sinopsis de especies mexicanas del gÉnero xyleborus eichhoff, 1864 (coleoptera: curculionidae:...
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Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 239ISSN0065-1737 Acta Zoológica Mexicana (n.s.), 31(2): 239-250 (2015)
SINOPSIS DE ESPECIES MEXICANAS DEL GÉNERO XYLEBORUS EICHHOFF, 1864 (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)
Mauricio PÉREZ SILVA,1 Armando EQUIHUA MARTÍNEZ,1 Edith G. ESTRADA VENEGAS,1 Ana Lilia MUÑOZ VIVEROS,2 Jorge M. VALDEZ CARRAZCO,1 Julio SÁNCHEZ ESCUDERO1 y Thomas H.
ATKINSON3
1InstitutodeFitosanidad,ColegiodePostgraduados,CampusMontecillo.Km.36.5CarreteraMéxico-Texcoco,56230,Montecillo,Texcoco,EstadodeMéxico,México<[email protected]>;<[email protected]>;
<[email protected]>;<[email protected]>;<[email protected]>2LaboratoriodeControldePlagas,FES-Iztacala-UNAM.Av.DelosBarriosNo.1,54090,LosReyesIztacala,
Tlalnepantla,EstadodeMéxico,México<[email protected]>3UniversityofTexasInsectCollection,3002LakeAustinBlvd.,Austin,TX78703,U.S.A.
Recibido:19/10/2014;aceptado:22/01/2015
Pérez Silva, M., Equihua Martínez, A., Estrada Venegas, E. G., Muñoz Viveros, A. L., Valdez Carrazco, J. M., Sánchez Escu-dero, J. & Atkinson, T. H.2015.SinopsisdeespeciesmexicanasdelgéneroXyleborusEichhoff,1864(Coleoptera:Curculionidae:Scolytinae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):239-250.
RESUMEN.DentrodeScolytinae,unodelosgruposdemayorimpor-tanciaenáreastropicaleseselgéneroXyleborus,reconocidosporsushábitosalimentarioscomocoleópterosambrosiales.EnMéxicopocosestudiossehanenfocadoadichogénero;por loanteriorelpresentetrabajotuvocomoobjetivorealizarunlistadotaxonómicodelases-pecies de Xyleborus presentes en México, así como su distribuciónactualyloshospederosdelasespeciesreportadas.Parallevaracabodichoestudio,seconsultaroncoleccionescientíficas,serealizaronre-colectasenalgunaslocalidadesde6estadosdelaRepúblicaMexicanacampoyserevisólaliteraturasobreScolytinaemásactualizada.Losorganismosseidentificaronycorroboraron,segúnelcaso,conclavestaxonómicas especializadas. Se encontraron 18 especies del géneroXyleborus, de las cualesX. bispinatus, yX. vismiae se reportanporprimeravezenMéxico;X. declivis,X. horridus, X. intrusus,X. maceryX. posticus seregistraronporprimeravezenalgunosestadosdelaRepúblicaMexicana.ElestadoendondesereportamayornúmerodeespeciesesVeracruzcon14.LadistribucióndelasespeciesmexicanasdeXyleborussecomplementaconmapas,ademásdeincluirunalistadehospederos,deacuerdoconelmaterialentomológicoylaliteraturaconsultada.Palabras clave: Coleópteros ambrosiales, áreas tropicales, listadotaxonómico.
Pérez Silva, M., Equihua Martínez, A., Estrada Venegas, E. G., Muñoz Viveros, A. L., Valdez Carrazco, J. M., Sánchez Escu-dero, J. & Atkinson, T. H.2015.SynopsisofMexicanspeciesofthegenusXyleborusEichhoff,1864(Coleoptera:Curculionidae:Scolytinae).Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 31(2):239-250.
ABSTRACT.WithinScolytinae, oneof themost important groupsintropicalareasisthegenusXyleborus,recognizedfortheirfeedinghabitsasambrosialbeetles.InMexico,onlyafewstudieshavebeenfocusedonthegenus.ThereforethepresentworkhadthepurposeataxonomiclistofspeciespresentinMexicoXyleborusanditscurrentdistributionandhostsofthespeciesreported.Tocarryoutthisstudy,scientificcollectionswererevised;collectionswereperformedinsomelocalities6statesofMexicofieldandcurrentliteratureonthegenusrevised.Specieswereidentifiedwithspecializedtaxonomickeys.InMexicothereare18speciesofXyleborus,ofwhichX. bispinatusandX. vismiaearereportedforthefirsttimeinthecountry;X. declivis,X. intrusus,X. horridus,X. macerandX. posticuswererecordedforthefirsttimeinsomeMexicanstates.ThestatewheremostspeciesofthegenusarereportedisVeracruzwith14.ThedistributionoftheMexi-canspeciesofXyleborusiscomplementedbymaps,andincludesalistofhosts,accordingtotheentomologicalmaterialtheliterature.Key words:Ambrosialbeetles,tropicalareas,taxonomiclist.
