curs biofizica

Note de curs

BIOFIZICA SISTEMELOR DISPERSE Definiţia şi clasificarea sistemelor disperse

Prin sistem dispers înţelegem un amestec de două sau mai multe substanţe, având o componentă dispersantă (solventul) şi una dispersată (solvitul). Solventul reprezintă elementul activ, iar solvitul elementul relativ pasiv, deoarece şi acesta influenţează caracteristicile sistemului.

Concentraţia

Pentru caracterizarea sistemelor disperse din punct de vedere cantitativ se foloseşte un parametru intensiv de stare numit concentraţie. Unitatea de măsură a concentraţiei molare în SI (sistemul internaţional de mărimi şi unităţi) este numărul de Kmoli de solvit pe unitatea de volum de soluţie (Kmoli/m3):

solutie

solvitm V

C ν= , [ ] 3.. m

KmolC ISm =

Concentraţia molală (molalitate) reprezintă numărul de moli de solvit la 1 kg de solvent.

Concentraţia procentuală de masă exprimă masa de solvit aflată în 100 de grame de solvent, în timp ce concentraţia volumică arată câte grame de solvit se găsesc în 100 ml de soluţie.

Concentraţia normală (normalitate) pentru soluţii de electrolit reprezintă numărul de echivalent de solvit la 1 litru de soluţie (un echivalent este egal cu cantitatea de substanţă care conţine NA de sarcini electrice elementare).

Clasificarea sistemelor disperse Sistemele disperse se clasifică în funcţie de dimensiunile particulelor, starea de

agregare a dispersantului, afinitatea dintre componenţi sau tipul fazelor componente (faza reprezintă o parte omogenă a unui sistem, la suprafeţele de separare de celelalte părţi apărând variaţii bruşte ale proprietăţilor fizico - chimice).

Pentru a caracteriza complet un sistem dispers, trebuie luate în considerare toate aceste criterii.

1. Pornind de la dimensiunile particulelor solvitului, se defineşte gradul de dispersie ∆ ca fiind inversul diametrului particulelor solvitului d:

d1

=∆

în funcţie de care se disting: - soluţii adevărate (moleculare) ∆ > 109 m-1, d < 1 nm, aceasta este invizibilă la microscopul optic sau la ultramicroscop - soluţii coloidale 107 m-1 < ∆ < 109 m-1, 1 nm < d < 100 nm, vizibil la ultramicroscop - suspensii ∆ < 107 m-1, d > 100 nm, vizibilă la microscopul optic sau chiar cu ochiul liber.

Deoarece în aplicarea acestui criteriu de clasificare se porneşte de la premisa ca particulele solvitului sunt sferice, nu putem aplica această clasificare hidrocarburilor care sunt molecule lungi.

2. În funcţie de starea de agregare a solventului (solvitul putând fi gaz, lichid sau solid) sistemele disperse pot fi: - gazoase – substanţa dispersantă este un gaz (amestecurile gazoase, vaporii în aer, ceaţa) - lichide – substanţa dispersantă este un lichid (lichide nemiscibile, lichid în gaz, soluţii de electrolit) - solide – substanţa dispersantă este un solid (unele aliaje)

72

Biofizică Medicală

3. În funcţie de afinitatea dintre componenţi sistemele disperse sunt: - liofile (există afinitate între solvit şi solvent) - liofobe (nu există afinitate între solvit şi solvent)

4. Din punct de vedere al tipului fazelor componente sistemele disperse pot fi: - monofazice, care pot fi omogene (proprietăţi identice în toate punctele sistemului) şi neomogene (proprietăţile diferă de la un punct la altul) - polifazice - heterogene: între părţile componente există suprafeţe de separare. (ceaţa, aerosoli, spuma : lichid şi gaz, gel : solid cu lichid)

În organism există soluţii adevărate, coloizi şi suspensii în care dispersantul

este lichid, comportamentul lichidelor biologice fiind complex, având proprietăţi conjugate tuturor celor trei clase de sisteme disperse.

De exemplu, sângele este soluţie pentru cristaloizi (Na, Cl, K), coloid (deoarece conţine proteine: serumalbumine, globuline), suspensie (datorită prezenţei elementelor figurate).

Lichidul cefalo rahidian (LCR) are substanţe cristaloide, deci este soluţie, în concentraţie scăzută are şi albumine, deci este coloid, are şi foarte rare celule endoteliale şi limfocite, fiind astfel reprezentată şi componenta de suspensie.

Soluţiile moleculare

Au diametrul particulelor solviţilor mai mic decât 1 nm, sunt sisteme omogene, monofazice, starea de agregare a solventului putând fi oricare (gazoasă, lichidă sau solidă). Solventul este constituentul lichid aflat în cantitate cea mai mare al soluţiei moleculare. Excepţie de la această regulă face apa care este întotdeauna solventul (de exemplu, o soluţie de alcool 75% are ca solvent apa). Soluţiile apoase sunt de foarte mare importanţă în medicină.

Pentru studiul teoretic al sistemelor disperse se foloseşte conceptul de soluţie ideală caracterizată prin faptul că este foarte diluată. Soluţia nu mai este ideală atunci când concentraţia ei creşte. Concentraţia limită a solvitului la care acesta nu se mai dizolvă, ci precipită se numeşte solubilitate, iar soluţia obţinută se numeşte soluţie saturată. Solubilitatea unei soluţii depinde de natura solventului şi a solvitului (nu toate substanţele produc soluţii saturate, există substanţe care formează faze omogene, indiferent de concentraţie), temperatură şi de presiune. Saturaţia este o stare de echilibru, condusă de legile termodinamice ale echilibrului.

Solubilitatea se poate explica pornind de la interacţiunile care există între particulele de solvent şi particulele de solvit. Dacă interacţiunea dintre tipurile diferite de particule este mai puternică decât interacţiunea dintre particulele aceleiaşi faze, solubilitatea creşte, soluţia se formează spontan, particulele de solvit sunt înglobate între particulele de solvent. Suspensiile

Sunt sisteme disperse care au gradul de dispersie cuprins în intervalul 105 – 107 m-1, dimensiunile particulelor lor fiind mai mari decât 10-7 m şi mai mici decât 10-5 m. Suspensiile pot fi solide şi lichide sau gazoase.

Suspensiile medicamentoase sunt suspensii solide care se prepară printr-o mărunţire mecanică şi dispersarea particulelor în mediul de dispersie sau prin scăderea solubilităţii anumitor substanţe dizolvate. Aerosolii care se administrează sub formă de inhalaţie se obţin prin pulverizarea unor soluţii de substanţe medicamentoase solide dizolvate într-un lichid. Stabilitatea suspensiilor creşte cu gradul de dispersie (scăderea dimensiunilor particulelor solvitului) deoarece particulele mai mici sunt mai bine ţinute în suspensie prin fenomenele de tensiune superficială.

73

Note de curs

Emulsiile Sunt sisteme alcătuite dintr-un lichid dispersat într-un lichid (laptele care este o

emulsie de globule mici de grăsime într-o soluţie apoasă de săruri minerale, lactoză, proteine etc.), dintr-un gaz dispersat într-un lichid (spuma) sau dintr-un lichid dispersat într-un gaz (ceaţa). Formarea unei emulsii presupune o creştere a suprafeţei interfaciale dintre cele două faze nemiscibile (Fig. 72), şi este însoţită de o creştere a energiei libere.

Fig.72 Formarea unei emulsii la punerea în contact a două faze nemiscibile lichide

Datorită instabilităţii lor, emusiile pot constitui potenţiale rezervoare de substanţă

încapsulată ce poate fi eliberată în condiţii variabile. O parte a aplicaţiilor implică domeniul farmaceutic uman, emulsiile apă/ulei/apă fiind investigate ca vehicule potenţiale ale medicamentelor hidrofile (vaccinuri, vitamine, enzime, hormoni), ce pot fi eliberate apoi progresiv, în mod controlat.

Emulsiile pot fi folosite în nutriţie (ca surse concentrate de calorii), în administrarea vaccinurilor (emulsiile putând prezenta efecte adjuvante), în eliberare controlată de medicamente (permiţând încorporarea de medicamente hidrofile / hidrofobe în cantităţi mari, medicamentul nefiind în contact direct cu fluidele şi ţesuturile organismului), la stabilizarea chimică a medicamentelor care hidrolizează rapid în soluţii apoase. Soluţii de gaz în lichid - Legea lui Henry

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz ce se dizolvă în unitatea de volum de lichid este proporţională cu presiunea gazului de deasupra lichidului (sau cu presiunea parţială a gazului in amestec).

Cel mai bun exemplu pentru înţelegerea acestei legi constă în observarea fenomenelor care au loc la deschiderea unui recipient care conţine un lichid gazos (apă carbogazoasă, de exemplu). Se observă cum apar bule de aer la suprafaţa lichidului deoarece bioxidul de carbon, aflat la presiune mai mare decât cea atmosferică, deci dizolvat în cantitate mai mare, părăseşte amestecul, ca rezultat al egalizării presiunii parţiale cu presiunea atmosferică. Similar, azotul care este un gaz inert, în mod normal depozitat în ţesuturile vii şi în sânge, va încerca să părăsească ţesuturile şi fluidele corpului dacă acestea sunt supuse unei diferenţe bruşte de presiune, cum ar fi cazul unui scafandru care iese foarte rapid de la o adâncime foarte mare. Apare boala de decompresie care se manifestă prin erupţii cutanate, dureri articulare, paralizie, putând duce chiar la deces.

Dizolvarea gazelor în lichide se face până la saturaţie (la temperatură şi presiune date, cantitatea dizolvată atinge o valoare limită).

74


Gazele sunt din ce în ce mai puţin solubile pe măsură ce temperatura creşte, când lichidul fierbe, gazele fiind eliminate. Dintr-un amestec de gaze, aflate în prezenţa unui lichid, fiecare gaz se dizolvă ca şi cum ar fi singur în lichidul dizolvant. La o temperatură dată, cantitatea de gaz dizolvată în lichid este proporţională cu presiunea pe care o exercită gazul asupra lichidului după ce s-a dizolvat cantitatea maximă de gaz posibilă în condiţiile date.

Coeficientul de solubilitate reprezintă volumul de gaz (în condiţii normale de presiune şi temperatură) care se dizolvă într-un litru de lichid. Acesta depinde de natura gazului şi de natura lichidului. Oxigenul este mai solubil în apă şi în lichidele biologice decât hidrogenul. Dizolvarea gazelor în sânge şi ţesuturi

Conform legii lui Henry, cantitatea de gaz dizolvat într-un lichid creşte cu creşterea presiunii sale de deasupra lichidului, solubilitatea gazelor în sânge crescând după o lege exponenţială, constanta de timp a procesului depinzând de tipul de ţesut. Din acest punct de vedere ţesuturile pot fi rapide sau lente şi din acest motiv apare o diferenţă de presiune (disbarism) între diferite ţesuturi, ca între sânge şi ţesuturi, important în special la decompresie (exemplu ar fi revenirea scafandrilor la suprafaţă). Eliminarea gazelor inerte la decompresie este mai rapidă în sânge decât în ţesuturi, prin urmare poate apărea situaţia în care există în sânge bule de gaz (aşa numitele embolii gazoase). Accidentele grave se datorează localizării emboliilor la nivelul arterelor creierului şi măduvei spinării. Apariţia emboliilor poate fi prevenită prin decompresie lentă.

În cazul hiperoxiei (la p > 1,7 atm) apar efecte toxice asupra sistemului nervos central (greaţă, ameţeli, convulsii). Deşi mecanismul prin care apar aceste efecte toxice nu este complet elucidat, se avansează ideea că producerea de radicali liberi este responsabilă pentru producerea acestora.

În cazul scafandrilor, la adâncimi foarte mari, apare aşa – numita beţie a adâncurilor care se manifestă cu simptome similare primelor stadii ale anesteziei generale şi care este datorată creşterii presiunii gazelor inerte. Heliul intră în organism şi îl şi părăseşte mai rapid decât azotul, astfel că pentru scufundări de trei sau patru ore, organismul uman atinge saturaţia cu He. De aceea, pentru astfel de scufundări, timpul de decompresie este mai scurt decât în cazul în care s-ar folosi amestecuri gazoase pe bază de azot (cum este cazul aerului atmosferic). De aceea, în amestecul gazos furnizat scafandrilor se foloseşte He. Din acest amestec este complet îndepărtat CO2 care se acumulează în ţesuturi, cu efect toxic, ducând la acidoză (deşi la suprapresiuni mici are un efect stimulator).

