historia del clima y de la vegetación montanosa de costa rica desde el último glaciar

Páramos de Costa RicaEditado por M. Kappelle y S. P. HornISBN 9968-927-09-0

Copyright © 2005, Editorial INBioTodos los derechos reservados

H�� C�� R�� 1

Gerald A. IslebeEl Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Herbario,

Ap. 424, CP 77000, Chetumal, Quintana Roo, México Correo electrónico: [email protected]

Henry HooghiemstraIBED, Universidad de Amsterdam, Kruislaan 318,

1098 SM Amsterdam, Holanda

RESUMEN. En este estudio se presenta evidencia paleoecológica de la Cordillera de Talamanca (Costa Rica). El núcleo de La Chonta 1 (2.310 m) muestra el desarrollo de la vegetación de mon-taña durante la última parte del Cuaternario. Un núcleo más corto (La Trinidad III) muestra la última transición del Glacial Tardío al Holoceno, incluyendo el estadial de La Chonta. Una sec-ción del suelo del páramo a 3.100 m mostró la recuperación de la vegetación después del fuego. Se estudió la lluvia de polen moderno a lo largo de un transecto altitudinal a partir de 2.100 m hasta 3.800 m en el Cerro Chirripó. Se hace una comparación con otros datos paleoecológicos de la región, para aclarar cambios climáticos y de la vegetación a través de América Central. Los datos muestran un enfriamiento de 7-8° C durante el Último Glacial Máximo (LGM) para la vegetación montañosa de Costa Rica, que está de acuerdo con datos obtenidos del norte de Guatemala. Se registró una reducción de 1,5 a 2,5° C de temperatura durante el Younger Dryas Chron en Costa Rica y Guatemala, pero al parecer no en Panamá. La última transición del Glacial al Holoceno Tardío en la vegetación montañosa de Costa Rica se establece alrededor de 10.400 años antes del presente (AP). Entre 9.000 y 8.500 años AP se desarrolló el bosque húme-do montañoso de Costa Rica así como de Guatemala y Panamá, en las tierras bajas. El cambio ambiental que se presentó en América Central durante el Holoceno Medio es más afectado por los cambios en la humedad que en la temperatura. La distribución de la vegetación del páramo y de la vegetación de montaña en Costa Rica se reconstruyen para 10 ka, 14 ka y 18 ka (ka=

1. Este capítulo es una traducción del siguiente artículo: Islebe, G.A. & H. Hooghiemstra. 1997. A contribution to the Late Quaternary of Costa Rica. Quaternary Science Reviews 16: 589-604. La traducción fue hecha por el primer autor con el debido permiso de la revista científica.

Gerald A. Islebe, Henry Hooghiemstra216

mil años), con base en datos paleoecológicos actualmente disponibles. Estos datos indican que durante el LGM, probablemente existió un corredor de vegetación de páramo entre el norte de Costa Rica y el norte de Panamá.

ABSTRACT. New palynological evidence from the Cordillera de Talamanca (Costa Rica) is presented. The La Chonta 1 core (2,310 m a.s.l.) shows the development of montane vege-tation during the Late Quaternary. A shorter core (La Trinidad III) shows the Late Glacial-Holocene transition, including the La Chonta stadial based on earlier published evidence. A soil section from the paramo belt at 3,100 m shows vegetation recovery after fire. Modern pollen rain was studied along an altitudinal transect from 2,100 to 3,800 m at Mt. Chirripó. A comparison with other paleo-ecological data of the region is given to elucidate climatic and vegetation changes throughout the Central American region. Data show a cooling of 7 to 8°

C during the Last Glacial Maximum (LGM) for montane Costa Rica, which is in accordance to data from lowland Guatemala. A 1.5 to 2.5° C temperature drop is recorded during the Younger Dryas Chron in both Costa Rica and Guatemala, but apparently not in Panama. The Late Glacial-Holocene transition in montane Costa Rica is established at 10,400 BP. Between 9.000 and 8,500 BP moist forest developed in mountainous Costa Rica as well as in lowland Guatemala and Panama. Environmental change during the mid-Holocene seems more affected by changes in humidity than temperature change throughout Central America. Distribution maps of paramo and montane vegetation in Costa Rica are reconstructed for 10.000 and 18.000 yr based on the now available palynological data. These data indicate that during the LGM a paramo vegetation corridor existed between northern Costa Rica and probably northern Panama.

Introducción

Este capítulo presenta datos paleoecológicos del Cuaternario de la Cordillera de Talamanca, incluyendo datos de lluvia de polen actual o moderno, así como una relación con resultados publicados anteriormente para Costa Rica (Hooghiemstra et al. 1992, Horn 1993, Islebe et al. 1995, Islebe et al. 1996) y regiones vecinas como Panamá (Bartlett & Barghoorn 1973, Bush & Colinvaux 1990, Bush et al. 1992, Piperno et al. 1991a, 1991b), Guatemala (Islebe et al. 1996b, Leyden 1984, 1987; Leyden et al. 1994) y alrededor de la región caribeña (Hodell et al. 1991).

De acuerdo con esos datos disponibles, se intenta colocar los cambios ambientales durante el último glacial y el Holoceno en un marco regional más amplio. Las revisiones anteriores del cambio ambiental de América Central incluyen los trabajos de Markgraf (1993) y de Leyden et al. (1993). La presencia o la ausencia del evento Younger Dryas será un punto importante de interés, aunque las comparaciones con los cambios en la glaciación en Suramérica (ver por ej., Heine 1993) durante el Dryas Chron han sido tratados por Van’t Veer et al. (2000).

