Tegumentoe i suoi derivati costituiscono un sistema organico estremamente variabile e adattabile e in virtù di questa grandeplasticità e adattabilità si può dire che nessun altro organo svolge altrettante funzioni quanto quelle attribuibili al tegumento:

Delimitazione e protezione (scaglie, pigmento…)Mimetismo e attrazione sessuale (pigmenti, ghiandole..)Difesa/offesa (unghia, corna, artigli, ghiandole..)Ricezione di stimoli (recettori e strutture sensitive)Termoregolazione (penne, peli, vasi, ghiandole)Regolazione idrosalina Scambi gassosiNutrimento della prole (ghiandole mammarie)Accumulo di sostanze di riserva (grasso nel derma)Locomozione (squame, cuscinetti rugosi, ali...)

Pelle di rana: GH: ghiandole, MF: melanofori

Epidermide e derma costituiscono la pelleIl derma è riccamente vascolarizzato e contiene le ghiandole che hannoperò origine dall’ectoderma epidermico

Tegumento e derivati

Epidermide derivati cornei ghiandole del tegumento

Derma scaglie dermiche

Dall’epidermide

Dal derma

L’epidermide poggia sul derma ed è formata nei Vertebrati da un epitelio pavimentoso pluristratificato più o meno corneificato in superficie le cui tipiche cellule si chiamano cheratinociti.La giunzione tra E/D – giunzione dermo-epidermica- è caratterizzata da invaginazioni dell’E, i solchi epidermici, che si interdigitano con evaginazioni del derma, le papille dermiche. .I cheratinociti si dispongono in strati, distinguibili perché per un processo di citomorfosi gli strati più superficiali mostrano una sempre più intensa cheratinizzazione.Partendo dal più esterno si distinguono:

Strato corneoStrato granulosoStrato spinosoStrato basale sede del ricambio cellulare

La cheratinizzazione delle cellule è dovuta alla sintesidelle cheratine che formano dei filamentiAumenta verso gli strati più superficiali dove le cellule appaiono appiattite.Gli spazi intercellulari diminuiscono e aumenta la presenza di lipidi ad azione impermeabilizzante

Le cellule dello strato granuloso hanno granulidi cheratoialina contenenti proteine, polisaccaridi e lipidiLe cellule dello strato spinoso (o malpighiano)Mostrano i desmosomi che le uniscono e conferisconoall’epidermide una elevata resistenza meccanica.Le cellule basali provvedono al ricambio cellulareGli spazi fra cheratinociti consentono scambi metabolici

Cheratinizzazione, corneificazione

E’ un processo proprio dei tetrapodi che assume una grande importanza perchèconsente il definitivo distacco dei dall’ambiente acquatico; infatti la cheratinizzazione dello strato corneo fornisce protezione contro la disidratazione e l’essiccamento.L’altezza dello strato corneo varia da zona a zona in uno stesso individuo.Lo strato corneo può produrre, per un diverso grado di corneificazione, delle specializzazioni diverse nelle varie regioni del corpo dei Vertebrati contro insulti meccanici, per l’offesa e la difesa

La cheratinizzazione implica la sintesi di cheratine che si accumulano nelle cellulpiù superficiali determinandone la morte. Il processo è particolarmente evidente apartire dai Rettili.Sono note α e β cheratine, proteine fibrose fibrillari entrambe insolubili, male prime sono più elastiche e presenti in tutti i vertebrati e protegge dalla disidratazione, mentre le seconde sono più rigide, offrono protezione meccanica e si trovano in rettili e uccelli.

L’epidermide dei Vertebrati può essere più o meno corneificatae lo strato corneo può produrre delle strutture che nell’insieme si chiamano fanere

Negli Anfibi adulti lo strato corneo è sottile e di solito limitato ad un solo strato di cellule; l’epidermide perciò resta piuttosto permeabile e permette gli scambi osmotici; la presenza di ATPasi di membrana, enzima che regola il trasporto attivo di ioni, testimonia questa funzione

Derivati cornei dell’epidermide sono:

Dentelli stomodeali ( dei Ciclostomi e delle larve di Anfibi)

Squame di Rettili, Uccelli (zampe) e alcuni Mammiferi

Verruche e callosità

Artigli, unghia, zoccoli

Corna, becchi, fanoni

Penne degli Uccelli

Peli dei MammiferiFilogeneticamente i primi derivati cornei sono le squame e quindi gli artigli (e derivati), le corna, le penne e i peli.

Tutti questi annessi epidermici, detti anche fanere sono costituiti fondamentalmente da cellule morte ricche di cheratina.

La formazione dei derivati cornei quali squame, penne e peli è sempre associata alla formazione di una papilla dermica, sia come elemento “induttore” che per la nutrizione delle cellule che costituiscono la struttura cornea.

