an ancient r gene from the wild potato species solanum bulbocastanum confers broad-spectrum...

16
An ancient R gene from the wild potato species Solanum bulbocastanum confers broad-spectrum resistance to Phytophthora infestans in cultivated potato and tomato Edwin van der Vossen 1, , Anne Sikkema 2 , Bas te Lintel Hekkert 1 , Jack Gros 2 , Patricia Stevens 2 , Marielle Muskens 2 , Doret Wouters 1 , Andy Pereira 1 , Willem Stiekema 1,y and Sjefke Allefs 2 1 Plant Research International BV, PO Box 16, 6700 AA Wageningen, the Netherlands, and 2 Agrico Research, PO Box 40, 8300 AA Emmeloord, the Netherlands Received 19 June 2003; revised 29 September 2003; accepted 30 September 2003. For correspondence (fax 31 317 418094; e-mail [email protected]). y Present address: Centre for Biosystems Genomics, PO Box 98, 6700 AA Wageningen, the Netherlands. Summary Late blight, caused by the oomycete pathogen Phytophthora infestans, is the most devastating disease for potato cultivation. Here, we describe the positional cloning of the Rpi-blb1 gene from the wild potato species Solanum bulbocastanum known for its high levels of resistance to late blight. The Rpi-blb1 locus, which confers full resistance to complex isolates of P. infestans and for which race speci®city has not yet been demonstrated, was mapped in an intraspeci®c S. bulbocastanum population on chromosome 8, 0.3 cM from marker CT88. Molecular analysis of a bacterial arti®cial chromosome (BAC) clone spanning the Rpi-blb1 locus identi®ed a cluster of four candidate resistance gene analogues of the coiled coil, nucleotide-binding site, leucine-rich repeat (CC-NBS-LRR) class of plant resistance (R ) genes. One of these candidate genes, designated the Rpi- blb1 gene, was able to complement the susceptible phenotype in a S. tuberosum and tomato background, demonstrating the potential of interspeci®c transfer of broad-spectrum late blight resistance to cultivated Solanaceae from sexually incompatible host species. Paired comparisons of synonymous and non-synon- ymous nucleotide substitutions between different regions of Rpi-blb1 paralogues revealed high levels of synon- ymous divergence, also in the LRR region. Although amino acid diversity between Rpi-blb1 homologues is centred on the putative solvent exposed residues of the LRRs, the majority of nucleotide differences in this region have not resulted in an amino acid change, suggesting conservation of function. These data suggest that Rpi-blb1 is relatively old and may be subject to balancing selection. Keywords: Rpi-blb1, disease resistance, Phytophthora infestans, Solanum bulbocastanum, potato, tomato. Introduction Despite the notorious Irish potato famine of the mid-19th century, late blight, caused by the oomycete pathogen Phytophthora infestans, still continues to be one of the most devastating of all plant diseases (Duncan, 1999). Although chemicals targeted against P. infestans provide reasonable levels of disease control, world-wide losses because of late blight and costs of control measures are estimated to still exceed $3 billion annually. P. infestans is a specialised pathogen, primarily causing disease on the foliage and fruits of a range of Solanaceae species (Erwin and Ribeiro, 1996), especially potato and tomato (Fry and Goodwin, 1997). The necessity of developing crops that possess durable resistance increases as more virulent, crop-specialised and pesticide-resistant strains of the pathogen are rapidly emerging. The relatively recent intro- duction of both mating types to major potato-growing areas of the world has enabled the pathogen to reproduce sexually (Goodwin et al., 1995; Smart and Fry, 2001; Spielman et al., 1991). This allows the recombination of traits in the sexual cycle, thereby generating new possibi- lities for quick adaptation. To obtain late blight resistance, breeders have in the past focussed on the introgression of dominant resistance (R) genes from Solanum demissum, a wild potato species indigenous to Mexico (Malcomson and Black, 1966; Wastie, 1991). Eleven such R genes have been identi®ed, several of which have been mapped to speci®c loci on the genetic map of potato (reviewed by Gebhardt and Valkonen, 2001). The Plant Journal (2003) 36, 867±882 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 867 doi: 10.1046/j.1365-313X.2003.01934.x

Upload: uark

Post on 22-Nov-2023

0 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

�� ������� � ���� �� � � ���� ������ ������� ����������������� ����� ������������ ��������� �� ����������� ��������� �� ���������� ������ ��� ������

����� ��� �� ���������� ���� ��������� ��� �� ������ ������� !��� "���� #������ ��������� $������ $��������%��� &������� ���' #������ &����� ����������� ��� �(��� ������������ ������ ����������� ��� �� ��� ��� ���� �� ����������� ��� ���������� ��������� ������� �� ��� ��� � �� �� !""������ ��� ���������

�������� �� �� � �� ������� �� ��������� � �� �������� � ��������� � ������ �������������� ���� ��� ��� �� ��� �!���" ��#���������������$#���"%��&������ �������' (����� ��� )���*����� +�������, &- )�� � , .� // 0�1����1��, �2� 3��2��"�����

�����'

���� ���� �� ������ �' � � ���'���� ��� ���� ����������� ���������� �� � � ���� ����������� ������� �

������ �����������) ��� �� ������� � � ���������� ������� � � � ������ ���� �� � � ���� ������ �������

���������������������� � ��� �� ������� ��������� �� �������� �) * ������� ������� �� �����

��� ��������� �� ������+ �������� � � ��������� ��� �� �� ��� �����,���' �� ��� '�� ���� ������������

��� ������ �� �� ���������,� �� ���������� ���������� �� � ������� -� .)/ �$ �� ���� 0*--)

$������� ����'��� � � �������� ���,���� � ������� 1��02 ����� �������� � � ������ ����� ������,�� �

������ � �� ��������� ��������� ���� ��������� � � � ������ ����� ������������������ ����� ����������

����� 100�3����442 ����� � ����� ��������� 1� 2 �����) 5�� � � ��� ��������� ������ ���������� � � ����

�� ����� ��� ���� �� ���������� � � ����������� � ����'�� �� � �� �������� ��� ������ ����������

������������ � � ��������� � ���������,� ����� � ������������ ���� ���� � ��������� �� ����������

��������� �� ��+����' ������������ ��� �������) #���� ���������� � �'���'���� ��� �����'����

'���������������������������������������� ���������������������� ������� �� ������� �'����

'���� ���������� ���� �� � � �44 �����) ��� ��� ����� ���� �������' ������� 4������� ��������� ��

������ �� � � �������� ������� �+����� ������� � � � �44�� � � ��(���' � ���������� �������� �� � ��

����� ������ ������� ������������� � ����� ���������������������� �������) * ������� ������� � ��

������ �� ��������' ��� ��� ��' �� ���(��� �� ��������� ���������)

6�'����7 ������� ������� ���������� ����������� ���������� ������� ����������� ������� ������)

8����������

4������ �2� �������� 5���2 ������ ������ �� �2� ���!���2

�����*, "��� �"�12�, ����� �* �2� ���*���� ���2�1��

��#��$����� ��%����, ���"" �������� �� �� ��� �� �2�

���� ����������1 �� �"" �"��� �������� �4����, ����%�

/"�2�12 �2�����"� ���1���� �1����� �& ��%���� �������

��������"� "���"� �� ������� ������", #��"�!#��� "�����

������ �� "��� �"�12� ��� ����� �� ������" ������� ���

��������� �� ���"" ������ 6� ��""��� ����""*� �& ��%���� �� �

������"���� ���2�1��, �������"* �����1 ������� �� �2�

��"��1� ��� ����� �� � ���1� �� ��"������� ������� �7�#��

��� �������, ���.%, �������""* ������ ��� ������ ���* ���

+���#��, ����%� 82� ��������* �� ����"����1 ����� �2��

������� ����"� ���������� ��������� �� ���� ���"���,

����!������"���� ��� ���������!��������� ������� �� �2�

���2�1�� ��� �����"* ����1��1� 82� ��"�����"* ������ �����!

������ �� ���2 �����1 �*��� �� ��9�� ������!1��#��1

����� �� �2� #��"� 2�� ����"�� �2� ���2�1�� �� ��������

����""* �+���#�� �� ���, ���:� ����� ��� ��*, � ��

����"��� �� ���, ����%� 82�� �""�#� �2� ������������� ��

������ �� �2� ����" �*�"�, �2����* 1��������1 ��# �������!

"����� ��� ;��< �����������

8� ������ "��� �"�12� ����������, �������� 2��� �� �2� ����

������� �� �2� �����1������� �� �������� ���������� ��%

1���� ���� '����(" ��"�(", � #�"� ������ �������

����1���� ��=����� �=�"������ ��� )"��<, ��..�0�����,

����%� 7"���� ��2 � 1���� 2��� ���� ������>��, ������" ��

#2��2 2��� ���� ������ �� �����>� "��� �� �2� 1������

��� �� ������ ������#�� �* +��2���� ��� ?�"<����, � �%�

)�� ����� *�(��� �� �% /9, .�@ �

� � � )"��<#�"" &�"��2��1 A�� .�

���' � �� �.B9���.:!���C�� �� ������

D���������"*, �2� ���������� ����� �* �2��� � 1����,

�"�2�12 ����"* ����"��� �� �����>� ����� �� �2� ���2�1��,

�������� ��� �� �� ����"�� -��� ��#"* ���� ������ �"��!

���� ��� 1��#� �� "��1�� ���"� �� ���������" >�"��, ��#

���"����� ����1� �� �& ��%����, #2��2 ������ �2� ���2�!

1�� ��"� �� �������� �2� �����1������ ���������� �0�����,

����%� =��� ����"� >�"� ���������� �� "��� �"�12�, �����

;���������� �� ����� ��� ������� �� �� ���� ���!���!

��>�, ��� �� ���� �� ������"=������ ���=���"� ������2

/�������'����(" ������� �����, �� .%� E�#����, �2�� �*��

�� ���������� �� ���>�"� �� �������� ���� ������ �"������

�2��12 �������1 ��� �2����*��� ��"������� 82� "������

1��" �� ��������, �2�������, �� �� �������� ���� ������

��������� ��9�� � 1���� �2�� ������ �����!������� �����!

����� �� "��� �"�12� �2��12 ����1������ �� ���2�1�� �������

�2�� ��� ��������" ��� ���2�1�� >������

4��"���'& +(�+������(" ����=����� ���+�����"� ��

��� �� �2� ����!������1 ������� �2�� �� <��#� ��� ��� 2�12

"���"� �� ���������� �� "��� �"�12� �3�����2���� ��� =�""�,

��:�%� D���������"*, �"����� �������� �� ���������� ����

#�"� '����(" ������� �� �"������� ������ �� ��� ���*

������ �� ����������� �� �"���* ��� 7�������� )�"����

3���� ��2����� �� ���, �� %� 4������ �2��� ����"���,

�����1������� �� �2� '& +(�+������(" ���������� ����� 2��

���� �������"� &"���* �����"������ ��� � ������ ��

������ ����1� ������� ���"��� �� '& +(�+������("!

�������, �& ��%����!��������� 1����"��� �E������ ���

4� )���, ����� E������ ��� �������, ��.�, �����

������� ��� E������, ����%� E�#����, � *���� ��

������� ��� �������� �������1 ������� #��2 �2�� 1���!

�"��� 2�� ���"" ��� ���"��� �� ���<�� ����������� ��

��������� �"������� =��� ������"*, ������� 2*����� ��'& +(�,

+������(" ��� '& �(+��(" ��� ���<������� 1���!

�"��� #��� ���� �� �� 2�12"* ��������� �� "��� �"�12�, ����

���� ������� ������� ������� �E�"1���� �� ���, ��� %�

E�#����, ���������� �� �������������#��2�� �2���������"

��"� ���� � ��������" ������"� ��� ������������� �� �2�

�"������� ������ 1����"��� �* �������� �������, �� � "���"

�2�� ��"����� �2� ��������� ��� ��#"* ���������� �"������

�E�"1������ ���, ��� %� 5��"������� �2�1���� �2������ ��� �2�

���������� ������ ���� �� #�"� ������ ��� ����;���

�������������� �� �������1 ������ �"������ #��2 �2��� 1����

��"� �� � ��2 ;��<�� ����� �� ���"�����1 ��������""*

����"� "��� �"�12� ���������� �� #�"� '����(" ��������

/�������1 �� �2� 1���!���!1��� 2*���2���� ��"��, ����%,

������� ���������� ������ #��2 ����1������ �� ���2�1��

����"���� �/��% ������� �* �"��� � ��������, ��""�#�� �*

��1��" ����������� "�����1 �� � 2*������������ ��������

�E�% ��� ���������� �4��1" �� ���, ���.%� 82� �"����1 ���

��"��"�� �2�������������� �� ���� � �"��� � 1���� ���!

������1 ���������� �� ��������, ��1�, ���*�����, ������,

��������� �� ������� 2�� �""�#�� �2��� �"����>������ ��

�������" �"����� ��1���"��� �� ���2�1�� �����>���*

������#�� �* 4��1" ��� ����, � �� E"���� �� ���, � �%�

82� ���� ������� �"��� �� �2����������� � 1����, ���!

������1 �����������"* �:F �� �2� 1���� ��������� �� �2�

��+���$� 1����� �=�*��� �� ���, � �%, �� ��������� ��

������ �������"""�� �������� �2�� ����* "�����!���2 ������

�A��% ��� ��"������!������1 ���� �3)�% �������, ������

�"�� ���� �� ��2�� �������� ��� ��1��" ����������� ���!

������ 5� ������ #��2 ��2�� ���������, �� �� 1�����""* ���!

������� �2�� 3)�!A�� � �������� 2��� � ���"�� �������

#��2 �������� ����1������ ��� ��1��""��1 �������, #2����*

�2� A�� �� �2� ��������� ����1������ ������ ��� �2� 3!