La reconstrucción de las temperaturas del Último Glacial Máximo (LGM) y del nivel del mar en el trópico ha sido pobremente elaborada hasta hoy. Las temperaturas durante el LGM de la superficie del mar (SST) fueron estimadas por los miembros del CLIMAP (1981) como máximo 2° C debajo de las actuales. Sin

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embargo, la casi constante temperatura y el nivel del mar durante los últimos 20.000 años están en conflicto con la evidencia de una fuerte disminución de la temperatura en las montañas tropicales situadas entre 1.500 y 3.500 m de altitud, si se aceptan los niveles del gradiente de temperatura. Nuevos cálculos del LGM y SST nos indican una reducción en la temperatura de alrededor de 5° C (Anderson & Webb 1994). Al mismo tiempo, las estimaciones recientes de la temperatura para la selva amazónica indican una disminución similar de la temperatura en el continente del orden de 4 + 2° C, con base en el estudio de polen (Van der Hammen & Absy 1994), ó de 5° C (Stute et al. 1995) con base en los gases nobles disueltos en agua subterránea mediante la datación por radiocarbono. La discrepancia derivada del LGM entre las temperaturas marinas y continentales estimadas para elevaciones menores de 500 m se atribuye a las funciones de transferencia, previamente calculadas de manera incorrecta.

El conocimiento actual de los cinturones vegetacionales y del clima altitudinal es esencial para entender el cambio ambiental. En el caso de la vegetación montañosa de Costa Rica, existen suficientes datos disponibles, principalmente para la vegetación del área del Cerro Chirripó (Kappelle et al. 1995). Según estos autores, se pueden reconocer cuatro cinturones importantes de vegetación en la Cordillera de Talamanca, a saber: páramo (3.300-3.800 m, ver también Weber 1958), la zona subalpina (3.000-3.500 m), el cinturón del bosque montano alto (3.300-2.400 m) y el cinturón del bosque montano bajo (2.400-1.500 m). Una descripción detallada del bosque montano alto dominado por robles (Quercus spp.) en las montañas de Talamanca se presenta en Kappelle et al. (1989, 1995). Las condiciones climáticas de la Cordillera de Talamanca se resumen en el trabajo de Herrera (1986).

Metodología

La lluvia de polen moderno se estudió recogiendo muestras de musgo a lo largo de un transecto altitudinal en el Cerro Chirripó. Las muestras se tomaron a cada 100 m de diferencia altitudinal a partir de 2.100 m, hasta la cima del Cerro Chirripó (3.800 m). A este grupo de datos se le aplicó un análisis indirecto del gradiente (DCA, ver Hill 1979).

Luego, se estudió una sección del suelo (Chirripó 58) con respecto a su contenido palínológico a una altitud de 3.100 m, situada en el cinturón del bosque subalpino. Esta sección resultó relativamente pobre en taxa. Solo cuatro muestras pudieron ser analizadas satisfactoriamente; en las otras, el polen extraído fue insuficiente. En octubre de 1994, en la Trinidad de Dota (2.700 m), se tomó una muestra adicional de un núcleo utilizando un sondeador tipo Dachnovsky, para complementar el estudio palinológico del Holoceno Temprano (Islebe et al. 1996).

El núcleo de La Chonta 1 (2.310 m) fue analizado hasta 7 m de profundidad, con el fin de obtener una mejor comparación con el núcleo de La Chonta 2 (Hooghiemstra et al. 1992). La base para la zonificación del polen de todos los núcleos fue un análisis


de clasificación (TWINSPAN; ver Hill 1979). TWINSPAN es un programa estadístico de computación que se utiliza principalmente para clasificar la vegetación (Islebe 1996), pero en nuestros estudios paleoecológicos dio buenos resultados.

Para presentar un panorama de la historia de la vegetación se laboraron mapas para los siguientes períodos, con base en los porcentajes medios de cada período de tiempo: 1) 18.000-14.500 años AP, 2) 14.500-11.000 años AP, 3) 11.000-10.400 años AP, 4) 10.400-7.000 años AP, 5) 7.000-4.500 años AP y 6) 4.500-1.500 años AP. Las estimaciones de la temperatura se basan en un índice del lapso de 0.57° C para cada 100 m (Kappelle et al. 1995).

Durante el análisis palinológico se trataron de contar 300 granos del polen, pero esto no fue posible en todos los casos. Se utilizó la técnica estándar de la acetolisis (Faegri y Iversen 1975), para extraer el polen y las esporas. El residuo se colocó en un medio de gelatina de glicerina. Se contaron las partículas carbonizadas (>25 mm) en la sección del suelo y se presentaron en el lado izquierdo del diagrama del polen. Muchos granos de polen pudieron determinarse con el atlas del polen de Hooghiemstra (1984) y Roubik & Moreno (1991).

En total, se identificaron 96 taxa de polen y esporas en el material de los núcleos de La Chonta, La Trinidad y Chirripó 58 y en las muestras de la lluvia de polen (la lista está en el Apéndice). Todas las muestras fueron analizadas con una ampliación 400x. Para la base de La Chonta 1, las concentraciones de polen se calcularon con base en las tabletas agregadas de esporas exóticas de Lycopodium. Se presentan las fechas adicionales de radiocarbono de La Chonta 1 y las memorias de la base de La Trinidad (AMS en materia orgánica no identificada [UTC], Van der Borg et al. 1991).