Apa: structură şi proprietăţi Molecula de apă este formată dintr-un atom de oxigen şi doi atomi de hidrogen,

între fiecare atom de hidrogen şi cel de oxigen existând o legatură colaventă de lungime 0,958 Ǻ (1 Ǻ = 10-10 m) (Fig. 73), unghiul dintre legăturile covalente fiind 1050.

75

Note de curs

Fig. 73 Structura moleculei de apă

Datorită structurii asimetrice a moleculei de apă, centrul sarcinilor pozitive (ionii de

hidrogen) nu coincide spaţial cu centrul sarcinilor negative (ionul de oxigen), aceasta se comportă ca un dipol electric permanent (Fig. 74) având un moment dipolar de 1,858 Debye ≅ 6,2 ⋅10-30 C⋅m (momentul dipolar reprezintă produsul dintre sarcina dipolului (δ) şi distanţa dintre centrul sarcinilor electrice negative şi cel al sarcinilor electrice pozitive).

Fig. 74 Apa este un dipol electric permanent

Datorită caracterului dipolar, molecula de apă se orientează în câmp electric, iar

constanta sa dielectrică este mare (Fig. 75).

Fig. 75 Orientarea dipolilor apei în câmp electric

Molecula de apă are 10 electroni (Fig. 76) care sunt repartizaţi astfel : - 2 electroni în apropierea oxigenului; - 2 perechi de electroni neparticipanţi (nu participă la legătura covalentă) care se

rotesc pe două orbite aflate în plan perpendicular pe planul moleculei de apă; - 2 perechi de electroni care care realizează legăturile covalente.

76

http://witcombe.sbc.edu/water/images/electricfield.jpg


Fig. 76 Repartiţia electronilor în molecula de apă

Dispunerea orbitelor determină structura tetraedrică a moleculei de apă (Fig. 77).

Fig. 77 Structura tetraedrică a moleculei de apă

Între dipolii electrici se manifestă forţe de natură electrostatică, numite Van der

Waals care sunt mai slabe decât forţele ionice şi care scad cu puterea a 7-a a distanţei. De asemenea, aceste legături sunt mult mai slabe decât legăturile chimice, deci nu modifică structura şi proprietăţile moleculei.

În afara legăturilor de tip van der Waals, în lichide se întâlnesc şi legăturile coordinative care sunt mai puternice. Ele apar când norii electronici ai moleculelor se suprapun parţial. Aceste legături conferă un comportament cooperativ apei, legarea unei molecule facilitând legarea alteia, o moleculă de apă putând lega în acest fel încă 4 alte molecule (Fig. 78).

Fig. 78 Comportamentul cooperativ al apei conferit de prezenţa legăturilor coordinative de

hidrogen Proprietăţile fizice ale apei

Două dintre caracteristicile moleculare ale apei sunt responsabile pentru proprietăţile ei speciale şi anume: momentul dipolar al apei şi capacitatea moleculelor de apă de a forma legături de hidrogen intermoleculare. Proprietăţile fizice ale apei care au o importanţă biologică remarcabilă sunt: - densitate maximă la 40 Celsius – pe fundul lacurilor temperatura apei nu scade sub aceasta valoare nici iarna (apa mai densă se va duce în jos), gheaţa fiind mai puţin densă decât apa va pluti, iar viaţa se poate dezvolta în continuare în mediul subacvatic;

77

Note de curs

Structura afânată a gheţii (Fig. 79) datorită căreia densitatea ei este mai mică decât a apei la 00C se datorează tocmai capacităţii apei de a forma legături de hidrogen;

a) b)

Fig. 79 Structura afânată a gheţii (a)) şi structura apei (b))

- căldură specifică (căldura necesară unităţii de masă pentru a-şi varia temperatura cu un grad) mult mai mare decât cea a oricărei substanţe solide sau lichide (4,18 J/(g⋅K)); această caracteristică poate fi explicată prin faptul că interacţiunea dintre dipolii apei înmagazinează o mare cantitate de energie internă; în termoreglarea organismului, căldura specifică mare menţine temperatura constantă a corpului în timpul unor eforturi musculare intense care ar putea duce la o supraîncălzire; - căldură latentă specifică de vaporizare (căldura latentă specifică reprezintă căldura necesară unităţii de masă pentru a-şi modifica starea de agregare) mult mai mare decât a altor lichide (40,65 kJ/mol – amoniacul, de exemplu, are căldura latentă specifică de vaporizare mai mare decât a apei), acest lucru fiind datorat tot capacităţii apei de a forma legături de hidrogen. Evaporarea apei este un proces consumator de căldură, aşadar evaporarea pulmonară şi transpiraţia consumă căldură de la organismul viu, asigurând homeotermia; - conductibilitate termică de câteva ori mai mare decât cea a majorităţii lichidelor şi de 27 de ori mai mare decât a aerului, consecinţa acestui fapt fiind că apa are rol de amortizor termic în organism; - constantă dielectrică relativă are valoarea 80, fiind foarte mare, rezultatul fiind facilitarea disocierii electrolitice; - apa disociază foarte puţin, având o constantă de disociere mică (1,2⋅10-14 la 25oC), protonii produşi în concentraţie mică în urma disocierii apei au importanţă biologică deosebită; - tensiune superficială mai mare decât a altor lichide (73 mN/m); acest lucru are un rol hotărâtor în fenomenele de capilaritate

Fig. 80 Pelicula de surfactant care căptuşeşte interiorul unei alveole pulmonare Exemplu: tendinţa alveolelor de a colapsa la sfârşitul expiraţiei se datorează, în

esenţă, tensiunii superficiale a stratului apos care căptuşeşte epiteliul alveolar. Stabilitatea alveolară este asigurată de surfactantul pulmonar (amestec de fosfolipide şi lipoproteine)

78


de la interfaţa aer-lichid (Fig. 80) care reduce tensiunea superficială, menţinând diferenţa de presiune din interiorul alveolei în cursul ciclului respirator la o valoare aproximativ constantă, prevenind astfel colapsarea. Surfactantul pulmonar participă şi la îndepărtarea corpilor străini, fiind parte a sistemului imunitar pulmonar.

Insuficienţa acestui surfactant pulmonar sau absenţa sa pot provoca boli respiratorii grave: un copil născut prematur (dupa 28-32 săptamâni de gestaţie) prezintă o deficienţă a surfactantului pulmonar care duce la detresă respiratorie manifestată imediat după naştere prin tahipnee (accelerare rapidă a frecvenţei respiratorii), cianoză (apariţia coloraţiei albăstrui a pielii şi a mucoaselor datorită unei cantităţi inadecvate de oxigen în sânge). Structura şi rolul apei în sistemele biologice

În structurile vii există o multitudine de specii moleculare, macromoleculare şi ionice care sunt hidrofile sau hidrofobe, capabile să formeze cu apa diferite tipuri de legături. Spunem că apa din sistemele vii este structurată adică are un grad mare de ordonare şi acest lucru este responsabil pentru rolul foarte important pe care îl joacă apa într-o serie de mecanisme de reglare şi bioenergetice cum ar fi: capacitatea calorică mare şi conductivitatea termică mare previn încălzirea excesivă a ţesuturilor vii în urma unor eforturi musculare intense, căldura latentă de vaporizare mare permite răcirea prin evaporare pulmonară şi prin transpiraţie (rol în homeostazia termică).

Fig. 81 Apă structurată

Structurarea apei în sistemele biologice se datorează faptului că moleculele de apă

sunt capabile să formeze legături de hidrogen nu numai unele cu altele, dar şi cu macromolecule care au la capete grupări –OH sau –NH2, cum este cazul proteinelor (Fig. 81). Însă în sistemele vii există şi electroliţi care sunt substanţe capabile să disocieze în ioni negativi şi pozitivi în prezenţa apei (Fig. 82), care formează cu apa legături electrostatice, rezultând o ordonare locală a apei.

Fig. 82 Disocierea clorurii de sodiu în apă

79

Note de curs

Apa structurată în prezenţa proteinelor se numeşte apă legată, iar apa structurată în prezenţa electroliţilor se numeşte apă de hidratare. Proprietăţile coligative ale soluţiilor

Proprietăţile coligative ale soluţiilor nu depind de tipul solvitului, ci doar de tipul solventului. Interacţiunea solvent-solvit duce la: - scăderea presiunii vaporilor saturanţi ai solventului; - scăderea punctului de congelare proporţional cu concentraţia molară, conform legii lui Raoult

∆T =kcrcMunde kcr se numeşte constanta crioscopică şi reprezintă scăderea ∆T la dizolvarea unui mol de substanţă într-un litru de soluţie ; - creşterea punctului de fierbere. Deoarece scade presiunea vaporilor saturanţi, trebuie să crească temperatura de fierbere, fierberea apărând în momentul în care presiunea vaporilor saturanţi de deasupra lichidului devine egală cu presiunea atmosferică. Ori, presiunea vaporilor saturanţi creşte cu temperatura. În legea lui Raoult, care este respectată, în locul constantei crioscopice apare keb - constanta ebulioscopică. Proprietăţile electrice ale soluţiilor

Disocierea electroliţilor este favorizată de permitivitatea electrică foarte mare a apei (de 80 de ori mai mare decât a vidului), precum şi de faptul că apa este un dipol electric. Deoarece în soluţia formată în urma dizolvării unui electrolit există purtători de sarcină liberi, aceasta are o rezistenţă electrică mult mai mică decât a apei pure.

Definim gradul de disociere α ca fiind raportul dintre numărul n de molecule disociate şi numărul total de molecule dizolvate din soluţie. Există electroliţi tari care sunt complet disociaţi în soluţie apoasă şi electroliţi slabi care sunt doar parţial disociaţi în soluţie apoasă.

Gradul de disociere depinde invers proporţional de concentraţia electrolitului, la diluţie infinită, electroliţii fiind total disociaţi.

Conductivitatea unei soluţii (χ) definită ca fiind inversul rezistivităţii (ρ) χ = 1/ρ , este funcţie de concentraţia purtătorilor de sarcină, valenţă, mobilitate, caracteristicile soluţiei. Într-o soluţie de electrolit există şi ioni negativi şi ioni pozitivi, conductivitatea soluţiei fiind dată de suma conductivităţilor ionilor de semne contrare. Datorită interacţiunii dintre ioni, doar o fracţiune f din concentraţia totală de ioni din soluţie poate participa liber la conducţie. Această fracţiune f se numeşte coeficient de activitate.

Activitatea a a unei soluţii este dată de relaţia: a = fC

Activitatea reprezintă concentraţia unei soluţii ideale care ar prezenta aceeaşi conductivitate ca soluţia reală. Într-o soluţie ideală: f = 1 (conductivitate totală) şi deci: a = C

Când există mai mulţi ioni în soluţie, câmpul electric generat de aceştia depinde de concentraţie, de valenţă şi de interacţiunea dintre ioni. Tăria ionică I ţine seama de toţi aceşti factori şi matematic se scrie astfel:

I = ½ Σ Cizi2

Proprietăţi optice ale soluţiilor

Sunt folosite pentru analiza calitativă şi cantitativă a substanţelor în soluţie, prin diferite tehnici, cum ar fi:

- Refractometria este o metodă prin care, în urma măsurării indicelui de refracţie al unei soluţii se poate determina concentraţia acesteia datorită interdependenţei dintre aceste două mărimi, n = f(c). În laboratoarele de analize medicale poate fi folosită la

80


determinarea glicozuriei, adică a concentraţie de glucoză în urină în caz de diabet (altfel, glucoza nu este decelabilă în urină).

- Polarimetria este o metodă pe baza căreia se poate calcula concentraţia unei soluţii optic active (substanţă care roteşte planul luminii polarizate (Fig. 83)) în urma măsurării unghiului de rotire a planului de polarizare a luminii (Fig. 84), unghi direct proporţional cu concentraţia substanţei optic active şi cu grosimea stratului de substanţă străbătut. Această metodă se bazează pe faptul că substanţele organice care au cel puţin un carbon asimetric sunt optic active, adică există două structuri spaţiale diferite simetrice în oglindă corespunzătoare aceleiaşi formule moleculare.