�������" ��1��� ���"���1 �2� 3)�, �2� ��9�� ��1��""��1

������� ��������" ���"*��� �� ����������� � ��������

��������� �2�� ����1������ �����>���* ������ ������� �� �2�

A�� �4���� �� ���, � �� 7""�� �� ���, ����%� =�������, �2�

A�� �� �2� ���� ������"� ��1��� �� �"���"* ��"���� 3)�!A��

�������� ��� �� ���� ��"������ �� �����1� �=�*��� �� ���,

��� � 3��G " �� ���, ����� ?�� ��� ?����� �� ���, � %� E�#!

����, �������� �� ����"����1 �2�� A��� �"�� ��������� ��

��1��""��1 �2��12 ��1����� ��1"����� ����"���1 �������

�������"��"�� ������������ �)����2���� �� ���, � ��

E#��1 �� ���, � � =����� �� ���, � �%�

(�����"*, >�� � 1���� 2��� ���� �"���� ���� ������,

���"���1 �2� '& ��"�("! ��� '& +(�+������("!�������

"��� �"�12� ���������� 1���� �� ��� ��, ����������"*

�)�""���� �� ���, � �� )����2���� �� ���, ����, � � ���1

�� ���, � �� ?�� ��� ?����� �� ���, � %� E���, #� ������ �2�

���������" �"����1 �� �$�,+�+�, � ((!3)�!A�� �"��� � 1���

������� ���� '& +(�+������("� �$�,+�+�, #2�� ���������

�� ������ �� ������, ������� �"" ���������� �� � ���1� ��

�& ��%���� ���"���� ����*��1 �"���"� ���"���� ��������

���� �����>���* 2�� ��� *�� ���� ����� 82� ��������"

��1��>����� �� ���1"� � 1���� ���� �2� #���� 1��� ���"

��� �"������� '��������� �� �������������

4������

!-��(����� �% ���� +����� ������� �� �� �"���������

/ >��� ��� �����" ���� �� ����������1 �2� 1������ ����� ��

"��� �"�12� ���������� �� '& +(�+������(" #�� �2� ������!

>������ �� ��������"� ��������"� ��� �2� 1��������� ��

����������>� ������1 ���"������� ���� '& +(�+������("

����������, ���1������1 ���� ��������� ����� �� =�����,

#��� �������� ��� �& ��%���� ���������"��* �� �����2��

"��� ����*� ���1 � ����"�� ���"��� �5&-.::!�/%� /"�2�12

�2� ���������� �����������"* ������� ��������� ������!

��"�, �""* ��������"� ��������"� #��� ���������� �� �

"�# ���;���* �� �2��� �� �2� >�� ���������� ������� / ������

�� ����������>� ������� #��� ����;���"* ���� ���#���

��������� ��������"� �������2 ���������#��2 � ��������"�

1����*�� ���� )+�( ��������� ., ��� ��1��1����� ��

�2� ���������� #�� ���"*���� ���������� �� �2� �� ���"�!

���� ���"���1 ���� � ����� ���#��� � ��������� �"��� ����

. !�.�� -�� �� ���� �� �"�

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

)+�( ��������� : ���������" :! % ��� �2� �����!

���"� �"��� ���� )+�( ��������� . ���������" .!�%

��1��1���� �� � ����� ��� ��1��>����"* ��������� ����� ' �� -�

�2� �� �� 1����*��� ��������, �� #��� ���������, �. #���

��������"� ��� � ������""* ����"�*�� ��"��� �2����*����

E�#����, �2��� ���� ��������� �2�� �2� ���������� �� :!

��2������ �� � �������� �""�"� �� � ���1"� "���� 5� �2�

����������� �2�� ���������" "��� �"�12� ���������� "��� #�""

�� ���� �� '& +(�+������(", �2� "��� ������>�� �� :!

#�� ����� �$�,+�+��

8� ��������� �2� �����>���* �� �2� �$�,+�+� "���, #�

�������� �2� ��������� 1����*�� :! #��2 � ���������

�& ��%���� >�"� ���"���� #��2 ���*��1 ����"����* ���

�11����������� �8��"� �%� 5��"��� �� �2�� ����" �� ���"����

#��� ���� �� �2� 2�12"* �11������� ���"���� �2�� ��� ��#�!

��*� �� ��""����� �� 4��2 ������ >�"��� �2� 3��2��"����

����� � ��1��� #��2 � 2�12 "���" �� ������� �������

������ �� �2� �������� �� ���2 �����1 �*��� /� ��� /�

��"��� ��� 8�<�������, ����� �"��� �� ���, � �%� �$�,+�+�

��������� �"" ���������� �� �"" �2� ������ ���"���� �2����*

������1 � �*����" E� ��������, �11�����1 �2� ����"������

�� �� � 1��� �2�� ������"* 2�� �� �����2�� �����>���*�

/������ ��� $�#���� "�$$��� �% ��� ���!�"�� ���(

��������1 �� �2� ���1���" �� �� ���1��* �"����, ������� ����

�2� ����������>� ����� ���#��� '& +(�+������(" 1���!

�*��� :! ��� .!�, #��2 �2� �2�������� ���<��

(8 �8��<�"�* �� ���, ����% ��������� �2�� �$�,+�+�������

�� �2� ���� 1������ ��1��� �� �2�������� �� �2� '& +(�,

+������("!������� ��#��$����� ���������� "��� ��

�3���� �� ���, � %� 8� �������1��� �2�� ���2��, �����������

���1���� "��1�2 ��"*����2��� ���A&% ���<��� H��<��1

(8 �8+:�� ��� (8.�, ����������"*� 8��<�"�* �� ���,

����% #��� ����"���� ���� �"����� ���"�>�� ��"*����2��

��;���� �(/&�% ���<��� �8��"� �% ��� ������ �� :�� ��

*���� � (2������������� �� �& ��%���� ���"���� ��� #2��2 �2� )"� :! �"��� �2�#�� � �*����" E� �� �����2�� "��� ����*�

5��"��� 54 (����* �� ���1�� 5��"����� *��� E��� =����1 �*�� �/(7�

5&-� �� �2� 3��2��"���� ��� &����� /� ������������5&-�� !� �2� 3��2��"���� ���� &����� /� ��������:�.��� ���� ���5&- � � )�"1�� �� � &����� /� ��������:�.���� ���5&-.::!�/ �2� 3��2��"���� ���� &����� /� ��������:�.��� ���� ���&5(�. � =����� ���. &����� /� ����&5(�. � =����� ���. &����� /� ����5&- �� �2� 3��2��"���� � � '& �#"+��%���(" /� �������� ���+3?=� !� �2� 3��2��"���� � &����� /� ����+3?=��!� �2� 3��2��"���� � &����� /� ����+3?=.�!� �2� 3��2��"���� � &����� /� ����

�3����� �������� �!1��� �����������"� ��� #2��2 ���"���� �2�#�� ��������"� ������������ �� �����2�� "��� ����*��

*���� � -������# �� ���<��� ��� ������� ��� ��� ������1 ���!�"��

=��<�� �B�� &����� ��;����� /����"��1 ���������� ��(% 7�I*���

(8 � ++(/+//+/+(8/++//+/+ :� 0+�5� /8++(+8+/8/(//8((+/+� 88(//+/+(88+//+/(/8//(/ . ����� /8++(+8+/8/(//8((+/+

8+:�� � (+8///(+(/((////+(/+ : ����� +/88(//+((/++//((+/+

(8.� � /(8/+/++/8/+/88(88++ :. 1%�5� (8++/8+((888(8(8/8+8

)���� � +/8(/+//+8+((88+//(( :. 8�;5� (//++/+(88++8(/+(/+

�&)��A � /88+(/(/++/+(/+/8(8+ :� 2���5� 8+8//+/+/+(//+/++(/(

�&)��A � /+/+(/+8(88+//++88++ : 1%�5� +/8++8//(8//+((8(/++

)���� � +/(/+/888(8(/8///((8+( : 0�5B3+�5� //8(+8+(/8(/(8/+/+(+

�+/�@� � 8+8++/+8//+/+/++//++ .� '$5B0�5� 8(/+(8+/+(/+8+8+8++

�-���������� �� �2� ������' �, ���#���� �, ���������&����� ��;����� ��������1 �� 5D) �����������, �""�"� ���������

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� .�

��������"�� 5� �2�� ������, : (8.�!(8 ����������� 1���!

�*��� ��� �� (8 !8+:�� ����������� 1����*��� #���

������>��� / ���1"� ������������� ����� #�� ����

���#��� �2� �$�,+�+� "��� ��� ���<�� (8 �

��� ���2�� >�� ������1 �� �2� �$�,+�+� "���, � ����" ��

�� � �� ��������"� #��� �������� ��� �������������

���#��� ���<��� 8+:�� ��� (8.�� 82� ����������� 1���!

�*��� ����B�� �% #��� ����;���"* �������� #��2 (/&�

���<��� ������� ���� "��� �A% ��� ��12� ��% ������ ��;�����

�� ��������" ����>���" �2�������� �)/(% �"���� ���"����

���� � )/( "�����* �������� ���� �2� ��������� '& +(�+�,

�����(" ������ 1����*�� :! �8��"� �%� 82� )/(

"�����* #�� ������""* �������� #��2 ���<�� (8 � )/( �"����

������>�� #��2 �2�� ���<�� #��� ��� �� ���� )/(� ��� �

����;��� �2�������� #�"< �� �2� �$�,+�+� "���� 82���

���� ��1��2�� #��2 �2� ������� ���������� ���� �� ���2

�����������, �������� �2��12 �����2�� "��� ����*�, ����!

������ �2� �$�,+�+� "��� #��2�� � ��!�= 1������ �������"

���#��� ���<��� �&)��A ��� )���� ��B�� � �������!

�����%, �� �������" �2*����""* ������� �* �2� ����"�����1

)/( �"���� �&)� ��� )�� ���1�� ��%� 0��2�� �2�� �������",

���������� ��!��1��1���� #��2 �2� )/( ������<�� �&)��A,

�2� ��;���� �� #2��2 #�� 2�12"* 2���"�1�� �� ������"

3)� ���1����� �J��, J���, J�:� ��� J�:�% ���� ������

�&�� �� ���, � %� ���2��� ���"*��� �� )/( �"���� ����!

���1 �2� �&)��A@)���� �������" ���1 � ��&!"���""�� &(�

���1���� �� ���<�� �&)��A �� � ����� �����"�� �2� ���!

����� �� �� "���� ��� ������ �� �2�� 3)� ��;����#��2�� �2�

�$�,+�+� �������"� =�������, �"" �� �2��� ������ #��� ���!

���� �� )/( �&)�� ��;�����1 ��� ���������� �� �2�

����"��� ������ �� �2�� )/( �"��� ������>�� ��� ����"���

� 1��� ���"�1�� ��+/% �� �2� 3)�!A�� �"��� �� �"��� �

1���� ��� � ������� ���� �� ��2 � 1��� ���1�� ��%�

/"�2�12 �#� ����������� 1����*��� ��������� �2��

�/��,+�+ #�� ��� � ��������� ��� �$�,+�+�, �"" ��� �+/�

#��� ��"����� ��� ����"���������� ���"*����

1�"$��"�������� ����#�

+������ ���1����� �� �@� <�� 2�������1 �/��,+�+�

�/��,+�+� �/� ,+�+ �� �/��,+�+ #��� ���"���� ����

)/( �&)� ���� �2� �����* �"��� �������������� ������

�)53&AD� �?�� 7�1�"�� �� ���, ���:% ��� ����������� �� �

��������"� ������ �"����� �2��12 ���+�����("!

�������� ��������������� 5� ���# �� �"��� �������"��*

��� "�# �������������� ���;������ ���������� #��2

CT88 B139R

SPB33L

SPB42L B149R

B139

SPB33

SPB42

SPB4

B49

B149

5 0 2 2

Rpi-blb1

(a)

(b)

RGA3-blb RGA2-blb RGA1-blb RGA4-blb

(c)ATG

CT64TG513182 28

1-4A

0

6781 2913

TAARpi-blb1

10 kb

B103

B103L

3

B139L

0

(-45) (+181)

:���� �) +������ ��� �2*����" ��� �� �2� �$�,+�+� "������% +������ ��� �2*����" ��� �� �2� '& +(�+������(" 1������ ��1��� ���������1 �$�,+�+�� ?������" ����#� �������� �2� ��"����� ��������� �� ���<��� "��<�� ������������� 3����� ����� �2� 2���I����" "��� �������� �2� ����� �� ������������ ������>�� ���#��� �2� H��<��1 ���<��� �� �� � ���1��* �"����� ������1"����������� )/( �"����� 82� ������ ������1"� ���������� � )/( �"��� ������� ���� �2� ��������� $�,+�+� 2��"��*����� ��"����� ��������� �� ��������� 1���� ��� "��� �"�12� ���������� �� )/( �&)����% ��2������ �������������� �� �2� �$�,+�+� 1��� �������� E���I����" "���� �������� ������ -��� ����� ��������� �����1 ��;����� A���� ��1"�� ��#�#������������ �2� �������� �� � .� !�� "��1 ������ ��;����� 3����� ��!���#��� ����<��� �������� �2� "��1�2 �� �2� :�! ��� ��!D8�� �� �2� ������� �$�,+�+� �����������

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

� !�.�� -�� �� ���� �� �"�

���+�����(" �("�%����� ������ A)/�� � �E��<���

�� ���, �� �%, ������ ��� �2��� �������������� �����������

#��� ������� �� �����������"* ���1 �2� �& �("�%�����

������� /+A �A�I� �� ���, ����% �� D5/��� �������� �� ���,

�� �� 8��"� �%� &�����* ������������� 2�������1 �2� �����!

1���� �� �������� #��� ������ ��� ���������� �� �& ��%����

�� �����2�� "��� ����*�� -�"* �2� 1������ �������� 2�����!

��1 �/��,+�+ #�� ��"� �� ����"����� �2� ��������"�

�2����*��� �: �� �� � �/��,+�+ ���������1 ������*

������������� #��� ��������� �8��"� �% #2����� �"" �/��,

+�+, �/� ,+�+ ��� �/��,+�+ ���������1 ������* ��������!