Cuadro 1Dataciones de AMS (C

14) en materia orgánica

Sitio Profundidad Edad Error (en cm, bajo el (en años antes nivel del suelo) del presente)

La Chonta GrN-19773 237-240 4920 270GrN-19774 260-263 5800 280UTC-2925 415 9800 120UTC-2927 440 11.070 120

La Trinidad III UTC-4201 180 10.360 60UTC-4202 212 12.130 70

Chirripó 58 GrA-2768 12-14 20 50GrA-2771 27-28 1.300 300


Las fechas de radiocarbono de AMS de la sección del suelo (material no identificado) se presentan en el Cuadro 1. Estas muestras fueron fechadas en el instituto CIO de la Universidad de Groningen, en Holanda. Todas las edades mencionadas en el texto y en las figuras representan edades sin calibración.

Resultados

Lluvia de polen moderno

La lluvia de polen moderno se presenta en la Fig. 1. Los taxa de polen se enumeran con base en la preferencia ecológica de cada taxon, establecida en publicaciones anteriores (Islebe & Kappelle 1994, Islebe et al. 1995). En la Fig. 2 se presenta la distribución altitudinal de algunos taxa de árboles, con base en los datos de Kappelle et al. (1991). Es visible que la mayoría de los taxa tienen una amplia distribución en las zonas con vegetación de montaña. A excepción de la muestra a partir de la altitud de 3.400 m (Fig. 1), los porcentajes de Poaceae exceden el 25% en la zona del páramo. El relativamente alto porcentaje de 20% de Poaceae a una altitud de 2.300 m se debe a que la vegetación a esa altitud está perturbada. La zona subalpina incluye taxa como Puya, Asteraceae-Tubuliflorae, Ericaceae, Hypericum y Eriocaulaceae. Porcentajes altos del grupo de Asteraceae se encuentran desde 3.200 m hacia arriba. El polen de Ericaceae (principalmente Pernettya y Vaccinium) está especialmente bien representado entre los 3.250 y 3.500 m de altitud. Los taxa del polen encontrado en la parte alta de la cordillera incluyen a Alnus, Podocarpus, Hedyosmum, Weinmannia, Melastomataceae (Miconia, inclusive), Myrsine, Myrtaceae, Myrica, Drimys, Viburnum, Cleome, Apiaceae, Oreopanax-tipo (Araliaceae), Ulmus, Quercus y Antidaphne. Todos estos taxa se encuentran en la lluvia de polen moderno.

Kappelle et al. (1995) describen una comunidad húmeda de bosque de Myrsine pittieri con Quercus costaricensis, tanto de la vertiente del Pacífico como de la vertiente del Atlántico. Estos bosques ocurren entre 2.950 y 3.250 m (Kappelle et al. 1995). Esto coincide con los datos de la lluvia de polen moderno, donde se encontró Myrsine (hasta 2%) conjuntamente con Quercus (hasta 80%) entre altitudes de 2.910 y 3.250 m. Los porcentajes del polen de roble –hasta 5% en las montañas guatemaltecas– son efectos de fondo de las poblaciones significativas de roble a una mayor distancia (Islebe y Hooghiemstra 1995). El polen de Weinmannia se encontró entre los 2.100 y 3.250 m, lo cual corresponde a la distribución actual de este género. Alnus no está presente con porcentajes mayores de 20%. El género parásito Antidaphne está bien representado en la zona del roble, con porcentajes de hasta 15%. Los taxa del bosque con vegetación de montaña baja incluyen Alchornea, Acalypha, Urticaceae-tipos, Clusia, Croton, Rubiaceae, Sapium, Trema, Celtis, Malvaceae, Euphorbiaceae, Palmae-tipo y Meliaceae. Con excepción de Celtis, estos taxa se representan cada uno lo mejor posible en su zona correspondiente de vegetación.


Figura 1. Lluvia de polen moderno en el área de estudio (Chirripó).


Figura 2. Distribución altitudinal de algunos taxa de árboles.


El análisis DCA (ver arriba) muestra una buena separación de los diversos tipos de lluvia de polen y de sus respectivas altitudes (Fig. 3). El límite entre la vegetación de montaña y el bosque subalpino enano se sitúa en el lado derecho del diagrama del DCA, mientras que los sitios del páramo propiamente dicho están situados en el lado izquierdo.

Chirripó 58, Trinidad III y La Chonta 1.

C��-58

En el diagrama del polen del perfil del suelo Chirripó 58 (3.100 m, Cerro Chirripó; tipo de suelo: Humic-Haplic Andosol sensu Kappelle et al. 1995), se podrían reconocer dos zonas del polen (Fig. 4). La zona 1 del polen se caracteriza por porcentajes de Poaceae mayores de 20% y de Quercus que varían entre 50 y 61%. El polen de Ericaceae tiene una alta representación, con 15% en la zona 1 del polen. Viburnum se encuentra con porcentajes de hasta 5%.

La zona 2 del polen se caracteriza por porcentajes más altos de Quercus (60-66%) y más bajos de Ericaceae (1,9-2,8%). Los tipos de polen de Araliaceae (probablemente Oreopanax) se encontraron en la parte superior del núcleo. Los altos porcentajes de Antidaphne (9%) y Urticales (cerca del 2%) se encontraron en la parte superior de la zona 2 del polen. El límite entre estas dos zonas del polen se eligió con base en la densidad de partículas carbonizadas: éstas disminuyen considerablemente en la parte superior de la base.