Le prime fasi di sviluppo delle squame e delle penne sono molto simili e poiché gli Uccelli sono derivati dai Rettili si ritiene che le penne sianoomologhe e siano quindi derivate dalle squame dei Rettili.

Il pelo invece sembrerebbe essere un elemento di nuova acquisizione tipica ed esclusiva dei Mammiferi, che si sarebbe formato primariamente fra le squame dei Rettili loro progenitori, nei tratti di epidermide sottile interposta fra le squame (caratteristica peraltro conservata nell’Armadillo).

Squame dei rettili La cheratinizzazione della pelle dei rettili non è uniforme in quantosono evidenti aree di ipercheratinizzazione in corrispodenza della formazione di squame epidermiche che possono essere embricatenei Serpenti, a scudo nei Cheloni e Loricati, tubercolate nelcamaleonte

Nell’epidermide dei Rettili si alternano strati di cellule con cheratina dei due tipi.L’epidermide dei Rettili va incontro a rinnovi ciclici che comportanoo il distacco di frammenti di pelli o la perdita completa di una sortadi “astuccio” corneo, la spoglia o exuvie.

Nei serpenti nella fase di rinnovamento si forma una seconda generazione di strati cheratinizzati e quando questa è completasi ha il distacco dell’epidermide della precedente generazione

pangolino

Squame cornee sono presenti sulle zampe degli uccelli e in alcuniMammiferi, pangolino e armadillo o nella coda dei roditori

Corneificazione della pelle sull’estremità delle ultime falangi forma l’artiglio o l’unghia o lo zoccoloL’organizzazione di base è dovuta alla presenza di unalamina ungueale dura e la solea più molle, ma cambia l’aspetto finale

Corna sono tutte le protuberanze situate sulla testa essenzialmente dei Mammiferi pari o impari, distinguibili in diversi tipi per la loro struttura e organizzazione.Non tutte le corna sono ad esclusiva composizione cornea.Sono esclusivamente epidermiche le corna del rinoceronte, formato da una sorta di concrezione di peli.Al contrario le corna delle giraffe sono protuberanze ossee dell’osso frontale rivestite da uno strato di epidermide con peli

Altri tipi di corna sono formate da un nucleo osseo su cui prolifera l’epidermide che forma una sorta diastuccio permanente come nei bovidi o caduco come nell’Antilocapra.

Le corna “a palco” dei cervidi sonodi natura ossea con rivestimentoepidermico. Sono soggette a cicliannuali, possono essere presentisolo nei maschi o in entrambi i sessies renna

i fanoni delle balene

Altri derivati cornei sono i becchi in rettili, uccelli e mammiferi e i

Le penne, piume e filopiume sono derivati cornei esclusivi dellaclasse degli Uccelli che nel complesso costituidscono un rivestimento protettivo e Isolante legato all’omeotermia, inoltre le penne permettono il volo.

La formazione delle penne richiede il concorso di derma ed epidermide, infatti una papilla dermica vascolarizzata si addenserà sotto l’epidermide lì dove si formerà la penna, che infossandosiforma la regione del colletto del follicolo della penna ad intensa proliferazione cellulare.L’abbozzo è rivestito da una guaina epidermica che si lacera a completa formazione

Le penne si formano in corrispondenza di lineeben precise sul corpo gli pterili

Il colletto è un ispessimento dell’epidermide e rappresenta la zonaproliferativa della penna in accrescimento.

Nella formazione della piuma, dal colletto si formano delle colonne parallele di cellule che si accrescono e alla fine si distaccano a formare un ciuffo di barbe, una per ogni colonna di cellule.

Nella formazione delle penne invece in una zona del colletto, che corrisponde alla parte dorsale della futura penna, si ha una maggior proliferazione in forma di asta chedarà il rachide cui si saldano le

Barbe

Componenti della penna:Calamo: infisso nel derma, cavoRachide, parte sporgente che portail vessilloVessillo formato da due serie dibarbe inserite sul rachideBarbe che portano 2 file di barbuledi cui una provvista di amuli,specie di ganci che si tengono ancoratialle barbule delle serie adiacentiper tenere il vessillo coeso.Il “piumino” è formato da piume e filopiume in cui è assente il vessillo e le barbe sono direttamenteinserite sul calamo o sul rachide

Le penne principalmentecoinvolte nel volo sonoquelle delle ali, leremiganti e quelle dellacoda, le timoniere

Le penne sono soggette a cambiamenti stagionali neicolori e ad un ricambio disolito collegati ai cicliriproduttivi, grazie alla permanenza di una papillaricoperta da epidermide che riprende il ciclo di formazione

il pelo si forma dal follicolo pilifero in cui il bulbo, epidermico, circonda la papilla dermica; la radice del pelo è la zona di corneificazione a contatto con il follicolo