����� #��� ��������"� �� �& ��%����� /� �2� �/��,+�+

������������� �2�#�� ����"�� ���������� �2����*��� �� �2�

'& +(�+������("!��������� ������ ���1�� �%, �/��,+�+

#�� ����1����� �2� �$�,+�+� 1����

���!�"�� � %(�������� �� ��"���

8� �������1���#2��2���$�,+�+� ��"� �"�� ����"����� �2�

��������"� �2����*�� �� ������, ������* �������������

�� �"����� =���*��<�� 2�������1 �2� �$�,+�+� 1���

�������� #��� ������""* ������ #��2 �2� ������!�������

�& ��%���� ���"���� 5&-.::!�/ ��� 5&-�� � ����� �� ��

���� ������* ������������� #��� ��������� �8��"� �%� /� �2�

������ ������ �& ��%���� ���"���� #��� "��� ���"��� ��

������ �2�� �� ������, �2� ������* ������������� #���

�"�� ������ #��2 � �& ��%���� ���"��� ��""����� ���� "���

�"�12� �������� �"���� �� �"����� =���*��<�� �� � 2���

1������ 7��� �2�12 �2�� ���"��� #�� ��1��>����"* ����

�11������� �� =���*��<�� �2�� �2� ���"���� 5&-.::!�/

��� 5&-�� ����� ��� �2�#�%, �"" ����� ������* ��������!

����� �������� ���������� 82��� ���"�� �""������ �2�

��������" ������������� �� �2��$�,+�+� 1��� ��� ��"* �1�����

����"�� ���"���� ������� ���������� �� �"�� �1����� �2���

������"���� �� �������

���!�"�� ���� �(��(� ��� $(����-� �"��� ����

�4(����

82� ��I� ��� ������� �� �2� �$�,+�+� 1��� #��� �����!

����� �* ��������1 �2� 1������ ��;���� ������� ����

�2� ������ �� ��+/�!�"� #��2 �43/ ���1����� 1�������� �*

:� ��� �� ����� ���"�>������ �� �43/ ���� ��/(7%� �/(7

������>�� :� ��� �� �$�,+�+�!�����>� �43/ ���1�����

*���� / (���"���������� �� "��� �"�12� ���������"��* �� ������ ��� ������

+����*���

/+A � A)/�� � D5/���

8 � �+/� �� 8 �+/ � 8 �+/ �

5=& ��+/�!�"�% �� �: @ @ @ � 5=& ��+/�!�"�% @ @ @ �� . . �� �� �5=& ��+/�!�"�% @ @ @ . @ : : 5=& ��+/�!�"�% �� � �� � @ @ @5=& �������% @ @ @ � � == ��+/�!�"�% @ @ @ @ @ @ �� � �

�&�����* ������������� �������� ���� �������������� �� �2� ��������"� ������ ��� ������ 1����*��� 5���"� �5=&% ��� =���*��<���==%, ����������"*, #��2 8!43/ ��������� ���������1 �2� �$�,+�+� 1��� ���������� �/��,+�+, �/��,+�+, �/� ,+�+ �� �/��,+�+���& �("�%����� ������� ��� ��� ����������������3���� �� ������* ������������� ��������� �� <����*�����3���� �� <����*���!��������� ������* ������������� ���������1 � ����"��� 1��� ����������3���� �� ������* ������������� ��������� �� �& ��%����� ���������� #�� ������ �� �����2�� "��� ����*� ���1 �2� ����"�� ���"����5&-.::!�/ ��� 5&-�� !��

:���� �) 4����2�� "��� ������� ����*����% ��������� �2����*�� �� �2� '& +(�+�����,�(" :! ������ 1����*�� . ��*� ���� ����!"����� ����% #��2 �& ��%���� ������1�����������"������% +������ ����"���������� ��� "��� �"�12����������� �� ������� 8*����" ������� �2���!�*��� �� "����� ������� ���� �����1���� �������"���� 2�������1 �/��,+�+, �/��,+�+, �/� ,+�+ �� �/��,+�+ ��� ������" �"���� . ��� #��2�& ��%���� ������1������� ����"����

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� ��

���������1 :� ��� �� ������"���� ��1���� �D8��% �� �: ���

� � ��"������� ���%, ����������"*� 82� �$�,+�+� 1��� ���!

����� � ���1"� ������ �� .� �� �������1 �� �� ��#������� ��

�2� /8+ ����� ����� �� �2� 1��� ���1�� ��%� 82� �����1

��;���� �� �2� �$�,+�+� ���������� �� ��� ���

82� ������ ����!������1 ����� �-��% �� �2� �$�,+�+�

1��� ������� � ��������� ��"*������� �� �� ����� �����

#��2 �� �����������"��"�� #��12� �� �� �� <4� ���1�� �%�

������" ��������" ������ ������� �� � 1���� �� �2� 3)�!

A�� �"��� �� �"��� � 1���� ��� �������� �� �2� �������

�������� /� �""������� �� ��1�� �, �2� ���!�"�� �������

��"��1� �� �2� ���"��!���" ����� �� 3)�!A�� ����������

�������� �&�� �� ���, � %� 82� 3!�������" 2�"� �� �2� ���!

�"�� ������� �������� � ��������" ���"��!���" ��1��� ���#���

����� ����� � ��� �� ��� ��� ��������� ������ ����������

�� � ��"������!������1 ���� �?�� ��� )��I�� ��� ����,

��� %� 82� (!�������" 2�"� �� ���!�"�� ��������� � ������ ��

�� A��� �� ����1"�� ��I� �2�� ��� �� �"�1��� ��������1 �� �2�

�������� ��;���� A��A��A��A�A��(B3B����%A��A&��

�������� �� ��2�� �*���"����� � �������� ����� ��� ����,

����%� 82� �2��� A�� �������� �2� �A4A ����� �2�� �� ���!

������ �� �2� �2��� A�� �� ���* 3)�!A�� �������� �/���""

�� ���, � �� )����9�� �� ���, � �%� &�-�587 ���"*���

�E������ �� ���, ����% ������>�� �!1"*���*"�����, � �/=&!

��� �+=&!��������� ������� <����� �2���2��*"�����, ��

������� <����� ( �2���2��*"�����, ������ <����� 55 �2��!

�2��*"�����, � �!�*�����*"����� ��� � ��������� �������

����� �� �2� ������ ���!�"�� ����� ���� ��;�����

8� �������* �� ����� 2���"�1�� �� �2� �$�,+�+� 1���,

)A/�8 �����2�� �/"���2" �� ���, ��� % #��� ������� �� #��2

�2� �����1 ��;���� �� �2� �$�,+�+� 1���� )A/�83

�����2�� ������>�� � ����� �� ��;����� #��2 ��1��>����

2���"�1* �� �2��� ������2�� �� �2� �$�,+�+� 1���� 3�"��!

����� :��@���: �� �2� �����1 ��;���� �� �2� �$�,+�+� 1���

�2��� �@� F ��;���� �������* �� ������" 3)� ���1�����

���� ������ ���1� J���, J���, J�� ��� J���� &�� �� ���,

� %� 82��� ��;����� ���* �� "��1�2 ���#��� :�: ��� �

�� ��� ��� &(� ���1�����, #2��2 #��� ������>�� �* �*����!

�����""* �������1 �2� ������ 1����� ���1 ���1�������%

������ ����� ����� �� ��;���� 3)������� �A������ �� ���,

���.� &�� �� ���, � %� 3�"������� �.@ : �� �2� �����1

��;���� �� �2� �$�,+�+� 1��� �2��� ��F ��;���� �������*

#��2 �� ��������� ��;����� ��1 �7�8% ���� ������ �7=)A

�������� /�������� ��� )+ � . �%� 3� 2��� #��� ������>��

�2�� �2��� 2���"�1* #��2 �$�,+�+� 1��� ��;����� ��#�!

������ �� ��"������ ���:, ���������1 �2� A�� ��1���� /�

LQH TTLTSLKIRGCPQLIKRCE

MAEAFIQVLLDNLTSFLKGELVLLFGFQDEFQRLSSMFSTIQAVLEDAQEKQLNN 55

KPLENWLQKLNAATYEVDDILDEYKTKATRFSQSEYGRYHPKVIPFRHKVGKRMD 110

QVMKKLKAIAEERKNFHLHEKIVERQAVRRETGSVLTEPQVYGRDKEKDEIVKIL 165

INNVSDAQHLSVLpilgmgglgkttlaQMVFNDQRVTEHFHSKIWICVSEDFDEK 220

RLIKAIVESIEGRPLLGEMDLAPLQKKLQELLNGkryllvlddvwNEDQQKWANL 275

RAVLKVGASGAsvltttrLEKVGSIMGTLQPYELSNLSQEDCWLLFMQRAFGHQE 330

EINPNLVAIGKEIVKKsggvplaaktlggILCFKREERAWEHVRDSPIWNLPQDE 385

SSILPALRLSYHQLPLDlkqcfaycavFPKDAKMEKEKLISLWMAHGFLLSKGNM 440

ELEDVGDEVWKELYLRSFFQEIEVKDGKTYFKmhdlihdlatSLFSANTSSSNIR 495

EINKHSYTHMMSIGFAEVVFFYTLPP 521

LEKFISLRVLNLGDST.FNKLPSS 1 544

IGDLVHLRYLNLYGSG.MRSLPKQ 2 567

LCKLQNLQTLDLQYCTKLCCLPKE 3 591

TSKLGSLRNLLLDGSQSLTCMPPR 4 615

IGSLTCLKTLGQFVVGRKK 5 634

GYQLGELGNLNLYGSIKISHLERVKNDKDAKEAN 6 668

LSAKGNLHSLSMSWNNFGPHIYESEEVKVLEA 7 700

LKPHSNLTSLKIYGFRGIH.LPEWMN 8

9

725

HSVLKNIVSILISNFRNCSCLPP 748

FGDLPCLESLELHWGSADVEYVEEVDIDVHSGFPT 10 783

RIRFPSLRKLDIWDFGSLKGLLKKEG 11 809

EEQFPVLEEMIIHECPFLTL 12 829

SSNLRALTSLRICYNKVATSFPEEM 13 854

FKNLANLKYLTISRCNNLKELPTS 14 878

LASLNALKSLKIQLCCALESLPEEG 15 903

LEGLSSLTELFVEHCNMLKCLPEG 16 927

L 17 950

KGIGEDWHKISHIPNVNIYI 970

NBS

LRR

CC

:���� /) 4����� ���!�"�� ������� ��;�����82� ����� ���� ��;���� ������ ���� �2�43/ ��;���� �� �$�,+�+� �� ������� ���� �2���������� �((, 3)� ��� A��%� E*����2���� ����!��� �� �2� (( ������ �2�� ���� �2� >��� �������2 ������� �� 2����� ������� �� ��������"���"��!���" ������� ��� ����"����� (�������������� �� � �������� ���#������ �� "�#������ ����� ���"�� �� �2� 3)� ������� ������� ����2��1�2� �������� �� �2� �*���"����� A�� ��� ����!����� �� ��"� �� �2� A�� ������� 4��� �� �2���;���� 2��� ���� ��������� �� �"�1� �2���;���� �� �2� �������� A�� ��;������ �*���"����� A���� 82� A�� ����������A�A���� �� �������

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

�� !�.�� -�� �� ���� �� �"�

�2� ����� ���� "���", ����"����* #��2 ��* <��#� ��;����

��� ��� ������ �.F ��;���� �������*� 82� 2�12��� )A/�8C

����� #�� �������� #��2 �� 3)�!A�� 1��� ������� ����

���� ��#5� ���-�� �.�:F ����� ���� ��;���� �������*%� 82�

���� 2���"�1�� 3)�!A�� 1��� ������� ���� '���������

������� �� ������� �� �2� � "��� �� ������, #2��2 �������

���������� �� ���� � �� �2� ���"!����� ��1� 6(��("

��#$�(" � ��� �#��$���� � �1,�' ��F ��;���� �������*�

-�� �� ���, ����� ������ �� ���, ��� %�

(��������� �� �2� ������� ��;����� ������� �* �2�

��� ������� �� �2� �$�,+�+� 1��� �"���� �� )/( �&)�,

�����"�� �2�� ����� ���� ��;���� �������* #��2�� �2� �$�,

+�+� 1��� �"���� ������ ���#��� � ��� �F� 0��2�� �2�

�"����, ���!�"�� �2���� �2� 2�12��� �����"" 2���"�1* #��2

�+/�!�"� � �F �������*� 8��"� �%� 8� ���2�� �����

��;���� ��������� #��2�� �2� �$�,+�+� 1��� ����"*, ����!

�����" ���������"�% �""�"�� �� �2� �$�,+�+� 1��� �"���� #���

���"����� 82� :! !������� )/( �"��� )��� ��� �#� ��2��

�������1 )/( "��������, ������� ���� '& �(+��(" ���

'& ���7���� ����������"*, #��� �������� #��2 �������

����1��� ����� �� �� �2� �������* �� �2� ����� ��� ����

������ �� �2� �$�,+�+� 1���� )/( �"���� ���������1 ���!

���� �$�,+�+� 2���"�1�� #��� ���2�� �������� #��2 �2�

�$�,+�+� H��<��1 ���<��� �&)��A ��� )���� ���1�� �% ��

�������* �2��� )/( �"���� �2�� #��� ������� ���� �2� ����

1������ �������" �� )/( �"��� �&)�� &������ �$�,+�+�

2���"�1�� &(� ���1����� ������� ���� )/( �"���

)��� �� ���� '& �(+��(" �� '& ���7��� )/( �"���� ���

#2��2 �� #�� ������"� �� 1������� � �������� &(� ��1��" ��

�2� ������� ��I� #��2 �2� ������� �� ���<��� �&)��A ���B��

)���� #��� ����;���"* �"���� ��� ��;������ 5� �2��

#�*, #� #��� ��"� �� ������� �2� ������ �������

��;����� �� �2� �$�,+�+� 2��"��*�� #��2 �2� ������

������� ��;����� �� ��� ���������" �$�,+�+� 2���"�1��

��+/K)���!�"�, �+/K�E� !��, �+/K�E� !�� ���

�+/K8�� !���� ��1�� �%� 5���������1"*, �#� ����� �� �������

��;����� �2���� � ��1��>����"* 2�12�� ��1��� �� ����"����*

�2�� �2� ����"�1�� �� �2� �$�,+�+� 2��"��*��� �+/�!�"�

��� �+/K)���!�"� ��� ����"* ��������" �� ���2 ��2�� ���

�+/K�E� !�� ��� �+/K8�� !��� ��� �.�:F ��������", �1!

