi K., Sahakyan H., Khu-sainova R., Yepiskoposyan L., Khusnutdinova E.K.Underhill P.A., Kivisild T., Villems R. The Caucasus as an

asymmetric semipermeable barrier to ancient humanmigrations // Mol. Biol. Evol., 2012. Jan. 29(1). P. 359–365. Epub. 2011. Sep. 13.

Êîíòàêòíàÿ èíôîðìàöèÿ:Ñõàëÿõî Ðîçà Àðàìáèåâíà: e-mail: [email protected];Ïî÷åøõîâà Ýëüâèðà Àñëàíîâíà: e-mail: [email protected];Òåó÷åæ Èðèíà Ýäóàðäîâíà: e-mail: [email protected];Äèáèðîâà Õàäèæàò Äèáèðîâíà: e-mail: [email protected];Àãäæîÿí Àíàñòàñèÿ Òîðîñîâíà: e-mail: [email protected];Óòåâñêàÿ Îëüãà Ìèõàéëîâíà: e-mail: [email protected];Þñóïîâ Þëäàø Ìóõàììàòîâè÷: e-mail: [email protected];Äàìáà Ëàðèñà Äîðæóåâíà: e-mail: [email protected];Èñàêîâà Æàéíàãóëü Òîëîíîâíà: e-mail: [email protected];Ìîìûíàëèåâ Êóâàò Òåìèðãàëèåâè÷: e-mail: [email protected];Òàãèðëè Øÿëàëÿ Ãèëàë êûçû: e-mail: [email protected];Êóçíåöîâà Ìàðèíà Àëåêñàíäðîâíà: e-mail: [email protected];Êîíüêîâ Àíäðåé Ñåðãååâè÷: e-mail: [email protected];Ôðîëîâà Ñâåòëàíà Àëåêñàíäðîâíà: e-mail: [email protected];Áàëàíîâñêàÿ Åëåíà Âëàäèìèðîâíà: e-mail:[email protected];Áàëàíîâñêèé Îëåã Ïàâëîâè÷: e-mail:[email protected].

TURKIC SPEAKERS OF THE CAUCASUS:A COMPARATIVE ANALYSIS OF THEIR GENE POOLSFROM THE Y7CHROMOSOMAL PERSPECTIVE

R.A. Skhalyakho1,2, E.A. Pocheshkova2, I.E. Teuchezh1,2, K.D. Dibirova1,3, A.T. Agdzhoyan1,3,O.M. Utevskaya4, Y.M. Yusupov3,5, L.D. Damba1,6, J.T. Isakova1,7, T.K. Momynaliev8, S.G. Tagirly1,3,M.A. Kuznetsova1, A.S. Konkov1, S.A. Frolova1, E.V. Balanovskaya1, O.P. Balanovsky3,1

1 Research Centre for Medical Genetics, Russian Academy of Medical Sciences, Moscow, Russia2 Kuban State Medical University, Krasnodar, Russia3 Vavilov Institute for General Genetics, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia4 V.N. Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine5 Institute for Humanities Research of the Republic of Bashkortostan, Ufa, Russia6 Scientific�Practical Medical center of ministry of health of republic of Tuva, Kyzyl, Russia7 Institute of Molecular Biology and Medicine, Bishkek, Kyrgyz Republic8 RSE «National Center for Biotechnology» under the Science Committee, Ministry of Education andScience of the Republic of Kazakhstan, Astana, Kazakhstan

Object. This study aims to analyze the gene pool structure of the Turkic speaking populations from NorthCaucasus and Transcaucasia and reveal their genetic relations with other populations of the Caucasus andneighboring regions of Eurasia.

Materials and methods. We analyzed all Turkic-speaking ethnic groups from North Caucasus andTranscaucasia: Azeri (N=132), Balkars (N=193), Karanogays (N=153), Karachays (N=269), Kumiks (N=70),and Nogays (N=60). 56 SNP markers and 17 STR markers of the Y-chromosome (paternal inheritance) weregenotyped for all 870 samples.

Results and discussion. Four haplogroups are most frequent among Turkic-speaking populations of theCaucasus: R1a1a-M198 (24%), G2a-P15 (16%), R1b-M343 (14%), J2-M172 (13%). These four major

48



haplogroups comprise altogether two-thirds of the Y-chromosomal pool, while the remaining one-third consistsof 35 minor haplogroups. For Azeri and Kumiks the major haplogroups are J1-M267 and J2-M172 which aretypical also for other populations of East Caucasus. For Karachais and Balkars (geographically neighboringpopulations) the major haplogroups are R1a1a-M198 and G2a-P15. The steppe populations (Nogais andKaranogais) despite their geographic remoteness from each other are genetically similar, as highlighted bypresence of East Eurasian haplogroups N1-LLY22 and C-M130 in both populations. The genetic distancematrix between all populations was computed and used for creating the multidimensional scaling plot.

Conclusions. The conditionally Caucasian haplogroups (G2a-P15, J2-M172, J1-M267) comprise one-half of the gene pool of Balkars, Karachays, Azeri and Kumiks thus confirming the hypothesis of the significantrole of indigenous substrate in their gene pool. Presence of the East Eurasian haplogroups N1-LLY22 andC-M130 in Nogays and Karanogays supports hypothesis of the gene flow from Eurasian steppe populationsto their gene pools, which is in agreement with data of physical anthropology. The genetic similarity of Nogaysand Karanogays to the populations of the Eurasian steppe belt was confirmed by combining data of all 39Y-chromosomal haplogroups identified.

The genetic similarity between Balkars and Karachays, as well as between Kumiks and Azeri consistingwith their geographic proximity. However, two geographically closest populations (Kumiks and Karanogais)exhibit the maximum genetic distance from each other.

Among all subvariants of the haplogroup R1a (spanning from Europe to Siberia, Central Asia and India)the subvariant R1a1a1g-Ì458 (typical for East and West Slavs) is rare among Turkic speakers of the Caucasus:its average frequency is as low as 2%, and the only exception is population of Kuban Nogais where thefrequency increases up to 18%. Therefore, the presence of the haplogroup R1a among Turkic speakers ofthe Caucasus (on average, 12%) should be attributed to migrations from Eurasian steppe rather than to theinfluence of the East Slavonic populations.

The ratio between subvariants of haplogroup G2a-P15 differs among (ethnogenetically related) Karachaisand Balkars thus indicating the importance of geographic isolation in shaping their gene pools. High frequenciesof G2a1a-P18 reveal genetic similarity of Karacha ys, Balkars and Ossets.

Keywords: Y-chromosome, SNP markers, STR markers, gene pool, gene geography, Turkic speakers ofthe Caucasus, Azeri, Balkars, Karanogays, Karachays, Kumiks, Nogays

turkic speakers of the caucasus: a comparative analysis of their gene pools from the y chromosomal...

Documents