La zona 1 tiene una fecha de radiocarbono de 1.300 + 300 años AP, correspondientes a una alta presencia de partículas de carbón, sugiriendo condiciones ambientales secas

Figura 3. Ordenamiento DCA de la lluvia de polen.


Figura 4. Diagrama de polen del núcleo Chirripó 58 (suelo, 3.100 m)


durante este período o quemadas causadas por el hombre. El polen de la zona 2 tiene una fecha reciente de radiocarbono (20 + 50 años AP). En el polen de la zona 1, el polen de Ericaceae presenta porcentajes mas altos con respecto al de la zona 2, sugiriendo una mayor vegetación ericoide, característica de la zona de la vegetación subalpina quemada. Sin embargo, debemos ser cautelosos en la interpretación de esta sección de suelo, por los posibles efectos de la conservación diferencial y el movimiento, hacia la parte profunda, de los granos de polen y de carbón en la columna de sedimento.

L� T��-III

En el diagrama del polen del núcleo de la Trinidad-III (Fig. 5), se pudieron reconocer las zonas de polen 4, 5 y 6A. Estas zonas de polen fueron descritas anteriormente por Islebe et al. (1996a). Los sedimentos en la parte baja de esta base fueron fechados en 12.013 ± 70 años AP por medio de AMS. El polen de la zona 4 muestra altos porcentajes de Poaceae (hasta 68%), mientras que los de Alnus fluctúan entre 12-20% y hay una representación baja de Quercus (1-5%). El polen de Ericaceae está presente con porcentajes de hasta 2%. El expediente de Isoetes muestra un pico de 85%, y el tipo de forma foveolada de Lycopodium, indicativo de condiciones frías, está presente con 4%. En la zona 5 del polen, el porcentaje del polen de roble (Quercus) sigue siendo bajo (6%) y el de Poaceae varía alrededor del 20%. Geranium tiene una alta representación, con 4%. Los valores de Podocarpus comienzan a aumentar (12%) y Drimys tiene una representación de 2%. Los porcentajes de Isoetes cayeron a valores por debajo de 20%. Una fecha de 10.360 ± 60 años AP marca la transición al Holoceno. De la zona 6A, los porcentajes de polen del bosque superior de montaña (bosque montano alto) han aumentado. Podocarpus tiene valores de 20-30%, Hedyosmum de 1%, Weinmannia de 0,3-1% y Myrsine de 1-2%. Entre los elementos más bajos en la vegetación de montaña están los Urticales, con 1-2%. La curva de Cyperaceae muestra un pico de 63% y Apiaceae registra 18%.

El espectro polínico de la zona 4 muestra el glacial tardío con porcentajes relativamente altos de Poaceae. La vegetación del páramo se presenta cerca del sitio de la turbera. A esas altitudes prevalecen las condiciones frías y húmedas. La vegetación subalpina y la aún alta representación de Podocarpus sugieren un cambio del régimen de humedad alrededor de 10.400 años AP y un aumento en las temperaturas de la región. La turbera, que está situada en la división continental, capta más polen de Podocarpus, una especie de vegetación de montaña que se encuentra sobre todo en el lado Atlántico húmedo de la Cordillera de Talamanca (Kappelle et al. 1995). La zona 6A representa al Holoceno temprano en la Cordillera de Talamanca. Un fuerte incremento en Podocarpus sugiere la presencia de una vegetación húmeda de montaña cercana, en el lado Atlántico de la Cordillera de Talamanca. Entre 8.000 y 9.000 años AP, la turbera está rodeada de una vegetación de montaña alta (Islebe et al. 1996a).


Figura 5. Diagrama de polen del núcleo La Trinidad-III.


Figura 6. Diagrama de polen del núcleo La Chonta 1.


L� C�� 1

Las zonas de polen de La Chonta (5 a 7) fueron descritas previamente, en Islebe et al. (1995, 1996b). Por lo tanto, solo se mencionan las zonas de polen 3 (580-690 cm) y 4 (440-580 cm). Las concentraciones de polen en la zona 3 son relativamente bajas, con valores entre 5.000 y 140.000 granos/cm³. La zona 3 se caracteriza por porcentajes relativamente bajos de Quercus (hasta 40%). Poaceae está bien representada, con porcentajes de hasta 70%. Alnus alcanza valores de hasta 36%. Isoetes se encuentra con el 80%. Las concentraciones de polen en la zona 4 varían, desde valores bajos de 2.000 granos hasta valores altos de 80.000 granos/cm³. En la zona 4 el polen de Quercus alcanza 55%. El porcentaje más alto de Poaceae se encuentra a una profundidad de 480 cm, con 32%. Alnus muestra porcentajes de entre 12-56% (Fig. 6).

Durante el Holoceno, las concentraciones de polen varían entre 3.000 y 250.000 granos cm³. Para la base del núcleo de La Chonta 1 se calculó una afluencia anual media de granos de polen de 1.800 cm² por año. Estos valores son similares a los calculados para la base de La Chonta 2, viz. 2.300 granos cm² por año (Hooghiemstra et al. 1992). Horn (1993) señala valores de afluencia a partir de 1.000 a 2.000 granos cm² por año durante el Holoceno en el lago de las Morrenas, Cerro Chirripó, dentro del cinturón del páramo.