1�����1 �2�� �2�* ��� ���2�"�1�� ��� ����* �""�"�� ����!

������ (��������� �� �2� ��12� ��;����� ������>�� � ����"

�� :� ���!�"��!�����>� ����� ���� ������� �:�B�� � :��:F�

��1�� �%� 82� ��9����* ��� "������ �� �2� A�� ��1��� ��.B:��

� F% ��� ��� ������� �� �2� �!������B�!��� �����

��A�A���� ������� ��1���� ��1�� �%, #2��2 �� ���������

�� ������ �2� ������� ��"���� ������� ������� �� �2�

������� ���1�� �%� 82��� ���� ��� ��������"� #��2 �2� ����

�2�� �2� A�� ��1��� �� � �������� ����"* ��>��� "�1���

�����>���*�

*���� ; ��;���� �������"��* ��� ��"������ ���������� ����� �� ��������� ��1���� �� '��������( � 1��� ����"�1��

(��������� ��1����

3�"������ ������������

��� 8� 8� 8�B8�

�$�,+�+� ����� �/� ,+�+ +��� � � �� ��.� �.�((!3)� �� � �� ���� ��:A�� �� ��.� �� � � ���A�A���� .� �� ���: � �

�$�,+�+� ����� �/��,+�+ +��� �. ���� ��� ���((!3)� �� ���� ���: ���A�� �� ��:: �� � ���

�$�,+�+� ����� �/��,+�+ +��� � ���� ���� �: ((!3)� �: ���� ��:� ��.A�� .. �� � ���� � .

0�,�&� ����� 0�,�&� +��� �� � � � �� ����((!3)� � �� � �� ��� A�� � .� � :� ����

� ����� �1,� +��� �� � .� � �� �� ((!3)� � � �� � ���A�� � : � � �� �

'.9� ����� '.9� +��� �� � �� � � ����((!3)� � �� � � ��� A�� � :. � � ����

/$�� ����� ��� +��� � . � �� ���.((!3)� � �� � : � �A�� � � �� ��:

���1���� ���"*��� ��� ������� �� ��1�� ���&�������1� ����� ���� ���% ��;���� �������*��82� ����� �� ���!�*���*��� �8�% ��� �*���*��� �8�% ��"������ ����������� ��� ���!�*���*���B�*���*��� ���� #��� ��"�"�������1 �2� 45?7�+7 ���1��� �� �2� +(+ ����#��� ���<�1��

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� ��

!-��(���� �% ��� ���!�"�� ���(

������ �� �"��� � 1��� ��;����� ����"���1 �2� ������!

���� �� ����� ���� ���������� ����� �8�% �� �*���*���

�8�% ���������� ����� 2�� �����"�� �2�� �2� A�� ��1��� �� �

1���� ��� ���� �����>��""* �2� �!������B�!��� ����� ��

��9��� �� �����1��� ��"������ ������#�� �� )��1�"��� �� ���,

� �%� D���� �2� ��������� �2�� �*���*��� �2��1�� ���

��"������"* �����", ��"�� �� �2� ����� 8�B8� 1������ �2�� �

������� �����1 �������� ��� �������� ��"������ ��� �����

���� ����������� &����� ����������� �� �*���*���

��� ���!�*���*��� ��"������ ����������� ���#���

Rpi-blb1 MAEAFIQVLLDNLTSFLKGELVLLFGFQDEFQRLSSMFSTIQAVLEDAQEKQLNNKPLEN 60RGA3-blb V D 60SH10-tub I N I D 60RGA1-blb L F IQ G V EK KK M KY AIK 60B149-blb F IQ G V EK KK M KY AIK 60SH20-tub E I IQ G L END ENI R KD AIK 60T118-tar E I IQ G L EN ENI R KD AIK 60RGA4-blb L E IGDK I EK CEK V Q KD AIE 60

Rpi-blb1 WLQKLNAATYEVDDILDEYKTKATRFSQSEYGRYHPKVIPFRHKVGKRMDQVMKKLKAIA 120RGA3-blb L N 120SH10-tub AY N 120RGA1-blb V A DC E A K AVL RT T CY KEM E D 120B149-blb V A DC E A K AVL RT T CY KEM E D 120SH20-tub V K L C -- A LE RL CH A V I IKEM E D 118T118-tar A K L C –- A LE RL H A V I IKEM E D 118RGA4-blb S A G C NE I E RL F GI N I R KEI E D S 120

Rpi-blb1 EERKNFHLHEKIVERQAVR--RETG----------------------------------- 143RGA3-blb Q I AT-- ----------------------------------- 143SH10-tub I -- ----------------------------------- 143RGA1-blb R D R I A -- Q ----------------------------------- 143B149-blb R D R I A -– Q ----------------------------------- 143SH20-tub K TD I VA –-P ----------------------------------- 141T118-tar K TD I VA –-P ----------------------------------- 141RGA4-blb RK FL T AAAT VGWQWGWARLEYKRLLLGVLMRIMSLRMHVSTCSTL 180

Rpi-blb1 -----------------SVLTEPQVYGRDKEKDEIVKILINNVSDAQHLSVLpilgmggl 186RGA3-blb ----------------- K 186SH10-tub ----------------- E 186RGA1-blb -----------------F K E E YSEEVP 186B149-blb -----------------F K E E YSEEVP 186SH20-tub -----------------F E N E 184T118-tar -----------------P E N LE 184RGA4-blb YEFKFYLCTPKVGARRCF K E NV EE P F I 240

Rpi-blb1 gkttlaQMVFNDQRVTEHFHSKIWICVSEDFDEKRLIKAIVESIEGRPLLGEMDLAPLQK 246RGA3-blb S R YP D KS S-D 245SH10-tub I L I 246RGA1-blb I NL V D KS G-D 245B149-blb I NL V D KS G-D 245SH20-tub YP D EN IGN - SS DVK SF 243T118-tar YP D ET IGN - SS DVK SF 243RGA4-blb I E K NP V D T IGN - SSPHVE SF 299

Rpi-blb1 KLQELLNGkryllvlddvwNEDQQKWANLRAVLKVGASGAsvltttrLEKVGSIMGTLQP 306RGA3-blb F H F 305SH10-tub F F A 306RGA1-blb F E D I I I I L 305B149-blb F E D I I I I L 305SH20-tub Q D V 303T118-tub Q D A 303RGA4-blb D LE K T R I A 359

Rpi-blb1 YELSNLSQEDCWLLFMQRAFGHQEEINPNLVAIGKEIVKKSGgvplaaktlggiLCFKRE 366RGA3-blb P F C R 365SH10-tub I C R 366RGA1-blb Q K C T TS K ME C L R 365B149-blb Q K C T TS K ME C L R 365SH20-tub Q D I R S L R 363T118-tar Q D I YR S L R 363RGA4-blb H PH SL Q K A C L R 419

Rpi-blb1 ERAWEHVRDSPIWNLPQDESSILPALRLSYHQLPLDLkqcfaycavfPKDAKMEKEKLIS 426RGA3-blb H R V T A N A 425SH10-tub E E R H R T 426RGA1-blb SE E N V H R T I Y A 425B149-blb SE E N V H R T I Y A 425SH20-tub K E E M H A R T K V 423T118-tar K E E M V H R T K V 423RGA4-blb SE NE S H R T I N T 479

Rpi-blb1 LWMAHGFLLSKGNMELEDVGDEVWKELYLRSFFQEIEVKDGKTYFKmhdlihdlATSLFS 486RGA3-blb F L N ES 485SH10-tub LE KLQP N S C A C H 486RGA1-blb S N N S M 485B149-blb S N N G S M 485SH20-tub RR L RN G N RY N 483T118-tar RR L N N RY N 483RGA4-blb L N N A S N I 539

:���� ;) /"�1����� �� �2� ������ �������������� ������� �* �$�,+�+�, �/��,+�+,�/� ,+�+� �/��,+�+� �/�:���;,+�+� �/�:'2��,�(+� �/�:'2��,�(+ ��� �+/K)���,���82� ����"��� ����� ���� ��;���� �� ���!�"���� �2�#� ��� ����� ���� ������� ���� �+/�!�"�, �+/�!�"� ��� �+/�!�"� �2�� ������ ���� �2�������������1 ������ �� ���!�"��� 4��2�� ����!���� 1��� �������� �� �������� ������" �"�1�!����� /���� ���� ������� �2�� ��� �����>� ������!�"��, #2�� �������� �� �2��� �� �����!�������1 ��������� �� �+/�!�"�, �+/�!�"���� �+/�!�"�, �+/K)���!�"�, �+/K�E� !��,�+/K�E� !�� ��� �+/K8�� !���, ��� 2�12!"�12��� �� ���� 82� ��1���� �� �2� A��� �2������������ �� �2� �!������B�!��� �������A�A���� ��� ����"����� (�������� �������� �2� 3)� ������ ��� ��������� �� "�#�������/ �������" "��� ��������� �2� �������� ���#���((!3)� ��� A�� ��1���� 82� �2���� ������1"���������� �2� ��1��� �� �2� (!������� �� ���!�"����� �+/�!�"� �2�� ��� ��������"�

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

�� !�.�� -�� �� ���� �� �"�

��������� ��1���� �� ���!�"�� #��2 �2��� �� �+/�!�"�, �+/�!

�"� ��� �+/�!�"� �����"�� �2�� �"�2�12 ����� �� �����

���� ���"������� �2��1�� ��� 2�12�� �� �2� A�� ��1���, 8�B

8� ��"�� ��� �2� A�� ������ ������ ���""�� �2�� �� E�12��

����� �� ����� ���� ���"������� �2��1�� �� �2� A�� ��1���

��� ���<�� �* ����<��1 2�12 "���"� �� �*���*��� �����!

1���� �8� ��� �2� ������ A��% ����1 ����"�1�� �� � ��@

����F �8��"� �%� ��� ����������, �*���*��� �����1����

�� �2� A��� �� �2� ���� ��"���� ����"�1�� �� �2� '������,

��( � 1��� �"�����0� �=�""�1�� �� ���, ��� %, � �-�� �� ���,

����� ������ �� ���, ��� %, '.9 ��������� �� ���, � �% ���

/$��<�� �)����2���� �� ���, � � ?�� ��� ?����� �� ���,

:���� ;) �������� Rpi-blb1 ANTSSSNIREINKH----------SYTHMMSIGFAEVVFFYTLPPLEKFISLRVLNLGDS 536RGA3-blb AN----------YDGY SS SPSL Q V RN 535SH10-tub S VK----------G P K T SS SPSLSQ V SNL 537RGA1-blb SA RS Q VKDDEDMMFIVTN KD S SS SPSLFKR V SN 545B149-blb SA RS Q VKDDEDMMFIVTN KD S SS SPSLFKR V SN 545SH20-tub VE---------- S SS SPSL Q V SY 534T118-tar VE---------- S SS SPSL Q V SY 534RGA4-blb SA CG VK----------D K TV A SS SPSL K V SY 589

Rpi-blb1 TFNKLPSSIGDLVHLRYLNLYG-SGMRSLPKQLCKLQNLQTLDLQYCTKLCCLPKETSKL 595RGA3-blb NL Q D S NFRI N R R H DS S Q 595SH10-tub H EE S M C D SEN I HN YS S P 597RGA1-blb E EQ V D S –NKIC R YN QS S Q 604B149-blb E EQ V D S –NKIC R R YN QS S Q 604SH20-tub K EE MD SNNIEI R Q 594T118-tar K EE MD SNNIEI R Q 594RGA4-blb KLEQ L D SC-NNF ER VHN YS N Q 648

Rpi-blb1 GSLRNLLLDGSQSLTCMPPRIGSLTCLKTLGQFVVGRKKGYQLGELGNLNLYGSIKISHL 655RGA3-blb -C ST L S SC I KR K S TK 654SH10-tub FFH CDE NS F KWICC I K RDV E T 658RGA1-blb C V H-CP S L Y ER R R A S T 663B149-blb C V DH CP S L Y ER R R A S T 663SH20-tub H CHR RT S K S 654T118-tar H CHR RT S 654RGA4-blb S H VV -CP ST L F I S K C S T 707

Rpi-blb1 ERVKNDKDAKEANLSAKGNLHSLSMSWNNFGPHIYESEEVKVLEALKPHSNLTSLKIYGF 715RGA3-blb D K S A CL DLD K R D ---E KY E N 711SH10-tub VM I N SRKG R I P C T S 716RGA1-blb ME A D--R R P KY E ID 721B149-blb ME A D--R NR P KY E ID 719SH20-tub E E K DDDE R E C S 713T118-tar E E K DDDE R E C T S 713RGA4-blb T - A Q D D NR K P KY E IA 766

Rpi-blb1 RGIHLPEWMNHSVLKNIVSILISNFRNCSCLPPFGDLPCLESLELHWGSADVEYVEEVDI 775RGA3-blb G R D Q V R RGCE E T DN-- 769SH10-tub FRF V E GCK E KR QK E D---- 774RGA1-blb C FC D V GCE E QD VE DS-- 779B149-blb C FC D V GCE E QD VE D--- 778SH20-tub R D L E GCK YR -- 773T118-tar R D L E GCK Q YR -- 773RGA4-blb G FRF S I EKVI VR KSCK L E N QN E D-- 824

Rpi-blb1 DVHSGFPTRIRFPSLRKLDIWDFGSLKGLLKKEGEEQFPVLEEMIIHECPFLTLS----- 830RGA3-blb - P ----- V SN K TFYW MFVIPTLSSV 823SH10-tub --- R F GE PN R T FY HMFVYTTL--- 828RGA1-blb ---- L R H GG CN QRMK E K SD MFVFPTLSSV 835B149-blb --- L R H GG CN QRMK A K SD MFVFPTLSSV 832SH20-tub D L C CK DN G E RY IP ----- 827T118-tar D C CK DN V G E RY IP ----- 828RGA4-blb R S RS K R F R M E K M A LY LFVFPTLSSV 884

Rpi-blb1 -----------------SNLRALTSLRICYNKVATSFPEEMFKNLANLKYLTISRCNNLK 873RGA3-blb KTLKVI-ATDATVLRSI D SN VE L S N FFR 882SH10-tub ----------------- F H SH NE L I SF K LFY 869RGA1-blb KKLEIWGEADAGGLSSI ST K FS HTV LL E I SV FLE 895B149-blb KKLEIWGEADAGGLSSI ST K FS HTV LL E I SV FLE 892SH20-tub -----------------P K N SD E S N HFK 868T118-tar ----------------- K N SD E KS N HFK 869RGA4-blb KKLEVHGNTNTRGLSSI ST GA YR L TS T EF SFFDFK 944

Rpi-blb1 ELPTSLASLNALKSLKIQLCCALESLPEEGLEGLSSLTELFVEHCNMLKCLPEGLQHLTT 933RGA3-blb FEF N VK T S SN M A 942SH10-tub S C T E HS S VK T YD E F A 929RGA1-blb N C D RY Y 955B149-blb N C D RY Y 952SH20-tub W NI K VK T I KFSKV H A 928T118-tar W I VK T I KF K A 929RGA4-blb D T R Q ES DS F Q T Q KY K A 1004

Rpi-blb1 LTSLKIRGCPQLIKRCEKGIGEDWHKISHIPNVNIYI 970RGA3-blb T T TQ IVF R A YLTL E 979SH10-tub L R --------------------- 948RGA1-blb 992B149-blb --------------------- 971SH20-tub R W --------------------- 947T118-tar RV W --------------------- 948RGA4-blb N GVS EVE D E A LD H- 1040

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� �:

� % ���1�� ���#��� ��� ��� ��F �8� ��� �2� A�� ��1����

8��"� �%� 82� ������������* 2�128� ��"�� ��"�"���� ��� �2�

�$�,+�+� 1��� �"���� �11��� �2�� �2��� 1���� ��� ��"�!