INTRODUCCIÓN
LasubfamiliaScolytinaesereconoceporposeerespeciesconsideradasplagasdeimportanciaeconómica.SeestimaqueenlasáreasforestalesdeMéxico,90%delosdañosprovocadosporplagas,soncausadospordescortezadores(Burgos-Solorio&Equihua2007).Sin embargo,de lasaproximadamente870especiesdeScolytinaereportadasparaelpaís(Atkinson2012),sóloalgunas,comolasper-tenecientesalosgénerosDendroctonus,Ips,Phloeosinus,
Scolytus y Pityophthorus, se consideran de importanciaeconómicaenconíferas(Cibriánet al.1995).Otrosgéne-ros,comoXyleborus, incluyenespeciesde igual impor-tanciaen los trópicos.Noobstante, la funciónprincipalde losescolitinoses ladeparticiparen losprocesosdedescomposicióndelamateriaorgánica,atacandoárbolesmuertos, moribundos, débiles o trocería recién cortada(Equihua & Burgos 2002). De acuerdo con sus hábitosalimenticios,losescolitinospuedenserxilomicetófagos,fleófagos, espermatófagos y mielófagos (Atkinson &
240 Pérez Silva etal.: Especies mexicanas de Xyleborus
Equihua 1986a y b). Los xilomicetófagos también sonconocidos como coleópteros ambrosiales, debido a quellevan consigo hongos que se cultivan en el interior delasgaleríasylessirvendealimentoaellosmismos(Ran-gelet al.2012).LasubtribuXyleborinacomprendeunagrandiversidaddeespeciesdehábitosambrosiales,delascualeslaspertenecientesalgéneroXyleborussondelasmás importantes y complejas, aunque en muchos casosestasespeciessonsecundarias,enalgunosotros,puedentornarsecomoplagasdegranimpacto(Lombardero1996;Wood1982).
ElgéneroXyleborusfuedescritoen1864,porEichho-ff,dentrodelcualseincluyeronalgunasespeciesoriginal-mentedescritasenelgéneroBostrichus.Conelpasodelosaños,sehandescritomuchasespeciesdelgéneroyhanocurridocambiostaxonómicos,apoyadosprincipalmenteencaracteresmorfológicos(Bright1968).Wood(1982)propusoqueelgéneroXyleborus sedividieraencuatrosubgéneros:Ambrosiodmus,Euwallacea,NeoxyleborusyCoptoborus,de loscuales todos,exceptoNeoxyleborus,fuerontomadosencuentacomogénerosdistintos(Wood1986).Hulcret al.(2007)plantearonlaresurreccióndelgéneroAnisandrus,elcualseconsiderabacomosinónimodeXyleborus.Actualmente,sereportanaproximadamente534especiesdelgéneroanivelmundial,aunqueloscam-biostaxonómicos,comolosmencionadosanteriormente,hacen que el número de especies varíe constantemente(Hulcret al.2007).
EnMéxico,elgéneroXyleborussehaestudiadopo-co; sinembargo, los trabajosdeWood (1982),Romeroet al.(1997)yEquihua&Burgos(2002)abarcanaspec-tosfundamentalessobreescolitinos(taxonomía,biologíay ecología), incluyendo información sobre Xyleborus anivelnacional.Otrosestudiosenfocadosenregionespar-ticularesdeMéxicooentiposdevegetaciónespecíficos(Atkinsonet al.1986a,Atkinsonet al.1986b,Atkinson&Equihua1986a,Atkinson&Equihua1986b,Estrada&Atkinson1988,Noguera-Martínez&Atkinson1990,Burgos-Solorio&Equihua2007yPérez-DeLaCruzet al. 2009a) también señalan a dicho grupo. En años re-cienteshaaumentadolainformaciónsobreelgéneroenMéxico, debido a que ciertas especies representan unriesgoparaalgunasplantacionesforestalesdeimportan-ciaeconómica,taleselcasodeXyleborus affinis,X. fe-rrugineusyX. volvulus,loscualespuedenafectarárbolesde Cedrela odorata y plantaciones de cacao (Pérez-DeLaCruzet al.2009a;Rangelet al.2012);X. glabratusaunquenoseencuentrareportadaenMéxico,deacuerdoconlaDirecciónGeneraldeSanidadVegetal(2014),seconsideracomounriesgopotencialparalasplantacionesdeaguacateenelpaís,yaqueseencuentraencalidaddeplagacuarentenaria.
Debidoalcreciente interése importanciadelgéneroXyleborusenMéxicoyaquelainformaciónsobredichogrupoesescasa,enelpresenteestudiosedaaconocerunlistadodelasespeciesdelgéneroXyleboruspresenteenMéxico,asícomosudistribuciónactualyloshospederosdelasespeciesreportadas.
MATERIAL Y MÉTODOS
Para realizar el presente estudio se utilizó informaciónobtenidadetresmedios:1)coleccionescientíficasnacio-nales,2)recolectadecampoy3)revisiónbibliográfica.En forma complementaria, se solicitaron ejemplares deespeciesnorepresentadasenlascoleccionesmexicanas.
Se consultaron las siguientes colecciones: colecciónentomológicadeFitosanidaddelColegiodePostgradua-dos(CIIFIT),lacoleccióndecoleópterosyladeinsectosforestalesdelaEscuelaNacionaldeCienciasBiológicas,delInstitutoPolitécnicoNacional(ENCB-IPN),yelma-terialdeescolitinosdelaColecciónNacionaldeInsectos(CNIN)delInstitutodeBiología,delaUniversidadNa-cionalAutónomadeMéxico.Decadacolecciónseobtuvoelnúmerodeespeciesylosdatosdecolecta,queincluyenlocalidadyhospederos.