La Fig. 7 muestra los mapas que presentan distribución de los diversos tipos de vegetación a lo largo del tiempo. Se observa que la vegetación del páramo y la vegetación subalpina dominaron entre 18.000 y 10.400 años AP. Los cambios registrados durante el Holoceno parecen haber sido de menor importancia, con excepción de la aparente expansión de la vegetación subalpina (>20%) en la zona 7. Esto, sin embargo, es más indicativo de un desarrollo local durante el período de 4.500 a 1.500 años AP.

La zona de polen 3 representa un período de alrededor de 18.000-16.000 años AP, con base en la correlación e interpolación con La Chonta 2. El dominante bosque de Quercus se desarrolla lentamente y parece predominar la vegetación del páramo. Se registra un incremento en Hedyosmum en la base de La Chonta 2 (Hooghiemstra et al. 1992). En la Fig. 8 se presenta una correlación de La Chonta 1 y La Chonta 2, basada en los cambios observados en las zonas de polen y el control del tiempo. Dos significativos picos de Poaceae en la base de La Chonta 1 indican claramente que la vegetación del páramo se encuentra a corta distancia. Subsecuentemente, en el polen de la zona 4 se aprecia con claridad el desarrollo de la vegetación de montaña alta de robles. Alchornea y el polen del grupo Urticales están bien representados. La línea superior del bosque alcanza ca. 2.700 m en esta zona. Esto está de acuerdo con los resultados de la base de La Trinidad III.


Figura 7. Distribución relativa de los tipos de vegetación entre 18.000 y 7.000 años AP.


Discusión

Tendencias paleoecológicas de Talamanca

Los estudios paleoecológicos realizados hasta ahora en la Cordillera de Talamanca (Hooghiemstra et al. 1992, Horn 1993, Islebe et al. 1995, 1996a y este capítulo), muestran una tendencia coherente de desarrollo climatológico y vegetacional desde 18.000 años AP. De los datos paleoecológicos actuales podemos indicar un enfriamiento de 7-8° C en el LGM para la vegetación de montaña en Costa Rica, con base en un lapso de 0,57° C para cada 100 m para el Cerro Chirripó (Kappelle et al. 1995), basados en el supuesto de que la vegetación del páramo estaba presente a una altitud de 2.100 m. El bosque húmedo de roble con vegetación de montaña parece haberse desarrollado bien entre 14.000 y 11.000 años AP. La Fig. 7 muestra el cambio vegetacional registrado en las diversas etapas del tiempo. Durante el Younger Dryas

Figura 8. Correlación entre La Chonta 1 y La Chonta 2.


Chron (11-10 ka AP) se reconoce una fase fría, llamada Estadial de La Chonta, durante la cual la condición ambiental subalpina parece prevalecer a altitudes superiores a los 2.400 m en la Cordillera de Talamanca. El cambio a las condiciones del Holoceno no fue drástico y parece haber sucedido gradualmente entre 10.400 y 9.800 años AP (Islebe et al. 1995).

Tendencias paleoecológicas en la Cordillera de Talamanca, comparadas con las de otras regiones de Centroamérica

Al comparar las tendencias paleoecológicas de Costa Rica con los datos disponibles para otras partes de la región centroamericana (Guatemala, Panamá), se puede concluir lo siguiente: para el LGM se deduce una declinación de la temperatura de 6,5 a 8° C en las tierras bajas de Guatemala (Leyden et al. 1993). Esto es adecuado para los valores de zonas montañosas de Costa Rica y Colombia, que varían entre 7 y 8° C (Van Geel & Van der Hammen 1973, Hooghiemstra et al. 1992, Islebe & Hooghiemstra, este capítulo). Sin embargo, estas estimaciones son más altas que el valor de ca. 5° C postulado por Stute et al. (1995) para las tierras bajas de Brasil.

El aumento de la temperatura durante el inicio del último glacial (Leyden et al. 1994) hizo posible una extensión del bosque templado de roble hacia las tierras bajas de Guatemala. En La Chonta, las últimas condiciones glaciales dieron lugar a una extensión superior de los elementos del bosque de vegetación de montaña (incluyendo Quercus) alrededor de 14.000 años AP. Esta tendencia hacia condiciones más húmedas también se encuentra en el centro de México (Lozano García & Ortega-Guerrero 1994).

Piperno et al. (1991a) y Bush et al. (1992) indican para el lago La Yeguada (elevación 650 m, Panamá), durante el período de 16.000 a 11.000 años AP, una disminución de la temperatura de ca. 5° C, comparado con las condiciones actuales, sugiriendo así que este período fue más frío que el período de 20.000 a 18.000 años AP. Esto difiere de la situación en el norte de Centroamérica y de los datos palinológicos de las montañas de Talamanca. Suponemos que el último glacial en Costa Rica fue 3-4° C más frío que el presente, con base en los datos mencionados arriba. Sin embargo, durante este período prevalecieron condiciones relativamente secas en ambas regiones, hasta unos 11.000 años AP. Un enfriamiento repentino de 1,5 a 2,5° C en la Cordillera de Talamanca ocurre entre 11.000 y 10.400 años AP (Islebe et al. 1995), lo cual también se registra en el lago Quexil (Leyden et al. 1994, Guatemala). Este episodio muestra una caída dentro de un período de cambio hacia el sur, de la posición más septentrional de la ITCZ (Zona Inter-tropical de Convergencia). Los registros del lago La Yeguada (Bush et al. 1992, Panamá) no muestran un enfriamiento según la interpretación de los autores.

