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?

Qualità Qualità Qualità

dove? quando?

quanto?

SPAZIO TEMPO

INTENSITA’

Dimensioni delle sensazioni

Modalità sensoriali

QUALITA’

I sistemi sensoriali Tipo di energia Modalità Stimoli

Luminosa Vista Energia radiante visibile

Meccanica

Tatto Udito S. Vestbolare Articolazioni Muscoli

Pressione/deformazione cutanea Vibrazioni sonore in aria/acqua Movimenti della testa Posizione e movimento Tensione muscolare

Termica Freddo Caldo

Minore temperatura epidermica Maggiore temperatura epidermica

Elettrica Intensità delle correnti elettriche

Chimica Olfatto Gusto

Odori disciolti in aria/acqua Sostanze su lingua/recettori g.

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In questa lezione

Caratteristiche generali di organizzazione e di funzionamento comuni ai diversi sistemi sensoriali

Spazio -> Dove? -> Campo recettivo Tempo -> Quando? -> Durata della risposta Intensità-> Quanto? -> Frequenza di scarica Qualità -> ? -> Diversi recettori

Livelli di elaborazione •  Recettori sensoriali

–  Trasduzione –  Trasmissione tramite

nervo somatico o cranico

•  Stazioni intermedie –  Midollo spinale –  Tronco encefalico –  Talamo

•  Corteccia cerebrale –  Aree primarie –  Aree secondarie

unimodali –  Aree associative

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Recettori e trasduzione

I recettori svolgono la fondamentale funzione di trasduzione del segnale-

stimolo, processo attraverso cui l’informazione viene convertita da energia fisica o chimica o

chimico-fisica in una variazione di potenziale di membrana.

Potenziali di recettore Corpuscolo di Pacini

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Intensità della sensazione

Legge della codifica in frequenza:

L’intensità dello stimolo viene

rappresentata dalla frequenza dei

potenziali d’azione

Potenziale di recettore

Potenziali di azione

Soglia e saturazione Legge di Stevens: L’intensità della sensazione dipende dalla frequenza di scarica dei recettori Punto di saturazione: Oltre il quale la cellula non può aumentare più la sua frequenza di scarica

Ogni neurone ha una soglia e un punto di saturazione, per cui presenta un minimo e un massimo d’attivazione in un ambito d’intensità

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Frazionamento dell’ambito Tutto l’ambito d’intensità percepibile è diviso tra neuroni più o meno sensibili

Adattamento sensoriale

Il neurone a lento adattamento risponde con una frequenza di

scarica proporzionata all’intensità dello stimolo e poi

si adatta; la frequenza di scarica diminuisce, ma non s’interrompe

del tutto sino alla fine dello stimolo.

Il neurone a rapido adattamento dopo pochi millisecondi smette

proprio di scaricare come se non ci fosse più lo stimolo.

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Intensità ed adattamento

La velocità di adattamento dipende dall’intensità dello stimolo

Campo recettivo •  Zona della superficie

recettoriale in genere cui un neurone risponde (ad es. Il campo recettivo di una cellula visiva è quell’area di retina in cui, la stimolazione luminosa dei fotorecettori, determina un aumento o una diminuzione di scarica della cellula stessa).

•  Dipende dalle caratteristiche intrinseche del recettore

•  Il concetto si applica anche ai neuroni corticali

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Localizzazione spaziale

Qualità della sensazione

Recettori diversi per modalità diverse

Recettori diversi per qualità diverse nello stesso organo di senso

Sistema visivo

Sistema somatosensoriale

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dove? quando?

quanto?

SPAZIO TEMPO INTENSITA’

Dimensioni delle sensazioni

Modalità sensoriali

QUALITA’

Campo recettivo Soglia

Saturazione

Frequenza scarica Frazionamento ambito Diversi recettori

Linee marcate

Proprietà della luce

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Che cosa vediamo?

• Proprietà percettive della luce

–  Luminosità

– Tonalità

–  Saturazione

• Proprietà percettive degli oggetti

– Orientamento –  Forma – Colore –  Localizzazione – Movimento –  Identità

Spettro dei colori

Lunghezza d’onda -> Colore

Ampiezza -> Intensità/Luminosità

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Il solido dei colori

L’occhio La luce é focalizzata dalla cornea e dal cristallino,

attraversa l’umor vitreo, ed é assorbita dai fotorecettori. Le cellule dell’epitelio pigmentato contengono MELANINA->

assorbe la luce non trattenuta dalla retina

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Contrazione e dilatazione pupillare

Nell’essere umano la dimensione della

pupilla (con relativa apertura o chiusura dell’iride) subisce

variazioni di circa 6 mm ossia da un minimo di apertura pupillare nelle condizioni di massima luminosità che è di circa 2 mm ad un massimo di apertura nelle

condizioni di bassa luminosità che è di

circa 8 mm.

Movimenti oculari Movimenti di Convergenza:

movimenti coordinati che consentono di tenere entrambi gli occhi fissi su un oggetto.