Larecolectadeinsectosserealizóduranteelsegundosemestrede2013,enalgunaslocalidadesdeseisestadosdelaRepúblicaMexicana,lascualesfueron:laReservaEcológica de “La Chontalpa” y el Colegio de Postgra-duados,CampusTabasco,enTabasco;ParqueNacional“ElTepozteco”,municipiodeTepoztlán,enMorelos;Es-tación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, San AndrésTuxtla,enVeracruz;doslocalidadesenlaSelvaLacan-dona,MetzabockyNahá,enChiapas;OcotedeCadena,Petatlán,enGuerrero;yGómezFarías,enTamaulipas.
En cada uno de los sitios se colocaron trampas tipoembudoconluznegracomoatrayenteyunrecipientere-colectoren labaseconalcohola70%a1.5mdealtu-ra.Lalámparaseencendióalrededordelas18:00hyserecogióalamañanasiguiente,noobstante,latrampasedejóenelsitioparaqueduranteeldíaelalcoholpudieraactuarcomoatrayente.Esteprocedimientosellevóacabodurante2o3días,encadalocalidad.Enalgunoscasosseextrajeronlosinsectosdetrozasreciéncortadas.Todoelmaterialseconservóenfrascosconalcohola70%paratransportarseeidentificarse.Losejemplaressedeposita-ronen laColecciónEntomológicadelColegiodePost-graduadosCampusMontecillo.
Seconsultaronlaspublicacionesmásrecientessobreescolitinos de México (Atkinson, 2012, Atkinson et al.1986a,Atkinsonet al.1986b,Atkinson&Equihua1986a,Atkinson&Equihua1986b,Burgos-Solorio&Equihua2007,Equihua&Burgos2002,Estrada&Atkinson1988,
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Noguera-Martínez&Atkinson1990,Pérez-DeLaCruzet al.2009a,Romeroet al.1997yWood1982).La in-formaciónsecomplementóconlacontenidaenlapáginawebBarkandAmbrosiaBeetles(http://www.barkbeetles.info/about.php)deT.H.Atkinson(UniversityofTexas).
Todos los ejemplares recolectados se identificarontaxonómicamenteylosqueserevisaronenlascoleccionescientíficasfueroncorroborados,analizandolamorfologíaexterna, con el apoyo de claves especializadas (Wood1982,Rabaglia2006yPérez-DeLaCruzet al.2009a);para lo cual se tomaron en cuenta: la coloración, el ta-maño, el declive elitral, la ornamentación, la elevaciónpronotal, ladenticióndelmargenanteriordelpronotoylasestríaseinterestríasdelosélitrosyeldecliveelitral.
Deformacomplementariaseanexainformaciónsobreladistribución,loshospederosylacolecciónendondeseencuentrandepositadascadaunadelasespeciesmexica-nasdeXyleborus(Apéndice1); además serealizaronma-pasdedistribuciónconbaseenlainformaciónobtenidaduranteelpresenteestudioyladisponiblepáginawebdelT.H.Atkinson,quiencomocoautorgeneródichosmapasysonpartedelainformaciónqueélhaconsideradoútilparaunavisiónmásintegraldeladistribucióndelases-peciesmexicanas,ademásincluyeninformacióndeNortey Centroamérica, pero solo se contempla la referente aMéxico(Apéndice2).
RESULTADOS
Se reportan 18 especies del género Xyleborus EichhoffparaMéxico,de lascualesdosse registranporprimeravezenelpaís:Xyleborus bispinatus Eichhoff y X. vismiae Wood(Cuadro1).
En laCIIFITseencontraron16especiesdeXylebo-rus, siendo lacolecciónconmayornúmerodeespeciesregistradas,debidoaquemuchosdelosejemplaresreco-lectadosenlostrabajosdeescolitinospreviossedeposi-
taronenestacolección.DeestasespeciessóloXyleborus bispinatus esnuevoregistroparaMéxico.EnlaCNINseencontraronseisespeciesdelascuales,X. bispinatussereportanporprimeravezenelpaís.Aunqueestaespecieserecolectóenladécadade1980,fuedeterminahastael2007porT.H.Atkinson,razónporlacualenlostrabajosanterioresnosehabíacontemplado.EnlascoleccionesdelaENCB-IPNseencontrarondepositadascuatroespecies,X. affinis,X. ferrugineus, X. volvulus y X. scopulorum.
Encamposerecolectaron54especímenesdeX. affi-nis,20deX. ferrugineus, 1deX. intrusus,1de X. posticus y24deX. volvulus.
EnelestadodeVeracruzse registraron14especies,considerado como el mejor representado, seguido porChiapas,Campeche,Oaxaca,TabascoyTamaulipas,con11,9,9,8y7especies,respectivamente(Fig.1).Enelpresenteestudio,porprimeravezsereportaX. horridusenlosestadosdeChiapas,GuerreroySanLuisPotosí;X. intrususenBajaCaliforniaNorteyBajaCaliforniaSur;X. spinulosus enTamaulipas;X. posticusenMorelosyX. declivis enChiapasyTabasco,aunquenosetieneregis-trodecolectanipublicaciónparaesteúltimo(Atkinson2014).
EnMéxicoX. volvulus y X. ferrugineusseencuentranreportadaspara21 estados, seguidasporX. affinis yX. intrusus con registrospara19y14especies respectiva-mente.Adiferenciadelasespeciesantesmencionadas,X. morulus, X. spathipennis, X. titubanteryX. vismiaesóloserestringenaunoodosestados,ademásdecontarconescasosregistros(Fig.2).
