plant lock and ant key: pairwise coevolution of an exclusion filter in an ant-plant mutualism

11
Plant lock and ant key: pairwise coevolution of an exclusion ®lter in an ant ± plant mutualism Carine Brouat 1,2* , Nelly Garcia 1,2 , Claude Andary 3 and Doyle McKey 1,2 1 Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive (UPR 9056), CNRS, 1919 Route de Mende, 34293 Montpellier Cedex 5, France 2 Institut des Sciences de l'Evolution (UMR CNRS 5554), CC 065, Universite¨ Montpellier II, Place Euge© ne Bataillon, 34095 Montpellier Cedex, France 3 Laboratoire de Botanique, Phytochimie et Mycologie, Faculte¨ de Pharmacie, 15 Rue Charles Flahaut, 34060 Montpellier Cedex 2, France Although observations suggest pairwise coevolution in speci¢c ant ^ plant symbioses, coevolutionary processes have rarely been demonstrated. We report on, what is to the authors' knowledge, the strongest evidence yet for reciprocal adaptation of morphological characters in a species-speci¢c ant ^ plant mutual- ism. The plant character is the prostoma, which is a small unligni¢ed organ at the apex of the domatia in which symbiotic ants excavate an entrance hole. Each myrmecophyte in the genus Leonardoxa has evolved a prostoma with a di¡erent shape. By performing precise measurements on the prostomata of three related myrmecophytes, on their speci¢c associated ants and on the entrance holes excavated by symbiotic ants at the prostomata, we showed that correspondence of the plant and ant traits forms a morphological and behavioural ¢lter. We have strong evidence for coevolution between the dimensions and shape of the symbiotic ants and the prostoma in one of the three ant^ Leonardoxa associations. Keywords: ant^plant interaction; coevolution; mutualism; myrmecophytism; prostoma 1. INTRODUCTION Tropical ant ^ plant symbioses are often considered as clas- sical examples of coevolved mutualisms. However, strong pairwise coevolution appears to be rare in these systems (Davidson & McKey 1993a,b). Species speci¢city is usually limited (e.g. Ward 1993; Yu & Davidson 1997), although exceptions occur (Yu & Davidson 1997; Fiala et al. 1999). Guilds of ants often interact with guilds of plants and each guild may be taxonomically diverse (Davidson & McKey 1993a,b). Taxonomic patterns (Longino 1989) and phylogenetic analyses (Ward 1991, 1993; Ayala et al. 1996; Chenuil & McKey 1996) suggest numerous cases of de novo colonization and host shifting rather than long associations between lineages. Even in cases where a number of congeneric ant species are associated with a number of congeneric plants, close examination has revealed that, in both the ant and plant lineages, symbiotic associations have independently arisen two or more times (e.g. Ward 1993; Ayala et al. 1996; Fiala et al. 1999). `Currently there is no known case of long-term, parallel cladogenesis of ants and plants' (Ayala et al. 1996, p. 428). Such observations have led to the view that ongoing coevolution in these systems is rare or that coevolution is `di¡use', thereby limiting the potential for strong pairwise evolution of morphological characters. When the characters of a plant and its associated ants do appear to be coadapted, comparative analysis suggests that this is often due to `ecological ¢tting' (Janzen 1985) of pre-adapted partners (Davidson & McKey 1993a,b ; Yu & Davidson 1997). Similar ecological processes shape the patterns of association, with ant species in competitive hierarchies being sorted out along ecological gradients (e.g. in resource supply rates), producing ant ^ plant asso- ciations that are predictable if not completely speci¢c (Davidson et al. 1991). However, some ant ^ plant symbioses are species speci¢c, at least in part of the geographic range of one of the partners (McKey 1984, 1991; Chenuil & McKey 1996; Yu & Davidson 1997; Fiala et al. 1999). Despite some suggestive observations (Yu & Davidson 1997), no clear evidence demonstrates the reciprocal evolution of characters in such systems. We report here on, what is to the authors' knowledge, the strongest evidence yet for reciprocal adaptation of morphological characters in a species-speci¢c ant ^ plant mutualism. Our study concerns three myrmecophytic taxa of Leonardoxa (Leguminosae; Caesalpinioideae) and their speci¢c ant associates. The plant trait we studied is the prostoma of Leonardoxa, which is a highly localized small spot on the swollen twigs, which are specialized as myrmecodomatia (¢gure 1). The prostoma remains unligni¢ed as the twig matures, thereby facilitating entry into the domatium by symbiotic ants that excavate an entrance hole at the prostoma. A true prostoma appears to have been reported in only two genera of myrmecophytes, namely Cecropia (Cecropiaceae) (MÏller 1880; Schimper 1888; Bailey 1922; Janzen 1973; Yu & Davidson 1997) and Leonardoxa (McKey 1991, 2000). However, comparable structures, namely self-opening slits, occur in diverse myrmecophytes with caulinary domatia (table 1). (The narrow entrances of leaf-pouch domatia (Davidson & McKey 1993a) are closely analogous, but these anatomi- cally very di¡erent traits are not discussed here.) Several Asian myrmecophytes with self-opening slits are occu- pied by a diversity of ants, leading Maschwitz et al. (1994) to regard them as more open to interlopers than plants with a true prostoma or plants that have speci¢c ant associates (e.g. the host plants of Cladomyrma spp. (Moog et al. 1998) or Macaranga associated with Crematogaster (Fiala & Maschwitz 1992)) that are capable of drilling into woody internodes lacking any such specializations. Federle et al. (2001) have recently described in stems of some myrmecophytic Macaranga a prostoma that has the Proc. R. Soc. Lond. B (2001) 268, 2131^2141 2131 & 2001 The Royal Society Received 29 January 2001 Accepted 4 June 2001 doi 10.1098/rspb.2001.1763 * Author for correspondence ([email protected]).

Upload: independent

Post on 21-Feb-2023

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

����� ���� �� ��� ��� ������ ���������� �� ���������� ���� �� �� ���� ���� ��������������� ��������� �� � ���������� � ��� ������� ��� ��� � ��������

������� ����� � ��� ������ �� ����� �� ���� ������ ����� ���� ���� �� ������ � !�� ���"��� �� ����# �� ��$���%�&� ��� ��& � ���& �� ������� � ���� ���� ��� �� �� ���� �� ���& ��' ���"��� �� %%� ��$� ����( �� )$�$ ����� ��� ���"��� �� ����#� ��$���*$+�$� �� �� )�$� ,��� �-.�- / � �� �.�� �� �$����' �� �-$�/$ �� �� ��� �-$���& ��$-$��� � ��� ���"��� �� ����# !� ��$��

����� ��������� ������� �������� �������� �� ������� ��������� ��� ����� ������������������� ��� ������ ��� ������������ �� ����� �� ��� �� � �� ������ �������� �� ���������������� ��� !� ��������� ��������� ! ��������� ��������� �� � �������"������� ��������� ������"���� #� ����� �������� �� �� ������� ��� �� � ����� ���������� ���� �� �� ���$ ! �� ������ ����� ��� ���� ���� �$������ �� �������� ��� %�� ���������� �� �� ����� *��$��#$ �� ������� ������ ��� � ��&����� ����� '� ���!����� ������� ������������ � �� �������� ! ����������� ������������ � ���� ������� ��������� ���� ��� � �� �������� ��� �$������� � ��� �������� �� �� ��������� �� ���� ��� ������������ ! �� ����� ��� ��� ������ !��� � ������������ �������� ������ �� ��� ����� �������� !� �������� ������ �� ��������� ��� ���� ! ����� ���� ���� ��� �� ������ �� �� ! �� ���� ����*��$��#$ �����������

�������� ��������� ����������( ��������( ���������( ������������( ������

�� ����������

#������ ��������� ��� ���� ��� !��� ��������� �� ����"����� �$������ ! ������� ����������� )������ ������������� �������� ������� � � ���� �� ���� �������*+������ , -�.�� �//�$�+0� 1������ ���������� ��������� ������� *���� ���� �//�( 2� , +������ �//30������ �$������� ���� *2� , +�������//3( 4���� �� $���///0� 5����� ! ���� !��� �������� ��� ������ ! ��������� ��� ����� ��� � ��$�������� ������� *+������, -�.�� �//�$�+0� #�$���� �������� *6���� �/7/0��� ���������� �������� *���� �//�� �//�( ����� �� $���//8( 9����� , -�.�� �//80 ������� ������� ����� !�� �� ����:���� ��� �� ��!���� ����� ��� ������������� ������ ��������� %��� �� ����� ���� ���� �� ! ��������� ��� ������� ��� ��������� ��� ���� �� ! ��������� ������� ���� �$�������� ���������� ���� �� � �� ��� ��� ����� ������������ ���� ���������� ��� ������������� ������ �� ���� ����� *���� ���� �//�( ����� �� $�0 �//8( 4���� �� $�0�///0� ;9�������� ���� �� � ��� ���� ! ���"������������� ����������� ! ���� ��� ������� *����� �� $�0 �//8��� <�70� 1�� ��������� ��� ��� � �� ���� �������� �������� �� ���� ������� �� ���� � ����������� �� ;��&����� ���� � �������� �� �������� !������ �������� ������� ! ��������� ������������� �� ��������� ! � ����� ��� ��� ��������� ���� ������� � � ��������� ���������� �������� ����������� ��� �� !��� ��� � ;�������� ������� *=��:�� �/7>0! ���"������� �������� *+������ , -�.�� �//�$�+( 2�, +������ �//30� 1������ �������� �������� ���� ���������� ! ���������� ��� ��� ������� �� ������������������� ���� ����� �� ���� �������� ���������*���� �� ������� ������ �����0� �������� ��������� ���"������� ��� ��� �������� �� �! �� ��������� �������*+������ �� $�0 �//�0�

)������ ��� ��������� ��� ���� ��� ��������������� �� ����� �� ���� ! �� �������� ����� ! ��! �� �������� *-�.�� �/7<� �//�( 9����� , -�.���//8( 2� , +������ �//3( 4���� �� $�� �///0� +��������� ���������� ��������� *2� , +������ �//30� ������ �������� ����������� �� ��������� ������� !��������� �� ��� �������� �� ����� ��� �� ��� �� ��� ������ �������� �� �������� �������� ��� !���������� ��������� ! ��������� ��������� �� ��������"������� ��������� ����������

?�� ����� ������� ���� ����������� ��$� !*��$��#$ *6���������( 9��������������0 ��� ����������� ��� ���������� #� ����� ����� �� ������� �� �������� ! *��$��#$� ��� �� � ���� �����:�� �������� � �� ������ ������ ��� ��� ��������:�� �������������� *����� �0� #� ������ ����������������� �� �� ���� �������� ���� � !����������� �������� �� ������� � ��� ���� ���� ��� �$������ ���������� �� �� �� ������� � ���� ������ ������� ���� ��� ������� �� ��� �� ������ ! ������������������ ���" $ *9����������0 *-@���� �77A( 1�������777( '����� �/��( =��:�� �/3�( 2� , +������ �//30 ���*��$��#$ *-�.�� �//�� �AAA0� )������ ������ ������������� ������ ���!"������ ������ ���� �� ������������������ ��� ��������� ������ *�� �� �0� *#������ ��������� ! ���!"��� ������ *+������ ,-�.�� �//�$0 ��� ������ �������� �� ���� ������"����� ���� ��&����� ������ ��� �� ��������� ����0 1����������� ����������� ��� ���!"������ ����� ��� ���"���� � � ��������� ! ����� ������� -������: �� $�0 *�//<0� ������ ��� �� ��� ��� � ���������� ��� ��������� � ���� ������ � ������ ��� ��� ������� ������������ *���� �� �� ������ ! ��$�/.�/$ ���� *-��� $�� �//70 � �$$�$��$ ��������� ��� ���/$��$&���*4���� , -������: �//�00 ��� ��� ���� �� ! ����������� ��� ��������� ��� ��� ��� ��� ��������:������4������ �� $�� *�AA�0 ��� �������� ������ �� �� ����� !��� ����������� �$$�$��$ � ������ ��� �� ��

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0 ��� �������<� ���� � �AA� #� B��� 1�������� ��� �/ =������ �AA� 1�"��� < =��� �AA�

� �A��A/7C��� ��AA���38�

����� !� ������������ * ����D�����������!�0�

!�� ! � ������� ���� ������� �� ������ ����� ! ����������� ��� ��� ��� !������� E���� ��&������� !���� ���������� ������ �� ���� F� ������ ���� ������� ��������� ����� � ������ ���� ��� ��� ������ ��� ������"������� �������� ���� �� �� ��������� �� � ���� ������� ����� �� ������ !�� ������� F� ������� � ���!"������ ������ ��� ���� � ��������� �$������������ ��� ������� �� �������� ! ����� ������� ��� ��������� ���� �������� ���� ��� � ���������$������ ������ ��� ��� �� ����������� ����"����������� ��� ��� �� ������ ! ������ �� ������ ���������� �� �������� ��� )������ ��� ��� ������ ������!"������ ����� ��� ����������� ��������� ��� �� � �!�� ����� #� ��������� ! 2� "�$� & $/�� $�$ *G�����"����0 ��� � ���� ����� ���!"������ ���� ��� ��� ��������������� �&���/.�/�# �� "�$� ��& ��� ��� ���� ���������� �� �� ���� *1������� �/7<0�

B������� ����������� ������� ! � ������ � ���!"������ ���� ��������� �������� ��������� !������� ����������������� �������� ���������� ��� ������� � ���������� ! � ������H 4����� �� !���������� �� ����� !����������� ���� ��� ������:� �� ��� ��� ����� ������������ ��� �� ��� ���� 4����������� E��� ����� ��� � ������������ �������� �� �������� �� ��� � ! ���"����� � ���������� � !������ E����� *-@���� �77A( 2�, +������ �//30 � �� ������ ������� #� �������� !� ������ ��� ��� ������� �$���� �� ����� �� ������� �� ������ �� !� ����:���� ! � �������� %������ �� �������� �� !���� ������ ��� ��������� ����������� ��� ����� ����� ���� �� ������� #�� ����������� �� �� � ����� ! ����:���� ! � ����� � �

!������ E����� 6����� �� ���� ����� ������� �� ������ � � �� � ����� ����� ��� � ����� ��������������� ���� � ������:��� ��� ��������� ! ������� �� �������� � �� �������� ! �� �������� ���4������� � ������������� !����������� �� ����� ! ������� ��� ��������� ����� ��I���� !� ����� �� ������*���� ������� � ���!"������ ����0 ��� ����� �� � ������������������ ����� ��� ���� �$����� ����������*-�.�� �/7<� �//�( 2� , +������ �//30� #�� ���� ���"����� !������ ��� � ! ����� ��������� �� ����"������� ��������� ����������� #� � ������� ! ���������� ������� !� ���� *!� ��� ���� �����0 �� �������������� �� �� ��� � ������� ����������� ������� ������ �� �������� *#���� �//<0 �� ��� ����� ! ����� ���������� ��� !���� ����������� �����

+������ ���� �������� ��������� �� �������������������� �������� ��� ������� ���������� ��� ��� ��� ������ �� �� ������� ������ #� ��� �������� ����������� ���� � �� �������� ! ��� ���" $ ������� ���� ���� ��������� ��� ����� �������� ��������� *-@�����77A( 1������ �777( '����� �/��0� #� ���������������� ! ���� ����� ��������� � ������� ���������� !�� ������ �� � ;�������� ����� ! ��� ��� ������������ *'����� �/��� �� �7�0�

#��� ����� ����� ������ �� ���� ������������� ! ������������ ����������� ! �� ������� -@������ *�77A0������������� ��� E���� �� ���� )� !��� ��� �� ����� !�� ������ ���� � ������ � � !������ ! ��������������:���� ��� �� ���������� �� ������� )������ ���������� �� ������ �����! �� �� ��������� ��� ������� � ������� �������� �� ���� � !��������� ����� ��� ������� ����������� ����� 1������ *�7770 �$������-@������ *�77A0 ��������� ��� �������� ��� ��������������� ! �� ������ �� �� ��������� � ������"��� ��� ����� )�� ����� �������� � ������� ������������� ������� ! � ����"������ ! �� ������ ! ����" $ �������� #� ����� ! -@���� *�77A0 ��� 1������*�7770 ���� �� ��!��� �� ���� �� ������� ��� ��;���"��������� ;�$�������� ��� ;�������� !������ ����� ! ����� ������������

'����� *�/��� �/�<0� ��� �� � �� ������ ���������� ���������� ��� �� ��� �$������� ! ��� �������� ��� �� ������ �� �� �$������� ! � ����������!������ ! ������� )� ������ �� ��� �������� ������� �������������� � �� ���� ! �� ���! �������� �� �� ���������� ! �� ����� ������� ��������� ! ���� �������#��� ���� � �������� ����� �� ���$ ! �� �����"��� �� ������ ��� ���� �������� � �� ���� ! �� ���������� �� ���! �������� � � ����� ������ ���! �����"���� �� �� ���� ! ������"������ ������� )���������� '����� *�/��0 ������ � ����� �$�������� !� ������� ! �� ������ ��� !� ��� ���� �����:���� ���� ����������� ��� �������� � ���!"������ �������� ������ ��� ����"������������J �� ��� ��������� !����������� ������ �$������ � ���������� !������ !������� ��� ��� �� � ��� ������� � ����� '�������*�/��� �/�<0 ����� ������� �� ��� !� ������� ����������� ����� ����������� ��� ���� ��� ��� ���� K��� ! ������� �������� ����� �� �/8A�� ���� �� ���� ��"�$�������� ! �� E������� ��!� ��� � -@������*�77A0 ��� '������� *�/��0 ��������� ���������� ! ��������� F� ����������� � E����������� ����������������� ��� ��� �������� � ���������

���� 9� '���� ��� ���� ��$�� �3 $�� $�� 3�.