����"* �"�� =�������, �"�2�12 ����� ���� ��������* #��2��

�2� A�� ��1��� �� ������� �� �2� ��A�A���� �����, �2�

��9����* �� ��"������ ����������� �� �2�� ��1��� 2��� �����!

���"* ��� ���"��� �� �� ����� ���� �2��1�, "�����1 �� 8�B8�

����� �� �8��"� �%� 4������ �2� ��"�����"* ���""�� 1����"�!

1���" ����;��* �� �$�,+�+� ��� �/� ,+�+, �����"�>�� �*

"�#�� �*���*��� �����1���� �� �2� ((!3)� ��1���

�����F% �������� �� �/��,+�+ ����:F% �� �/��,+�+

��:��F%, 8� ��"�� ��"�"���� ��� �2� A�� ��1��� ��� �� 2�12

�� �2��� ��"�"���� ��� �2� ������ ����������� ���#���

�$�,+�+� ��� �/��,+�+ �� �/��,+�+ �8��"� �%� /"��1��2��,

�2��� ���� �11��� �2�� �2� A�� ��1��� �� �$�,+�+���*#�""

�� ��9��� �� ����*��1 ��"������ ���2�� �2�� �� �����1���

��"�������

���2��� ���"*��� �� �2� )/( �"���� �������1 �2� �$�,

+�+� �������" �����"�� �2�� )/( �&)� ��������� �� �����

���* �� �2� �&)��A ��;���� �������� �� )/( )���

���1�� :�%� 82� "����� )/( �"��� �� ������� ���� �2� 2���!

"�1�� �2�������� 2�������1 �2� ������� ��������"�

�$�,+�+� �""�"�� 82� >����1 �2�� �2� ��A& #�� �����>� ���

)/( �"���� 2�������1 �2� �$�,+�+� 1��� ��� 1������

��������� �2�� ����"������� �2� ��������"� �2����*��

�� ������ ��� ������ ����� ��� �2�#�%, �11����� �2�� �2�

�$�,+�+� 1��� #�� ������� �� �� ����� ���* �� �2� �$�,+�+�

������1 �2��������� 8� �����* �2��, #� ����1��� ������"

���� �� �$�,+�+�!�����>� ������� ���2 #��2�� ��� H��<��1

�2� �����1 ��1��� �� �$�,+�+� ��� ��� �2��� �� ������ )/(

)���� 82��� ������ ���� #��� ��"� �� ���"��* ���1����� ��

�2� �������� ��I� ��"* ���� 43/ ����"���� ���������1 �2�

�$�,+�+� 1��� ��� ��� ����)��� ���1�� :�%, ���������1 �2��

�$�,+�+� �� ������� �� �� ����� 1��� �� �2� �$�,+�+� 2��"�!

�*�� ���1�� :�%�

������������� ��� ��;���� ���2��1� ���#��� ����!

"�1�� �� ����"�� ���������� "��� ��* ��������� �� �2�

���"���� �� ����" ���������� �����>������ �* 1��������1

��# ������������ �� ��"*����2�� ������� �&�����<� �� ���,

����%� 0� �2������� �������� �2� 1��� ��;����� ���

:���� <) +������ ��1��������� �� �$�,+�+� "������% ���2��� ���"*��� �� )/( 43/ �"��� ����"% ��� &(� ���"*��� �������" ��� ��12� ����"% �� 1������ 43/ � :! , 5���"�%, )/( 43/ �)���, �&)��, �&)��, )����� )���% �� �����* �"����� 43/ ���+/�!�"�� ����!�"��, ��+/�!�"� ��� ��+/�!�"�% #��2 1���!�����>� ������ ���� ��+/�, ���!�"��, �+/� ��� �+/�%���% ��2������ �������������� �� �2� �$�,+�+� ��% ��� $�,+�+� ��% 2��"��*�� �� �2� '& +(�+������(" 1����*�� :! ���% ��;���� ��"������2��� ���#��� �2� �����1 ��� H��<��1 ��;����� �� �$�,+�+�� �/��,+�+ ����/� ,+�+� E���"�1�� ��1���� ��� �2�#� �� �2� ���� ��"���&�������1� ��"������ ��;���� �������* �� ���������� /8+ ��� 8// �������� �2� ��"����� ��������� �� �2� ����� ��� ���� ������ �� �$�,+�+�, ����������"*� 82�"��1�2 �� �2� 2���"�1�� :� ��� �� H��<��1 ��;����� ��� ����������

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

�. !�.�� -�� �� ���� �� �"�

�2���� ��"*����2���� �2�� ��* �� ���������� �� ��;����

���2��1�� /"�2�12 �"�1����� �� ����������� ��"*����2��

����� ��� ����"�1�� �� �2��$�,+�+� 2��"��*�� ��� ��� �����"

� ����2#��< �����1����� �� ��;���� ����������, �� ���

�����" �� �������� ������������� ����< ����� �� �2� (!

������� �� �$�,+�+�& (��������� ��;���� ��>"������ #��

�������� �2��12�� �2� -��� �� �$�,+�+� ��� �/� ,+�+,

������ ��� �2� (!�������" ��1��� �� �2� 1��� ������������1

�� �2� "��� �: ����� ������ 82�� ��1��� �� �2� �$�,+�+� 1���

�� ��������" �� �2� ������������1 ��1��� �� �/��,+�+

���1��� � ��� :%� (��������� �� �2� :� ��� �� ��;�����H��<��1 �2� ����"�1�� �� �2� �$�,+�+� 2��"��*�� �����"�

��;���� ��>"������ �� �2� :�!��� ���#��� �$�,+�+� ���

�/� ,+�+ ��� �� �2� ��!��� ���#��� �$�,+�+� ��� �/��,

+�+ ���1�� :�%� 82� �:�� �� ��������1 �2� �����"����� �����

����� �� �$�,+�+� ��� 2�12"* 2���"�1�� ���F% �� �2�

� �� �� ������� �� �/� ,+�+� ��;���� 2���"�1* ��

�2� ��!��� �� �������� ���#��� �$�,+�+� ��� �/��,+�+ ���"

� : ��� ��: �� ����� �2� ���� ����� �� �$�,+�+� ��� �/��,

+�+, ����������"*� 82� �$�,+�+� 1��� 2�� ��������"* ���"���

�2��12 �����1���� ������������� ���#��� �2� ��������"

1���� �� �/� ,+�+ ��� �/��,+�+�

%���������

4���"������ �� �������!��������� �"������ �� �� ���������

#�* �� ������" �������� �� ��>����� 1������ ��������� ���

���������� �� ����"��"�� 02�� ������ �� ���������� ���

"������, �������� "��< �� �2� ��������* 1��� ���" ���

������� �2�� ��� ����� �� ��2 ��� �2�� ��� �� 2*��������

#��2 �"������� �������� E�#����, ������ �� �2� 2�����!

I*1�� ����� �� ������, �����1������� �� ���������� ����

#�"� ������� �2��12 �������� ���<����� ���1������ ��

���* ����>������ =�������, ������" #�"� '����(" �������

����"�*��1 2�12 "���"� �� "��� �"�12� ����������, ��1� '& +(�,

+������(", ��� ����""* ����������"� #��2 �"�������

������� 5��"����� �� �2� 1���� ���������"� ��� ����������

��"� �� � ������ ����� �� ���"�����1 ��������""* ����"�

"��� �"�12� ���������� �� #�"� '����(" �������� ������"

���������� 1���� ���� ������� �� �2� ��"�������, �2� ���

1��� �� ������ �������� �� ���, ���:%, �2� � 1��� ��

������� �02��2�� �� ���, ����%, �2� 1%,; 1��� �� ������

�E������!L����< �� ���, ��� % ��� �2� �� 1��� �� ������

�8�� �� ���, ����%, 2��� �������""* ���� ����������� ��

�����1���� �� ��2�� '��������( �������� 5� �"����1 �2�

�$�,+�+� 1���, #� ����������� �2� ��>����� ����������>�

�������� �� �����!������� "��� �"�12� ���������� ����

'& +(�+������(" �� �"������� ������ ��� �������

82� �$�,+�+� ���������� "��� #�� ������ �� �� ������!

����>� '& +(�+������(" ���"����� �� �2� ���� 1������

"������� �� �2�������� �� �2� �������"* �������� "���

�"�12� ���������� "��� �� �3���� �� ���, � %� &2*����"

������1 �� �2� �$�,+�+� "��� ������>�� � )/( �"��� ���!

������1 � ��12�"* "��<�� �"���� �� ��� � 1��� 2���"�1��

��;����� �� �2� ((!3)�!A�� �"��� �� �"��� � 1�����

(���"���������� ���"*��� �2�#�� �2�� ��� �� �2��� ���!

������ 1����,�/��,+�+, #�� ��"� �� ����"����� � �*����" E� ��

�2� ��2��#��� ��������"� �"����� 5���"� �� ���� �2�� F

�� �2� ������* ������������� ����*��1 �� ������ 1������

��������� 82�� �/� #�� �2������� ����1����� �2� �$�,

+�+� 1���� 5���������1"*, �2� �����1 ��;���� �� �$�,+�+�

�� ��������" �� �2�� �� �2� �� 1���, #2��2 2�� �"�� ������"*

���� �"���� ����1 �� ���, � �%� 82�� �11���� �2�� �$�,+�+�

��� �� ��� ��������" 1����� E�#����, #2�� ��������1

H��<��1 ��;����� ��� �2� ������ �� �2��� �#� 1����,

���1"� ��"������ ��"*����2���� �� ���1"� ��"������

���������� ��� �� ���� �� � ���;���* ���1��1 ���#���

�� ��� � F� 0� �2������� ����"�� �2�� �$�,+�+� ��� ��

��� �""�"��, �"�2�12 ��������""* �;���"����

��1��>���� 43/ 2���"�1* � �@� F% ���#��� �$�,+�+�

��� ������" 3)� ��;����� ���� ������, #2��2 2��� ����

������ �� "��� �� �2��������� �, ��� � �� ������ �&��

�� ���, � %, ��������� �2���$�,+�+� �� ������"* ������� ��

� ��"�������3)�!A��1��� ����"*, #2��2 ��������"* �� ���

���������� �� �2� �$�,+�+� 1��� �"���� �� �2�������� �

=�� ��������� �� �$�,+�+� 2���"�1�� ��;����� �� �2��!

������� � ��� � �� ������ ���������� �� �2� ����������

"��� )",� ��� )",�, ����������"*, �2�� ������ ���������� ��

������������ ���� �A����;� �� ���, ��� � &�� �� ���, � �

M��1 �� ���, �� %� 82�� �11���� �2�� �$�,+�+� 1��� ����"*

������� �"�� ������� �1����� ���� �� �"��� ���2�1���

��2�� �2�� ���*������ 5���������1"*, ;���������� ����� "���

�J8A% ���������� #��2 ���������� �� �& ��%���� �-���2�!

1����� �� ���, ����% ��� !.���� �����-�� ���� ����$,

���� �N�����2!+I#�<� �� ���, � % �"�� ���������� �� �2�

�$�,+�+� 2���"�1�� 1��� �"���� �� �2�������� ��

/� � 1���� �� �2� 3)�!A�� �"��� "��< ��������� �����!

�������� ��1����� �� ��1��" ��������, ���������� ��

��1���� �- ������� ������"* ����� �� �2� �*���"����

82� ���� �����12����#��� �������������� �� � 1���!

�������� �"������ ����1������ ����<�� � ������ �������"��!

"�� ������������ E�#����, �����������" �������� ��� ������

������1 �� "������ ��� �� ���, � %� 82�� �11���� �2�� ���2��

�2� ����������� �� ��������� �� �2� �"������ ��������� ��������"*

#��2 �2� � 1��� ������ �2��12 � ���"���� ���1��

�)����9�� �� ���, � �� 4��1" ��� ����, � �� L�����!

+������� �� ���, ���.� A������ ��� L���1���, � � =��<�*

�� ���, � �� ?�� ��� )��I�� ��� ����, ��� %� /�������1 ��

�2� O1��� ����"P �?�� ��� )��I�� ��� ����, ��� %, �����!