DISCUSIÓN
Wood(1982)reportó22especiesdelgéneroXyleborusenMéxico;sinembargo,elnúmeroseredujodrásticamente,yaqueen1986WoodseparóaAmbrosiodmus Hopkins,Coptoborus Hopkins, Taurodemus Wood y Euwallacea
Cuadro 1.EspeciesdelgéneroXyleborusregistradasenMéxicoenelpresenteestudio.EspeciesmexicanasdelgéneroXyleborusEichhoff
1. Xyleborus affinisEichhoff1868 10. Xyleborus morulusBlandford18982. Xyleborus bispinatusEichhoff1868§ 11. Xyleborus palatusWood19743. Xyleborus declivisEichhoff1869 12. Xyleborus posticusEichhoff18694. Xyleborus discretus Eggers1933 13. Xyleborus spathipennisEichhoff18685. Xyleborus ferrugineus(Fabricius)1801 14. Xyleborus spinulosusBlandford18986. Xyleborus horridusEichhoff1869 15. Xyleborus squamulatusEichhoff18697. Xyleborus imbellisBlandford1898 16. Xyleborus titubanterSchedl19488. Xyleborus intrususBlandford1898 17. Xyleborus vismiaeWood1974§
9. Xyleborus macerBlandford1898 18. Xyleborus volvulus(Fabricius)1775
§EspeciesregistradasporprimeravezparaMéxico.
242 Pérez Silva etal.: Especies mexicanas de Xyleborus
HopkinsapartirdeXyleborus;agrandesrasgos,lasepa-raciónsehizoconbaseencaracteresmorfológicos,comolascrenulacionesdelpronoto,laformayornamentacio-nesdelmargenanteriordelpronoto,dientesenlaprotibiaydecliveelitral(Wood1986;Rabagliaet al.2006).Porlo anterior, especies como Ambrosiodmus obliquus, A. rusticus, A. guatemalensis,Coptoborus pseudotenuis, C. vespatorius, C. tolimanus yTaurodemus sharpiyanosonconsideradasdentrodelgéneroXyleborus.Posteriormen-teRomeroet al. (1997)hacen referenciaa lapresenciade18 especies del género, sin embargo aún consideranaT. sharpicomopartedeXyleborus.Equihua&Burgos(2002),enunaactualizacióndeScolytinaeenMéxico,re-
portan17especiesdeXyleborusparaMéxico,enelcualyanoconsideranaT. sharpi,contempladaporRomeroet al.(1997),noobstanteincluyenaCoptoborus pseudote-nuisynocontemplanaXyleborus morulus.
LaclasificacióndeWood(1986)habíasidorespeta-da,sinembargoHulcret al. (2007)dieronaconocer laresurreccióndecuatrogénerosdelasubtribuXyleborina,entre los cuales destaca Anisandrus Ferrari, ya que an-teriormenteeraconsideradocomosinonimiadelgéneroXyleborus.LaseparacióndeAnisandrus fueconbaseenelprimersegmentodelmazoantenalformaunacostacir-cularenlacaraanterior,lossegmentos2y3nosonvisi-blesenlacaraposteriordelmazoantenal,lapresenciade
Figura 1.NúmerodeespeciesdeXyleborusregistradasenlosdiferentesestadosdelaRepúblicaMexicana;BCN:BajaCaliforniaNorte,BCS:BajaCaliforniaSur,DF:DistritoFederal,NL:NuevoLeón,QRoo:QuintanaRooy
SLP:SanLuisPotosí.
Figura 2.NúmerodeestadoscorrespondientesalosreportadosenlasespeciesmexicanasdeXyleborus.
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“copete”micangialpronotal,laformalateralydorsaldelpronoto,ylaformaterminaldelosélitros.Conbaseenes-tainformación,enelpresenteestudioyanoseconsideraa A. dispar comopertenecientealgénero Xyleborus.Es-tudiosrecienteshanproporcionadoinformaciónconbaseen la cual actualmente seconsideran34génerosdentrodelasubtribuXyleborina(Hulcr&Cognato2010;Bright2014),porloquealgunasespeciesdelgéneroXyleborussehanremovidoaotrosgéneros.EstanuevaclasificaciónnohaafectadoladiversidaddelasespeciesreportadasenMéxico.
Recientemente Atkinson et al. (2013), con base enlaespinadela tercer interestríaylaelevaciónpronotal,diferenciaron a X. bispinatus de X. ferrugineus, lo cualpermitiósepararambasespeciesdelaCIIFIT,yaquesecomprobóqueseencontrabanmezcladas.
DentrodelacoleccióndecoleópterosdelaENCBseencontrarondosejemplaresidentificadoscomoX. scopu-lorum,recolectadosen1946enPueblaeidentificadosen1969porBrightD.E.,peroestaespecieseconsiderasinó-nimodeX. intrusus(Wood1982,Rabagliaet al.2006).