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

4����� �� -������������ ��� ������ ! ������������ �� ������� ! *0 $4� $�$� #� ���� ����������� ������� �� ��� ��� ���� ���� �$������ �� �����������

L���������� ��������� � *��$��#$ *-�.�� �/7<��//�� �AAA0 ��� ��������� ��� �� ��:�� ��� ����� !�������� ��� � ��&����� ���� *��$��#$ ��$� �����&����� ��� ����������� #� ������ � ����������� ��������� �� ��&����� �� ���� *���� ���0 !���� ���� ! �� ������� *���� �����0� #� ��:� ��� ����! �� ���� ��� ��� ��� ��� �� ������ ������ �������������� 4��������� �� �������� � ��������������� ! ��������"���� ������ ��� �� ����� ��� ����� � ���� ����������� ����� �� ���������� � �������� ����� #��� ���������� ��� ������ ����:� ��� ���� *-�.�� �AAA0��� ��� ������� � �������"���� ��� �������� �� ������� �� ���� ����� �� �������� ���������C��������� �������� �� ��� ��� �����"���� ��� � �������� ��� �������� �� *��$��#$� ����� ������� �� !������ E�������� + �� ���������! �� ������ ��&�� �� ��$� ��������� ��� ��&���������H F� �� ����� ����� �� ������ ��������� ������� ��� ��������� ! ���� ��������� ��� �� ����� ��$�H F����� � ���� ������ �� ��:� ��� ���� ! �� �������� � ��$� ��� �� ��������� ! ����������� ����� � *�0 �������� *�� ��:� ��� ���� ! �� �������� ������ �����0 ��� *��0 ��������� *�� ��:� ��� ���� !�� ���� ���������0H F! ������ ����� ��� ��� ���������� � �������� ��������H

�� � ���� � �� �������

*��$��#$ $4� $�$ *'�����0 �� ��M �� *6���������J9��������������0 �� � �������� ������� �����$ ! !����������� �� ������� ! ����!���� ��������� ���� ��� ������!�� �$����� ���������� N������ ���� �� ������ !����� !9����� ��� %E������� 5����� ��� ������ 5� �*-�.�� �AAA0� #��� ! ���� �� ������� ��� ��������������� ������� ��� ��������� ��� ��� ������� � ����� #����$ ! ��� ����� ������� ��� ������� ������� � �������� ��� ����� �� ��� ��� ���� ���� ��� � �� �� ���� ������ ��� �� �������� #� ���� ����������� ��&�� ������ ��������� ! ��������� ����� %�� ���� ! �� �� ���������/" ��& & -�.�� *� ;*0 $4� $�$#��0 *9����� , -�.�� �//80�� ������� � � ���� ! �� ! $� �> ��&����� ������� !��������� ��� ���������� ���� *+� -�.�� ��� B� 1������������ ����� ����0� =������� ����� �� ��������� ! �� �� �����������5�. -�.�� *� ;*0 $4� $�$ #��0 *9����� , -�.�� �//8(5���� , -�.�� �//7( 5���� �� $�� �//70 ��� � ������� ���� �� ! $� �A ��� �������� ������ ������ ����� ��� �$���"������ ������� � �� !������� 1"-//.�/�# $4�� %����� #����� �� �� ����� �� ��� ��� ������6 ��# ��$�� 4� $ *O�� ���"����0� �� *��$��#$ �� ��� ��������� �� �� �� ����� ������1"-//.�/�# ����� ������� ��� ���� �� �� ������ !��� ���� ��� !���� ��������� ! *��$��#$ $4� $�$ ����5�. ���

��$�� �3 $�� $�� 3�. 9� '���� ��� ���� ����

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

#� �� �� -���������� ������� ����� � ������ *G0 � � ���!"������ ���� *10 � ���� ��������� �������

!����� ��$���� ��������

�������������� ��!�������

9���������� �$""$� & +�7$��$� =�� � H 1 -������: �� $�� *�//80%��� ������ �$$�$��$ $�$� 4� $ '���� ���/$��$&���C�$/"���& 1 4���� �� $�� *�//806��������� *��$��#$ $4� $�$ *'�����0

�� ��M ��10 $4�� G -�.�� *�//�� �AAA0

�� ������� ����5�. -�.��*0 $4� $�$ *'�����0 �� ��M ���� ������� $4� $�$

�0 "-.�$# G -�.�� *�/7<� �//�� �AAA0

*0 $4� $�$ *'�����0 �� ��M ���� ������� ��/" ��& &-�.��8�/+��� $ �$�� 4� $O��

�������

�������

G

1

9����� ,-�.�� *�//80���-�.�� *�AAA0'��� *�7730 ���.�� ��� �� $�� *�///0

8�/+��� $ +���� &����� ������� 1 +� -�.�� *������� ��������0 ��� 6� 5����*������� �����������0

9���������� ���" $ ���� 15��$C G -@���� *�77A0� 1�������$-.��.�$ *�7770� '����� *�/��0� =��:�������$C�$/"���& *�/3�0� 6���� *�/7/0 ���

+������ �� $�� *�//�0-������ � �& +&��$ ���� +�����& &

*-�E�0 9����������� 1 -������: �� $�0 *�//<0

G��������� 2� "�$� & $/�� $�$6� �0 �� "�$� ��& 1 1������� *�/7<0 ���'���� *�/7>0

2� "�$� & $�$$&&$�$ �&���/.�/�# ��� 1H ��� GH 1������ *�77709�����

B� ������ 9�� $ - �&��$ GP����, %�������

H 1 ������ *�/<�0

B� ������ �.�/��$���$ &�� �&$*.���0 -������

������� 1 -������: �� $�� *�/7/0 ���9� '���� *������� ��������0

B������� :$��-#.��/ /.� $$��-�/ ������� 1 -������: �� $�� *�//�0����� �$ ) � 4�

O�� ������� ����������/ ;&���&�/ ������� 1 -������: �� $�0 *�//<0'����

!�� ��� ����� *5���� �� $�� �//70� #� ����� ! *��$��#$$4� $�$ $4� $�$ -�.�� *� ;*0 $4� $�$#<�0 *9����� , -�.���//80 ��� ��������� ��� �� !������� ���$�/.�/�# "-.�$#1�������� ��� �� � ��"������� ��������� ��������� ! �������� *-�.�� �/7<( 5���� �� $�0 �//30� -����������� ����� ������� �� �� ��� ��������:�� �� � ����������� ��� ����� ����� ���� ! ������ �� ������ ��� ��� ������������ !���� ���������� #� � ������ ������ ��� ������ �� ����������� � ��� !� ����� !� ��� ���� ���� ��� ������� ���������� ! ��� ���������� ��� ��������� ��������� ����������� �� ��� ��� �� ����:�� ��� ��� �� ����������$�$��$�& /3�. 1�������� #�� ���� ��� �� ��� �� �������� ��� �������� ! �� ��������� �� ��� ��������� �� �� ����� ����� ������� ��� ������ ���� � �$������� �� !� ��� ���� �������� ������ ���� �������� � �������� � �� ����� ������������� � ������ �� ���� ������� ! ���$�/.�/�# �� ��������� *-�.���/7<( 5����,-�.���///0�

#� ������� ���� !� ������������ ! ��������� ����������� ��� ���� ��������� ���� �������� !�� ���� ����� ��9������ +����� ! *0 $0 ����5�. ��� ��� ����������� ����*10 $4��0 ���� �������� �� .��� N������ G�� *>�AA�N�7�<>�%0� 1������ G������� -������� ! *0 $0 $4� $�$ ��� ������ ��������� *�0 "-.�$# ��� �0 /3�. 0 ��� �������� ���� % ���M*���>�N� /�>A�%0� 1����� G������� +����� ! *��$��#$$4� $�$ ��/" ��& & ���� �������� ���� +� �� '���� *<�>>�N�/��>�%0� 1������ G������� #� ������� ��� ��������� ! ����������� ���� �� ��������� ��� ����� �������� ��� ����������� !������������� ��������� ��� ���� ���� ��������� �������� #� ������� ���� ������ !�� ������ ������ ������ �� � ��������� ��� ������ ��:� � ���� ����� �������� �������

�� �������� ��������� ��� �� �������� �������� �����$������ ��� ���� �������� � �����!� �� �� �� ��� �������� � ���� !� ������������ ! ��������� F� ��� �������� ������ �������� >��� �������� *��� !�� � ��&��������������� ����0 !� ��� ! �� ���� ���������� �� ������������ �������� ������� ������ !� ������������ ! ����������� ��� �� ���� � ������:� ��� �������� ��� � ������������� ! �� ��� *������ ���� ����� ��� �! ��� ��� ������������ � ����0� �� �������� �������� ��� � <�8������ � ��� ! ��� ����� ������� � ��&����� ��� �������!� *0 $0 ��/" ��& &� ?�� ������ !� *0 $0 ����5�. ���������������� ��� � ��> ������ � ��� ! ���� ����� ������� � 10 $4��� �� �������� �������� ��� � ��� ������ � ���! ��$ ����� ������� � �0 "-.�$# !� *0 $0 $4� $�$ ��� � ��� !��$ ����� ������� � �0 /3�. � #� ���� ���� !� ���������������� �� �� !�� ������ �������� �� .��� *10 $4��0 � % ���M*�0 "-.�$# ��� �0 /3�. 0� #� ��������� ! �� ������� ��:� �����! ����������� ���� ��������� �� ��������� ! �� ������ ����� ���� ��� ����� !������ ��� �������� ��� ������� � ���&����� ����� !� ������������� ����� !������ ���� � � ��� ����� ������ *��������� Q���0 ��� ����� ��� *�� ����!�������0�

#� ������ ���� ���� ������� ��� !�:��� 1����� ����"�������� ��� ! >A �� ��� ����� ���� ���!���� ����� � ���"��� *=��� 4������ �7AA %( 6���� -����������� N������5������0� #� ������� ���� ������� � ���� �������� ���������� �� ���Q��������� ! ������ ������ ����� RO ���� �� ������"������� ��� ������� *>��� �� � �S ������ ! ���"������� �� � ����� ������ ��� ���� �� >AS )9�0� �����!���� ������ ����"������� !�� �� ��� � �� ���$ ! �������� �������� !� $� �A ������ !�� ��� ��������� ? ���"������ ! ���� ������� ������ �� � ����� �� ���������

���������� ������ �� ������ ��� �� ��������� ! ����������

#��������� ������� �� �� ������ ���� ���� !������ ���!��E���� ������� ��������� ������� ������������ � �������������� �� ���� � �� � ���� ������� ������������ ! ����������� ! *0 $0 ����5�. � ���� �������� ! *0 $0 $4� $�$ ����� �������� ! *0 $0 ��/" ��& &� #� ����� ! ��� ��������� ���������� � ����������� �� ��� �� ! ������� �� ����� ������ ��� ������� � �� ��� ���� ! ��� ������*>A ��0� #� ���� ! ��� ������ ��� �������� ����� �A������� ����� � ����������

#� ����� ��� ��$���� ���� ! ��� �������� �� ������������ !� ��� ��� �������� ����� ����� � ���������� �����!����� ���� ���� ������ !�� ���� ��� ���������� �� ���! ��� ���� ������ ��� ������ !� ������������� #������� ��� ������� �� ���� ��� ������� ������������� �������"� ��� �� �� �� ���� #� ��������� ! �� ��� ��� ��� ��������� �� ����������� �� ����� � ����� � ���� ���� ���������� ��� #� ��� ! ��� ��� ��� ������ � � ��� � ��� ���� ��������� ! �� �������� !� ������� ����������� ����� ������ �� �������� �� ��$���� ���� ! �� ��� !��� ��� *)P��� ��� , ����� �//A0 �� ���� �� ��� ��$��������� #�� ���� ������� ��������� � �� ��$���� �������� ������ �� ����� ��� ������� ���!���� ! �� ��� ���� '����� ��������� ! � ���� ����� ���� ���� �� ��������� ������������� ������ ��� ���� ��� �� ����� ! �������� � �������� �� ��� ������ ��� ���� ��� ������ ! �� ������ � �������� ��� -����������� ! �������� ���� ����� �� ������������� �������� ������� ����*N� � -��������� �A( N� �� F���� # �� =����0 ����� ��A��� �>A ������������

�� ���!���� -���������� �"����� �� ���� � �������� ������ ���� ��� �����J���� ���� *��� �� ���� �� ���������� ! �� ����0 ! �� ��������� ��� �� ��� �������� ���� ��� ��� ����J��� ���� ���� ! �� ����� #��&���� ! ��� ��������� *���������� ���� ��� ������� ����������0 � �� ������������ ���� �������� !� �������� �������� � ������� ������ ���� �������� *GB?9 56- ! 1�1 ��8��� *1�1 �//80� ���� FFF 110� ��� ���� ��������� ���� �������� �� ������� ��� ������� ���������� #� ����� ������ !��� ������ ���� ��� �����J���� ���� ! �� �������� ������� ������� ����� #� ���.����� ������ F� ���� � ����������� ����� �� �� ������ ��������� ���� �� ������������ �������� �������� ���� ����� *+����M ��� �/3>0 � �� ����������� � �� ���� !� ��� ������� �� ���� � ����� !���&������� �� �� ������

�� ������

#� ��������� ��������� ! �� ������ ��� ������� ����� ���� �� ������� *����� �0� #� ����� ���� ! ��������� ������ ! ��� ����������� ��������� �� ����� � ��������� ���� ! ������������ ��� �� � ��������� ����������� ������ *����� �$0 ��� ������� ��� ����� RO���� ��� ��� �� ������� ������� ��� ����������� F���� ������ �$������� ������ �� ������ ����� ! ���������� ��� ���� ! ����������� �� ��� ����������� ���� ���$ ! �� �������� � �� ���� ! �� ���� �������� ���! �������� *����� �+0� #�� ����� �����:�������������� ���� �� ����������� �� �������� ����������� ������ �� ������� #� ���������������� ������ �� �� ���� ! ����������� �� ������ ! �� �������

���< 9� '���� ��� ���� ��$�� �3 $�� $�� 3�.

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

#� ��:� ��� ���� ! �� �������� *�� �� � �������� �0 ��&���� ���� �� ���� �� ������� �������� #��������� ! *0 $0 ��/" ��& & ���� ����� ��� ��� !�� ��� �� �� ������� **0 $0 $4� $�$C*0 $0 ��/" ��& &��������A ��� "� A�AA� ��� *0 $0 ����5�. C*0 $0 ��/" ��& &������ ��A ��� "� A�AA80� �� �������� ! *0 $0 ����5�. ���� ����� ��� ��� ! �� ��� �� �� �������

**0 $0 $4� $�$C*0 $0 ����5�. � ����� A�A ��� "� A�AA� ���*0 $0 ��/" ��& &C*0 $0 ����5�. � ������A�A ��� "� A�A><0��� �� �������� ! *0 $0 $4� $�$ ��&���� �� ����!�� ��� ! �� ��� �� �� ������� **0 $0 ����5�. C*0 $0 $4� $�$� �������A ��� "� A�AA> ��� *0 $0 ��/" ��& &C*0 $0 $4� $�$� �������A ��� "� A�AAA�0� ���� ���������������� ���� ��� ! *0 $0 ����5�. ��� *0 $0 ��/" ��& &

��$�� �3 $�� $�� 3�. 9� '���� ��� ���� ���>

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

(a) (b)

e

v

d

s

Pr

0.20 mm 0.20 mm

4����� �� 9���"������ ! � ������� ! *0 $0 $4� $�$ ������ ����� �����������)9�� #� ������������ ��� �� ������������� ������� �� ��� � *$0 #� ���� ! ����������� �� �������� ��$���� � �� ����� ! �� ������� *+0 #� ���� !����������� �� �� ������ �� ������ ����������� � ������������ ������� �� ���������( �� �������� ������( �� ������ !�� �������( �� �����������( G�� �������

���� ��� ��������� #� �������� ���� ���� ���� ����� ����� ! �� �������� ��� �E����� ����� �� �� ������� �� �������� �� ��� �� ���� ! �� ����������� ������������ ���� ����� �� �� *0 $0 ����5�. ���*0 $0 $4� $�$ ��� �� *0 $0 ��/" ��& & *�� �� � ��� ����� �0�

#� ��:� ��� ���� ! �� ���� ! �� ����� ���� *�� ��� ��� ����� �0 ��������� ��� ��� �� ������� ���� �����&������ F������������� �� ��������� ��� ��������� �����"���� ! *0 $0 $4� $�$ *�0 "-.�$# ��� �0 /3�. � ������������0��������� ���� ��� �������� �� ��� ���������� #���$���� ��� ���� ��� ��&����� �� ��� ���� ! �������*�0 "-.�$#C�0 /3�. � 10 $4��� ����� A�A ��� "� A�A�� ���10 $4��C�0 /3�. � ����� ��A ��� "� A�A<0� ��� �0 "-.�$#����� �� ������ ��� ��� ��/3�. �� ���������#� ��� ����� ! �0 "-.�$# ��� ��/3�. ���� �������*10 $4��C�0 "-.�$# � �0 /3�. � ����� A�A ��� "� A�A��0��� ��� ! 10 $4��� #� ��� ! �0 "-.�$# ��&���� �� ����!�� ��� ! �� ��� �� ������� *�0 "-.�$#C10 $4�� ��0 /3�. � ����� A�A ��� "� A�A��0� ���� �������������Q�������� ���� ��� ! �0 /3�. ��� *� �� ���� �������������0 ! 10 $4�� ��� ������ �������� � ���� ������ ����"������� +������ �� ����� ������ ��:�� ����������� ������ � ���� #� ������ ����� ���� �����������"���������� �� ��� ����� ���� �� ��&������� ������ ������� ���� ����������� ������ ! �� ����������� ��������� ��� *0 $0 ��/" ��& & ���� �� ������ ��!� ����� ��� K������ !�� �� �������� �� �� �� ��:����� ���� ������� *-� G�������� ���� ����� ����0� ���� ����� ��� �� ����� ! �������� �� ��:� ���� ��� ������������ �������� ��� ��� ������� ��� �� �������:� ����� ����� ����� ! �� ����������� ��� ������������������ ��������� ��� ����� *0 $0 ����5�. *10 $4��0 �*0 $0 $4� $�$ *�0 "-.�$#0�

#� ��������� ! �� �������� ��� ������ ����������� !� ��� ��� ������� *10 $4��� �0 "-.�$# ��� �0 /3�. ��� �� ��� ! ���� ��������� ��� *0 $0 ��/" ��& &��������� ������0 *������ ��8��AA� 8��3 ��� "� A�AAA������� ��8��AA��<�>7 ��� "� A�AAA� ��� ���� ��I��������8��AA� ��<� ��� "� A�AA>�0� )������ ���� ���� ������"���� ��&������� ������ �� ��� ������� *����� �0 �� �������� ���� ��� ���� ! �� �������� ��� *������

����AA��/<��7 ��� "� A�AAA�� ����� ����AA��<��</ ���"� A�AAA� ��� ���� ��I������ ����AA�����A3 ���"� A�AAA�0� #� �������� ��� ! �0 "-.�$# ���� ������"������ ������ ������� ��� ��� ������� �� ���� ������ ! �� ��� ��� ������� *#� ���.����� ������"� A�AAA� !� ��� �������� ��������0� 10 $4��� �0 /3�. ��� �� ������� ���� ��������� ��� *0 $0 ��/" ��& & *�� ���0� �� � ����� �� �������� ��� �$������� � ��������� ���� ��������� ��� *0 $0 ��/" ��& & ���� ��������� �� �� ���� *�� �� �0 �� �������� ��� ����$������� � ��� ! �� ������� ����������� � ������������������ ! �� ��� �� �� �������� #��� ��� ������������� ������� ��� ��� �$������� � 10 $4��*#� ���.����� ����� "� A�A<0 � �0 /3�. *#� ���.����� ����� "� A�AAA�0� �� �� �� ����� �� ��� !�0 "-.�$# *#� ���.����� ����� "� A�AAA�0�

4����� � �������� �� ��������� ! �� �������� !���� ���������� �� �������� ��� �������������������� !� �� ���� ��� �������� ���� F� ���������� � ��� ��� ��� ���� ���� ������ ��� �������� ��� ��� ����� ���� � ��� �� ���� ����������� �� ���� ! � ������ *����� �$0� -�� �����"������ ����� � ���������� �� ����� ������������ ������ �� ����� ! �� ������� ! �� ��� ! ������������� ��� *����� �$0 ��� ! �� �������� ��*����� �+0 �� ��� ! �� �� ������� *0 $0 $4� $�$��0 "-.�$# *�������� � Q������� �����0 ��� *0 $0 ����5�. �10 $4�� *���� �����0�

�� ��������

?�� ���� ���������� ��� �� �������� ! *0 $4� $�$��� � �������� ��� �������� ��� ��� �� ��������! *��$��#$ ��&���� �� ��:�� ���� ��� ����� ����� �������� ����������� �� �������� #� �������� !*0 $0 ��/" ��& &� ��� �� ��������� ��� ������� ���������� ��� ��� �������� ��� ������� �� ��:�� ������� ����� �� �� ���� ��� �� �� ��� �� �� ��������#� ��������� ! �� �������� �� ���� ��� ���� �������� ��� ! ��� �� ��������� ��� � ����������������� ���� ���� ���������� ������� ��� ������

���8 9� '���� ��� ���� ��$�� �3 $�� $�� 3�.

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

#� �� �� 1�:�� ��� ����� ! �� ��������� ���� ! ����� !����� ���� ��� �$������� �������� ��� !� ��&�������� ��� ����� ��������

*#� ������� �������� �� �� ����� !� ������ ��� �������� ��� ��� ���� !� ��� ���� -���� ��� �������� ��������� �������� !� ��� ������������ 4� ��� ��������� ��&����� ������� �������� ���������� ��&������� * "� A�A>0 ������ ������� !��� ���� ������ ! ��� ����� ������� ��������������0

������� ������� �������� *��0 �������� �������� *��0 ���� ��I�����

������*0 $0 $4� $�$ ��/�� A��A� A�8<� A�A8� A��<� A�A3�*0 $0 ����5�. ��>/� A��/� A�/>� A�A/ A�8�� A��A *0 $0 ��/" ��& & ��A3� A��� A�3�� A���� A�83� A��8

��� ��� *����� !������0�0 "-.�$# ���8� A�AA8� A�</� A�A�� A�<�� A�A���0 /3�. A�/8� A�A<� A�>�� A�A�� A�>�� A�A� 10 $4�� ��A�� A�A� A�3�� A�A8 A�3�� A�A8

�������� ���0 "-.�$# � *0 $0 $4� $�$ ��<�� A�<� A�<�� A�A>� A��7� A�A���0 /3�. � *0 $0 $4� $�$ ���A� A��<� A�/�� A�A>� A�78� A�A/ 10 $4�� � *0 $0 ����5�. A�/7� A�A�� A�78� A�A>� A�77� A�A< ������� ���� � *0 $0 ��/" ��& & A�/>� A���� A�33� A��A A�7�� A�A7

��� ! �� ��������� ����������� ��� ��� ��� ����������� �� ��:� ��� ��������� �������� ���� ���������� ��� � ������ �������� ! ��� �� �������� ������"����� ��������� ��� ��� ��� ������� �����������������:�� ��� �� ���� ��������� ! *0 $0 $4� $�$ ����� ������� �� �� ���� ��� ���� �������� ��������"�:�� ��� ���� ��������� ! *0 $0 ����5�. ��� ��� ������������ ! *0 $0 ��/" ��& & *-�.�� �AAA0�

�� ���� ����� ������ ������ ��� ��������� ����� �� ����� �������� ����� � �����������

G��������� �������� &��� �� ������ � ������������ E������� 9������� �� �������� �! !����������������� ��������� ��� ������� ������ �� ��� ! ����� ! ��������� �������� -������ ! ���� ����������� � ���������� �������� ! �� ���� *9����� ,-�.�� �//80 ������ �� ����� ������ ��� ������������� Q�������� ! �� ������ ! �0 "-.�$# �� � ������������� ��� �� ���������� �� ��� �������� ���$�/.�/�#"-.�$# �� �� ������ ��$� ! 10 $4�� * � ������ ��� ��"�����0� N����� 1"-//.�/�# �� ��� ������� ������ !!�������� ��� ��� �� Q������� ������� ��� �� ���� � ��� *�� ���������� ������0 ��� ! 1"-//.�/�# ���� ����� ������� �� ���� ������ �� �� ��� �� -������"������� *-�.�� *�//�0 !������ )P��� ��� , �����*�//A00 � '������������� *'��� �//>0�

9�������� � �� �� ������� ! �� �������� �������� ������ ������ ���� ������ � ���������� ����������� ��� ��I���� � ���� !� �� ������� ����� ��������� ��� ���������� ! *0 $4� $�$ ��� ����� ����������� �������� �� �� ����� � � ���������*-�.�� �AAA0 ��� �������� ������ *'���� �///('���� �� $�� �AA�0 ��� *0 $0 ����5�. ��� *0 $0 ��/" ��& &��� ���� ������ �������� #����� ��� !�� � ;���������������� ! ����������� ��� ���� ������� � ���������� � ���� ��� ����� ����� ������ ������������ ������ �� ��"���������� *��$��#$ $4� $�$ ��$ � <$�� & -�.�� ��� �� ���� ��������:�� ����������*0 $0 $4� $�$ *-�.�� �AAA0� F! ���"������� ������ ����� ���������� !����� ��� �� ��:� ��� ���� ! �� ����"���� ! �� �� ����������� �� ������� ���� � �����"���� �� ��Q������ ������������ ������ ! ��� �������� ������� 4������ ��� ��������� �� ������ ! *0 $0 ����5�. ��� ��� ������ �� ����� �� ���������� � ��� ��������10 $4��� ������ ��������� ��:� ��� ��������� �������� ������� �� ���� �� � �������� ��� �� ��� �� ����������������� ���������� � �� ������#� ������ ���"��� ��� ��� ��� ������� ������ � ����� ���������� ��� ����������� ��������� F� �������� �� ������� ������� �� �������� �� ���� ! �� ������ ! *0 $0 $4� $�$��� ��� ������ �� ������������ ��� �� �����������Q�������� ! ��� ������� �������� �0 "-.�$#� #��� !������"���� ������� ������� ������ ������� ������� ������������������� ��� �� �������� �� �� ��������� ������ !�� �������� �� ��� ��"������� ����������

�� ��� �������� �� � �������������� ���������� �����

#� ��� ������� ��� ! �� ������ ����� � � ������� ����:���� ! � ������� � ���� ! ������������:�� ���� �!��� ����������� ! �� �������� ���$�/.�/�#"-.�$#� !� �$������ �� ���!����� � �� � �$������ ����"���� �� ���� ���� �������� ������ �� ����� ���

��$�� �3 $�� $�� 3�. 9� '���� ��� ���� ���3

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

(a)

(b)

Leonardoxa africana africana

Leonardoxa africana africana

Petalomyrmex phylax

Petalomyrmex phylax

Cataulacus mckeyi

Cataulacus mckeyi

Leonardoxa africanarumpiensis

Leonardoxa africanarumpiensis

Leonardoxa africana letouzeyi

Leonardoxa africana letouzeyi

no measurements

Aphomomyrmex afer

Aphomomyrmex afer

diverse ants

diverse ants

1 mm

4����� �� -���� ��� �������� ����� !� �� ���������! �� �������� *�� �� ���� �����0� ! �� ��� �������� ��� ! �� �������� ��� �$������� �� ������ !���� ! �� !�� ��&����� ����������� ������ ��� �������� ��� �� ���� ����������� *0 $4� $�$� *�0 -���*�������� �����0 ��� �$����� *����� �����0 ���������! �������� ��� ���� ��������� ! ��������� �����*+0 -��� ��������� ! �������� *�������� ����0��� ! �������� ��� �$������� � ���� �� �����������

������!��� ���� ������ ! ������ ������� ��0 "-.�$# �� �� �������� ! % �K�M ��� ��� ���������� ������� �!��� �� ������ ���� !���� ��������� �� ������ �� ������ ! �� ������ ! �������� ��� ������ ������ ! �� ���� ������� #��� �$������������� ��� �0 "-.�$# �� ��� ��� �������� ��� ����� ������ ��� �!��� ��� ��� !���� �$������ ������ ��� ������ ��� �������� ��� ! ����� ��:� ������� ���� � !���� �������� ������ ����������

#� �������� ��� ����� � �0 "-.�$# ��� ����� ������������ � �� ����� ! �� ������ *����� �+0�)������ �� �������� ����� ����� ! �� �������� �� ��� ����� ������� ���� ��� ������������ ����� ���� ������������ � ��� �������� ��������� ������ �� �������������� �� !��� � ����� #��� �� ����� ! �� ���������� �$������� � �0 "-.�$# ��� �� ���� � ������� ����� ��� �� ����� ���� � ������� � ��� ���� � ����"������ )������ �� �� ���������� ��� �� ����� ! ���������� ��� ���� � ���$�/.�/�# �� � ��� ���������� �� ��� ���� ! ��� ���� ?�� ������� !��$�������� ��� �������� �� ��� �� ���� ! ��������������� ���������� ������ ! ����� !������ ���� ��������� ����� ��E����� !� �� �������� ��� !���$�/.�/�#� ����� �� ������ ! ������ �� �� ����� ������� ���� � �� ���� ����� � �������� ��� ��������� ������ ��� ����� ������������ ��� �� ������ ��������������� ���������� *�� ������ ������� ���� ���������� ��0� �� ��� ������� ��� ��� ! �� ����

#� �������� �� ��� �� ����������� *��$��#$����� ���������� ����:���� ! ������ � ���� ��� ���������� �� ��:� � �� ���������� �$����� ���� ��� ����������� ���������� ������ ��� �� ��������� ���������%������ ������� *-�.�� �/7<� �//�0 ��� ������:�� ������ �� ��� ! �� Q������� ������ �� ������ �$������� �������"������� �������� ! �� *0 $0 $4� $�$C�0 "-.�$#���������� ������ �� ��������� ��� �0 /3�. � F������������� ��� ��� �������� ������������ ! �����!������ ! �0 /3�. �� ��� ��� ���� � � �� � �������� � ���� ��� �� ��������� ! �� ������ !*0 $0 $4� $�$ *��� ���� �� �������� ��� ! �0 "-.�$#���� ��� ! ���� ������� ��:�0� ?�� ����� ��� �� �$���"���� ��� !��E����� ! ��� �������"������� �������� ����� �� ������ �� � � ����� �� � ����� ������������� ��� �������� )�� �� �������� �0 /3�. ������������"���������� � �� �$������ ����� ! ��� ��HO�� N�� , 9���� *�//80 !��� �������� �� � ������

������� � �� �� ������� ��� ��� ���������� �� ������������ ��� ������ ���������� � �� ������ ! ����������� ��� ��� ��� !������ �� �$������ ������� #��!��� � ����� ��������� ����� ������� ! ��� �������� ��� ���� ! ���������� �� ����� ��� ��� ! ����� ! ��������� �� ����� ���� �� � �� ��������������� �� ����� *� ����"����� ��� �� �� ���$ ! �� ��0�� ���� � ������ !�� ������ �� ��� F� �� ���������������� ��� �� ��� ���� ! �0 /3�. �� ������������ ������ ��� ! 10 $4�� ��� �0 "-.�$#� +�� ��� ��Q���*�����!���0 ��������� ��������� ! �0 /3�. ����0 "-.�$# � �� ������� �$������ ����� ! *0 $0 $4� $�$H�������������� ��� �� ��������� �$�$��$�& ������� ��������� ��� ����� ��� ���� ���"������� � ��� �����H1������� *�/3/0 ��������� �0 /3�. � ��� �I������ ����$�$��$�& ".�/$��&� R�!���������� �� ��� ���� ! ������� �� ������� ������� �� �� ���� � � ������ �$���!� ���������� ���� �� ������������� #� ������� ��������:� ! �� ��� *��� ��� �� �����0 ! �0 /3�. ��������� � ��� ! �0 ".�/$��& *1������� �/3/0 ���� !�����"���� ����:���� ! �� ������ ! ��� ������ �� ������� ��������� !���� ���� ��� ������ ��:� ���������

)������ ������ �0 /3�. �� � �� � ���� ���� ��������� �� ����� ��� ��� �� �������� ��� �$"������� � �0 /3�. ��� ����� ��� ��������� � ����������� ! �� ������ *����� �+0� �$�$��$�& /3�. ��!���� ���� ����� � �������� *'���� R� ��� �/7/0� ���� �������� �� ! ��� ������� ������� � �0 /3�. �� ��������� ��������� ������� � �� ���� �����"����� ����� ���!��� ! �� ��� ! � ������ �� ��� 4���� ������ �� ���� ! �� �������� ��� �$������� ��0 /3�. *A�/�� A�A>��0 ����� �� � � ��� � �� ������� ! ����� ���� *A�>��A�A���0 �� � �� �������� * ������ A�/> ��� A�/3�� !� ����� �� ��� ������� � ��&����� ������ ! �0 /3�. 0 *1������� �/3/0! �� ��� ��� ��!��� ������� �$�$��$�& /3�. �������� ������ ��� ���� �� ������ �� ���� � �$"������ ��� �������� ��� �� ���� ��� ��� ���� ������������� ����� ��� ��� ������ �������� �� ���������������� F� ��� ������ �� ���������� ������ ������������ � ������� ������ ��� ������� �� ����:����! ������ ��������� ! *0$0 $4� $�$ � ��� ��������� ������ ��I����� F� ������������ ��� ������� �������*-�.�� �/7<� �//�0� �� ����� ��� ��� �� ������ �� � � ����� �� � ����� ����� ������� �0 /3�. ������ �0 /3�. �� ������������� �� ����:��� �� �����

���7 9� '���� ��� ���� ��$�� �3 $�� $�� 3�.

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

#� �� �� 9������� ������ ����������� ! �� ����� ����� �� �� ������ ����������

*O������� ���� ����� *+����M ��� �/3>� ��� �� ��� >A�>�0 � �� ������ ���� ��� ���� ��I������ ��� ��� ����������� ����������� � �� ���� ! �� ����� �� ��������� !� �� �� �������� � ����$���� ��������C������� ��������� ���� ���*1������0 �� ��&������� ��� �� ����������� 9������� ������ ! �*1������0 ���� �� �� !�� #� �� + ! +����M ��� *�/3>���� �� �� <��0� �� 1 �� ���������� ���������� � ��$� ��� � ������� ��� �������� ��� � + �� ���������� ���������� � ��$���������� ��� ������� ���� �� �� �� ��������� ���� ��������� ��� �� ��&������� ��� �� ���������� ��� �� ������� ������������ �� ��&������� ��� ���������� �� � ����� ! "� A�A>�0

����� ���� ���� ��I�����

�*1������0 � � �*1������0 � � �*1������0 � �

*0 $0 $4� $�$ *10C*0 $0 ��/" ��& & *+0 <��A ��3����� <��A /�/7� <��A ���3����

*0 $0 $4� $�$ *10C*0 $0 ����5�. *10 >�A> ���/���� 7�/7 ��A<���� 7�/7 ��>�����

*0 $0 ����5�. *10C*0 $0 ��/" ��& & *+0 7�7< ���<���� 7�7< �A��3� 7�7< ��A3����

�� ����� � ��� ��������� ���������� �� � ��� ������ ! ������ ��� �������

%$����� � �0 /3�. �� ������������� �� ����:��������� �� ����� ����� ������ F� ���� � ���� �� ���������� Q������� �������� �������� ����:���� � �0 /3�. � ��������� ���������� ���������� �� ����� ��� ������"!��� ���� ������ ! ������ ������� � ��� ��� ���� % ���M �������� ��� ��� ������ ���� ��������!��� �� ������ ���� !���� ��������� �� ��� �������� ������ ! �� ������ ! �������� ��� � ����������� ! �� ���� ������� R�!���������� �� �������������� � �� �$�$��$�&"������� ������ ���� �� ��� ��������� ��� ���� ����� � ����� �� ����� ��$���������� ������� ����� �� ����� �� ���� !�����:���� � �0 /3�. *!� �� ��� ��� !� !������E�����0 �� ������� �� ��� ����� �� ��� E�������

�� � ����� ���� ��������� ���� ��������� ������� ��������� �� ��� �������� ������

G�������� ��� �������� ������� �� ��������� ����"���� ������� � �� ����� ! �� ������� �$������ �����*��� ��� �������� �������� �� ������ �� ������������������� ! ������ ��� ����0 �� �� ���� �$�$��$�&/3�. � �� ���������� �������� ! �� ���������� �� �� ���� ���������� )������ �� �� ��� ���� �� � �����! �0 /3�. � ��� ���� �������� ��� ��� �� ����������� � ������ ������ ��� ��� �� ����� �� �� ���! ������� �&���������� ������� ��� ��������:�� ������������ ��� ������� ! �� ��������� ���� ��� �������������� ! �� �����H ?�� ���� ����� �� ��� �� !���"��� ! �� ����� �� � �$����� ��� ����� ���� ��� ��� �����&������ ���������� ! ��� ������ 4� �$������ 10 $4��� ������������� ��� ! *0 $0 ����5�. � ��� ��� � !��� ���������� ��� *0 $0 $4� $�$ ��� �0 "-.�$# �� �� ���� ������ �� ��� �� �� ������ ��������� ��� ����� ������ ����60 ��$�� 4� $ ��� �� ����� ��� ������ �� ������ !*0 $0 $4� $�$ *+� -�.��� ���� ����� ���� ���������0������ ���� ����� �� ��� �� ����� !������� �� ���� ��$����� �������� ����� ��� ��������� ! ���$�/.�/�#�#� �������� �� ������� ����������� � ����� ��� ������������� �� �������� ��������� !���� *!� �$������� ���6�������� , +��� �//7( .�� ��� �� $�� �///0� #�� ������ ��� E������� ���� � ������� � ���� �$����"����� �� ��� �� �������� ��� ! ���$�/.�/�# ��� �����"������ ��������� ��� � ������������ ! � ����� ��� ! ����*��� ������� ! ����0 �� � ����� ���� *0 $4� $�$ ������

�� ��� ��������� �� �������� ������ �� ������������������� ���������� �� ��������� ����������

2� , +������ *�//30 ��������� ��� �������� ���"����� �� ��������� ���� �� ��:������ �������������� ����� ��� ��� �$������ ������ ��� � �����E�������!� �������� �� ���� ������� � ����������� �� ����� !���� �� ���������� ��� � ��!����� ����������� ?����$������ ������ ��� �� ����� ����������� �������������� � ������� ��� ������������ ���� �� ������� �����:���� ����������� *���� �� ��������� ����������0*������� �� $�0 �//30� � ��������� ! ��� ��� ����� ���������������� � !������ �� �$������ ������ �� ������������ ����� !� �$����� ��������� ���!"������ ��������� ����� ������� ��� �$����� ����� ���� *+������ ,-�.�� �//�0 ��� ��$� ����� ���!���� ��� �$����� ������� ��� ������� ���������� !� ����� � *4������ �� $��

�//30� ����� ��������� !�� �������� ������ � ��"����� ���������� �� ������� � � �� ����� ����� � ��������� ��������� �� ������ !� �� ������ ����������� ���� ������ ��� ��� ����� �� �������� !� ����"���� ��������� �� ������� ��� ��� ��������� ����"����� ��� � ��� !��E���� �� ��������� ��� ���� ����� ������� ����� �� ����� �� ��� ���� ! ������ �������� ��� ������� �� �� ������� ��������� ������*0 $0 $4� $�$ ��� �0 "-.�$#� ���$�/.�/�# �� �� ��� ����� !�� ��� � -������������� �� ��� �� ��������� ���������� ��� ���� �� ��� � � � ����� ���� ����������� �� ��� ! ��� ����� *-������ �� $�� �///0� ������ !���� ��������� ! ��� �� ��� ������� ��� ���������� ��� ������� �� ��� �� ��� �� ��� ��� �� �������*-�.�� �AAA0� ��������� *0 $0 ����5�. ��������� ��� ���������"������� 10 $4�� *5���� �� $�� �//70�

�� ��� �������� �� �� �� �������� �� ��� �� �� ��� ��� ���� ������� ����������

#� ������ �� ��� !����� � �� ��� ����� ��� �����"������� �� � ��� ������ ! ���� ��������� ���������� �� ������ ��� ��� �� ���������� ���� � ������ 4��$������ ���� � �� ������� �� �� �� ��� �� !���"������� ������� �������� �� �� ��$���� ���� ! ��������� %�� ������ ��� � �I������� ���������:����� � !�� ��������� ���� �� ���� ! � ������ �� �� ����� ������ ����� � ��� ����� ������ ��:�� ���� � ����� �� �� !����� �������� 5������ E������� � ������������� �������� ��� ��� � ����� ��� 4��$������ � ���� ������ ������ �������� !� � ������������� ! �������� *#���� �///0 ������ ������� ������� �� ��� �� �� ����� ! �� ��������� �� "������� ��������� ���� �� ��� ���� ������ ����������������H ��� ���������� ���� ��������� !*0 $0 $4� $�$ ���� ��� �� �� �������� �0 "-.�$# ����������� � ���� *-�.�� �AAA0� 4��������� �� ��"��� ! �� ���������� ������ �� ����� ��� ��� ! ����� ��������� ��� ��������� ������� � ���� ���� �����*5� +� ��� ���� ����� ����0� + �� ������ !*0 $0 $4� $�$ � �� ���� ! �0 "-.�$# ������ ���� ������������� �� ��:�� ���� � ����� ������ ���� ����������� ;����������� ������������ �� ������� ���������� ��� ��������� ������� ����������� � ��� ���������� ��������� ���� ����������� ��� �������������� � ���������� �$����H

9������� ��� !��� � ���� ��I���� � ����������!� ������� ��� ��� ����� ���������� F������� �"���������� �������� ���� ������ ����� ! ������������ ��� ��� ���� ���� ��� ���������� �$����������� ��� ��������� ��� *���� ������ ������� � ����������� � !������ E�����0 � ������ ��� ��� �����I���� � E�����!� ��� ��� ����� ������ � �������� � � �����"!�"����� ����� 4� �$������ �� �� �� ��� ������ ���� ��!�"����� ������ ��� ��� ! ���� �� ������������ �� ������ ����� �� !� ���� �����$ ��� �����"������� ��������� �� �������� �����"!�"����� ������������ �� ���� �� !� �� ������ ��������� �$������ ������ �� � �� ���� � !������� 4��������� �! �� �����"���� ������� ���� �� � �������� ������ ������� ����������� !��� � ������ �������� ! ��������� 1������ ������ ������ ! ����� ��� ����� ���� ���������� ����������� ! �� �������� �� ��������� ��� ���������"����� ���� � ��E������ #� ������ ! *��$��#$ ���

��$�� �3 $�� $�� 3�. 9� '���� ��� ���� ���/

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

�� ��������� ! ��� ��������� ���� ��� � ������������� ��� ���� ���� ���������� ! ��� �������

�� ��� �� 5�������� ! 9����� !� ��������� � ������� ��� �������� ��� ��� !����� � �� 9����� N������ �� ��B������ 1�������E�� �������� ;%������������ O�� ��1���M ��M ��� �� ���� +���� �� 5� ���� +� ��� 6������� 5������� ����� N��� ��� ��� �� !� ���� ��� �� ��������� ��� �������� ��������� 6�� ��� -���� -�� ��� ��� �� !� ������������� �� % �K�M ��� ��� 6����� 9� ����� 9����� +� ����%���� �� -���"4���� ��� -� ��� G������� !� ���� ������ �� ��������� �������� =�"9� ��&��� *F������� ��� 1��������� ��%������ �� -���������0 �� ��� �� !� ������� �� ��� ������������ �� �� �� ������#� ���������� ��� ������� ����������� ��� �� ���� +���� �� 6������� 5����� 4���.K��� ��� ��� -���� B����� ��� � �� ������� ! ��������������

���������

�������� -� 9�� )������"-�.��� -� , .K��� ���� 4� �//3 4������ �� ���������J ���������� ��Q���� �� � �����������������2����& ��0 ���0 �� /<�//�

������ 4� =�� ��������� =� .�� 6����� =� #� , )����� +� 6� �//8-������� ������� ! 15��$ ���� *)���������J4��������0 ��� �� ����:���� ! ���" $ ������ ��0�-.������0 ���0 �� <���<�7�

'������ F� �� �/�� N��� � N�������� ���"������ F� ���" $$����$�$� ��� N�� )�0 =$5���� ��� �8/��/��

'������ F� �� �/�< N��� � N�������� ���"������� FFF� ��� $��&$� )�0 =$5���� ��� ���</�

'���� R� ���� 9� �/7/ G������ ��� �������� ������� ������� ��� � ��������� ! �� ��� ! ������ �� ����"������ ��������� ��-�0 ��0 ���� �� ��3��87�

'����� �� �� �/7> ���:� ���"������� F� 1/$5� $ *���5� #� G����� , #� %� 6��K�0� ��� ��/��88� ?$!��� R.JG������ G�����

'���� '� �//> 1 ��7 �����$� $�$���� 4 �-� $��& 4 �-� 7����9�� ������ -�J )������ R��������� G�����

'���� 4� ?� �773 ?� 8�/+��� $ �$�� 4� $� O��� �� � ����� "����� ������ ��0 �- �0 �0 =�$&�7 ��� ��A���8�

'����� 9� �/// ?������ �� �M ������ ��� ����������� �������"!�����J �� ��� �� 6�����$�� �����M ����� �T ������������������� G+ ������ R���������M -��������� FF�-���������� 4������

'����� 9�� 5������ 6� , -�.��� +� �AA� G��������� �������"���� �� �� ����� *��$��#$ *6���������J 9��������������0��!����� !�� �������� ���6 ����� ��� ���6� ���4 ���������������� ��E������� 1/0 >0 )�0 ��� �<���</�

9������ �� , -�.��� +� �//8 -������� ���������� ����� !� ���������� ��� ����J ��� *��$��#$C��� �����������������!� ��� ����������H ��0 �-.������0 ���� �� �3A��78�

+����M ���� G� �/3> 2-�' � � �� /�' �-��& &�$� &� ,��&� �� FF� ��� ����5�� ��$� '����E��J 6�� G������ ������E��� ��5�� ��$�

+������� +� �� , -�.��� +� �//�$#� ���������� �����! ��� ���� ��� ����� ������������ >0 8./��"�0 ��&0 � ���7��

+������� +� �� , -�.��� +� �//�+ ��������� ��� ����J���� ��� �� 9�����E���2����& ��0 ���0 �� ��8�����

+������� +���� 4����� B� '�� 1�������� B� B� , 6:���� G� ���//� O���� �� �������� ! ��� ������� ������������ ����� F� 1��?"�$�� ����$� �& *��� 9� )�$��� ,+� 4� 9�����0� ��� �<>��8�� ?$!�� R��������� G�����

4������� ��� -������:� R�� 4����� '�� B�������� -� ,)P��� ���� '� �//3 1������� ���"������ ��� � ���!�� ���� ���J�������� ��� �������� ! ������� ��� �������� ������������� ��$ ��� �� �$$�$��$ *%��� ������0�@��� $ ��� ��3���<�

4������� ��� 4����� '�� U�: �� 5� , -������:� R� �AA� F�������������� �� ��������� ��� !� ��" ���� ����J ���������� �$$�$��$ ���"������� %�&���& �� ��� �8>��33�

4����� '� , -������:� R� �//� +����� �� ��� ����������������� �� �� ������� ! ����������� �� ��G���������� ���� ����� �$$�$��$ *%��� ������0� ��$���.&�0 ���� ���� >��8<�

4����� '�� -������:� R� , 6���������� .� %� �//8 �$$�$��$$�$� 4� $� � ��� ���� ! ���"����� ���� 1������ ���������������� �$$�$��$ �������� ) ��" $ �� <A7�<���

4����� '�� =�� � ��� -������:� R� , 6���������� .� %� �///+��������� ���������� ��������:���� ��� �������� ������ �"��� ! � ����������� ��������� �����$J �$$�$��$ ������/$��$&��� �� 1�� %��� ����� ) �0 >0 * ��0 �� ��� �A>�����

5����� 6� , -�.��� +� �//7 G������� ������� �� ����� !�� ���������� *��$��#$ $4� $�$ *'�����0 �� ��T �� #� ���� ��������� ��� ��� ����� 1"-//.�/�# $4�� %����� ��1$�0 � 0 �$� & ��' � � %%% ��� >/��8A��

5����� 6� , -�.��� +� �/// �� ��������� ��������� ��� �����"������� ��������J �������� ������ ���� ���! ������������� �&���� � �� ����� ! �� ���������� �����"������� ����� �� ���� ����������� @ 3& ��� ��A��<<�

5����� 6�� -�.��� +� , �������� -� 9� �//3 '��������!����� � ;������ ����J ������ ����"�� ���� �������� !�� ����!���� ���� *��$��#$ $4� $�$ � �� ������ ������$�/.�/�# "-.�$#� @��� $ ��� �A/���8�

5����� 6�� -�.��� +� , #������ 1� �//7 ����������������� ���������J � �� ���� ������� �&���� ������������ ������ � �����"���������� ��� ��� ��� ������"����� ��� ��0 �0 �0 *��0 ' ��� >8/�>3>�

)P��� ���� '� , ������ %� ?� �//A 2-� $��&� 9�� ������ -�J'�� ��� G���� ! )������ R��������� G�����

=��:��� +� )� �/3� +�������� ! ��������� ������ ���" $��� ��� 15��$ ����0 ) ��" $ �� �>��7�

=��:��� +� )� �/7> ?� �������� ������� @ 3& ��� �A7���A�.�� ���� .�O�� N����� '� '�� B�� ��� -� -� , B�� ��� 4� B��/// '���������� ! �� ������ �������� *����� ������ ������� ����0 ! �� 1�� 6�� �� ���������� 8�/+��� $�$�� 4� $O�� *4� �����0� �/ �-&�0 ���� +0 :�0 ���� �����

6��������� +� .� , +���� 6� �� �//7 +������ �������� ! � "�����"������ ��� ��������� �������J ��"������� ������������� �� � ����������� ������H ) ��" $ ��� �8���8/�

6����� =� #� �/7/ 5������� �������� ��� �������� �����"���� �� �� ��������� ���������J 15��$ ��� ���" $ �� 9���B���� ) ��" $ �� ��8�����

-�.��� +� �/7< F��������� ! �� ���"����� *��$��#$ $4� $�$*9��������������0 ��� ��� ������ ��� ������ �� � ���� !������ 9������ ) ��" $ ��� 7��//�

-�.��� +� �//� G��������� �������� ! �� ������� ! ����������J *��$��#$ *9��������������0 ��� ��� �������������� F� 1��?"�$�� ����$� �& *��� 9� )�$��� , +� 4� 9�����0���� ��A���<� ?$!�� R��������� G�����

-�.��� +� �AAA *��$��#$ $4� $�$ *6���������J9��������������0J � �����$ ! ����� ���������� ����������&���������� �� �������� 1�$�&� $ ���0 � � 3���A/�

-������:� R�� 4����� '�� 6��� 2� 4�� .�� 9��� O� , 6���#���4� �/7/ N�� ��� ������ ��� ����������� ����������!�� '����� ���� !������ �$�$.$� �$�0 >0 ��� �A8���>�

-������:� R�� 4����� '� , 6���������� .� %� �//� � ��� ������� !�� 1% ����J :$��-#.��/ /.� $$��-�/ *B�������0� ������ ���"���� �$�$.$� �$�0 >0 ��� �A���A/�

-������:� R�� 4����� '� , 6���������� .� %� �//< ����������/;&���&�/ *O�� �������0� �� ��������� ���������� !��'��� ��� ����������� ������ ������� )��/�$ ����<���>A�

-������:� R�� +������� .�� -�� =�� 6�!��� ��� =� O� ,�:����� F� )� �//8 �$""$� & +�7$��$� =�� � *9����������0 ���� ���������� !�� '���� )��/�$ ��� ������A�

��<A 9� '���� ��� ���� ��$�� �3 $�� $�� 3�.

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0

-������� 6�� +���� �� ��� '�������� 9�� 5����� 6� ,-�.��� +� �/// �� �� ��:� �������� ��� �� ������� ! ����������� ���������J ���������� ���������� ! �� "��� ! �� ������ ������� �����"����� ���$�/.�/�# "-.�$#��� 1"-//.�/�# $4�� *4��������0� %�&��& �0 ����3���37�

-�� =�� +����� #� , -������:� R� �//7 G�������� !������! �� �����"��� ��$�/.�/$ /$&-7 �5 � ��� ��� ��."���� $�� A�- � ��� �� ��������� ! �� ��������� *)���������J4��������0� � + ��. ��� �A>���/�

-@����� 4� �77A +�� F� �� � ��� ��� '������:��� B&/& ���A/���8�

1�1 �//8 �1�C�212�&���& �� ��� ����$&� �0�! �� � �� 9���� N9J 1�1F���������

1������� �� 4� �� �777 +�� ������ �:������� :������GQ��:�� ��� ������� �� �������� ����� �� )�0 � ��� �01�& 9��2�"��0 >��$ �� ��/>�

1�������� 4� �/7< R������������ ��� '� �������� :��V ������ ��� GQ��:�������� �&���/.�/�# �� "�$� ��&������ ��� ������� �@�� ��� 5������� 2� "�$� & �����:�0 >+0 �.&�� ���� �7>�<�A�

1�������� B� B� �/3/ #��� ��� ������� ! �� G������������� ���� ��� ����� �$�$��$�& *)���������J 4��������0����� +0 � 0 �$�0 8 &�0 ��&0 *1 ����. ���� ��7�

#����� =� N� �//< 2-� ����� �$�. "��&&� R��������� !9���� G�����

#����� =� N� �/// 1������ ������� � �� ������������� ! ��������� 1/0 �$�0 ���� �����<�

O�� N��� 1� , 9����� 1� 5� �//8 9�������� ������� !������� ��� �������� *��������� 9���������0 ������� �� ������� � �� ���������� ! �� �� ������� >0) ����� �� <�>�<�<�

����� G� 1� �//� G��������� �������� ! �������������� ������������� ��� ������" ������ ������� F� 1��?"�$�� ����$� �& *��� 9� )�$��� 9 , +� 4� 9�����0� ��� ��>��>��?$!�� R��������� G�����

����� G� 1� �//� 1��������� ������� � �&���/.�/�# ������"����*)���������J 4��������J G��������������0� >0 8./��"�0��&0 � ��3��87�

��������� -� �/<� 1������ ! N�������� ���"������ ��� ��������0 )���0 ��&0 �/"0 :�� ��� ���8��

2�� +� �� , +������� +� �� �//3 %$���������� ������� !������� ���������� �� ���" $���� ������������ ��0 �������� �3���/<�

�� ��� ����� �$����� �� ��$���� ����� ������� ������������ ����� ��� ������ � ����� ��� � �������� �����

��$�� �3 $�� $�� 3�. 9� '���� ��� ���� ��<�

��0 �0 �0 *��0 ' *�AA�0