����� �� ���11���� #2�� �2� � ������� ������� ����>�������

�� ��� 1�����, #2��2 �� �������"* ���1���� ��� ����>��

�* �2� /�� ������ �� ������ � �������"� ����������� ��� �2�

���2�1��� /�������1"*, � �������� �2�� 1��� ���"����

���1��� ��� ���� "�<�"* �� �� ���������� �� �2� �"��� ���!

"����� �2�� � �������� �2�� ��"* �� � ������ �2*����" �����!

������ ���#��� � ������� ��� /�� ������ �?�� ��� E����

�� ���, � �%� 5� �2�� �������, �� �� �������1 �� ����"��� ��

�2� �1� �� �2� �$�,+�+� 1��� �"���� ��� �� �2� ���� ��

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� ��

������ �� �2� ���!�"�� �������� 82� ������������* 2�12 "���"�

�� �*���*��� �����1���� ����1 ����"�1�� �� �2� �$�,

+�+� 2��"��*�� ��H���� "��1����* �� �2� �$�,+�+� 1���

�"���� ��� �2����* �2� ������"� ��������� �� ��"�����1

��"������ �� �2�� "��� �� �����" '& +(�+������(" ���"�!

������ 82�� #�"� ���"����� � 2�12 ��"����� ����������� ��

�2� ����2��1 �- 1��� �� �2� ���"���� �� �& ��%����� 82��

�� �� "��� #��2 �2� ����� ������� �� �2� ���������� ���!

������ �* �$�,+�+� ��� �2� ����������� �2�� ����� ����

���"������� �2��1�� 2��� ��� ����"���� ������ �2��

�*���*��� �2��1�� �� �2��� ��1���� �� �2� 1��� �2��,

�� #�""!������ � 1����, 2��� ���� ���������� �� �2� ��9��

������������ �� ����1������ �����>���* ��� /�� ������� �7""��

�� ���, � %�

7��"���� �� ��# ���2�1�� �����>���* 2�� ���� ������ ��

�2���� �� ��"����!������� A�� ������� �2�� ��� ����� �*

���1"�!���� �2��1��, ��������� �� ��"����� ������, ��� �*

��;�"!���2��1� ������� ������������� ������ #��2�� �

1���� �� ���#��� �"���"* "��<�� 2���"�1�� � 1���� �� �

�"���� �7""�� �� ���, � %� (��������� �� �2� ���!�"�� ���!

���� ��;���� #��2 �2��� �� ����� ��2�� ������� �� �2�

���!�"�� ������� ����"* ������>��, �� �������� �� ������

����"�, � ����" �� :� ���!�"��!�����>� ����� ���� �������,

�2� ��9����* �� #2��2 �� F% ��� "������ �� �2� A�� ��1����

8��1���� �� ������ ���1������ �� �$�,+�+� �� ��������*

�� ��������� #2��2 �� �2��� ������� ��� ��������" ���

����1�������" ���B�� ��1��""��1 �������* �� �2� ���!�"��

�������� ������ �������@������� ���"*��� �� �2� ((!

3)�!A�� ������� ������� �* �� ���"��� �2�� ���������

������ �� �2� 3)� ��� A�� ��1���� �� �� ��1"��� � ��1��"!

"��1 ������ �� �2� �����!�������" ��1��� ������"* �2��12

�������"��"�� ������������ �)����2���� �� ���, � �%�

5���������1"*, ��� �� �2� ���!�"��!�����>� ����� ���� ����!

��� �� ������� �� �2� ���� �������� �� �� �� 1���!��!

������� ������� �"��� �� �2� �3)�!4 �(�AM% ����� �2��

�� ��������� �� � �������� �=�*��� �� ���, ����%�

82� ��9����* �� � 1���� ��� ������� �� ��12�"* "��<��

�"��1��� ����"���� 82�� �� �2�12� �� ����"����� �2� 1�����!

���� �� ����" � 1��� �����>������ �2��12 ��!���������� ��

��;���� ��"*����2��� �* ��%�;�" �����! ���B�� �����!

1���� ������� ������������� ���#��� ����"* �������

���"���1 �� ��"�������, ������" ��"����� �� ��������� ��

��# �2������� 1����� (���������� ��;���� ���"*��� ��

������" � 1��� 2��"��*��� ������� �2�� ���� ������#�� ��

E"���� �� ���, � �%� 82� �#� 2���"�1�� �2��������� ��

'& +(�+������(" :! ������� ��������� ������ ��

�+/�, �2� �$�,+�+� 1��� ����1 ������� �� �� ����� ���*

�� �2� �$�,+�+� 2��"��*��� �2���� ��"*����2���� ���#���

�$�,+�+� ��� �2� �#� H��<��1 ����"�1�� �/� ,+�+ ���

�/��,+�+ �������� �2�� �$�,+�+� �� "�<�"* �� 2��� ���"���

�2��12 ��;�" �����1���� ������� ������������� ��!

�#��� ��������" 1���� �� �/� ,+�+ ��� �/��,+�+� 82�

�������� �� � �������� �+/ ���#��� �/� ,+�+ ��� �$�,

+�+� �11���� �2�� ���������" ��;�" ��������������"

������ 2��� ������� �� �2� ���"���� �� �2� �$�,+�+� 1���

�"�����

82� �"����1 �� �$�,+�+� 2�� ����� �2�#�* �� ����"�� "���

�"�12�!��������� ������ ��� ������ ��������� �2��12 �

�����1��� �������2� / ���#���< �� �2� �� �� � 1���� ��

������ ���������� �� ���� �"���� �� �2�� �2��� ������� �����

������ ��� �� �� ����"� ������ �� �2���� �� �- 1���

���;������ �� ���2�1�� ���"������� 5������� �������� �2��

�$�,+�+�!�������� ���������� ��12� �� ����"� �� �2� �����!

������ �2�� �� ������� �"" ���������� �� � ���1� �� �& ��%�,

��� ���"���� ����*��1 �"���"� ���"���� �������� ����

�����>���* 2�� �"�� ��� ���� �������� #��2 �������1 ����!

���" ���������1 �2� �� "���� ������� 2*����� �� '& +(�+�,

�����(" ��� '& �(+��(" ��� ���<������� 1����"���

#��� ���� �� �� 2�12"* ��������� �� "��� �"�12�, ���� ����

������� ������� ������� �� �������� ����"� �E�"1���� �� ���,

��� %� -�� ������ �$�,+�+� ��* ������ ��������� �� �� �2�

"��� �� �2� ������������1�- 1��� ���� �2� ���2�1�� 2�� �

��1��>���� ���� �� ����� �� >����� �� ���2�1������* �A���2

�� ���, � �%� /� �����"� �� �2�� �� �2� ���"���� �� 1���

���� ������ �8�� �� ���, ����%, #2��� ��1���� �- 1��� �2��

����� ��� � ���"���� ������ �� #��������� �� 3�����"���

��"$��� ���2����� �L�����* ��� ����<�#��I, ��� %� 82�

������"� ��������� �� ��"�����1 ��"������ �� �2� �$�,+�+�

"�����* 2�#���� ���"* �2� ��������� �� ����������!����<!

��1 ���"����� ("����1 �� �-,+�+� ��� ����;��� ���"*���

�� ��� ���;���* ��� ��������� #��2�� ��#��$����� �������

#�"" 2�"� �� ���������1 �2� �����"��* �� �2� �$�,+�+�!�������

���������� �� ���� �"����� E�#����, �� ����, �� �- 1���

���� ��#��$����� 2�� ���� �"����� /���2�� #�* ��

�������� �2� �����"��* �� "��� �"�12� ���������� �� �* ������!

��1 � 1���� �2�� ����""* ��;��� �2� ���2�1�� �� "��� ��

����� ������" �- 1���� ���"������"*� 82�� #�"� ��

�������""* ��������� #2�� ���������1 � 1���� �2��, ��

�����" ���"������, ��� ���� ��"�����1 ��"������� =���!

�"����� ��� 1���� �� �����1���� ����"������ �2� �*�������1

�� � 1���� �� � ���1"� "��<�1� �"��< �� �2� 1������ 82��

��"� ������� �����"��* �� �2� ����"�� �* ���������1 �2�

���1"� ���"�*���� �� �2� ��������� 1���� �� ��2�� �"��!

���� �* ������ �������1 ���1�������

�+��������� ��������

=���� ��#

82� �2����*��� �� '& +(�+������(", '& �(+��(" ��� ������1����*��� ��� ���������� �� �& ��%���� #��� ���������� �*�����2�� "��� ����*� �7"!L2�����"* �� ���, ����%� 7��2 "��� #������"���� #��2 �#� ����"��� ��: �" ���2% �� ������1������� ��"!���� �� @: ������1�������� ��� ��""�"����% �� �2� ������"����� /���� . ��*�, �2� "����� #��� ���"���� ��� �2� ����"�������� �& ��%���� ������� �*������� &"���� #��2 "����� �2�� �"���"*�2�#�� ����"����1 "������ . ��*� ����� ����"����� #��� ������!���� �� 2��� � ��������"� �2����*��, #2����� �"���� #��2 "������2�#��1 �� �����"� �*������ �� �������� �� �2� ���� �� ����"�����

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

� !�.�� -�� �� ���� �� �"�

�� �2� ������� �� �"��� ����"����� #��� ���������� �� �� ����������&"���� ������""* ����"�*��1 ��"��� �2����*��� ��"�, �� ����"* �""�����, �� �"����>�� �� ��������� �� ��������"� ����� � ������ �����82� ����*�#��� ���������#��2 �& ��%���� ���"������������� ��8��"� ��

����� =�� "�>� �������

+������ 43/ #�� ��������� ���� *��1 "����� ��������1 ��)����2���� �� ��� �����%� ��� &(� ���"*���, �:!�" �������� ���!���� #��� �������� ���������1 �: �1 43/, �: �1 �� ���2 ������, �� �= �� ���2 �38&, �. ���� 8�; ��"*������ ��: D �"��,��2����J, A�����, �2� 3��2��"����%, � �= 8���@E(" ��E �%,��: �= =1("�, : �= L(", ��F 8����� C!� ��� � �F �#B�%1�"����� 82� &(�� #��� ��������� ���1 �2� ��""�#��1 �*�"� ���!>"�' �:!��� 43/ ����������� �� ���(, � !��� �����"��1 ��� � !����"��1����� �� ���(� /� � >��� ���� �� &(� ���"�>������, 43/ #���������� ��� : ��� �� ���( ��� >��"���� �* �� ����� :!����"��1����� ���� �� ���(� 82� ���"�>������ ��������� #��� ���!������ �� � )�������� 8!+������� �� )�������� D��!55 �2����!�*�"�� �0�����1, A�����, �2� 3��2��"����%� 4�������1 �� �2����<��, �2� &(� ������ #�� ��1����� #��2 �� ����������� �������!���� ��I*�� �� 1������� ��"*����2����� /� �������# �� �2����<��� ���"���1 ������ ��;�����, �����"��1 ������������� ����������� ��I*��� �� 1���� �� 8��"� �� ����;���"*, �2����1�����% &(� ������� #��� ���"*��� �* �"������2������ ���1����� �� ���*"����� 1�"��

��1 ��+�# ����(����� ��� �������

/ ��������� �"��� �� '& +(�+������(" ��"�% )+�( ��������� :,2�����I*1�� ��� �2� �$�,+�+� "���, #�� ��� �� ����� 43/ ����2� ����������� �� �2� :! )/( "�����*� E�12!��"��"�� #��12�43/ ����������� ��� )/( "�����* ����������� #��� ������� �� ����������� �* ����� ��� ��� ?���� �� ��� �����%� /����������"*�� �"���� #��2 �� �����1� ������ ��I� �� � <��, #2��2����������� �� �: 1����� �;���"����, #��� ��������� / ����"�� �����������"* � �"���� #��� ��������""* ������ ����. � �!#�"" ���������� �"���� �� � �(� /���2�� : �"����#��� ������ �� ��������" ���"� ���������1 �����������"* � #2��� ��"������ 82��� #��� 1�������� �* �������1 �2� ��"��������� �2� �1�� �"���� ���� A) ����� ���������1 � F 1"*����" ������: �1 �"�� �2"�����2�����" ���1 � �����"� 1"��� ���������82��� ��!��""�� ���� ���"� #��� �"�� ������ �� � �(� =��<����������1 �� �2� )/( "�����* 2�������1 �2� ��������""* ������)/( �"���� #�� ������� �� �� ��������� �* ����� ��� ��� ?������ ��� �����%� ��� �2� ��������1 �� �2� )/( "�����* ������ �� : ���"��� �����������"* � �"����, �"����� 43/ #�� ���"���� �������2 ���" �� �"���� ���1 �2� �������� �"<�"��� "*��� �������" ���&(� #�� ������� �� �� �������* �������� ���"�� )������� �����!�������1 �� �������� ���"� #��� ��"��� ��� �"���� �� A) �1���"���� ���������1 �2"�����2�����" ����: �1 �"��%� 5�������"#2��� ��"����� #��� ���<�� ���� � �!#�"" ���������� �"���� ������1"� �������� )/( �"���� ����;���"* ������>�� �� ��������������� 3���� �� )/( �"���� ���"���� ���� �2� ���� ���"� ����*�2� ���>� �& ���1� �&)��%�

=�� �4(������ ��� ��"$(�� ����#�

82� 43/ ��;���� �� )/( �"��� �&)�#�� ���������� �* �2��1���;���� ���"*��� �� ��������� �* ?�� ��� ?����� �� ��� �� %�82� �������� ������"* �� �2� �2��1� ����� #�� ������� ��

���1 �2� &E�74@&E�/& ���1���� �7#��1 ��� +����, ��� �7#��1 �� ���, ��� %� / ����" �� �: ����� �������� �� �����"" )/(��;���� ������1� �;�" �� :�� +��� ���#��� �����1� #��� �"�����* ������ #�"<��1 �� �2��12 � ������������" &(� �������2� 82���;���� #�� >��""* ������ �� &E�74 ;�"��* � �� ����� ����*� ��% �* ����" ���������� �� �2� ������"* ���1 �2� +��������1 ������ ��� ��!��;�����1 �� �"" "�#!;�"��* ��1����� 82�����"��� ��;���� �� �2� ������ �� )/( �&)� ��������� �� �� � ���� &�������� �� ������� 1���� #��� ��������� ���1 +73�(/3