EnelpresenteestudioseobservóquedentrodeX. vol-vulus aparentemente existendosmorfotipos, el primerodecoloracióncaféoscuraacasinegra;lasestríasdiscalessonimpresas,estría1enunafilasemidefinida,laspun-tuacionessonpequeñasyprofundas,yeldecliveesmásempinado.Enelcasodelsegundomorfotiposeobservauna coloración café rojiza a café clara, las estrías sonbiendefinidasyligeramenteimpresas,puntuacionesmásgruesasydecliveempinado,peromenosqueenelcasoanterior.Wood(1982)mencionaqueoriginalmenteexis-tierondosformasgeográficasdistintas,unadistribuidaenNorteaméricaquecoincideconelmorfotipo1y laotralimitadaaCentroySudamérica, lacualcoincideconelmorfotipo2;ademásmencionaqueactualmentepuedenestarmezclados.Debidoaestoesindispensablehacerunacaracterizacióndetalladadeestaspoblacionesparadefi-nirsuposicióntaxonómicadefinitiva.
LadistribucióndelgéneroXyleborusseextiendeportodalaRepúblicaMexicana(Apéndice1),sinembargo,X. affinis,X.ferrugineus yX. volvuluspresentanunrangobastanteamplio,dadoqueseencuentranreportadasparacasi todos losestadosdeMéxico, inclusoWood(1982)mencionaquelasprimerasdosseencuentranentodoslosestadosdeMéxico,aunquenoseencontraronregistrosdesupresenciaenalgunosdeellos.Elrangotanamplioenladistribucióndeestastresespecies,sedebeaqueposeenlacapacidadde infestarvariasespeciesvegetales (Váz-quezet al. 2003;Pulgarín2012).Adiferenciadeotrosescolitinos, como los fleófagos, los coleópteros ambro-sialesnorequierenunaltogradodeespecificidadensushospedantes,debidoaquenosonlafuentedirectadesu
alimentación,sinoloshongosquellevanconsigoyquesecultivandentrodelasgalerías,yaqueestossedesarrollanenelduramen,constituidobásicamenteporcélulasmuer-tas.Porestarazón,elgéneroXyleborus tienelaventajadearribaraunagrandiversidaddeespecies;asimismo,laespecificidadesreducida(Atkinson&Equihua1986a).
En comparación con otros grupos de escolitinos enMéxico, el género Xyleborus es representado de mane-ra importante,encomparaciónconotrosgruposdema-yor interés económico, como Dendroctonus, en dondeelnúmerodeespeciesreportadasparaMéxicoesde12(Salinas-Morenoet al.2010),mientrasqueparalosgéne-rosScolytuseIpssereportan16y9especiesrespectiva-mente;noobstante,haygéneros,comoPseudothysanoeso Pityophthorus, representados por más de 50 especies(Atkinson2014).Afinidades biogeográficas. Actualmente no se tieneconocimientode lospatronesbiogeográficosdelgéneroXyleborusenMéxico,porloqueenelpresenteestudio,sehizounprimeracercamientoalabiogeografíadelgé-neroenMéxico;sinembargo,esconvenienterevisarconmayordetenimientoladistribuciónylascondicionesquedeterminan la presenciade cadaunade las especies enciertasregiones,conunmayornúmeroderecolectas,yaqueelpresenteestudioseapoyóengranmedidaen losregistrosprevios.
Diversos autores hacen referencia a que el géneroXyleborussedistribuyepreferentementeenlosecosiste-mastropicalesysubtropicales(Wood1982;Atkinson&Equihua-Martínez1986b),locualcoincideconloobser-vadoenelpresenteestudio,yaquelamayoríadelases-peciesseencuentrandistribuidasenáreastropicales;conexcepcióndeX. intrusus (Apéndice2),lacualúnicamen-te se ha reportado en ecosistemas con clima templado,asociadaa losbosquesdepino(Atkinsonet al.1986b).Seobservóque10especiessedistribuyenexclusivamentesobrelavertientedelGolfodeMéxico,áreaquedeacuer-doconAtkinsonyEquihua(1986b)esellímitenortedelaregiónNeotropical,hastaelsurdeTamaulipas;deestasespeciesX. declivis,X. discretus,X. macer,X. spathipen-nis,X. squamulatus,X. titubanteryX. vismiae(Apéndice1y2)sereportandelcentrodeVeracruzhaciaelsurestemexicano,áreadondepredominaclimacálidoyhúmedo(Rzedowski 1978); tanto X. posticus como X. horriduspresentanunadistribuciónmás amplia, que se extiendeportodalavertientedelGolfodeMéxico;mientrasqueX. imbellis,hasidoregistradadelcentrodeVeracruzalsurdeTamaulipas,aunqueEquihuayBurgos (2002) lareportanenCampecheyQuintanaRoonoseencontraronregistrosespecíficosdesupresencia(Apéndice2),porloqueesindispensabledefinirsupreferencia,yaqueproba-blementesepuedaencontrarenregionesmástempladas,
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debidoaquefuereportadaporNoguera-MartínezyAt-kinson(1990)enbosquemesófilodemontañaynoporAtkinsonyEquihua(1986b)ensuestudioenunbosquetropical lluvioso, ambos casos en Veracruz. Aunque X. bispinatusseregistraparalavertientedelGolfo,aúnhacefaltaaclararsudistribución,yaque ladistinciónconX. ferrugineusesreciente.