Fig.83 Orientarea vectorului electric al undei electromagnetice luminoase în lumina

nepolarizată (naturală) şi în lumina polarizată liniar În mod normal, în organism se sintetizează şi se reţine numai una dintre cele două

structuri, în funcţie de tipul acesteia. De exemplu, aminoacizii sunt levogiri (L), iar glucidele sunt dextrogire (D).

Fig.84 O substanţă optic activă roteşte planul luminii polarizate cu un unghi θ proporţional

cu concentraţia sa în soluţie

- Spectrofotometria de absorbţie este o metodă care permite analiza calitativă şi cantitativă a unor soluţii. Fiecare tip de moleculă are un spectru de absorbţie specific. Absorbţia luminii se face conform legii Beer – Lambert:

I1 = I0 e-α l c

unde I1 reprezintă intensitatea fasciculului emergent (Fig. 85), I0 reprezintă intensitatea luminoasă a fasciculului incident, c este concentraţia solvitului, iar α este o constantă de material.

81

Note de curs

Fig. 85 Atenuarea intensităţii fasciculului emergent după absorbţie

Spectrele de absorbţie în vizibil şi ultraviolet corespund excitării electronice, iar cele

din IR rotaţiei şi vibraţiei moleculare. Analiza calitativă care poate fi efectuată se referă la identificarea substanţelor dintr-

un amestec, determinarea entropiei şi a capacităţii calorice, determinarea tipului legăturilor chimice.

Analiza cantitativă permite evaluarea cantitativă a concentraţiei substanţelor, determinarea purităţii unei substanţe.

Spectrele de absorbţie ale soluţiilor pot fi influenţate de natura solventului, valoarea pH-ului (dacă în soluţie se află două substanţe ce se pot transforma una în alta, curbele de extincţie pentru diferite pH-uri se intersectează în punctul izobestic ; modificarea pH-ului se observă prin virarea culorii), concentraţia soluţiei (apariţia a două puncte izobestice, datorită concentraţiilor mari la care pot să apară asociaţii moleculare, cele două puncte izobestice corespunzând monomerului şi dimerului, respectiv), temperatură (agitaţia termică inhibă formarea dimerilor, aşadar creşterea temperaturii are efect invers decât cel al creşterii concentraţiei), iradierea substanţei. Fenomene de transport în soluţii

În cazul în care într-un sistem există gradienţi de concentraţie, potenţial sau presiune are loc un transport de substanţă orientat spre atingerea unei stări de echilibru termodinamic. Transportul de substanţă în cazul soluţiilor se poate face prin două moduri : prin difuzie care reprezintă transportul de solvit sub acţiunea gradientului electrochimic şi prin osmoză care reprezintă transportul de solvent sub acţiunea gradientului de presiune. Cele două fenomene pot fi simultane. Difuzia simplă

Difuzia constă în transportul de substanţă din regiunile cu concentraţie mai mare spre cele cu concentraţie mai mică, realizat exclusiv prin mişcările de agitaţie termică.

Fig. 86 Difuzia simplă are loc datorită gradientului de concentraţie

Difuzia este descrisă de cele două legi ale lui Fick.

82


Legea I a lui Fick: Cantitatea de substanţă dν care difuzeaza în timpul dt printr-o

secţiune de arie A este proporţională cu gradientul de concentraţie dxdc

, cu dt şi cu aria A:

dtdxdcDAd −=ν

sau

dxdcDA

dtd

−=ν

unde D este coeficientul de difuzie care se măsoară în S.I. în m2/s (D este definită ca fiind cantitatea de substanţă care difuzează în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţă, pentru un gradient de concentraţie egal cu unitatea), iar dν/dt reprezintă viteza de difuzie. Semnul minus apare deoarece fluxul de substanţă este îndreptat de la concentraţie mare la concentraţie mică, adică în sensul gradientului de concentraţie. Este valabilă numai când distribuţia de concentraţie nu se modifică în timp, adică atunci când are loc o difuzie staţionară.

În cazul în care difuzia este non-staţionară concentraţia variază şi în timp şi este guvernată de legea a doua a lui Fick: Variaţia în timp a concentraţiei într-o regiune dată a soluţiei este proporţională cu variaţia în spaţiu a gradientului de concentraţie.

2

2

dxCdD

dtdC

−=

Coeficientul de difuzie D (acelaşi din legea I a lui Fick) este proporţional cu viteza de difuzie a particulelor care depinde de temperatură, de vâscozitatea lichidului şi de mărimea particulelor. Difuzia prin membrane

O peliculă de grosime neglijabilă faţă de aria suprafeţei, care desparte două medii având caracteristici fizico-chimice diferite constituie o membrană. Deosebim mai multe tipuri de membrane: - membrane permeabile (care permit trecerea tuturor componenţilor unei soluţii în mod egal, şi inegal permeabile, care permit trecerea componenţilor soluţiei în mod diferit) - selectiv permeabile (permit trecerea numai a unor componenţi) - semipermeabile (permit doar solventului să le străbată) - ireciproc permeabile (permit trecerea solvitul numai într-un sens). Membrane permeabile

În cazul în care două compartimente care conţin aceeaşi soluţie, dar în concentraţii diferite, sunt separate de o membrană de grosime δ, în desfăşurarea difuziei se ţine cont şi de coeficientul de partiţie β care reprezintă raportul dintre solubilitatea solvitului în membrană şi cea a solventului.

Legea I-a a lui Fick pentru membrane se va scrie: ( ) ( ) cPAcADccDAdx

cdDAdtd

∆−=∆⎟⎠⎞

⎜⎝⎛−=−−=−=

δβββ

δβν

12

unde parametrul δβ

=DP reprezintă coeficientul de permeabilitate a membranei pentru

solvit.

83

Note de curs

Osmoza Este fenomenul de difuzie a solventului dinspre soluţia mai diluată înspre cea mai

concentrată printr-o membrană semipermeabilă. Presiunea osmotică reprezintă presiunea mecanică necesară pentru împiedicarea

osmozei şi se datorează mişcării de agitaţie termică a moleculelor de solvit care ciocnesc membrana pe o singură parte neputând să o străbată (Fig. 87).

Fig. 87 Presiunea osmotică este datorată moleculelor de solvit care ciocnesc membrana semipermeabilă neputând trece.

Osmolul reprezintă cantitatea de substanţă care, dizolvată în solvent, se

dispersează într-un număr de particule osmotic active (capabile să se agite termic, dar nu să traverseze membrana) egal cu numărul lui Avogadro NA.

Fig. 88 Principiul de funcţionare al osmometrului Dutrochet

Aparatul cu care se măsoară această presiune este osmometrul Dutrochet. În

vasul mare (Fig. 88) se găseşte solventul pur, iar în tubul închis în partea inferioară cu o membrană semipermeabilă se află o soluţie cu acelaşi solvent.

Moleculele de solvit neputând străbate membrane semipermeabilă o să apară un flux de solvent dinspre vasul mare spre tub şi nivelul lichidului în tub va creşte, ducând la diluarea soluţiei din tub. Sistemul ajunge în starea de echilibru atunci când presiunea hidrostatică ρgh exercitată de lichidul care a urcat în tub este egală cu presiunea exercitată de soluţie π. Legile presiunii osmotice

Legile presiunii osmotice se aseamănă cu legile gazelor, Van’t Hoff fiind cel care a propus similitudinea presiunii osmotice cu presiunea gazelor, moleculele dizolvate într-un

84


lichid comportându-se ca moleculele unui gaz aflat într-un vas. Legile presiunii osmotice sunt legi deduse experimental. 1. La temperatură constantă, presiunea osmotică a unei soluţii este proporţională cu concentraţia molară a soluţiei (numărul de moli de solvit într-un litru de soluţie).

π ∼ c

unde c este concentraţia molară. Trecând de la directa proporţionalitate la egalitate, obţinem : π = kTc, iar constanta are valoarea kT = 22,4 103 Nm/mol. Aşdar, presiunea osmotică este invers proporţională cu volumul, similar legii transformării izoterme a gazelor. 2. La concentraţie constantă, presiunea osmotică este direct proporţională cu temperatura

π ∼ T

Sau π = kcT, enunţ similar cu cel al legii transformării izocore a gazelor ideale. 3. Presiunea osmotică a unei soluţii în care faza dispersată este alcătuită din substanţe diferite, este egală cu suma presiunilor osmotice ale fiecărei soluţii în parte, iar fiecare substanţă dizolvată îşi are presiunea ei proprie, ca şi cum s-ar afla dizolvată singură în întreaga cantitate de solvent. Această lege este analoagă legii lui Dalton cu privire la presiunea totală a unui amestec de gaze, care egală cu suma presiunilor parţiale ale componentelor. 4. Presiunea osmotică a unei soluţii este independentă de natura substanţei dizolvate, ea depinde numai de numărul moleculelor din soluţie. Astfel, soluţiile de concentraţii molare egale ale diferitelor substanţe au aceeaşi presiune osmotică dacă nu intervin alte fenomene. Această lege este similară legii lui Avogadro care afirmă că acelaşi număr de molecule ocupă acelaşi volum şi exercită aceeaşi presiune, la temperatură dată. De exemplu, o soluţie de zahăr 1M (340 g/l) exercită o presiune osmotică egală cu cea exercitată de o soluţie 1M de glucoză sau de acid tartric. Dacă în loc de apă se foloseşte alt solvent, la aceeaşi concentraţie molară, presiunea osmotică rămâne nemodificată, deoarece, fiecare moleculă, indiferent de tipul ei, exercită aceeaşi presiune osmotică.

Combinând cele două relaţii (legile 1 şi 2) se obţine că :

π = kcT S-a constatat că: k≡ R. Dar c = ν/V, de unde:

π = RTν/V şi: πV = νRT

Aceasta este legea Van’t Hoff, similară ecuaţiei termice de stare pentru gazul ideal. Pentru soluţiile disociate de electroliţi presiunea osmotică are expresia :

πV = iνRT unde i este indicele de disociere.

Travaliul osmotic este lucrul mecanic efectuat de solvent la traversarea unei membrane semipermeabile (similar cu lucrul mecanic efectuat de un gaz ideal într-o transformare izotermă):

W = νRT ln c1/c2

c1, c2 - concentraţiile molale iniţială şi finală ale soluţiei, ν - numărul de moli de solvent.

85

Note de curs

Măsurarea presiunii osmotice Se poate face prin:

1. Utilizarea osmometrului Dutrochet 2. Metoda crioscopică prin care se determină diferenţa dintre temperatura de îngheţ a soluţiei şi cea a solventului pur ∆T, diferenţă care este direct proporţională cu concentraţia osmolară a soluţiei. Constanta se numeşte crioscopică şi este numeric egală cu valoarea cu care scade temperatura de îngheţ a unei soluţii având concentraţia de 1 osmol la litru de solvent, faţă de temperatura de îngheţ a solventului pur. Toate soluţiile moleculare coboară punctul de congelare al apei cu 1,86 grade Celsius. Important de reţinut că această coborâre a punctului de îngheţ este direct proporţională nu cu concentraţia procentuală a soluţiei ci cu cea molară. Aşadar, pentru solvent apă, la o concentraţie de 1 osmol, punctul de îngheţ ajunge la -1,86oC, constanta crioscopică kcr = 1,86.10-3 m3K/mol, iar kT = 22,4.102 N.m/mol, se obţine valoarea presiunii osmotice a apei de 12 ∆T .

Exemple de crioscopie clinică. Serul uman normal îngheaţă la -0,56oC. Aceasta înseamnă că presiunea osmotică a serului este de 6,72 atm. Constanţa punctului de congelare a serului este remarcabilă şi este aproape imposibil să-l facem să varieze, chiar prin ingerarea unei cantităţi importante de NaCl. Rezultatele experimentale arată că serul sanguin se comportă ca o soluţie apoasă de concentraţie 0,3M. O soluţie de NaCl în apă cu concentraţia de 9%o produce aceeaşi coborâre crioscopică de 0,56 şi are aceeaşi presiune osmotică precum serul sanguin. De aici, soluţia NaCl 9 %o se mai numeşte curent, dar impropriu ser fiziologic. Oricum, presiunea osmotică a sângelui este dată de electroliţi, adică de sărurile de Na, K, Ca, Mg.

Anumite stări patologice fac să varieze punctul de congelare a serului; dacă rinichii nu funcţionează normal, concentraţia serului se măreşte, coborând punctul de congelare.