I peli sono i derivati cornei ad esclusiva presenza nei Mammiferi.Sono associati ad una ghiandola sebacea e al muscolo erettore del pelo

Il fusto è la parte sporgente del pelo formato da midolla, corteccia e rivestito da una cuticola, si allunga per proliferazione delle cellule del bulbo; la corteccia è la parte del fusto che può avere spessore diverso in specie diverse, fino a formare degli aculei (riccio)

I peli possono variare nello spessore, distribuzione e possonoavere funzioni speciali come recettori tattili, le vibrisse.Il colore dei peli, così come anche le penne è dato essenzialmentedalla melanina, maggiore o minore presenza o melanine diverseInoltre nella loro formazione queste due strutture intrappolano bolle d’aria, che influenzano il colore per effetti fisici.Il ricambio dei peli è continuo o su base stagionale, la loro crescita è limitata (>>peli, ciglia) o prolungata (criniere, capelli..) e poi comunque c’è il ricambio.

Le ghiandole del tegumentosono presenti in tutte le classi ma variano per tipo di secreto,varietà e distribuzione.Sono ghiandole esocrine e riversano il loro contenuto all’esterno

Le ghiandole esocrine - unicellulari o pluricellulari - derivano dall’epidermide e vi restano sempre collegate mediante un dotto escretore.

In base alla forma dell’adenomero, ossia della parte secernente, si distinguono in alveolari se la forma è sferica, tubulari se la forma e la cavità sono cilindricheacinose se la forma dell’adenomero è sferica e la cavità cilindrica.

In base alla qualità del secreto possono essere classificate in ghiandole mucose, sierose o miste.

In base alle modalità di secrezione le ghiandole esocrine vengono distinte in:

merocrine o eccrine se secernono i prodotti mantenendo la loro integrità;

apocrine, se con il secreto viene distrutta anche la parte apicale delle cellule

(es gh. mammaria);

olocrine, quando con la secrezione si ha il disfacimento anche delle cellule

(es. gh. sebacea).

Lo svuotamento dell’adenomero è sovente facilitato dalla contrazione di uno strato di cellule mioepiteliali tra lo strato ghiandolare e la membrana basale.

Nella pelle dei pesci sono presenti numerose ghiandole unicellulari a secreto mucoso o sieroso e alcune ghiandole pluricellulari.La maggior parte produce muco le cui funzioni sono :battericida, ridurre l’attrito con l’acquaevitare variazioni osmotiche fra l’organismo e l’acqua.Altri secreti possono avere funzione offensiva, velenosa o irritante

In pesci abissali, la pelle presenta dei fotofori che sono ghiandole trasformate capaci di emettere un segnale luminoso; possono presentare una specializzazione a mò di lente e del pigmento intorno che isola il fotoforo dai tessuti circostantiLa reazione che avviene nelle cellule dei fotofori spesso è ad opera di batteri simbionti e genera luce per bioluminescenza

I rettili hanno una pelle corneificata e presentano scarsissimeghiandole spesso a secreto odoroso o localizzate in ristrette areecome i pori femorali delle lucertole o in regioni pericloacali es neicheloni

Nella pelle di Anfibi sono presenti ghiandole pluricellulari che affondanonel derma e producono muco o secreto sieroso (peptidi o amine biogene)ad azione tossica o antibatterica

Anche gli Uccelli presentano una limitata popolazione ghiandolarea secrezione lipidica come la ghiandola dell’uropigio o ghiandoleceruminose nel meato uditivo esterno

Nei Mammiferi ricompare una varietà di ghiandole con diversi tipi di secreto e diverse funzioni:

ghiandole mammarieghiandole sebacee

ghiandole sudoripareghiandole odorifere

Tipologia delle ghiandole mammariein diversi mammiferi.Nei monotremi le ghiandole del lattesboccano in corrispondenza di un ciuffetto di peliNei ruminanti è presente una cisterna del latte dove sboccano i dotti galattori

Il differenziamento e proliferazione delle ghiandole mammarie e produzione del latte sono sotto l’influenza di stimoli ormonali

Le ghiandole mammarie si sviluppano lungo le linee del latteche vanno dal cavo ascellare fino all’inguine;il numero delle coppie di capezzoli che si formano è proporzionale alla proleI dotti delle gh. mammarie possono sboccare direttamente all’esternoin corrispondenza di un capezzolo o in una cisterna del latte, che è una piega cutanea

Nei mammiferi sono presentighiandole sebacee, sudoripare e ghiandole a secrezione odorosa (feromoni).