Un caso particularmente importante es con respectoa laespecieX. palatus;estaseencuentraprincipalmen-te reportada en los estados de Colima, Jalisco, Nayarit(BurgosyEquihua,2007),yunsóloreporteenOaxaca(Atkinson & Equihua, 1988) (Apéndice 2); de acuerdoconRzedowski(1978)comprendezonasbosquetropicalcaducifolioycoincidecon laSierraMadredelSur,porloqueesprobablequeestaespecieseaexclusivadees-tasregiones,dondeseencuentrandistribuidoslosbosquesecos,ademáscoincidenconMartínezyAtkinson(1986)quienesreportanaestaespecieenunbosquetropicalca-ducifolioenJalisco.Sinembargoesnecesariorealizarre-colectasenfocadasenestaregiónparadefinirconcertezaladistribución,quedeacuerdoconAtkinson(2012)estaregión es de mayor prioridad para analizar la fauna deScolytinaepresenteallí.
Las especiesX. affinis,X. ferrugineus yX. volvulusse encuentran ampliamente distribuidas para todas lasáreas tropicales y subtropicales (Apéndice 2), sin em-bargo las primeras dos también se incluyen para zonastempladasdelestedeNorteamérica.Pérez-DelaCruzet al. (2009b) determinaron en el estado de Tabasco, queunaprecipitaciónentre400y700mmyunatemperaturaentre 24 y 29 °C propician el desarrollo óptimo de losescolitinos,datosqueresaltandebidoaquelasespeciesmásabundantesfueronX. volvulusyX. affinis.ApesardeelloRangelet al. (2012)hacenreferenciaenquelaspoblacionesdeX. ferrugineusyX. affinispuedenpresen-tarpicospoblacionalesalolargodetodoelaño,aunqueseñalan que los factores con mayor influencia en estasdosespeciessonlatemperatura(similaralaobtenidaporPérez-DelaCruzet al.2009b)ylahumedad,lacualesmayoral60%.
Otrosestudiosapoyanlaampliadistribucióndeestasespecies, la cual no solo se reconoce en México, si noenlaregióncircumtropical,taleselcasodeVázquezet al. (2003), quienes enlistan los escolitinos de Cuba, endondereportancincoespeciesdeXyleborus,delascualessóloX. xylographusnoseencuentraenMéxico.Otroes-tudioserealizóeneláreacentraldelaAmazonia(Souzaet al.2011)endondetambiénseregistrancincoespecies.Enamboscasoscuatroespeciescoinciden(X. affinis, X. ferrugineus, X. spinulosus y X. volvulus); sin embargo,mientras que en Cuba la especie más abundante fue X. volvulus,enlaregiónamazónicafueX. affinis,conlocual
seconfirmaloexpuestoarriba,referidoasuampliadis-tribución.
CONCLUSIONES
EnMéxicoexisten18especiesdelgéneroXyleborus,delas cuales X. bispinatus y X. vismiae son nuevos regis-trosparaMéxico.AdemássereportaporprimeravezaX. horridusenlosestadosdeChiapas,GuerreroySanLuisPotosí;X. intrususenBajaCaliforniaNorteyBajaCali-forniaSur;X. spinulosus paraTamaulipas;X. posticusenMorelosyX. declivisenChiapasyTabasco.
El estado en donde se reporta el mayor número deespeciesesVeracruz (14)y losdemenorsonBajaCa-liforniaNorte,México,ColimayQuerétarocon2,2,1y1especiesrespectivamente.LavertientedelGolfodeMéxicopresentaunmayornúmerodeespeciesregistra-das,sinembargo,esprecisorealizarrecolectasenalgunasregionesdelpaísparadefinirconcerteza,ladistribuciónylospatronesbiogeográficosdelasespeciesmexicanasdeXyleborus.
AGRADECIMIENTOS.AlDr.SaúlSánchezSotodelColegiodePostgraduados, Campus Tabasco, por su apoyo en la colocación detrampas.AlaBiól.RosamondIoneCoatesLutesporproporcionarlasfacilidadesdecolectaenlaEstacióndeBiologíaTropical“LosTuxt-las”.AlM.enC.ArtemioHernández,M.enC.LidiaGuzmán,Biól.EdsonEspinozayP.deBiól.IvetteRíosporsuapoyoenlascolectas.
LITERATURA CITADAAtkinson, T. H. 2014. Bark and Ambrosia Beetles. Disponible en:
http://www.barkbeetles.info/about.php.(Consultadaen2014).Atkinson, T.H.2012.Estadodeconocimientodelataxonomíadelos
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APéNDICE 1. ESPECIES MExICANAS DEL GéNERO XYLEBORUS EN MÉXICO
Elpresente listadocomprendelascoleccionesendondese encuentran depositadas las especies de Xyleborus enMéxico,ademásdeladistribuciónylasespecieshospe-deras;únicamentepara losnuevos registrosse incluyendatosdecolecta. 1. Xyleborus affinis Eichhoff, 1868. (CIIFIT, CNIN,
ENCB-IPN).(Figura3:Mapa1).Distribución:BajaCaliforniaSur,Campeche,Chia-pas,Guerrero,Hidalgo,Jalisco,México,Michoacán,Morelos,Nayarit,Oaxaca,Puebla,QuintanaRoo,Si-naloa,SanLuisPotosí,Tabasco,Tamaulipas,Vera-
cruzyYucatán(TodoslosestadosenMéxico).Hospederos: Acacia guameri, Acrocarpus fraxini-folius, Brosimum alicastrum, Bursera instabilis, Cedrela odorata, Celtis laevigata, Croton nitens, Dialium guianense,Erythrinasp.,Leucaena pulveru-lenta, Manikara zapota,Mangifera indica,Metopium brownei, Perseasp.,Rheediasp.,Spondias mombin, Sacharinum officinale, Tabebuia rosea,Theobroma cacao.