Urina are punctul de congelare la -1,5oC, în general urina îngheaţă la o temperatură variabilă în intervalul -1 şi -3,5 grade Celsius. Amplitudinea osmotică este mult micşorată, în anumite cazuri de nefrite, când rămâne aproape invariabilă cu tot excesul de apă ingerat. Fenomenul se observă prin retenţie de apă şi prin apariţia de edeme. 3. Metoda ebulioscopică – măsoară diferenţa dintre temperatura de fierbere a soluţiei şi cea a solventului pur, diferenţă care depinde direct proporţional de concentraţia osmolară, prin constanta ebulioscopică Transportul apei prin membrane

Să considerăm o membrană semipermeabilă de-o parte şi de alta a căreia se află soluţii diferite, de concentraţii diferite. Fluxul de apă Japa prin membrană reprezentat de numărul de moli de apă ce traversează unitatea de suprafaţă a membranei în unitatea de timp se poate scrie astfel:

Japa = - Papa (∆p -∆π)

unde Papa reprezintă coeficientul hidrodinamic de permeabilitate al membranei (acesta depinde de grosimea membranei şi de mobilitatea apei prin membrană), ∆p reprezintă diferenţa dintre presiunile efective de-o parte şi alta a membranei, iar ∆π reprezintă diferenţa dintre presiunile osmotice ale soluţiilor aflate de-o parte şi alta a membranei. Dar π = RTc, ∆π = RT∆c, unde ∆c este diferenţa dintre concentraţiile osmolale:

Japa = -Papa (∆p - RT∆c)

În cazul în care membrana nu este perfect semipermeabilă, se utilizează

coeficientul de semipermeabilitate ε definit ca fiind raportul dintre fluxul osmotic real şi fluxul osmotic printr-o membrană semipermeabilă.

86


Dacă în soluţiile separate de membrană există mai multe specii de solviţi având coeficienţii de permeabilitatea εi şi diferenţele de concentraţie ∆ci se poate exprima fluxul de apă prin membrana în felul următor:

⎟⎠

⎞⎜⎝

⎛ ∆ε−∆−= ∑=

n

iiiapaapa cRTpPJ

1

Deosebim două cazuri distincte, funcţie de valorile relative ale diferenţei dintre presiunile efective de o parte şi de alta a membranei, ∆p, şi diferenţa dintre presiunile osmotice ∆π ale soluţiilor aflate de-o parte şi alta a membranei : - dacă ∆p > ∆π are loc ultrafiltrarea (sub acţiunea presiunii mecanice apa trece în celălalt compartiment (fiindcă numai ea poate trece). Ultrafiltrarea reprezintă separarea coloizilor şi a macromoleculelor de cristaloizi şi de moleculele mici, prin difuzia acestora printr-o membrană sub acţiunea unui gradient de presiune (prin aceasta deosebindu-se de dializă). Presiunea are rolul nu atât de a accelera ultrafiltrarea, cât să împiedice endosmoza. - dacă ∆p < ∆π se produce osmoza.

Membranele biologice sunt selectiv permeabile, deci osmoza este întotdeauna însoţită de difuzie. Contribuţia proteinelor la presiunea osmotică a lichidelor biologice este mică, dar ele determină o repartiţie inegală a cristaloizilor. Osmoza în biologie

Compoziţia osmolară şi ionică a fluidelor biologice este aceeaşi. Dacă o soluţie urmeaza a fi injectată, ea trebuie să aibă aceeaşi presiune osmotică ca a plasmei sanguine - soluţie izotonică (izoosmotică). În caz contrar apar două posibilităţi (Fig. 19): - soluţie hipertonică (hiperosmotică) πsoluţie > πplasmă: apa părăseşte hematiile, acestea micşorându-şi volumul; - soluţie hipotonică (hipoosmotică) πsoluţie < πplasmă: se produce hemoliză, hematiile îşi măresc volumul datorită influxului masiv de apă şi se sparg.

Izotonicitatea lichidelor biologice se face prin schimburi de apă şi electroliţi, la nivel tisular. Când introducem cantităţi mari de lichid în sânge trebuie să ne asigurăm că soluţia introdusă este izotonică (soluţii izotonice: serul fiziologic 9o/oo şi glucoza de 5%).

Fenomenele de osmoză şi de ultrafiltrare asigură schimburile de apă între celule şi mediul extracelular şi, împreună cu unele substanţe dizolvate, între compartimentul vascular şi interstiţial.

Fig.89 O hematie introdusă într-o soluţie hipertonică îşi va micşora volumul, în timp ce o

hematie introdusă într-o soluţie hipotonică îşi va mări volumul

87

Note de curs

Temperatura de îngheţ a plasmei sanguine este de -0,560C, presiunea sa osmotica fiind la această temperatură de π = 6,72 atm. La temperaura corpului uman (370C), presiunea osmotică a plasmei atinge valoarea de πpl=7.6 atm. Presiunea osmotică a plasmei sanguine este dată de suma presiunilor osmotice datorate micromoleculelor, ionilor şi macromoleculelor.

πpl = π micromolecule + π ioni + πmacromolecule

Endoteliul capilar este membrană semipermeabilă în raport cu proteinele din

plasmă (nu pentru apă, ioni, micromolecule). În capilarul arterial diferenţa dintre presiunile efective intravasculară şi extravasculară este (∆p) = 32 mm Hg (Fig. 90), iar în capilarul venos această diferenţă este ∆p = 12 mm Hg. Diferenţa dintre presiunile osmotice ∆π este constantă pe toată lungimea capilarului, având valoarea de 28 mm Hg.

La capătul arterial, unde ∆p > ∆π, are loc ultrafiltrarea apei cu moleculele şi ionii dizolvaţi, către spaţiul extravascular, în timp ce la capătul venos, unde ∆p < ∆π, are loc reîntoarcerea apei în compartimentul vascular împreună cu produşii de catabolism prin osmoză. Împreună asigură schimbul de apă (împreună cu unele substanţe dizolvate) între compartimentul vascular şi interstiţial.

Fig. 90 Distribuţia presiunilor la nivelul endoteliului capilar

Dacă reabsorbţia apei nu se realizează corespunzător în capilarul venos, apa se

acumulează în lichidul interstiţial dând naştere la edeme. Osmoza mai intervine şi în creşterea ţesuturilor : o floare ruptă şi introdusă cu

tulpina în apă se desface rapid, datorită afluxului osmotic din interior, introdusă în apă cu sare, floarea se veştejeşte, deoarece apa trece din celule către apa din vas prin curent exosmotic. Eliminarea renală a apei şi a cataboliţilor toxici

Are loc în două etape: ultrafiltrarea glomerulară şi reabsorbţia tubulară. Nefronul este format din corpusculul renal Malpighi şi din tubii renali. La nivelul glomerulului are loc o ultrafiltrare sub presiunea 42 mmHg, această presiune fiind determinată de presiunea hidrostatică din capilare, şi implicit de presiunea arterială, o scădere a presiunii arteriale ducând la diminuarea eliminării renale.

O parte din apă şi unele substanţe necesare organismului (aminoacizi, glucoză, ioni de sodiu si clor) trec din urina primară în sânge prin reabsorbţia tubulară. Fenomenele de transport prin care are loc reabsorbţia sunt difuzia şi transportul activ, micşorându-se astfel foarte mult volumul de urină.

Rinichiul artificial

Fiind un catabolit al metabolismului proteic, ureea trebuie să aibă un nivel constant în sânge de 35 mg o/oo, peste acest prag apar deficienţe renale grave, fatale. Creşterea

88


concentraţiei de uree apare ca urmare a dezechilibrului în producerea urinei legate de pierderea funcţiilor renale. În aceste cazuri, detoxifierea sângelui se face cu ajutorul rinichiului artificial (Fig. 91).

Fig. 91 Desfaşurarea hemodializei

Sângele este filtrat prin dializă care foloseşte o membrană din plastic,

semipermeabilă, care permite particulelor de dimensiuni mici, cum ar fi molecule sau ioni, să o străbată în ambele direcţii, în timp ce particulele coloidale şi macromoleculele sunt reţinute de o parte (Fig. 22).

Soluţia de dializă este salină şi uşor hipertonică, acest lucru asigurând o presiune osmotică mărită în compartimentul care conţine sângele, determinând apa să treacă în dializor (curent endosmotic).

Fig. 92 Sângele în contact cu soluţia de dializă prin intermediul unei membrane

semipermeabile Pentru eliminarea completă a cristaloizilor, soluţia spre care se desfăşoară dializa

trebuie în permanenţă înlocuită. Acest lucru se face pentru a împiedica atingerea unui echilibru ionic între cele două compartimente, care ar duce la încetarea fluxului.

Viteza de dializă este influenţată de dimensiunea porilor membranei, de temperatură, de vâscozitate, de încărcătura electrică a membranei.

89

Note de curs

FENOMENE DE TRANSPORT PRIN MEMBRANA CELULARĂ Structura şi funcţiile membranei celulare

Organismele vii sunt alcătuite dintr-un număr foarte mare de compartimente fluide interdependente, mărginite de membrane plasmatice. Membranele celulare sunt structuri planare cu grosimi moleculare cuprinse între 6 şi 10 nm (1 nm = 10-9 m) care îndeplinesc cel puţin două funcţii dinamice esenţiale, ele neputând fi privite ca nişte pelicule pasive care delimitează două medii care au caracteristici fizico-chimice diferite (lichidul interstiţial şi citoplasma).

Prima funcţie a membranei celulare este de a împiedica mişcarea liberă a particulelor între două compartimente adiacente (lichidul interstiţial şi citoplasma), prin urmare membrana are rolul unei bariere fizice active. Lichidul interstiţial şi citoplasma sunt sisteme disperse având ca solvent apa, iar ca faze dispersate electroliţi (ioni de Na, K, Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex. proteinele), organite intracelulare (de ex. mitocondriile) şi molecule polare mici, în concentraţii diferite. Lichidul interstiţial şi citoplasma au aceeaşi osmolaritate de aproximativ 300 mOsM/l, fiind deci, lichide izotonice.

Fiind semipermeabile şi selective, membranele celulare îndeplinesc şi o a doua funcţie foarte importantă şi anume reglarea volumului şi a compoziţiei mediului intracelular. Această reglare asigură menţinerea la valori constante a compoziţiei şi volumului intra- şi extracelular, în ciuda fluctuaţiilor din mediul extern.

Structura membranei celulare a fost studiată prin microscopie electronică, difracţie de raze X şi recent, vizualizată cu ajutorul microscopiei de forţă atomică.

Fig. 93 Structura membranei celulare conform modelului mozaicului fluid proteolipidic

Principalii constituenţi ai membranelor biologice sunt lipidele şi proteinele, conform modelului mozaicului fluid proteolipidic (Fig. 93) al lui Nicholson şi Singer elaborat în 1972: membrana este formată dintr-un bistrat lipidic, în care sunt inserate proteine şi glicoproteine. Acest model presupune distribuţia uniformă a diferitelor tipuri de lipide în bistrat, lucru care a fost infirmat în ultimii ani. Simon si Ikonen au demonstrat în 1987 existenţa asa numitelor microdomenii lipidice (“lipid rafts”) de colesterol şi sfingomielina care nu sunt solubile în detergenţi nonionici, adică prezenţa unor insule membranare, lipidele nedistribuindu-se uniform pentru a forma bistratul lipidic. Lipidele

Sunt molecule insolubile în apă şi uşor solubile în solvenţi organici, constituind aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, având o densitate de

90


aproximativ 5⋅106 lipide / 1 µm2 arie de membrană. Lipidele formează matricea pentru fixarea proteinelor, dar îndeplinesc şi alte funcţii.

Lipidele sunt fie amfifile, adică prezintă capăt polar (extremitate polară care interacţionează puternic cu apa) şi una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe (formate din două lanţuri de hidrocarburi numite şi cozi hidrofobe) (Fig. 94).

Fig. 94 Moleculele lipidice sunt amfifile

Această conformaţie influenţează împachetarea şi mişcarea respectivei molecule

lipidice în planul lateral al membranei. Capetele polare ale moleculelor amfifile au radicali fosfat şi sunt fie ionice fie neutre, acestea din urmă au o distribuţie asimetrică a sarcinii electrice determinând orientarea în câmpul electric sau magnetic.

Cele mai importante clase de lipide întâlnite în constituirea bistratul lipidic sunt: fosfolipidele, glicolipidele şi colesterolul.