Leyden (1995) sugiere que las condiciones del Monzón pudieron haber bloqueado condiciones más frías. Bush et al. (1992) asumen que el período de 11.000 a 10.500 años AP en Panamá fue de transición a condiciones más calientes y más húmedas. El período de 12.000-11.000 es considerado más frío. Leyden (1995)


sugiere también una transición en la línea divisoria de la vegetación, más que en el calentamiento en el lago la Yeguada, así como algunos taxa de la tierra caliente también son indicativos de la perturbación. Bartlett & Barghoorn (1973) sugirieron que entre 11.300 y 9.600 años AP, la temperatura sería 2,5° C más baja que la actual para la zona del canal de Panamá. Este dato coincide más con el caso de Costa Rica y Guatemala. Al comienzo del Holoceno, un aumento de la precipitación se sitúa alrededor de 10.400-9.800 años AP en Costa Rica y Guatemala.

El estudio paleoecológico de Leyden (1984, 1987), Leyden et al. (1994) e Islebe et al. (1996b) de diversos lagos guatemaltecos mostró una sequía del glacial tardío, con un desarrollo rápido de los bosques húmedos holocenos tempranos de las tierras bajas. Estos bosques dominados por moráceas (Brosimum) parecen haberse establecido alrededor de 8.600 años AP, con base en nuevas fechas de radiocarbono de la madera del lago Petén-Itzá, sin errores del agua pesada (Islebe et al., a). Parece que los bosques de vegetación de montaña de la Cordillera de Talamanca se establecieron en el mismo período (Islebe et al. 1991a). El establecimiento del bosque siempreverde de la tierra baja en La Yeguada, Panamá, también ocurre 8.600 años AP (Piperno et al. 1991b).

De acuerdo con datos paleoecológicos disponibles del núcleo de La Chonta, se elaboró, para la Cordillera de Talamanca y regiones adyacentes, un mapa tentativo del páramo y de la vegetación de montaña y subalpina, para las épocas de 18.000, 14.000 y 10.000 años AP (Fig. 9). A 18.000 años AP, un posible corredor de vegetación del páramo subalpino existió desde Panamá, a través de la Cordillera de Talamanca, hasta las partes altas de la montaña en la parte central y noroeste de Costa Rica. La vegetación de montaña superior (bosque montano alto) estaba probablemente presente a altitudes de entre 1.400 m y 2.000 m. Hace 14.000 años, el páramo y la vegetación subalpina estaban probablemente restringidos a las cuestas más altas en los cerros de la Cordillera de Talamanca, del volcán Irazú y del volcán Barva, mientras que hace 10.000 años las vegetaciones subalpinas y del páramo estaban ciertamente restringidas a la Cordillera de Talamanca (Fig. 9).

Cambio climático durante el Holoceno

El Holoceno medio fue un período de aumento de la humedad en la Cordillera de Talamanca, mientras que en Colombia parece haber sido más caliente-húmedo alrededor de 8.000 a 7.500 años AP. Estos resultados no se podrían confirmar para Costa Rica, donde Horn (1993) e Islebe et al. (1996a) sugieren un Holoceno temprano húmedo, y la ausencia de un límite arbóreo superior elevado durante el Holoceno medio. A partir de 7.000 a 5.000 años AP, aparece el período más seco en el centro de Panamá (Piperno et al. 1991b).

Se sugiere que las condiciones ambientales secas en las tierras bajas guatemaltecas están presentes alrededor de 5.000 años AP, según el aspecto de elementos de sabana como Byrsonima, mientras que se deduce que una apertura


temprana de los bosques fue inducida por los colonos en el área de Petén (Islebe et al. 1996b). En los registros paleoecológicos panameños, el desarrollo del clima y el ambiente de la vegetación en el Holoceno también parece estar fuertemente influenciado por la interferencia humana, especialmente a partir de 4.000 años AP (Piperno 1994). La frecuencia creciente del fuego se detecta en el Holoceno tardío a diversas altitudes en Costa Rica (Horn y Sanford 1992). El Holoceno tardío parece ser seco, según datos paleoecológicos de La Chonta y de nuestra sección 58. Estos datos sugieren condiciones más áridas alrededor de 1.200 años AP. Este resultado coincide con el aumento de la aridez entre 1.300 y 1.100 años AP, que se registra para el lago Chichancanab (México), con base en un análisis geoquímico (Hodell et al. 1995), lo cual coincide con el colapso de la cultura Maya.

Figura 9. Mapa de vegetación para los períodos de 18.000, 14.000 y 10.000 años AP.


Conclusiones

Según el estado actual de nuestro conocimiento paleoecológico de la Cordillera de Talamanca, podemos reconocer los siguientes períodos:

• 18.000-14.000 años AP: la línea superior del bosque varía entre 2.000 a 2.300 m de altitud (un enfriamiento de entre 6 y 8° C);

• 14.000-11.000 años AP: la línea superior del bosque varía entre 2.300 m y 2.500/2.600 m de altitud;

• 11.000-10.400 años AP: la línea superior del bosque varía alrededor de 2.300 m de altitud (La Chonta estadial; un enfriamiento de entre 1,5 y 2° C);

• 10.400-9.800 años AP: aparece la fase de transición hacia las condiciones climáticas del Holoceno;

• 9.800-6.000 años AP: la línea superior del bosque alcanza la actual altitud de 3.000 a 3.300 m.