Movimenti saccadici: movimenti rapidi che consentono di esplorare una scena o di leggere.

Movimenti di inseguimento: movimenti lenti che consentono di seguire il movimento di uno stimolo.

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L’occhio a) parte posteriore vi sono i fotorecettori (coni e bastoncelli), b) lo strato intermedio contiene tre tipi di interneuroni: cellule

bipolari, cellule orizzontali e cellule amacrine, c) parte anteriore vi sono le cellule gangliari.

La retina è costituita da tre strati di neuroni:

Anatomia della retina 1) La luce deve attraversare i tre strati della retina per raggiungere i fotorecettori

2) Il segnale torna indietro alle cellule gangliari i cui assoni formano il nervo ottico che riattraversa tutti gli strati retinici per andare al SNC

3) Il nervo ottico deve a sua volta riattraversare tutti gli strati per raggiungere il cervello.

Luce

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La struttura dei coni e dei bastoncelli Regioni funzionalmente diverse: il segmento esterno specializzato nella fototrasduzione, il segmento interno che contiene il nucleo della cellula e una terminazione sinaptica che li collega alle cellule dello strato intermedio. La corrente al buio mantiene il potenziale di

membrana dei fotorecettori depolarizzato a circa -40 mv

Fototrasduzione Cinque fasi:

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Fotorecettori Bastoncelli: Coni:

• Visione notturna (sensibilità elevata)

• Visione diurna (sensibilità inferiore )

• Molto fotopigmento (catturano molta luce)

• Quantità inferiore di fotopigmento

• Campi recettivi grandi • Campi recettivi piccoli • Vanno in saturazione alla luce diurna

• Vanno in saturazione solo per illuminazioni molto intense

• Bassa risoluzione temporale • Alta risoluzione temporale • Acuità visiva bassa -> vie retiniche convergenti, non presenti in fovea

• Acuità visiva elevata -> vie retiniche meno convergenti, nella fovea

• Acromatici -> un solo tipo di pigmento

• Cromatici -> tre tipi di pigmento sensibile ad una lunghezza d’onda;

Tre tipi di coni

Rosso-> il pigmento è particolarmente selettivo alle lunghezze d’onda lunghe (558 nm)

Ciascuno con un diverso tipo di pigmento. Blu-> il pigmento è sensibile alle lunghezze d’onda corte (420 nm)

Verde-> il pigmento risponde alle lunghezze d’onda medie (531 nm)

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Distribuzione dei fotorecettori

La più alta concentrazione di coni si trova nella fovea, mentre i bastoncelli sono più numerosi nella periferia della retina e

assenti al suo centro

Punto cieco

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Circuiti neurali retinici

Fovea •  Acuità visiva massima

Rapporto 1:1 tra fotorecettori e cellule gangliari

Assenza degli strati di cellule sovrapposte ai fotorecettori

Fotorecettori specializzati (coni)

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Le altre cellule della retina •  Cellule bipolari: ricevono

l’input dai fotorecettori e lo trasmettono direttamente alle cellule gangliari

•  Cellule orizzontali: collegano i fotorecettori e le cellule bipolari attraverso lunghe connessioni parallele agli strati della retina

•  Cellule amacrine: collegano le cellule bipolari e le cellule gangliari

•  Cellule gangliari: trasmettono l’informazione al SNC. Gli assoni di tali cellule formano un fascio di fibre (nervo ottico) nel disco ottico

I campi recettivi Il campo recettivo di una cellula visiva è quell’area di retina

in cui, la stimolazione luminosa dei fotorecettori, determina un aumento o una diminuzione di scarica della cellula stessa.

Fig 3.11 dello Hubel

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Convergenza

Più recettori “convergono” le loro informazioni ad un unico neurone di ordine superiore (cellula gangliare).

Divergenza Ogni recettore è connesso a più neuroni di ordine

superiore

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Inibizione laterale

Campo recettivo composto

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I campi recettivi delle cellule gangliari I campi recettivi delle cellule gangliari hanno tre caratteristiche importanti:

A) Sono circolari,

B) il centro e la periferia hanno proprietà antagoniste,

C) analizzano l’informazione visiva attraverso due vie parallele (centro-on e centro-off)

Campo visivo

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Campo visivo ed immagine retinica

Naso

Emiretine nasali

Emiretina temporale

Emiretina temporale

Fovea Disco ottico

Punto di fissazione

Campo visivo

Emicampo visivo sinistro

Emicampo visivo destro

Fovea

Campo visivo e mondo esterno

Naso

Emiretine nasali

Emiretina temporale

Emiretina temporale

Fovea Disco ottico

Punto di fissazione

Campo visivo

Emicampo visivo sinistro

Emicampo visivo destro

Fovea

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Campimetria

Percezione come processo attivo

•  La percezione visiva è un processo attivo

•  I movimenti oculari permettono di “scegliere cosa vedere” facendo cadere l’immagine di un oggetto di interesse sulla fovea

•  La scelta dell’oggetto di interesse avviene utilizzando la visione periferica