Fosfolipidele sunt derivaţi ai glicerolului (acool simplu) sau ai sfingosinei (alcool complex) (Fig. 95). Există fosfolipide care conţin colină: fosfatidilcolina, sfingomielina sau care nu conţin colină: fosfaditiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol etc. Una dintre cele două cozi hidrofobe ale fosfolipidelor se prezintă sub forma unui lanţ drept de acizi graşi saturaţi, iar cealaltă prezintă o mică buclă datorită unei legături duble cis nesaturate.

Fosfolipidele sunt asimetric distribuite în bistrat, astfel, pe partea interstiţială a membranei se afla fosfatidilcolina şi sfingomielina, iar pe partea citoplasmatică a membranei se afla fosfatidiletanolamina şi fosfatidilserina care are şi sarcina electrică negativă.

Glicolipidele conţin la capătul polar molecule de zahăr (glucoză sau galactoză), ele fiind întâlnite exclusiv pe suprafaţa extracelulară a membranelor lipidice.

Colesterolul se orientează în biomembrane cu grupările hidroxil din structura inelară steroidă în vecinătatea capetelor polare ale fosfolipidelor (Fig. 99) interacţionând şi imobilizând parţial grupările hidrocarbonate din cozile fosfolipidelor, având ca efect scăderea fluidităţii biomembranelor.

Interacţia fosfolipide – apă

Capetele polare ce conţin gruparea fosfat interacţionează cu moleculele polare de apă. Deoarece cozile moleculelor amfifile sunt hidrofobe, interacţiunea cu moleculele de apă este mai slabă decât interacţiunea dintre moleculele de apă, din acest motiv, la contactul cu apa, cozile hidrofobe sunt eliminate din contactul cu aceasta.

În funcţie de concentraţia fosfolipidelor în apă, se pot realiza trei tipuri de structuri (Fig. 96):

91

Note de curs

- monostrat lipidic pentru concentraţii mici de fosfolipide; prin împrăştierea unei soluţii de lipide pe o fază apoasă se formează spontan un monostrat la interfaţa aer/apă unde capetele polare ale lipidelor sunt orientate către apă, iar cozile hidrofobe către aer; astfel, lipidele sunt surfactanţi (au proprietatea de a scădea coeficientul de tensiune superficială al apei)

Fig. 95 Clasificarea lipidelor membranare în funcţie de structura lor (Structure-based

classification of membrane lipids Expert Reviews in Molecular Medicine © 2002 Cambridge University Press)

- micele, când conţinutul de lipide al amestecului este mult mai mare catenele alifatice se vor orienta către interior, iar capetele polare vin în contact cu faza apoasă - bistraturi, la concentraţie foarte mare de fosfolipid, capetele polare vin în contact cu faza apoasă, iar catenele alifatice sunt împachetate paralel una cu alta; miezul lipidic fiind hidrofob este exclus din faza apoasă, iar bistraturile lipidice se închid spontan formând vezicule stabile.

92


Fig. 96 Organizarea spontană în apă a moleculelor lipidice

Fig. 97 La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice, bistratul lipidic se comportă ca o structură dinamică

Bistratul lipidic este o structură dinamică, prezentând fluiditate: moleculele lipidice

prezintă mişcări de translaţie în stratul în care se află (difuzie laterală), rotaţie în jurul axei proprii, rotaţie descriind o suprafaţă conică, flexie, basculare dintr-un strat lipidic în celălalt (Fig. 97).

Experimentul Gorter – Grendel În 1925, Gorter şi Grendel (iniţiatorii modelului de bistrat al membranei plasmatice)

au emis ipoteza că dacă membrana plasmatică este bistrat, atunci, suprafaţa ei trebuie să fie jumătate din cea ocupată de totalitatea lipidelor sale într-un monostrat. Pentru a testa această ipoteză ei au măsurat suprafaţa eritrocitelor recoltate de la diferite mamifere la microscop, apoi au extras lipidele din membrana eritrocitelor, au împrăştiat lipidele la supraţata aer/soluţie salină şi au măsurat aria monostratului obţinut. Prin compararea celor două tipuri de măsurători s-a obţinut raportul de aproximativ 2:1 pentru diferitele celule roşii, confirmând astfel modelul de bistrat al membranei plasmatice. Proteinele membranare

Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esenţiale pentru toate procesele biologice. Concentraţia proteinelor membranare variază între 20% (mielina, de exemplu) şi 75% (în membrana mitocondriilor) sau chiar 80% (în membrana microorganismului Halobacterium halobium, conţinând bacteriorodopsină care este un pigment fotosensibil).

Proteinele reprezintă elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de bază în desfăşurarea următoarelor procese biologice: - fenomene de transport (canalele şi transportorii care contribuie la transportul ionilor şi al moleculelor mici sunt proteinele specifice); - cataliza enzimatică (enzimele, în majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice, care măresc de ordinul milioanelor de ori vitezele de reacţie ale proceselor desfăşurate in vivo);

93

Note de curs

- mişcarea coordonată (de exemplu, actina şi miozina sunt structuri proteice specifice responsabile pentru existenţa mişcării coordonate); - suport mecanic (colagenul este o proteină esenţială în structura pielii, a ţesuturilor osoase şi a tendoanelor); - imunoprotecţie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol în recunoaşterea organismelor străine).

Varietatea lor este mult mai mare decât a lipidelor fiind determinată de diversitatea funcţiilor lor.

În funcţie de modul în care se inserează în membrană, proteinele (Fig. 98) sunt: a) proteine intrinseci (integrale) care au următoarele caracteristici: - traversează membrana celulară o dată (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu: proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe α –helixuri)

Fig.98 Tipuri de proteine membranare

- pot fi extrase prin tratare cu detergenţi - sunt implicate în procesele de transport b) proteine extrinseci (periferice) - pătrund în membrană pe o anumită distanţă, pe una din cele două feţe, sau sunt ataşate la suprafaţa membranei (receptorii membranari, proteine cu rol imunologic etc.) - pot fi îndepărtate prin spălare ori prin tratare cu soluţii cu tărie ionică scăzută - sunt implicate în transmiterea informaţiei în interiorul celulei Fluiditatea membranelor plasmatice

La temperatura la care se desfăşoară procesele biologice, membrana are proprietăţi fizice ce o apropie mai mult de starea de agregare fluidă, aşadar, dispunând de o mare libertate, atât lipidele cât şi proteinele membranare pot executa diferite mişcări.

Aceste mişcări sunt datorate agitaţiei termice proprii, precum şi ciocnirilor cu moleculele cu care vin în contact, ceea ce permite realizarea reacţiilor enzimatice. Proteinele pot executa mişcări de translaţie laterală prin bistrat, precum şi de rotaţie în jurul unei axe perpendiculare pe bistratul lipidic. Spre deosebire de lipide care se pot mişca liber în bistrat, mişcarea proteinelor este mai restrictivă, fiind condiţionată de interacţiunea cu alte proteine. În orice moment, o fracţiune însemnată a lipidelor membranare este adiacentă proteinelor, dar există un permanent schimb între lipidele limitrofe şi cele din restul stratului lipidic. Diversele tipuri de lipide au afinitate diferită faţă de proteine, aşadar vor exista diferenţe între compoziţia generală a bistratului şi a păturii adiacente a proteinelor.

Fluiditatea membranară depinde de compoziţia acesteia. Când membranele plasmatice sunt alcătuite din fosfolipide nesaturate sunt mult mai permeabile pentru substanţele liposolubile. Acest lucru poate fi explicat prin existenţa legăturilor duble ale catenelor alifatice din fosfolipidele nesaturate, legături duble care împiedică rotirea catenelor conducând la imposibilitatea împachetării strânse a acestor catene. Prin urmare, interacţia dintre catene este mai slabă şi fluiditatea membranei creşte. Se poate astfel explica de ce substanţele lipidice difuzează mai repede prin membrane mai fluide.

94


Fluiditatea membranelor biologice depinde şi de cantitatea de colesterol din membrană. Structural, colesterolul este situat alături de capetele polare determinând extinderea catenelor alifatice în această zonă (Fig. 99).

Fig.99 Colesterolul în bistraturile lipidice

Rigiditatea inelului colesterolului limitează mişcarea naturală a catenelor alifatice

învecinate, partea dinspre exterior a moleculei lipidice devenind mai puţin flexibilă, creşterea concentraţiei de colesterol din membrană determinând scăderea fluidităţii membranare. Acest efect al colesterolului are un anumit rol şi în natură. De exemplu, unele antibiotice formatoare de canal (Nystatinul, de exemplu) operează numai în membrane ce conţin colesterol, probabil că rigiditatea membranară indusă de colesterol determină o stabilitatea mai mare a porilor. Pe de altă parte, colesterolul descreşte permeabilitatea biomembranelor pentru moleculele biosolubile mici, conducând la creşterea stabilităţii mecanice a bistratului lipidic. S-a constatat că membranele celulelor cărora le-a fost suprimată genetic capacitatea de a sintetiza colesterol sunt foarte fragile din punct de vedere mecanic, prezenţa colesterolului fiind absolut necesară supravieţuirii celulor respective. Funcţiile membranei celulare

În primul rând, membrana asigură menţinerea caracteristicilor fizico-chimice diferite ale celor două compartimente pe care le separă. Membrana reprezintă o zona de comunicare controlată între cele două compartimente, în ambele sensuri prin: 1. Transport de substanţă prin membrana intactă (molecule, ioni şi apă) sau prin ruperea membranei urmată de refacerea acesteia datorită plasticităţii ei excepţionale. 2. Traducere şi transfer de informaţie adusă de diferiţi stimuli (mecanici, electrici, electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care membrana îi conţine. 3. Implicare în funcţiile celulare datorită enzimelor şi complexelor enzimatice pe care le conţine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetică celulară, răspuns hormonal.

Transportul de substanţă prin membrană se face prin macrotransport dacă substanţa transportată este în stare solidă sau lichidă (formele de macrotransport fiind fagocitoza şi pinocitoza) şi prin microtransport care poate fi pasiv sau activ. Macrotransportul

În procesul de fagocitoză celula înglobează particule de substanţă solidă, învăluindu-le anterior cu nişte prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri care fuzionează apoi în spatele acestor particule.

95

Note de curs

La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se hrăneşte. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism serveşte altor scopuri şi anume: macrofagele şi leucocitele înghit fragmente celulare şi intruşi.

Prin pinocitoză, lichidele, dispersate în picături fine, şi macromoleculele sunt introduse în celulă sau scoase din aceasta, după ce în prealabil au fost învelite într-un bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzionează cu membrane celulară şi pot fi transportate dintr-o parte într-alta a membranei. Expulzarea conţinutului lichid al veziculei are loc ca efect al forţelor de tensiune superficială.

Formele pinocitozei sunt: - endocitoza (pătrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmată de eliberarea conţinutului acesteia). - transcitoza (vezicula traversează celula, fără a se sparge, Fig. 100) are loc cu precădere în celulele endoteliului capilar, facilitând trecerea proteinelor plasmatice din sânge către spaţiul extravascular.

Fig. 100 Transcitoza

- exocitoză (expulzarea de către celulă a unei vezicule care, de exemplu, conţine substanţe pe care celula este incapabilă de a le utiliza). Fenomenele de exocitoză sunt frecvente în terminaţiile nervoase şi în celulele secretorii. Microtransportul Transportul pasiv

Prin transport pasiv moleculele şi ionii se deplasează în sensul gradientului electrochimic sau de presiune fără consum de energie metabolică, sistemul având tendinţa de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o forţă termodinamică producătoare de flux şi reprezintă rezultatul unor procese desfăşurate cu consum energetic. În timpul transportului, moleculele şi ionii utilizează energia mişcărilor de agitaţie termică şi cea derivată din atracţia sau respingerea electrostatică.

Un anumit tip de molecule aflate într-o soluţie înmagazineaza o energie chimică sub formă de potenţial chimic care se poate exprima prin relaţia

cc

RT 00 ln+= µµ

unde µ0 reprezintă potenţialul standard (potenţialul chimic al unui solvit aflat într-o concentraţie egală cu unitatea, la 25oC), R este constanta universală a gazelor, iar T este temperatura termodinamică. În cazul în care solvitul este un electrolit disociat, pe lângă energia chimică a ionilor săi există şi energia electrică a acestora exprimată prin relaţia:

νzFV

96


unde ν este numărul de echivalent-gram de ioni de un anumit tip, z este valenţa ionilor, F este numărul lui Faraday (96400 C/eq), V este potenţialul electric al soluţiei.