�)�1� ��� L��"��, ����% ��� +737=/�L �A<��2�� ��� )���!����<*, ��� %� E���"�1* �����2�� #��� ������� �� ���1 �2�)A/�8 ���1��� �/"���2" �� ���, ��� %� 43/���� �A����1���, =���!���, 05, D�/% ��� +������� (������ +��� �=������, 05, D�/%����#��� ���<�1�� #��� ��� ��� ��;���� �"�1������ �����;���� ������������ 3�"������ ���������� ����� #��� ��"�!"���� ���1 �2� 45?7�+7 ���1��� �� �2� +������� (������ +�������#��� ���<�1��

'(+������� �% ��������� ����

(�������� �+/� #��� ���"���� ���� )/( �"��� �&)� �� ��""�#��/"�;��� �� �����������"* � �1 )/( 43/#��� ��1����� #��2 �, ���� � � D �� '�( /5 ����������� ��I*�� ��� � ���� 82� ������""*��1����� )/(43/#�� ��9����� �� (E7� �"������2������ �� ��( �� �:� 8)7 ���1 � "����� ���������1 �"�� ���� �� �@� ��� ��� �>�"� �����1�2 �� . ? ���� ��� �. 2� /���� �"������2������, �2��1����� 1�" #�� ������� #��2 ��2���� ������� �� "����� �2���1��� �� �2� 1�" ���������1 43/ ���1����� �� �����������"*� <�� �� ��I�� 82�� ��1��� #�� ������� ���� �2� 1�" ��� �������#��2 +7A/�7 �7�������� 8��2��"�1���, D�/% ��������1 �� �2������������ 82� ��I�!��"����� 43/ #�� "�1���� �� �2� ��"E5!��1����� ��� ���2���2��*"���� �����* ������ �)53&AD� �?��7�1�"�� �� ���, ���:% ��""�#�� �* �������������� �� 7"�����=/C!& ���� 4E� ) ��������� ��""� �A��� 8��2��"�1���, DL%� / ����" ��� �"���� #��� &(� �������� ��� �2� �������� �� �+/ ��;��������1 ������� �&)��A� ��� �&)��A� �� �+/�� ��� �+/���8��"� �%� &������� �"���� #��� ��"����� ��� ���2�� �2����������!����� 5�����>������ �� �"���� 2�������1 �/��,+�+� �/��,+�+��/� ,+�+ �� �/��,+�+ #�� ������� �� �* ��;�����1 �2� �&)��A&(� ���1����� ������� ���� �������� �"����� 82� ��"����� ���������� �2� �+/� #��2�� � ���"��� #�� ���������� �* ��;�����1 �2����� �� �2� �"��� ��� ����;��� ���������� �� �2� ��;����� ���2� ����"��� )/( ������ ��;�����

���+�����(" �("�%�����,"������� ���%�"����� �%

$����� ��� ��"���

)����* �"������ 2�������1 �2� ��������� 1���� #��� �����!������ �� �& �("�%����� ������� A)/�� � �E��<��� �� ���,�� �%, /+A �A�I� �� ���, ����% �� D5/��� �������� �� ���, �� �%,�2� "����� ���������1 �2� 2�"��� �"����� �(E�� �E���"��� �� ���,���.%� -�����12� �"���� �� �2� ����������� �& �("�%������������ #��� ��� �� ��������� ������ ���� ����� ���� 5���"�% �������� "��� ����� ���� =���*��<��% ��������1 �� �������� �����!��"� ���""��� �� ���, �� �� E��<��� �� ���, �� �%� 82��� �"���� �������������� ��1������� #��� ����������� �� �2� 1����2����

��$�� �"$��%������� �% �"$��%������� �% �=�� ���

?��1!@

82� :�! ��� ��!���� �� �2��$�,+�+� �43/#��� ���������� �* �/(7���1 �2� +��������8= <�� �5������1��8=, �2� 3��2��"����%� ��

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� ��

�/(7 #�� ������� �� #��2 �2� ������ ������� +�&� �:�!+/+!+//8((/8(8(((/+/+% ��� +�&� �:�!+8+(88+//+/+/8+/!8//88(/(+/+% �� ����������� #��2 �2� +��������8= �� ��������� +��������8= �� ������ ������, ����������"*� :� �/(7 #��������� �� �� �43/ �*��2������ #��2 �2� ������ +�&� �:�!+8((!/8(8(/((//+8/+8++% ���1 ������� +�&� �:�!+///8+(8!(/+8//(8(8(8++% ��� +�&: �:�!++/++/(8+///++8+88!++% �� ����������� #��2 �2� +��������8= :� ������ ��� +���!�����8= :� ������ ������, ����������"*�

����������������

0� #��2 �� �2��< 0�"���� �"��� ��� 8��* ��� ��� )���2 ������2����" ���������� #��2 �2� �"��!���"��� ���������� ��������1�� �2� '& +(�+������(" �"��� :! , ��� E����� ��� 7�< ������#�� E��1 ��� �2��� �������� �� �2� ����������

4�������

����� ��� �):)� "�� � &)� $����� &)� $'��� �)&) ��� ������� %)!)���� % )���� "���" �"�1����� �����2 ���"� *& 0��& ����& ��<,� �@�� �

�+����� $)!)� $�3������ *)&)� $������ $)�)� ��� 0)�) ��� ����������=� �)!) �� �% =�������" ���"*��� �� �2� ��+���$� ��'�������� ���������� 1��� ��� �2� ������������1 ��(��"���#����� �-�$�� ����"���� 1���� 0��& ����� 0���+� ������&�;, � �@� �

�������� �)� �������� $)4)� &���� !)� $������ 6)� ������� 0)�)�5�� �������� #)� ��������� :) ��� "�� ���� 0) �� �% 82� ��1��� ��� ������ ���������� �� "��� �"�12� ���#��$����� ��%����%��"��1� �� �2� "����� I�����B3)�BA�� �"��� �� �"��� ����������1����� ����� *& /., �.�@����

����(��� %)� > ���� ?) ��� ����� �):) �� �% 82� "�����!���2������ ������ ��� ��������� ��������� ����������� ���#�����'� ��� ��2�� 2��� ������� �� ��+���$� ��'�!��������������� ����������� /������, �<-, ���@�: �

����� ����� �)� 6��'���� 6) ��� ���������� %)0) �����% E�12!����"���� 1������ ��� �2*����" ������1 �� �2� �� 1��� ���������� ���������� �� ������ ���� C �� ������"��� ������� )���&�$$�& /����& @<, �:�@�.��

����� ����� �)� 6��'���� 6) ��� ���������� %)0) �����% 82� ��1��� ���� ������ ������"� �������� ���� ���������� ��� ��""���������� ����� 1���, ��, � �@����

����� ����� �)� A����� $)� 6��'���� 6) ��� ���������� %)0)�� % ���+�����(" ��������� ���������� �*���� �� � ���" ����2� ���"����� �� ������� ���������� 1����' ���"������� �� �2� ���"��� �� ������� ����� *& ��, ��@ ��

����� ����� �)� :�� ��� ")� $����� #) ��� ���������� %)0)�� �% (���������� 1���!��!������� ������ �� � ��"������������1 ����!"����� ���2 ������ ������� ������� �� �2� �� "����� ������� ����� *& /�, ��:@� ��

��������� !)� 6������� $)� ��� �� �)�) ��� *���� %) �� �%7��"������* �*������ �� �"��� �,1����� '������, �@�, �� �@�� :�

����� 0)�) ��� 6����� �) �����% &��������� �� ����"��� 1����������� �� 2��� 1������ 43/� *& 0��& ����& �9-, � @���

%����� !)�) ��� !����� !)%)") �� �% &"��� ���2�1��� ��� ����!1����� ������� ��������� �� ���������� ���(�, ;��, �.@ ���

%����� !)�)� %����� � 4)�) ��� 4�� ���� $) ) ����.% 4���2 ���P�2��� �� ����*' ��"" ����2 ���1���� �� �"���@������� �������!������ ����� 1���, -, ����@� ��

%����� #)� �������� ") ��� ������ !) �� �% ��� ����� ���� �2��1�����>��� �� �2� "�����!���2 ������ ����!������B����!��� �����

��������� �2� ���������� ���#��� �2� & ��� &� ��� ���������������>������ �� H��� ����� 1���, �/, �.�@�� �

%������ !)$) �����% ��#��$����� @ �� ������1 �2���� �� �� ������0���+���& )���#, �9, ���@��.�

���6 �����'� �)� ���������� ������ 0)� ������ %)!)� !���������)� #����� �)� ��������� &)!)� ��������� :) ��� "�� ���� 0)�����% ��1��1����� ���"*��� ��� ��A& ������1 �� �2� �� ��� � �""�"�� ���������1 ����!�����>� ���������� �� ��#��$����� ��%�,��� �� ���1��* �� ��2��"��� ������ �������� 0��& /��& /����&�;�, ���@�:��

������ !)� %����� #) ��� #'�� *) �� % 82� 1��������� �� �"���������� ���������� 1��� �����>������� )��� ����� '��& <,���@����

������ !)")� �������� ")!)� ����� !)�) ��� %����� #)3) �����%5�����>������ �� ��1���� �� �""�"�� �� �2� H�� ��� ���������� 1���A �2�� ��������� ����������� �� 1���!���!1��� �����>���*� �����1���, ��, ��:@: .�

����� %)0) ��� 4������ 5)6) ����.% ��#��$���� =���� ����,.���� �� &�", =3' /&� &�����

������ �) ��� "���� #) ���� % )���!��""��1 �� �������� ��;��!��� ������ ���1 &2���� &��� 55� 7���� �������"������ /���"� ��&-, � .@����

������ �)� ������ �)� &����� $)0) ��� "���� #) ���� % )���!��""��1�� �������� ��;����� ������ ���1 &2���� &��� 5� /�����*����������� /���"� ��& -, ��:@� :�

:����� �)6)� 5B$�� ��� �)#) ���$�0��� ��� !) ��� �% (������!���� �� �� ���+�����(" �("�%��(��� (: ��� ������*& ��������& �C�, :���@:����

:������� !)!)� 6���� !)� 4���� 4) ��� 0����� �) ��� �% 7�>����� ���������� � 1"*�2���2��� ��"������ 1��� ���� ������ ���1 � �����*���+�����(" �("�%����� ������� ������������#, <, ��.@�� �

:���� &)") ��� *���������� �)!) �����% ��"��� �11����������� ����#��$����� ��%���� �� �2��� ������ 1��#��1 ��1���� �� �2�3��2��"����� !(& *& ����� ������& �.<, � �@� �

:���� &)")� *���������� �)!) ��� ��� ��� ���� � *)�)$) �� �%�����"��* �� ������" ���������� �� ������ �"������ ������� ���11������� ������� �� ��#��$����� ��%����� ����� ������� <�,��.@����

:��� ) ) �����% (����� ����� �� �2� 1���!���!1��� �����������(& ��-& ��#��$�����& @, ��:@��.�

:'� &):) ��� "������� �)�) �����% ��!����1���� �� ������ ��������� "��� �"�12� �� �2� D����� ������� ����� =�& -�, ����@��:��

"�� ���� 0) ��� ��������� !)#)*) �� �% -�1���I����� �� 1����������""��1 ������� ���������� �� �2� ������ 1������ ���(& ��-&��#��$�����& /@, ��@� ��

"������� �)�)� ��(������� �)�)� %'�� �)*)� :'� �)�) ��� :'� &)�)����:% 4����� ��������� �� 1��� H�# ��� ������"� ����" �����!������ �� ��#��$����� ��%���� �� 3���2 /������� ��#��,$�������#, -<, ���@����

�������� 0)$)� :�'� �)� ������ 0) ��� *������'� �)%) ����.%����"� �������� �� ������ 2�12 ��"��"�� #��12� 43/ ���� �"����2���������� ���& ����& ����& '��& A'�, @/, ���:@�����

�������6������ 6)�)� *���� �)� ������ 6) ��� !����� !)%)���� % 82� ������ (�!� ������� ���������� 1��� �������� ��������� ��� ������ �� ������ �������������� �� �2� ��1�"����"���� 1��� ������ ��� �� ����� 1���, �., ��:�@��..�

�������� !)#)� #� ����� !)%)� ������� �) �� ��� ���� % �������2*����� ���#��� '����(" +(�+������(" ��� ������' � ��#����� �� ���������� �� "��� �"�12�� )���& �$$�& /����& @9,�� @����

������ !)")* ) ��� %� ���� �)!)�) �����% 82� ������ �� ��"�2�!���� ���������� �� '����(" ���(�� ��� '& +(�+������("� �����"��� ���"*��� �� �"���* �2������ �� '& +(�+������("�!($�#����, �., ���@� �

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

!�.�� -�� �� ���� �� �"�

������ !)")* ) ��� 4������� $)�) ���.�% =������ �� �����������!2*����� �� '����(" ���(�� )���� �'& �(�+������(" 4�� Q��� ������1 �� 1����� ��"������2��, �����"��* ��� �������1 ��2�!����� !($�#����, �-, ��@�:�

������ !)")* ) ��� 4������� $)�) �����% 4��"�!����1�2*����� �� '����(" +(�+������(" ��� �"������ �� '����("�(+��("� !($�#����, ��, �:�@�..�

������� �)� ��� � #)4)� ��'����� #)!)!) ��� �� �������� 4)�)��� �% / �����* �"��� ������ ������1* ����� �� ���������� �� -�,��� 8!��1��� �� �2� ���+�����(" �("�%����� 8�!�"���������(�, /./, ���@� �

������� �)� ������� $)!)� $������(�� �)� ��� ��� ��=��� #)!)$)��� 0���������� �)!)0) ��� �% 82� 1������ ��1�������1 �� �#����������" ������ �"������ ��� ���������� �� ������ ���� C�������������#, C, ���@�� �

������ 6)� ��� �� #)� :��D���� �) ��� ����� � �) �����% 82�&�-�587 ��������, ��� ����� �� ����� �(��& ���� ��& �C, ��:@����

������ �) )� &���� 0)�)� ���� � �)$) ��� ���� A) �� �% �����!����� 1��� ����"����' ���"���� ��� ��"�I������ ���& ��-&��#��$�����& /@, � :@����

����� 0)�:)� � ����� �)�)� *�������� ")$)� #����� &)$) ���&���������� �)$) �� % 7������� ��� � ��"� �� �2� 3 ���������� "�����!���2 ������ ��1��� �� �2�0� 1��� ������ �� ��1"�!���� �� "���"�I�� ��"" ����2� ����� 1���, ��, ����@�����

!��� E)� $������� �)�)� �'��� ")*)� �� �'� )#) ��� ������� �)�� % 4����� ����������� �� ���������� 1��� ��� ����"���� 1���������� ������� ���� �"��� ����������� !0�� *& �@, � �@� ���

!� ������ �)�)� ���3�(�� *)#)$)� #���D���� �)!) ��� �������� 4)�)��� % 82� ��1��>����� �� 1���� ��"���� �� ��������� ����"!������ �� ����������>� �������� )���& �$$�& /����& <C, :@��

!����� %)�) ��� !����� !)%)") �����% 82� ��"� �� "�����!���2 �������������� �� �"��� ��������� ��-& ���& ��& �;, �@�.��

6����'� �) ��� ���������=� �)!) ���� % 0��������� �������������� >����� ����������� �� 3�����"��� ��"$��� ����"����1��� �-+�� ���(�, /;9, � :@� .�

6������"������� $)� ����� ")� �������� ") ��� %� &��� #)����.% / 2�12!��>���* ������1 ���� ��� �2� /?�� ������� �"������ ��1����$��(" %(�-(" �� ������� �� �"���� ��������� �������� ��� ��2�� ��"������� �"����� ����� 1���, -, ���@�� �

��=�� ")4)� ������ #)�) ��� ������� 4)�) �����% / 43/ ����������!����!��������� ��+���$� 1������ "�����* �� ���+�����("�������������#, @, �.�@�.��

���� � !)�)� ��� 0�=� 0)$)� ���� !) ��� ������ ) �� �% &��2�1��>����� ����"�* �� � ��������� �� �����"��* �� ������� ����������1����� ���(& ��-& ��#��$�����& /@, � �@����

������� %)� �������� �)� ��������� :) ���"�� ���� 0) ����.% / &(�!����� �������2 ��� ���"����1 ���2�1�� ���������� 1���� ���������� #��2 ��������" ��� #��� ���"������� �� �"����� ���& /����&�;, ���@����

������� 4)*) ��� 6������� :) �� % / ���������� 1��� ������ �� �2���"������ ������1 ���� @ "����� ���2 ������� �"��� ��� ���� �����"�� #��2 ��������" ����"���� �������� �� -�-�� ����� *& ��,��:@�:��

�����D��� )� ������ :)� $��� ���� 0) ��� �� 0������ �)")�) ���� %5�����>������ �� � �2��� �43/ ������ ��;���� 2�12"* �����>� ��� ������ "��� ���������1 )",� 1��� �����1������ ���� B#��$�,���� ��(�("� )���& �$$�& /����& -., . �@. �

����� ��� �)�) ��� ��������'� $) ���� % +���=��<�2��' ��#��"����� ��� 1��� >����1� �(��& ���� ��& �9, �� �@���:�

$����'� %)� ���� �):)� &���� �) ��� %����� !)�) �� �% �53� ���������#��2 ��(��"��� #����� �*�� 555 �������� ��"��"�� ��� ����;���� ��� �&=�!�������� ���������� ����+���$��1���, �.-,���@�:��

$��������� !):) ��� ������ &) ���..% 3�# � 1���� �� '����("��"�(" A���"� Q �2��� ����"�������* ����� �� ��#��$�������%���� �=����% �� )��*� !($�#����, �<, ���@� ��

$�'��� �)0)� � ��� 6)�)� 4� ���� #)� "���� �)�) ��� $�� ������4)&) ���� % ��������!"�<� 1���� �� �2� ��9�� ���������� "��� ��"����� ��� ��9��� �� �����1��� ��"������� ����� 1���, �., � ��@� �.�

$�'��� �)0)� %�������� �)&)� $�� ������ 4)&)� ���������� ����� �)� ������ �)&) ��� E����� 3)%) �����% &"��� ����������������� 1���� ������ ������� �� �� ������� ��� �������������� ����"* #��2�� �2� ��"������!������1 ��������"*� �����*& �., ���@����

$�'��� �)0)� $������� $) ��� $�� ������ 4)&) �� �% 85�!C��� 85�!3)� ��������' �#� ��# ����"��� ��"���� �� ����������������� 85�!3)�!A�� �������� ������� �� ��+���$� �����2�� �"��� 1������� ����� *& /�, ��@���

$�������� �)�)� ������� !)� E�� ����� !)� 6���� ���� 8)� >����� #) ���&���������� �)$) ���� % 82� ���� <��� �������� ����������1���0� ���� ������ �� � ������ �� �2� "����� I�����, ��"��!���� ������1, "�����!���2 ������ ����"* �� �"��� 1����� ����� 1���,�., �� �@�����

$����� #)� :�� ��� ")� #���� !) ��� ���������� %)0) �� �%5���������� ���#��� ������� �� � �"��� 3)�!A�� ������� ��������� ����������!��"���� ��"" ����2� !0�� *& ��, �:��@�:���

3����� �)6)� ������� !)$)� &������� �)$)� ������ � ")*)�$�"�� � !)$) ��� �������� !)#) �� % ���������� �� "��� �"�12���'����("+(�+������(" �������� �� �2�������� � )���&�$$�& /����& �.�, .��@� ��

3���� ����� !)�) ��� $����� &)4) ���:�% ���������� �� ��"���������� �� ��#��$����� ��%���� �� =������ ��#��$�������#,;/, �:.@�:��

3��F �� �)� $����� *)�)� ��� �� ���=��� �)�)� #������� $)� %�������$)!)� #���� !)�) ��� !����� !)%)") �����% &�������� ������!����>� 2��"��*�� �����1���� �� �2� ���9 ����"�� ������� �����!����� "��� �� ��+���$�� ����� 1���, ��, � ��@�����

5�� �������� #)� 0 �������������� 0)� ������� �)� �� ���#���� 4)� &������ %)� #�������� 0)� ��������� :) ��� "�� ����0) �����% / 1������ ���"*��� �� ;���������� ���������� �� "����"�12� �� ������' ��#���� ���<�� �������� ��"������� 0��& ����&<, ���@��:�

5�� 3)� �� ��� E)� #���� 8)� #������� ")� ����� %)� *������'� �)�>���� %) ��� :�� � 4) �����% 82� 5�( ����"* ���� �2� #�"�������� ���������� "��� 5� ��"��1� �� �2� ��"������ ������1,"�����!���2 ������ ��������"* �� �"��� ���������� 1����� �����1���, @, :��@:���

#��� A)� ���� E)�)� ������ ������ 5)� ����� $)� 0�����"���� �)�>���� %) ��� :�� � 4) �� % (���������� 1������� �� ��"��!���� ������1 ����!"����� ���2 ������ ���������� 1��� 2���"�!1�� �� �2� 1������ �� �#� �����*"�����' ������ �����+���$�� /������, �<<, � �@����

#������� $)� �������6������ 6)�)� "�������� 0)� * ����� 0)$)�!����� %)�)� ������ 6)� &��� �)�) ) ��� !����� !)%)") �����%3���" ������� ���������� �����>���*P� ���"� ���� ��;�������2��1� ���#��� ������"* �������� 1���� �� �2� 1%,�<; "����� ������� 1���, @�, ��@ ���

4������� $)�) ��� ������ !)")* �����% ������� �2���������"��������� ���������� �2�������� ������1 �� �2� ����"� 2*����.�!�'����(" ���(�� � '& +(�+������("% � ��!'& $�(�7��!($�#����, �., �� @� ��

4������� 0)$)� �������� !)$)� 5���'�� ")�) ��� ���������=��)!) ����:% 5����1������ �������� ��� ��������" ���������� �� �2������� ������� ���������� 1��� &��� ����� 1���, C, �:��@�:���

4���� ) ��� .% &����� �������1� &���"��� ���������������-& ���������& '($$�& �/, �@ .�

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

������� �% ��� ���� +����� ������� ���� ���!�"�� �

4����� ��� �� ����� !)� 6��'���� 6)� ��� �� ������� �)� ������ ����� �)� $���(���� #)� 6��������� ���� 4)� ��������� &)����������� %) ��� ������ !) �����% 8�12� �2*����" "��<�1� �� �2��������� ���������� 1��� /$�� ��� �2� ���� ���������� 1����� �� � ���1"� ��1���� �����1������ ���� �2� #�"� ������'����(" �(+��(" ���� /���1��� (&( �.�� ���� �"�������������� 0��& ����� 0���+� ������& ��, ���@� .�

������� ")� "�������(�� !)� &�(������ !) �� ��� ���� % 4��������� ���2� 6(��(" 5� 1��� �"���� �� ������ �����"� ��� 2���"�1����� ��� ������ 1��� ���*� ����� 1���, �., � ::@� . �

����� 0)%) ��� :'� &)�) �� �% 5�������� �� �2� "��� �"�12����2�1��' ����#�� ��� ��� ��2����� >������ ����& �-����,/, ��:@����

����� !)� ������� !)$)� 3����� �)6) �� ��� �� �% +��� �� �"�������� '����(" +(�+������(" ������� ����� ������� �����!����� �� ������ "��� �"�12�� ���& ����& ����& '��& A'�, �.., ��� @�����

��������� $)8)� #���� *)&)� :��������� 4)*)� 6��������� ����4)$)� ����� !)� "������ � 4)&) ��� #���� $) �� �% 82� ������1��� '.9 �� � ������ �� �2� ���"�� ���", ��"������ ������1,"�����!���2 ������ �"��� �� �"��� ���������� 1���� ��� ����������������� �� 8�0? �� �������� 0��& ����& C, �:�@�.��

��������� �)!)� %��� � �)� %������� �)0)� ��(������� �)!)� "�� &)�*����'� #)&) ��� :'� &)�) �����% / ������ #��"�!#��� ��1��!���� ��� ���"����� ����"������� �� ��#��$����� ��%���������� ������& ;., ���@�� �

*��� *) )� %� ������ %)� 0���� �)*)� "�(������ #)� #������ 4)� & �����$)0)� ������ 4)�) ��� ���������=� �)!) �����% 7��������� �� �2�)�� ������ 1��� ������� ���������� �� ��������" ���� ������� ��������� ���& ����& ����& '��& A'�, @9, ���:�@���: �

*������'� �)%)� "����� $)&)� #����� !)#) �� ��� �����% E�12!������*��"��"�� "��<�1� ���� �� �2� ������ ��� ������ 1�������/������, �/�, ����@��. �

��� �� ���=��� �)�) ��� !����� !)%)") ���� % 82� 3)!/�( ������'� ����" ��1��""��1 ����� �2���� �* �"��� ���������� 1��� ���!���� ��� ��1"����� �� ��"" ����2 �� �����"�� 1(& ����& -,��.@����

��� �� ���� 4)�)�)� �� &��� #)!)")$) ��� !������� $) )�)!)�� �% )�"�����1 ��"������ ������ 1�����1 ���������� ���������)��� �����& '��& C, .�@���

��� �� ������� �)�)")� 4����� ��� �� ����� !)3)�)$)� 6��'����6)� ����� ����� �)� ��������� !)$)� ���������� %)0)� ������!)� ��������� &)!) ��� 6��������� ���� 4)$) �� % E���"�!1�� �� � ���1"� ���������� 1��� �"���� �� ������ ������ �����!����� �� �������� ���2�1���' � ���� ��� � ��������� ����� *& �/,:.�@:�.�

��� �������� :)�)� $��� �� !)&)� 0����� �)!)� 3��� !)�#)� #������) ��� ��������� &)!) ����:% �)53&AD�' �� ���������"��� �������������� ������ ����� �� �)53��� )��& ��& ;,� @�� �

&������ 4)�) �����% )������1 ��� ����������� 5� ������� %� ���,����� �5�1���, 4��� ��� 0�""����, &�E�, ���%� ��� 4��1�, (/'/������� &����, ��� ���@����

& �� ��� �)� %���� �6���� �)#)� 0 ��� %)� � �� 4)� 0�� 0) �������� �) �����% 82� ������ �� �2� ������������� ���� 1����'����"����* �� 8�"" ��� �2� �����"�<��!� ��������� 1���, C-, �� �@���:�

E����� 3)%)� >���� %)� "����� $)&) ��� *������'� �)%) ��� % D���� ���1���� "���� ��� ���"������ ������1 �� �������* 43/���<��� ��12�"* "��<�� �� �2� )",�� 1��� �� ������� /������,��., :��@: :�

>����� �"�=����� �)� $��=������ &)� �������� 4)� :���� �)� �� ����#���� 4)� ��������� :) ���"�� ���� 0) �� % J8A ���"*��� ����# ������ �� ���������� �� !.���� �����-�� ���� ����$������ ������ ���� �* /�A&, ��A&, ��� ����������!1���!"�<����<����1�$ '��& ;., ��:.@��.��

+��)��< ��"������ ��;���� �������� /�������� ������' /M��.�:� ��$�,+�+�%� /M��.�. ��/��,+�+%� /M��.�.� ��/� ,

+�+%� /M��.�.� ��/��,+�+%� /M��.�.� ��/�:���;,+�+%� /M��.�.� ��/�:'2��,�(+%� /M��.�.: ��/�:'2��,�(+%� ���

/M��.�.. ��/�:)���,��%�

� )"��<#�"" &�"��2��1 A��, )�� ����� *�(���, �� �%, /9, .�@ �

� !�.�� -�� �� ���� �� �"