Se está de acuerdo en que existe una reducción de la temperatura en las montañas tropicales que fluctúa entre 6 y 8° C durante el LGM, para el norte de América Central y Suramérica (Colombia). Un significativo enfriamiento del clima durante el Dryas Chron temprano (11-10 ka) ocurrió en Costa Rica y Colombia (Van der Hammen & Hooghiemstra 1995), pero no en Panamá (Leyden 1995). La disminución de la temperatura en el período entre 11.000 y 10.400 años AP fue de 1,5 a 2° C en América Central. Los datos de sedimentos laminados de alta resolución de la cuenca Cariaco muestran variaciones, las cuales están de acuerdo con el mecanismo forzado de circulación del Atlántico norte (Hughen et al. 1996). El cambio transicional registrado en Costa Rica y cerca del lago Miragone (Haití, Hodell et al. 1991) sugiere un cambio gradual hacia las condiciones ambientales del Holoceno, más que cambios abruptos como los registrados en Groenlandia, según estudios de los núcleos de hielo (Dansgaard et al. 1989).

Agradecimientos

Agradecemos a R. Van’t Veer y H. Behling por la lectura crítica del manuscrito. A G. Noldus†, por su ayuda con las difíciles determinaciones de los diferentes tipos de polen; a él le dedicamos este capítulo. E. Beglinger y A. Philips prepararon todas las muestras. Un agradecimientos especial a la Organización Neerlandesa para la Investigación Científica (NWO), por la ayuda financiera brindada al primer autor (SIR 14-1133 y SIR 14-1406). Agradecemos a dos revisores anónimos por sus comentarios.


Referencias

Anderson, D.M. & R.S. Webb. 1994. Ice-age tropics revisited. Nature 367: 23-24.Bartlett, A.S. & E. Barghoorn. 1973. Phytogeographic history of the isthmus of Panama during the

past 12.000 years (a history of vegetation, climate and sea-level change). Pp. 203-300. In: Graham, A. (ed.). Vegetation and Vegetational History of Northern Latin America. Elsevier. Amsterdam.

Bush, M.B. & P.A. Colinvaux. 1990. A pollen record of a complete glacial cycle from lowland Panama. Journal of Vegetation Science 1: 105-118.

Bush, M.B., D.R. Piperno, P.A. Colinvaux, P.E. de Oliveira, L.A. Krissek, M.C. Miller & W.E. Rowe. 1992. A 14,300 yr paleological profile of a lowland tropical lake in Panama. Ecological Monographs 62: 251-275.

CLIMAP Project Members. 1981. Seasonal Reconstruction of the Earth’s Surface at the Last Glacial Maximum. Geological Society of America and Chart Series MC-36.

Dansgaard, W., J.W.C. White & S.J. Johnson. 1989. The abrupt termination of the Younger Dryas climatic event. Nature 339: 532-534.

Faegri, K. & J. Iversen. 1975. Texbook of Pollen Analysis. Third Edition. Copenhagen.Heine, J.T. 1993. A re-evaluation of the evidence for a Younger Dryas climatic reversal in the tropical

Andes. Quaternary Science Reviews 12: 769-779.Herrera, W. 1986. Clima de Costa Rica. Vol. 2. In: Gómez, L.D. (ed.). Vegetación y Clima de Costa

Rica. EUNED. San José.Hill, M.O. 1979. TWINSPAN- A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-

way table by classification of individuals and attributes. Cornell University, Ithaca, NY. 90 pp.Hodell, D.A., J.H. Curtis, G.A. Jones, A. Higuera-Gundy, M. Brenner, M.W. Binford & K.T. Dorsey. 1991.

Reconstruction of Caribbean climate change over the past 10,500 years. Nature 352: 790-793.Hodell, D.A., J.H. Curtis & M. Brenner. 1995. Possible role o f climate in the collapse of classic Maya

civilization. Nature 375: 391-394.Hooghiemstra, H. 1984. Vegetational and climatic history of the high plain of Bogotá, Colombia: A

continuous record of the last 3.5 million years. Diss. Bot. (J. Cramer, Berlin-Stuttgart) 79: 1-368.Hooghiemstra, H., A.M. Cleef, G.W. Noldus & M. Kappelle. 1992. Upper Quaternary vegetation

dynamics and paleoclimatology of La Chonta bog area (Cordillera de Talamanca, Costa Rica). Journal of Quaternary Science 7: 205-225.

Horn, S.P. 1993. Postglacial vegetation and fire history in the Chirripó Páramo of Costa Rica. Quaternary Research 40: 107-116.

Horn, S.P. & R.L. Sanford Jr. 1992. Holocene fires in Costa Rica. Biotropica 24: 354-361.Hughen, K.A., J.T. Overpeck, L.C. Peterson & S. Trumbore. 1996. Rapid climate changes in the

tropical Atlantic region during the last deglaciation. Nature 380: 51-54.Islebe, G.A. 1996. Vegetation, Phytogeography and Paleoecology of the Last 20.000 Years of Montane

Central America. Tesis de Doctorado. University of Amsterdam. Amsterdam. 179 pp.Islebe, G.A. & M. Kappelle. 1994. A phytogeographical comparison between subalpine forests of

Guatemala and Costa Rica. Feddes Repertorium 105: 73-87.Islebe, G.A. & H. Hooghiemstra. 1995. Recent pollen spectra of highland Guatemala. Journal of

Biogeography 22: 1091-1099.Islebe, G.A., H. Hooghiemstra & K. van der Borg. 1995. A cooling event during the Younger Dryas

Chron in Costa Rica. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 117: 73-81.Islebe, G.A., H. Hooghiemstra & R. van’t Veer. 1996a. Holocene vegetation and water level history in

two bogs of the Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Vegetatio 124: 155-171.Islebe, G.A., H. Hooghiemstra, M. Brenner, D.A. Hodell & J. Curtis. 1996b. A Holocene vegetation

history from lowland Guatemala. The Holocene 6: 265-271.