Prin urmare, potenţialul electrochimic al unei specii ionice în soluţie va fi dat de suma celor două energii:

W = ν (µ + zFV) Considerând că de o parte şi de alta a membranei celulare avem o anumită specie

ionică în concentraţii c1 = cin, c2 = cex, cu potenţialele electrice ale soluţiilor V1 = Vin, V2 = Vex obţinem:

( )exinex

inexin VVzF

ccRTWWW −+=−=∆ ln

Deosebim două cazuri: - ∆W > 0 - ionii tind să părăsească celula şi se întâmplă acest fenomen dacă membrana este permeabilă pentru acei ioni. - ∆W < 0 - ionii tind să pătrundă în celulă, dacă membrana este permeabilă pentru aceştia.

Transportul pasiv al unei specii ionice încetează la echilibru, adică în momentul în care potenţialele electrochimice ale ionului în celulă şi în afara ei devin egale, adică pentru ∆W = 0:

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=−=

in

exexin c

czFRTVVE ln

ecuaţia Nernst

Folosind relaţia lui Nernst se poate calcula diferenţa de potenţial electric de o parte şi de alta a membranei a unei specii ionice în condiţiile în care se cunosc concentraţiile ionului, la echilibru.

Există trei tipuri de transport pasiv: difuzia simplă, difuzia facilitată şi difuzia prin

canale şi pori. Difuzia simplă se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate în

membrană. Datorită structurii membranei de bistrat lipidic, zona internă fiind hidrofobă, o particulă, pentru a trece de pe o faţă a membranei pe cealaltă, trebuie să străbată o zonă hidrofilă şi să pătrundă în zona hidrofobă. De aici rezultă că mecanismele de difuzie sunt diferite pentru particulele hidrofile (ioni şi molecule polare) şi particulele hidrofobe (nepolare), respective particulele hidrosolubile şi liposolubile.

Solubilitatea unei substanţe este diferită în mediul apos şi în membrană, prin urmare, difuzia simplă depinde de coeficientul de permeabilitate al membranei (P – vezi cursul de sisteme disperse) dar şi de caracteristicile particulei, adică de coeficientul de partiţie (β).

Să vedem care sunt particulele care pot traversa membrana prin difuzie simplă. Un ion în mediu apos formează un sistem stabil cu acesta datorită interacţiunii cu moleculele polare de apă, şi de aceea pentru a-l transporta în mediul dielectric al bistratului lipidic este nevoie de un lucru mecanic. Prin urmare, simpla difuzie a ionilor prin bistrat este improbabilă, trecerea ionilor prin membrană făcându-se prin mecanisme specializate care înlătura bariera energetică.

Macroionii nu pot difuza prin membrana celulară datorită atât sarcinii electrice cât şi dimensiunii lor mari, acest lucru având o importanţă deosebită în stabilirea diferenţei de potenţial dintre feţele membranei.

97

Note de curs

Moleculele hidrofobe pot traversa membrana, permeabilitatea membranei pentru acestea fiind cu atât mai mare cu cât dimensiunea particulei este mai mică, deoarece bistratul lipidic are o structura destul de compactă.

În concluzie, numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe şi gazele pot traversa membrana prin difuzie simplă.

Difuzia facilitată

Moleculele hidrofile mari, cum sunt mulţi factori nutritivi necesari celulei, precum şi unii ioni traversează membrana prin difuzie facilitată, utilizând molecule transportoare existente în membrană sau introduse artificial în aceasta. Asemenea molecule transportoare au o anumită specificitate, recunoscând specia moleculară sau ionică pe care o transportă. Există transportori pentru glucoză, colină, pentru diferiţi ioni (ionofori).

Fig. 101 Exemplu de difuzie facilitată: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin &

Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:208, 1981) Transportorii sunt proteine atât de specializate încât pot deosebi speciile levogire

de cele dextrogire. Fiind vorba despre o formă de transport pasiv, sensul de acţiune al transportorilor în difuzia facilitată este sensul gradientului electrochimic.

Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate găsi în două stări conformaţionale. În Fig. 101 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoză. Se poate observa cum molecula de glucoză, numită substrat în această situaţie, se leagă pe una din feţele membranei într-un anumit loc de legare numit situs. Se produce în urma legării o modificare conformaţională şi situsul de legare este expus părţii opuse, simultan cu scăderea afinităţii transportorului pentru glucoză şi eliberarea acestei molecule de partea cealaltă a membranei. Prin eliberare se revine la conformaţia iniţială şi ciclul se repetă. Difuzia prin canale ionice

Substanţele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membrană se poate face prin structuri proteice specializate care străbat membrana pe toată grosimea ei şi creează căi de trecere pentru ioni, formând canale sau pori. Noţiunea de por este folosită pentru structurile neselective, făcând o discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu

98


precădere, prin pori trece apa, caz în care aceştia se numesc porine. Ionii au în jurul lor o zona de hidratare, din care cauză au diametrul prea mare pentru pori.

Canalele ionice sunt proteine specializate care străbat membrana lipidică celulară, permiţând astfel trecerea substanţelor neliposolubile. Prin canale ionii pot să treacă în ambele sensuri, dar transportul are loc în sensul gradientului electrochimic. Spre deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective. Eficacitatea transportului prin canale este foarte mare, printr-un singur canal putând trece 106-108 ioni/s.

În Fig. 102 este reprezentată schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoaşte un anumit tip de ion şi îl lasă să treacă în vestibulul. Senzorul primeşte informaţia din exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta este cazul canalului din Fig. 102), şi, dacă informaţia este corespunzătoare, comandă deschiderea porţii permiţând ionului să intre sau să iasă din celulă, împins de potenţialul său electro-chimic.

Canalul poate fi închis sau deschis printr-o modificare conformaţională a proteinei canal comandată printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.

Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhibă funcţionarea canalului de Na+ din membrana axonală, tetraetilamoniul blochează canalul de K+). Blocanţii specifici permit studierea proprietăţilor canalelor sau identificarea proteinelor canal.

Canalul ionic este caracterizat de un parametru electric numit conductanţă G, care reprezintă inversul rezistenţei electrice R.

RG 1

=

Unitatea de măsură a conductanţei este Siemens-ul (S). Din punct de vedere biologic, conductanţa canalului reprezintă echivalentul electric al permeabilităţii acesteia pentru un anumit tip de ion. Se poate aprecia conductanţa unei porţiuni de membrană ca fiind dată de produsul dintre conductanţa unui canal izolat şi densitatea canalelor deschise, deoarece conductanţa canalului deschis este constantă. Ordinul de mărime al conductanţei unui canal ionic este pS (1 picoSiemens = 10-12 S).

Fig. 102 Reprezentarea schematică a canalului membranar Există substanţe care formează în jurul ionului o structură hidrofobă, permiţându-i

acestuia difuzia prin bistrat. O astfel de substanţă care, inclusă în membrana celulară, permite translocarea ionilor de pe o faţă pe cealaltă se numeşte ionofor. Ionoforii pot forma canale prin membrană sau pot acţiona ca nişte molecule transportoare. De exemplu, valinomicina (Fig. 103) este un ionofor care poate încorpora ionii de K+, forţându-i să părăsească prin membrană celula bacteriană, provocând moartea acesteia, acţionând astfel ca un antibiotic.

99

Note de curs

Fig. 103 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ să iasă din celula

bacteriană, provocându-i moartea Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitată şi al transportului

prin canale rezultă următoarele: - moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau ionii transportaţi decât canalele, moleculele transportoare putând distinge între diferiţii izomeri ai unei molecule - moleculele transportoare au o viteză mult mai mică de lucru decât a canalelor ionice, permiţând trecerea doar a 1000 de ioni pe secundă, acest lucru fiind compensat de numărul lor foarte mare - transportorii pot participa şi la transportul activ - canalele au o foarte mare viteză de lucru, până la 10 milioane de ioni pe secundă motiv pentru care canalele sunt căile preferate pentru transportul ionilor atunci când sunt necesare variaţii bruşte ale compoziţiei şi concentraţiei ionice (în excitaţia celulară, de exemplu).

Fig. 104 Comportamentul diferitelor tipuri de molecule în apropierea membranei lipidice În concluzie, membrana celulară poate fi traversată prin transport pasiv de

moleculele mici hidrofobe prin difuzie simplă, de ioni prin canale şi difuzie facilitată şi de moleculele hidrofile mari prin difuzie facilitată (Fig. 104).

100


Fig. 105 Difuzia apei printr-un por

Transportul apei care intervine esenţial în toate procesele biologice se realizează

atât prin difuzie simplă şi osmoză cât şi prin canale (pori apoşi (Fig. 105)), permeabilitatea membranei pentru apă fiind foarte mare. Mecanismele de transport al apei sunt foarte complexe şi incomplet elucidate, un rol foarte important avându-l diferenţa de presiune osmotică.

Transportul activ

Este o formă de transport care necesită consum de energie metabolică (a unei reacţii chimice, de exemplu). Se realizează în sens invers gradientului de potenţial electrochimic. Se disting două forme de transport activ: transportul activ primar şi transportul activ secundar.

Transportul activ primar se realizează folosind proteine integrale numite pompe ionice membranare. În urma transportului activ se stabileşte gradientul de concentraţie în sensul căruia se desfăşoară transportul pasiv. Pompa leagă ionul pe o parte a membranei într-o anumită zonă activă numită situs de legare şi, datorită unor modificări conformaţionale care intervin în urma legării ionului, îl transferă pe cealaltă parte unde îl eliberează. Pompa foloseşte, de obicei, hidroliza ATP în ADP şi P.

Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care translocă 3 ioni de Na + din interiorul celulei, unde concentraţia acestuia este mică, spre mediul extracelular şi 2 ioni de K+ din exteriorul celulei în interiorul acesteia (Fig. 106).

Fig. 106 Pompa Na/K Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcină pozitivă în exteriorul

celulei, spunem că pompa este electrogenică. De asemenea, pompa de Na+/K+ asigură prin funcţionarea ei osmolaritatea egală pe ambele feţe ale membranei.

101

Note de curs

Fig.107 Schema Albert – Post a etapelor funcţionării ATP-azei Na+/K+

În Fig. 107 este reprezentată succesiunea etapelor ATP-azei de Na+/K+. Aceasta este schema Albert – Post şi are următoarele etape: 1. enzima ia Na+ pe partea citoplasmatică şi leagă ATP – această legare este posibilă numai în prezenţa ionilor Mg++ 2. ATP este hidrolizat, complexul fosforilat suferă o tranziţie conformaţională, urmată de scăderea afinităţii pentru Na+ şi creşterea afinităţii pentru K+

3. ionii de Na+ se desprind şi se leagă ionii de K+ 4. legarea ionilor de K+ determină defosforilarea 5. în urma defosforilării, proteina pierde afinitatea pentru K+, aceştia desprinzându-se 6. enzima revine la conformaţia iniţială şi ciclul se reia.

Există şi alte pompe în membrana celulară, cum ar fi:

- pompa de H+, K+ din mucoasa gastrică (din membrana plasmatică a celulelor parietale) (Fig. 108), tot o ATP-ază a cărei structură este asemănătoare cu cea a Na-K-ATP-azei.

Fig. 108 ATP-aza H+/K+ din mucoasa gastrică

Această pompă se găseşte în veziculele intracelulare. În urma unui semnal hormonal, veziculele fuzionează cu membrana, în care se inserează pompele. Se pot obţine diferenţe de pH de 6,6, corespunzătoare unui raport de concentraţie a protonilor de 4.106. - pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic şi din membrana plasmatică

102


Fig. 109 Mecanismul prin care se menţine un pH scăzut în lumenul stomacal

- pompa protonică bacteriorodopsina (Fig. 110) care, sub acţiunea luminii, pompează protoni din interiorul în exteriorul celulei.

Fig. 110 Bacteriorodopsina pompează protoni împotriva gradientului lor electrochimic, sub

acţiunea luminii

Transportul activ secundar

Prin transport activ secundar speciile transportate pătrund într-un compartiment (extracelular sau intracelular) împotriva gradientului lor electrochimic, asociindu-se cu molecule care se deplasează în sensul gradientului de concentraţie. Specia transportată cât şi molecula care efectuează transport pasiv se leagă de aceeaşi moleculă transportoare.