Le ghiandole sebacee sono strettamente associate ai peli, le ghiandole sudoripare sono diversamente distribuite sul corpo, con maggior concentrazione dove scarseggiano i peliLa ghiandola sebacea produce un secreto lipidico che lubrifica e rende la pelliccia idrorepellente

Le ghiandole sudoripare producono un secreto acquosoe ricco di elettroliti con funzione soprattutto di termoregoalzioneI mammiferi posseggono numerose ghiandole odorifere, ilcui secreto può avere funzione di richiamo, o sevono persegnare il territorio.Sono per esempio localizzate in prossimità dei genitali o sulla testao in posizione ascellare.I loro principi attivi venivano usati nella produzione dei profumi

Mineralizzazione del derma

Il derma è un tessuto connettivo che possiede antiche e persitenti potenzialità di formare tessuto osseo: un esoscheletro superficiale più o meno sviluppato ad opera di osteoblasti od odontoblasti.

La mineralizzazione implica la formazione di una trama collagenica e deposizione di sali minerali (cristalli di idrossiapatite) che porta alla formazione di osso o dentinaLa dentina è una variante di osso di consistenza più dura.Altro tessuto fortemente mineralizzato è lo smalto, prodotto ad opera degliadamantoblasti di origine ectodermica. E’ comunque sempre associato a dentina.Osso, dentina e smalto comparivano tutti nelle antiche scaglie dermiche dei Pesci

corazzati; nel corso dell’evoluzione però il dermascheletro si alleggerisce e lo si trova attualmente nei Pesci moderni per lo più in forma di piccole scaglie flessibili.

L’armatura dermica svolgeva un’azione di difesa e rappresentava una riserva di calcio e fosfati.

Componenti dermiche mineralizzate nei tetrapodiScaglie dermiche in alcuni anfibi (es apodi)Consistenti piastre dermiche in cheloni e coccodrillianiPiastre dermiche degli armadilli

Le scaglie dermiche dei Pesci:lungo due lineeevolutive diverse sisono formate a partiredalla scaglia cosmoide

S. ganoidiS. elasmoidi

S. placoidi

Scaglia cosmoide antica con diversi strati ossei e rivestimento di smalto (scaglia più antica) la cui evoluzioneha portato a forme più moderne di scaglie

Scaglie elasmoidi sono le più diffuse tra i pesci ossei attualiScaglie placoidi sono presenti nel tegumento dei Condroitti

La pigmentazione della pelle è principalmente dovuta alla presenzadi cellule specializzate: i cromatofori presenti nel derma e derivatidalle cellule delle creste neurali, oltre che dalla vascolarizzazione.I cromatofori hanno forma stellata e possono contenere diversi tipidi pigmento. Nei mammiferi si trovano i melanociti

Funzioni della pigmentazione

Mimetismo/corteggiamentoTermoregolazioneProtezione

I cromatofori si possono distinguere in base ai tipi di pigmenti in:

1- melanofori/ melanociti, con granuli da rosso scuro/bruno2- xantofori, con granuli di pigmento giallo3- eritrofori, con granuli di pigmento rossi4- iridofori o guanofori con microcristalli incolori di guanina

1, 2 e 3 danno un tipo di colorazione su base chimica e fisica;il tipo 4 produce invece una colorazione su base fisica (strutturale)

Cambiamenti di colore

I cambiamenti di colore tipici dei Vertebrati eterotermi sono dovuti alla morfologia e fisiologia dei melanofori ed anche alla combinazione di una colorazione strutturale con una colorazione pigmentaria.

Il cambiamento di colore è determinato da- controllo nervoso per azione dell’acetilcolina e dell’adrenalina- e/o meccanismo ormonale per azione di ormoni dell’ipofisi dell’epifisi; - vi può essere anche una combinazione dei due meccanismi.

Nei melanofori i granuli di melanina possono muoversi diffondendo nei prolungamenti citoplasmatici o concentrandosi in un’area ristretta attorno al nucleo.

Sono provocati da informazioni visive che raggiungono l’encefalo tramite il nervo ottico e infatti, l’accecamento è seguito dalla perdita delle capacitàmimetiche dell’animale. negli Uccelli e nei Mammiferi la melanina è sintetizzata nei melanocitima durante lo sviluppo di penne e peli i granuli di pigmentovengono ceduti alle cellule all’epidermide e agli annessi cutanei (penne o peli) in via di formazione

Ormoni specifici – melatonina (epifisi) intermedina (ipofisi) - el’adrenalina controllano sia la sintesi sia il grado didistribuzione dei granuli nei cromatoforiI due gruppi di molecole agiscono con meccanismo antagonistaA- per concentrare i granuli nel corpo cellulareB- per disperderli nei prolungamenti cellulari