2. Xyleborus bispinatusEichhoff,1868(NuevoregistroparaMéxico)(CIIFIT,CNIN).(Figura3:Mapa2).
246 Pérez Silva etal.: Especies mexicanas de Xyleborus
Distribución: Campeche (Campo de investigaciónforestal “El Tormento”, 27/IX/1983, Estrada V.,A.)yVeracruz(EstaciónBiológicaLosTuxtlas,29/XI/1989, Rojas, H. y Colín, J. L., trampa de inter-cepción; San Andrés Tuxtla, La Palma, 9/XI/1989,Colín,J.L.yRojas,H.;Jalapa,20/VIII/1983,A.No-guera,F.;Jalapa,18/VII/1983,A.Noguera,F.;Xala-pa,26/VII/1983,A.Noguera,F.)Hospederos:Quercussp.ySwitenia macrophylla.
3. Xyleborus declivisEichhoff,1869.(CIIFIT,CNIN).(Figura3:Mapa3).Distribución:Chiapas(Nuevoregistroparaelestado:Palenque,24/IV/1987,Chamberlin,W.F.,trampadeluz;ReservaElOcote,2/X/1995,G.Ortega,E,Ba-rrerayA.Casasola),Oaxaca,TabascoyVeracruz.
4. Xyleborus discretusEggers,1933.(CIIFIT).(Figura3:Mapa4).Distribución:Chiapas(Palenque)yVeracruz(Uxpa-napayVistaHermosa).Hospederos:Dialium guianense,Heliocarpus appen-diculatus,Ingasp.ySchizolobium parahybum.
5. Xyleborus ferrugineus (Fabricius, 1801). (CIIFIT,CNIN,ENCB-IPN).(Figura3:Mapa5).Distribución: Campeche, Chiapas, Distrito Federal,Guerrero,Hidalgo,Jalisco,Michoacán,Morelos,Na-yarit,NuevoLeón,Oaxaca,Puebla,Querétaro,Quin-tanaRoo,SanLuisPotosí,Sinaloa,Sonora,Tabasco,Tamaulipas,VeracruzyYucatán(TodoslosestadosenMéxico).Hospederos:Acacia guameri,Acrocarpus fraxinifo-lius,Apidosperma megalocarpon,Artocarpus altilis,Brosimum alicastrum,Burserasp.,Bursera simaru-ba,Cecropia obtusifolia,Cedrelasp.,Cedrela odo-rata, Delonix regia, Dialium guianense, Erythrinasp.,Erythrina brevifolia, Ficussp.,Ficus retusa ní-tida, Gliricidia sepium,Guareasp.,Heliocarpussp.,Heliocarpus appendiculatus, Heliocarpus pallidus, Lysiloma bahamensis,Manikara zapota,Mangifera indica,Pinussp.,Quercussp.,Rheediasp.,Sciado-dendron excelsum,Spondias mombin,Swietenia ma-crophylla, Tabebuia rosea, Terminalia amazonica,Theobroma cacao, Thouinidium decandrum, Urerasp.yVitex guameri.
6. Xyleborus horridusEichhoff,1869.(CIIFIT).(Figu-ra3:Mapa6).Distribución: Campeche, Chiapas (Nuevo registroparaelestado:ElChorreadero,26/VI/1990,Thomas,M.C.;ParqueLagunaBélgica,3/X/1987,Turnbow,R.H.,trampadeluzdevapordemercurioyluzultra-violeta),Guerrero(Nuevoregistroparaelestado:24KmNEjcthwy200onhwy134,19/VII/1985,Tur-nbow,R.H.),SanLuisPotosí(Nuevoregistropara
elestado:Tamazunchale,19/VI/1941,Dybas,H.S.),Tabasco,TamaulipasyVeracruz.Hospederos: Acacia guameri, Alchornea sp., As-tronium graveolens, Brosimum alicastrum, Burse-ra simaruba, Hevea bresilensis, Inga sp., Lysiloma bahamensis, Piscidia communis, Trema micrantha. Zygiasp.
7. Xyleborus imbellisBlandford,1898.(CIIFIT).(Figu-ra4:Mapa7).Distribución:Campeche,QuintanaRoo,Veracruz(ElPalmaryVistaHermosa)yTamaulipas(ElCielo).Hospederos:Hevea brasiliensiseIngasp.
8. Xyleborus intrusus Blandford, 1898. (CIIFIT, EN-CB-IPN).(Figura4:Mapa8).Distribución: Baja California Norte (Nuevo regis-troparaelestado:LasArrastras,7miN,9/VI/1967,Sleeper,E.L.),BajaCaliforniaSur(Nuevoregistropara el estado: Ramal a Los Naranjos, 24 km W,28/8/1994,Turnbow,R.H.;2miE,6/VII/1979,An-drews,F.G.HardyA.R.Giulani;LaPaz,10miS,26/VIII/1994, Turnbow, R. H. trampade luz vapordemercurio+ultravioleta;LosBarriles,3KmS,27/VIII/1994,Turnbow,R.H. trampade luzvapordemercurio+ultravioleta), Chiapas, Distrito Federal,Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Mi-choacán,Morelos,Oaxaca,PueblayTlaxcala.Hospederos:Pinussp.,Pinus leiophylla, P. montezu-mae, P. oocarpa, P. patulayP. pseudostrobus.