Fig. 111 Comparaţie între formele de transport activ: primar şi secundar

Transportul activ secundar utilizează transportorii întâlniţi la difuzia facilitată,

aceştia putând lega substratele transportate în aceeaşi stare conformaţională sau în stări conformaţionale diferite (Fig. 111). Dacă ambele specii moleculare transportate se leagă de aceeaşi parte a proteinei, transportul poartă denumirea de simport sau co-transport, iar transportorul îşi poate modifica starea conformaţională doar după ce ambele substrate au

103

Note de curs

ajuns în situsurile de legare. Cazul în care speciile transportate se leagă pe cele două părţi ale transportorului, care se va afla astfel în stări conformaţionale diferite, se numeşte antiport sau contra-transport.

Întâlnim simport la pătrunderea glucozei în celulele mucoasei intestinale; ea se asociază cu Na+ care intră pasiv. Ionii de Na+ sunt eliminaţi activ prin transport primar, prin ATP-aza de Na+/K+, iar glucoza rămâne.

Şi în acest caz, avem de-a face cu un transport electrogenic deoarece rezultatul net constă în transportul unei sarcini pozitive dintr-o parte a membranei în cealaltă.

Fig. 112 Simportul glucoza – Na+ din celulele mucoasei intestinale

Un exemplu de antiport este cel de 3Na+/Ca2+, de la nivelul muşchiului cardiac,

care asigură o concentraţie scăzută a ionilor de calciu în interiorul celulei. Energia pe care o foloseşte antiportul este furnizată de transportul pasiv al ionilor

de sodiu din mediul extracelular către interiorul celulei.

Fig. 113 Antiportul de 3Na+/Ca2+ menţine scăzută concentraţia ionilor de calciu în

interiorul celulelor

Transportul este electrogenic, deoarece avem sarcină netă (+1) translocată prin membrana celulară.

Traducerea şi transferul de informaţie prin membrana celulară Pentru a menţine parametrii termodinamici în limite fiziologice şi pentru a depărta

sistemele biologice de stările de echilibru termodinamic este nevoie ca între diferitele compartimente ale unui organism viu să existe transfer de informaţie.

Receptorii membranari din membrana plasmatică celulară sunt proteine intrinseci cu funcţie enzimatică care au capacitatea de a recunoaşte o moleculă semnal din mediul extracelular, numită mesager prim, şi de a interacţiona cu ea rapid şi reversibil. Molecula purtătoare de informaţie se numeşte ligand specific şi se poate lega de un anumit tip de

104


receptor. În mod obişnuit, moleculele semnal nu pătrund în interiorul celulei, rolul lor fiind doar de a transmite prin diferite mecanisme membranare informaţia pe care o poartă.

Mesagerii primi pot fi molecule dar şi factori fizico-chimici. Printre moleculele cu rol de mesager prim se întâlnesc: mediatorii chimici, hormonii polipeptidici, factori de creştere, antigenii, medicamentele, drogurile.

În urma interacţiei, celula poate sintetiza o altă moleculă semnal numită mesager secund care declanşează răspunsul celular specific. Mesagerul secund poate fi, uneori, chiar complexul receptor – mesager prim.

Mesageri secunzi frecvent întâlniţi sunt: acidul adenozin monofosforic ciclic (c-AMP), acidul guanozin monofosforic ciclic (c-GMP), diacil glicerolul (DAG), inozitol trifosfatul (InosP3). Procesele care au loc la nivel celular sunt următoarele (Fig. 114): de îndată ce ligandul s-a fixat de receptor, informaţia este transmisă la nivelul membranei, acest lucru survenind de obicei, în urma modificării conformaţiei receptorului; în urma acestui proces se declanşează o cascadă de reacţii în interiorul celulei având ca urmare o modificare a activităţii celulare la nivelul metabolismului sau la nivelul expresiei genelor; informaţia se transmite şi de-a lungul membranei celulare, prin semnale electrice sub forma de potenţiale locale şi de tip tot – sau – nimic.

Fig. 114 Calea de transducţie a unui semnal

De exemplu, membrana plasmatică a axonilor celulelor nervoase este capabilă să

conducă pe distanţe lungi informaţia sub forma unui curent electric transmembranar care se propagă de la corpul celular la extremităţile sinaptice.

105

Note de curs

NOŢIUNI DE ELECTRICITATE ŞI MAGNETISM. APLICAŢII MEDICALE ALE CURENŢILOR ELECTRICI ŞI CÂMPURILOR MAGNETICE

Atât în mediul celular cât şi cel extracelular sunt prezente o mare varietate de atomi

şi molecule ionizate, în diferite concentraţii ale căror valori sunt menţinute constante de procesele metabolice, iar fenomene electrice se desfăşoară în toate celulele vii. În ţesuturi se pot percepe tensiuni de 0,1 mV cu o durată de 0,1 ms. Curenţi electrici foarte slabi sunt generaţi de activitatea creierului, a retinei.

Pe de altă parte, la ora actuală există numeroase aplicaţii ale electricităţii în diagnostic şi terapie. Iată câteva motive pentru care este foarte important să înţelegem fenomenele fizice legate de electricitate. Electrostatica

Studiază starea de electrizare şi acţiunile reciproce ale corpurilor electrizate. Sarcina electrică (pozitivă şi negativă) este o mărime fizică scalară, derivată, a

cărei unitate de măsură în S.I. este 1C (Coulomb), constituid o măsură a stării de electrizare a unui corp.

Spunem că sarcina electrică este o mărime cuantificată deoarece ea nu poate fi decât multiplu întreg al unei sarcini elementare. Sarcina electrică elementară este cea mai mică sarcină pusă în evidenţă până acum prin numeroase experimente; reprezintă numeric sarcina electrică a unui electron şi este egală cu 1,6.10-19 C.

Principiul conservării sarcinii electrice Pentru un sistem izolat din punct de vedere electric suma algebrică a sarcinilor electrice ale corpurilor din sistem rămâne constantă. Legea lui Coulomb

Forţa de atracţie sau de respingere dintre două corpuri punctiforme încărcate cu sarcinile electrice q1 şi q2, situate la distanţa rr are expresia:

221

221

41

rqq

rqq

kFπε

==r

unde ε = permitivitate electrică a mediului Kvid = 9·109 N·m2·C-2 şi este strâns legată de viteza luminii în vid, Kvid = 10-7 c2.

Corpurile electrizate la fel se resping, cele electrizate cu sarcini de semne contrare, se atrag. Câmpul electric

Reprezintă forma de existenţă a materiei din jurul corpurilor electrizate care se manifestă prin acţiuni asupra corpurilor cu sarcină electrică. Putem spune că într-un punct există un câmp electric dacă asupra unui corp încărcat plasat în acel punct se exercită o forţă de origine electrică. Câmpul electrostatic

Este câmpul electric constant în timp produs de un corp în repaus, având sarcină electrică. Este caracterizat de o mărime fizică vectorială numită intensitate a câmpului electrostatic, notată cu care reprezintă valoarea limită a forţei pe unitatea de sarcină care acţionează asupra unei sarcini de probă q’ aflate într-un punct, atunci când sarcina q’ tinde la zero.

Er

106


'lim

0' qFE

q

rr

→=

În realitate, câmpurile electrice sunt produse de sarcini distribuite pe suprafaţa conductorilor de dimensiuni finite şi nu de sarcini punctiforme. Intensitatea câmpului electrostatic creat se calculează imaginându-ne că sarcina fiecărui conductor este împărţită în elemente infinitezimale dq.

Linia de câmp este linia imaginară trasată astfel încât direcţia ei în fiecare punct

(direcţia tangentei ei) să fie direcţia câmpului în acel punct. O sarcină punctiformă staţionară produce în spaţiul din jurul ei un câmp

electrostatic radial, în timp ce o distribuţie superficială de sarcină produce un câmp ale cărui linii de câmp sunt perpendiculare pe suprafaţă şi paralele. Sensul liniilor de câmp este dat de semnul sarcinii.

Fluxul liniilor de câmp printr-o suprafaţă de arie S este reprezentat de produsul scalar dintre vectorii şi : E

rSr

αφ cos⋅⋅=⋅= SESErr

În zonele spaţiale în care valoarea fluxului câmpului electric, stabilit prin unitatea de suprafaţă normală, este mai mare, intensitatea câmpului este mai mare. Teorema lui Gauss

Câmpul electrostatic generat de un sistem de corpuri electrizate 1, 2, …, N care au sarcinile q1, q2, q3,...,qN, aflate într-un mediu izolat (cu permitivitate absolută ε) determină prin orice suprafaţă închisă Σ (care cuprinde corpurile de mai sus) fluxul total:

∑=

==ΦN

kkE qQ

1

1εε

Potenţialul electric într-un punct M

Este o mărime fizică egală cu raportul dintre lucrul mecanic LM→Ref. efectuat de câmp la deplasarea unui corp de probă încărcat, din acel punct în punctul de referinţă arbitrar ales, şi sarcina q a acelui corp.

qL

V fMM

.Re→=

Se poate demonstra că lucrul mecanic efectuat de câmpul electrostatic pentru a

transporta o sarcină de probă între două puncte din câmp nu depinde de drumul ales, prin urmare, câmpul electrostatic este un câmp conservativ de forţe (ca şi câmpul gravitaţional, de exemplu). Unitatea de măsură pentru potenţialul electric este 1V (Volt-ul). Diferenţa de potenţial electric dintre două puncte M şi N sau tensiunea electrică U dintre ele, în câmpul unei sarcini punctiforme Q, este o mărime fizică egală cu câtul dintre lucrul mecanic efectuat de câmp la deplasarea unui corp de probă între cele două puncte şi sarcina electrică a acelui corp.

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛−===− →

NM

NMNM rr

QUq

LVV 11

4πε

107

Note de curs

Potenţialul de difuzie uă compartimente în care se găseşte KCl în concentraţii diferite

(c1 >

entraţia iniţială a ionilor în compa

Să considerăm doc2) între care se poate măsura diferenţa de potenţial electric (Fig.116). Aceste

compartimente sunt separate printr-o membrană inegal permeabilă (coeficienţii de permeabilitate pentru K+ şi Cl- sunt diferiţi, considerăm ca permeabilitatea membranei pentru K este mai mare decât pentru Cl, adică PK+ >PCl-).

Deoarece membrana este permeabilă şi concrtimentul al doilea este nulă, conform legilor difuziei, dinspre compartimentul 1, ionii

de K+ şi Cl- vor migra către compartimentul 2 cu viteze diferite (mai repede ionii de K+).

Fig. 116 Exemplificarea potenţialului de difuzie

Ca urmare, ionii de K+ se vor acumula mai rapid în compartimentul 2, încărcându-l pozitiv

şi producând astfel o diferenţă de potenţial între cele două compartimente. Această diferenţă de potenţial apărută între cele două compartimente se numeşte potenţial de difuzie. Deoarece compartimentul 2 este încărcat pozitiv, ionii de Cl- vor fi acceleraţi. Se va ajunge la o egalizare a concentraţiilor din cele două compartimente, potenţialul de difuzie va scădea în timp. Se ajunge în final la o stare staţionară. Expresia potenţialului de difuzie este dată de o lege similară ecuaţiei Planck-Henderson (mobilităţile sunt înlocuite de permeabilităţi):

2

121 ln

cc

zFRT

PPPP

EEEKCl

KCl ⋅+−

=−=∆

În cazul în care PK+ = PCl- potenţialul de difuzie este nul (∆E = 0). Dacă cele două

compartimentele sunt separate printr-o membrană selectiv permeabilă, de exemplu impermeabilă pentru Cl- (PCl- = 0) nu pot să difuzeze decât ionii de K. Relaţia lui Nernst stabileşte diferenţa de potenţial dintre cele două compartimente la echilibru şi are expresia:

[ ][ ] 2

1

KKln

zFRT∆E +

+

=

Prin urmare, compartimentul 2 devine încărcat pozitiv faţă de primul şi diferenţa de

potenţ

onductori, izolatori, dielectrici rial prin care sarcinile electrice se pot deplasa cu

uşurinţ

ial rămâne constantă imediat ce ionii de K+ şi-au atins echilibrul. Datorită valorilor diferite ale concentraţiilor din cele două compartimente, apare un un dezechilibru osmotic, urmat de difuzia apei către compartimentul 1. C

Un conductor este un mateă. Valenţa pozitivă a metalelor ca şi faptul că ele formează în soluţii ioni pozitivi,

arată că atomii unui metal cedează mai uşor unul sau mai mulţi dintre electronii lor de valenţă. Într-un izolator există foarte puţini sau deloc electroni liberi. Un mediu dielectric

108


este un mediu în care nu apare curent electric în prezenţa unui câmp electric extern, dar care îşi modifică starea sub acţiunea câmpurilor electrice şi la rândul lui modifică interacţiunea dintre corpurile cu sarcină electrică. Plasat în câmp electric, dielectricul micşorează intensitatea acestuia.