Kappelle, M., A.M. Cleef & A. Chaverri. 1989. Phytosociology of the montane Chusquea-Quercus forests, Cordillera de Talamanca, Costa Rica. Brenesia 32: 73-105.

Kappelle, M., N. Zamora & T. Flores. 1991. Flora leñosa de la zona alta (2.000-3.819 m) de la Cordillera de Talamanca. Brenesia 34: 121-144.

Kappelle, M., J.G. van Uffelen & A.M. Cleef. 1995. Altitudinal zonation of montane Quercus forests along two transects in the Chirripó National Park, Costa Rica. Vegetatio 119: 119-153.

Kuhry, P. 1998. Palaeobotanical-palaeoecological studies of tropical high Andean peatbog sections (Cordillera Oriental, Colombia). Diss. Bot. (J. Cramer, Berlin-Stuttgart) 116: 1-241.

Leyden, B.W. 1984. Guatemalan forest synthesis after Pleistocene aridity. Proceedings National Academy of Science USA 81: 4856-4959.

Leyden, B.W. 1987. Man and climate in the Maya lowlands. Quaternary Research, 28: 407-415.Leyden, B.W. 1995. Evidence of the Younger Dryas in Central America. Quaternary Science Reviews

14: 833-839.Leyden, B.W., M. Brenner, D.A. Hodell & J.H. Curtis. 1994. Orbital and internal forcing of climate

on the Yucatan Peninsula for the past ca. 36 ka. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109: 193-210.

Leyden, B.W., M. Brenner, D.A. Hodell & J.H. Curtis. 1993. Late Pleistocene climate in the Central American lowlands. Pp. 165-178. In: Swart, P.K., K.C. Lohmann, J. McKenzie & S. Savin (eds.). Climate Change in Continental Isotopic Records. American Geophysical Union. Washington DC. Geophysical Monograph 78: 165-178.

Lozano-Garcia, M.S. & B. Ortega-Guerrero. 1994. Palynological and magnetic susceptibillity records of Lake Chalco, Central Mexico. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 109: 177-191.

Markgraf, V. 1993. Climatic history of Central and South America since 18.000 yr BP: Comparison of pollen records and modelsimulations, Pp. 357-385. In: Wright, H.E., J.E. Kutzbach, T. Webb III, W.F. Ruddiman, F.A. Street-Perrott & P.J. Bartlein (eds.). Global Climates since the Last Glacial Maximum. University of Minnesota Press. Minneapolis, IN.

Piperno, D.R., M.B. Bush & P.A. Colinvaux. 1991a. Paleoecological perspectives on human adaptation in Central Panama. I. The Pleistocene. Geoarchaeology 6: 201-226.

Piperno, D.R., M.B. Bush & P.A. Colinvaux. 1991b. Paleoecological perspectives on human adaptation in Central Panama. II. The Holocene. Geoarchaeology 6: 227-250.

Piperno, D. 1994. Phytoliths and charcoal evidence for prehistoric slash-and-burn agriculture in the Darien rain forest of Panama. The Holocene 4: 321-325.

Roubik, D. & J.E. Moreno. 1991. Pollen and spores of Barro Colorado Island. Monographs in Systematic Botany 36: 1-270.

Stute, M., M. Forster, A. Frischkorn, A. Serejo, J.F. Clark, P. Schlosser, W.S. Broecker & G. Bonani. 1995. Cooling of tropical Brazil (5 C) during the last glacial maximum. Science 269: 375-383.

Van Geel, B. & T. van der Hammen. 1973. Upper Quaternary vegetational and climatic sequence of the Fuquene area (Eastern Cordillera, Colombia). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 14: 9-92.

Van der Borg, K., A. Alderliesten, C.M. Harnton, A.F. de Jong & N.A. van Zwol. 1987. Accelerator mass spectrometry with 14C and 10Be in Utrecht. Nucl. Instr. Methods B 19: 143-145.

Van der Hammen, T. & M.L. Absy. 1994. Amazonia during the Last Glacial. Palaeogeography, Palaeoclimatology 109: 247-261.

Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra. 1995. The El Abra stadial, a Younger Dryas equivalent in Colombia. Quaternary Science Reviews 14: 841-851.

Van’t Veer, R., G.A. Islebe & H. Hooghiemstra. 2000. Climatic change during the Younger Dryas chron in northern South America: A test of the evidence. Quaternary Science Reviews 19: 1821-1835.

Weber, H. 1958. Die Páramos von Costa Rica und Ihre pfalnzengeographische Verkettung mit den Hochanden Südamerikas. Acad. Wiss. Abh. Math.-Naturwiss. Kl. 1956: 120-194.

historia del clima y de la vegetación montanosa de costa rica desde el último glaciar

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