9. Xyleborus macerBlandford,1898.(CIIFIT).(Figura4:Mapa9).Distribución: Campeche (Campo de Investigaciónforestal “El Tormento”), Chiapas (Ozocoautla, Pa-lenqueyVillaFlores),TabascoyVeracruz(Balzapo-te,DosAmatesyLagodeCatemaco).Hospederos:Lysiloma bahamensis.
10. Xyleborus morulusBlandford,1898.(CIIFIT).(Figu-ra4:Mapa10).Distribución:Michoacán(Patuán).Hospederos:Spondias mombin.
11. Xyleborus palatusWood,1974.(CIIFIT).(Figura4:Mapa11).Distribución:Colima(Armería,Cihuatlán,Colima),Jalisco(ChamelayVolcándeColima),Nayarit(La-gunaSta.MaríaySanBlas)yOaxaca(Teotitlán).Hospederos: Caesalpinia platyloba, Conocarpus erecta, Cordia dentate, Croton pseudoniveus, Lon-chocarpus guatemalensis, Mangifera indica, Pithe-cellobiumsp.
12. Xyleborus posticusEichhoff,1869.(CIIFIT).(Figura4:Mapa12).Distribución:Campeche,Chiapas,Hidalgo,Morelos(Nuevoregistroparaelestado:Amatlán,Tepoztlán,
Acta Zool. Mex. (n.s.) 31(2) (2015) 247
10/XII/2013,PérezS.,M.yEspinozaG.,E.M.),SanLuisPotosí,Tabasco,TamaulipasyVeracruz.Hospederos: Astronium graveolens, Cecropia obtu-sifolia,Cupressus lindleyi,Erythrina sp.,Erythrina americana, Ficus elástica, Heliocarpus sp., Helio-carpus appendiculatus,Leucaena pulverulenta,
13. Xyleborus spathipennis Eichhoff, 1868. (CIIFIT).(Figura5:Mapa13).Distribución:Oaxaca(NicolásBravo).Hospederos:Pouteria sapota
14. Xyleborus spinulosusBlandford,1898.(CIIFIT).(Fi-gura5:Mapa14).Distribución:Campeche,Chiapas,Guerrero,Jalisco,Nayarit,Oaxaca,QuintanaRoo,Tabasco,Tamauli-pas (Nuevo registro para el estado: Camino a AltoCielo,15/VIII/2009,Atkinson,T.H.)yVeracruz.Hospederos: Ficus cotiniifolia, Guettarda combsii,Lonchocarpus rugosus,Lysiloma bahamensis,Man-gifera indica; Metopium brownei, Nectandra sp.,Nectandra ambigens,Pouteria campechiana,Sebas-tiana adenophora,Trophis racemosa,Vitex guameri
15. Xyleborus squamulatus Eichhoff, 1869. (CIIFIT).(Figura5:Mapa15).Distribución: Chiapas (El Bosque), Oaxaca (ValleNacional)yVeracruz(Xalapa).
16. Xyleborus titubanterSchedl,1948.(Figura5:Mapa16).Distribución:Puebla(Tezuitlán)yVeracruz(Xalapa).Hospederos:Alnussp.
17. Xyleborus vismiaeWood,1974.(NuevoregistroparaMéxico).(Figura5:Mapa16).Distribución: Veracruz (Sontecomapan, 16 Km O,10/IV/1993,Wappes,J.E.)
18. Xyleborus volvulus(Fabricius,1775).(CIIFIT).(Fi-gura5:Mapa17).Distribución:BajaCaliforniaNorte,BajaCaliforniaSur,Campeche,Chiapas,DistritoFederal,Guerrero,Jalisco,México,Michoacán,Morelos,Nayarit,Nue-vo León, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Sinaloa,San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz yYucatán.Hospederos: Acacia guameri, Acacia pennatula, Acrocarpus fraxinifolius, Aspidosperma megalo-carpon,Brosimum alicastrum,Burserasp.,Bursera microphylla, Bursera arbórea, Bursera fagaroides, Bursera instabilis, Bursera simaruba,Carica papa-ya, Casuarina equisetifolia, Cedrela odorata, Cro-ton nitens,Cupania glabra,Delonix regia, Dialium guianense, Erythrinasp.,Erythrina brevifolia, Ficussp.,Ficus cotinifolia,Ficus retusa nítida, Heliocar-pus pallidus, Hurra poliandra, Leucaena pulverulen-ta,Mangifera indica,Metopium brownei,Nectandra ambigens,Schizolobium parahybum,Sciadodendron excelsum, Sebastiana adenophora, Spondias sp.,Spondias mombin,Tapirira sp.,Terminalia amazó-nica, Theobroma cacao, Thouinidium decandrum, Trophis racemosa,Vitex guameri.
248 Pérez Silva etal.: Especies mexicanas de Xyleborus
APéNDICE 2. MAPAS DE DISTRIBUCIóN DE LAS ESPECIES MExICANAS DEL GéNERO XYLEBORUS
Figura 3.MapasdedistribucióndelasespeciesmexicanasdeXyleborus;1:X. affinis,2:X. bispinatus,3:X. declivis,4:X. discretus,5:X. ferrugineusy6:X. horridus.
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Figura 4.MapasdedistribucióndelasespeciesmexicanasdeXyleborus7:X. imbellis,8:X. intrusus,9:X. macer,10:X. morulus,11:X palatusy12:X. posticus.