Moleculele unui dielectric pot fi polare şi nepolare. O moleculă nepolară este o moleculă în care centrul de greutate al nucleelor pozitive coincide în mod normal cu cel al electronilor, iar o moleculă polară este o moleculă în care centrele nu coincid.

Fig. 117 a) molecule nepolare în câmp electric b) molecule polare în câmp electric

Sub influenţa unui câmp electric sarcinile unei molecule nepolare (Fig. 117) se

polarizează şi devin dipoli induşi. Când o moleculă nepolară se polarizează, asupra sarcinilor încep să acţioneze forţe de revenire care tind să le aducă în poziţia iniţială. Sub influenţa unui câmp extern dat, sarcinile se îndepărtează una de alta până când forţa de revenire devine egală şi opusă forţei exercitate de câmp asupra sarcinilor. Forţele de revenire variază în mărime de la un tip la altul de molecule, ceea ce corespunde unor diferenţe în deplasările produse de un câmp dat. Forţele care acţionează asupra unui dipol permanent aflat în câmp electric dau naştere unui cuplu al cărui efect este orientarea dipolului în aceeaşi direcţie cu câmpul.

Fig. 118 Polarizarea unui dielectric într-un câmp electric ă naştere pe feţele lui unor

apacitatea electrică

ă diferiţi conductori încărcaţi cu aceeaşi sarcină electrică au potenţiale diferite. Diferenţa este dată de o proprietate fizică a acestora numită capacitate

dstraturi subţiri de sarcini legate.

CExperienţa arată c

109

Note de curs

electrică. Capacitatea electrică a unui conductor depinde şi de poziţia corpurilor din jur, de aceea, în continuare, vom lua în considerare doar corpuri izolate. Dacă sarcina de pe corp este Q, iar potenţialul acestuia V, raportul dintre cele două:

CVQ

=

este constant şi egal cu valoarea capacităţii C. Unitatea de măsură a capacităţii electrice este Farad-ul (F).

VCF 11 =

1Două plăci conductoare paralele între care se află un mediu dielectric formează un

condensator plan. Capacitatea condensatorul plan este:

dSC ε=

unde - ε reprezintă permeabilitatea electrică a mediului dintre armături - S suprafaţa comună a armăturilor

atea electrică reflectă proprietatea membranei de trică de semne contrare pe cele două feţe ale ei.

A determina capacitatea echivalentă a două sau mai multor condensatoare nă a determina capacitatea unui condensator care, plasat

în circ

Două condensatoare sunt conectate în serie dacă au o bornă comună (B din Fig.

- d distanţa dintre armături La nivel membranar, capacit

a menţine o încărcare elec

Gruparea condensatoarelor

conectate într-un circuit înseamuit în locul condensatoarelor, nu modifică valorile mărimilor electrice din circuit

(căderi de tensiune, distribuţia sarcinii). Gruparea serie a condensatoarelor

119).

Fig. 119 Condensatoare în serie

Grupate astfel, pe arm , sarcina este aceeaşi Q, iar

suma căderilor de tensiune UAB şi UBC este egală cu tensiunea de la bornele circuitului: ăturile celor două condensatoare

echivBCAB C

QQQUUU =+=+=

CC 21

Se obţine expresia capacităţii echivalente a celor două condensatoare conectate serie:

21. CCCechiv

+=

11 1

21

21. CC

CCCechiv +=

Generalizând pentru n condensatoare montate în serie, se obţine:

110


∑=

=n

i isechiv CC 1.

11

Gruparea paralel a condensatoarelor Două condensatoare sunt conectate în paralel dacă au ambele borne comune

(bornele A şi B în Fig. 120).

Fig. 120 Condensatoare legate în paralel

În acest caz, căderea de tensiune pe cele două condensatoare este aceeaşi, prin

urmare putem scrie:

21 UUU AB == Dar sarcina Q de la borna A se va divide în Q1 şi Q2 pe armăturile celor două

condensatoare: UCUCQQUCQ pechiv ⋅+⋅=+=⋅= 2121.

21. CCC pechiv += şi generalizând pentru n condensatoare montate în paralel, obţinem pentru capacitatea echivalentă expresia:

∑=n

=

CC

Electrocinetica. Curentul electric staţionar Mişcarea dirijată a sarcinilor electrice reprezin ă curent electric.

ţă este definită prin sarcina

iipechiv

1.

t

Intensitatea curentului electric I care străbate o suprafatotală care trece prin acea suprafaţă în unitatea de timp:

dQdt

Se măsoară în Amperi (1 A).

I =

Sursă de energie

au un generator care poate furniza energie unui circuit nstantă a intensităţii curentului electric într-un segment de

nsiunea pe acel circuit să rămână aceeaşi tot timpul. Această condiţie

Este un acumulator slectric. Pentru menţinerea coe

circuit trebuie ca tese realizează când circuitul dispune de o sursă de energie care să efectueze lucrul mecanic necesar deplasării cu viteză constantă a purtătorilor de sarcină electrică. Această sursă de energie este generatorul electric.

Tensiunea electromotoare este numeric egală cu lucrul mecanic efectuat pentru a transporta unitatea de sarcină pozitivă de-a lungul întregului circuit.

111

Note de curs

Rezisterea elementului la

ecerea curentului electric şi stabileşte proporţionalitatea dintre căderea de tensiune la ornele acelui element de circuit U şi valoarea intensităţii curentului electric care-l străbate

ărime fizică ce caracterizează elementul de circuit şi depinde de caracte

enţa electrică Rezistenţa electrică R a unui element de circuit măsoară opun

trbI (U = RI). Ea este o m

risticile geometrice ale acestuia precum şi de materialul din care acesta este făcut, astfel:

SlR ρ=

unde ρ reprezintă rezistivitatea electrică a materialului, l este lungimea rezistenţei, iar S reprezintă aria secţiunii transversale a rezistenţei. Unitatea de măsură a rezistenţei electrice este Ohm-ul (1 Ω - litera grecească omega)

Rezistivitatea tuturor conductoarelor metalice creşte cu creşterea temperaturii, pentru un interval de temperaturi nu foarte larg, variind astfel:

( )[ ]00 1 TT −α+ρ=ρ unde ρ este rezistivitatea la temperatura de refe0 rinţă T0, iar ρ la temperatura T. Coeficientul α se numeşte coeficient termic al rezistivităţii, având ca unitate de măsură grd-1. Gruparea serie a rezistorilor

Fig. 121 Rezistori în serie

La gruparea în serie a doi rezistori având rezistenţele ohmice R1 şi R2, conform Fig.

121, intensitatea I a curentului care îi străbate este aceeaşi, iar suma căderilor de tensiune UAB şi U este egală cu tensiunea la bornele circuitului U:

⋅BC

IRRRIIRIRUUUUU sechivBCAB =+=⋅+⋅=+=+= )( .212121

21. RRR sechiv += Generalizând relaţia de mai sus pentru n rezistori conectaţi în serie, se obţine

următoarea expresie pentru rezisten rii serie ţa echivalentă a grupă Rechiv.s:

∑=n

=isechiv RR .

Dacă doi rezistori sunt conectaţi în paralel (Fig. 122) atunci au ambele borne comune, iar intensitatea curentului din circuit I se va divide în nodul A (din Fig. 122) în I1 şi I2. Căderea de tensiune la bornele celor doi rezistori fiind aceeaşi, putem scrie:

i 1

Gruparea paralel a rezistorilor

pechiv

ABAB

ABAB

RU

RRU

RU

RU

III.2121

2111

=⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛+=+=+=

112


Fig. 122 Gruparea paralel a rezistorilor

Rezultă că pentru cei doi rezistori, rezistenţa echivalentă este dată de:

21.

111RR

+= adică:21

21. RR

RRR pechiv +⋅

=R pechiv

.p se poate calcula din formula:

Pentru n rezistori conectaţi în paralel, rezistenţa echivalentă Rechiv

∑=n

=

1

Legea lui Ohm pentru o porţiune de circuit Arată că raportul dintre căderea de tensiune U la capetele unui conductor străbătut e curentul de intensitate I are o valoare constantă, egală cu rezistenţa R a conductorului

1i ipechiv RR 1.

d

RI

U=

Legea lui Ohm pentru un circuit simplu Intensitatea curentului printr-un circuit este direct proporţională cu tensiunea

electromotoare din circuit şi invers proporţională cu rezistenţa totală a circuitului.

rR +Legile lui Kirchhoff 1. Suma algebrică a intensităţilor curenţilor electrici care se întâlnesc într-un nod

E

de reţea este egală cu zero.

2. De-a lungul conturului unui ochi de reţea suma algebrică a tensiunilor electromotoare a algebrică a căderilor de tensiune pe elementele acelui ochi de

continuu (Fig. 123) se poate demonstra că tensiunea electromotoare echivalentă are xpresia:

= E ± E ± .. ± E

upaţi în serie:

I =

este egală cu sumreţea.

Gruparea serie şi paralel a surselor În cazul în care se conectează în serie două sau mai multe surse de curent

eEech. serie 1 2 N

în timp ce, rezistenţa ohmică a grupării de surse este chiar rezistenţa echivalentă a n rezistori gr

r ech. serie = r1 + r2 + … + rN

113

Note de curs

Fig. 123 Gruparea serie a surselor de t.e.m.

Fig. 124 Gruparea paralel a surselor de t.e.m.

Dacă gruparea surselor se face în paralel (Fig. 124), expresiile de calcul ale

tensiunii electromotoa a grupării rezultante re echivalente, respectiv rezistenţei echivalentesunt:

N

N

paralelech

paralelech

rE

rE

rE

rE

±±±= ...2

2

1

1

.

.

Nparalelech rrrr1...111

21.

+++=

Instrumente de măsură a curentului electric şi a potenţialului

Instrumentul care se utilizează pentru a determina valoarea intensităţii curentului lectric dintr-o ramură de circuit se numeşte ampermetru şi se montează în serie cu restul

ie foarte mică. Un ampermetru ideal are reziste

e suplimentare, în paralel cu ampermetrul, numită şunt. Şuntul preia o

eelementelor conţinute în acea ramură de circuit.

Valoarea măsurată a intensităţii curentului electric este diferită de valoarea intensităţii curentului electric prin circuitul respectiv în lipsa ampermetrului, deoarece şi acesta are o rezistenţa internă, care trebuie să f

nţa ohmică zero. În cazul în care ampermetrul aflat la dispoziţie poate măsura curenţi maximi mai

mici decât cei presupuşi în circuit, scala de măsură a acestuia poate fi lărgită prin montarea unei rezistenţ

parte din curentul din circuit, protejând astfel, ampermetrul.

114


Fig. 125 Montarea şuntului ampermetrului

Valoarea rezistenţei şuntului pentru ca ampermetrul să măsoare o intensitate de n ori mai mare decât cea permisă este

1−=

nRR A

ampermetrusunt

Voltmetrul serveşte la măsurarea căderii de tensiune pe un element de circuit. Se

montează în paralel cu elementul la bornele căruia dorim să măsurăm căderea de tensiune. Valoarea măsurată a căderii de tensiune la bornele elementului de circuit este diferită de cea calculată teoretic, în absenţa voltmetrului, deoarece şi prin acesta trece o parte din curentul din circuit, motiv pentru care rezistenţa voltmetrului trebuie să fie foarte mare, practic infinită. În cazul în care scara de măsură a voltmetrului nu permite măsurarea unei tensiuni foarte mari se montează o rezistenţă adiţională în serie cu voltmetrul (se preia astfel o parte din căderea de tensiune de pe voltmetru, protejându-l).

Fig. 126 Montarea rezistenţei adiţionale a voltmetrului

Valoarea rezistenţei adiţionale pentru ca voltmetrul să măsoare o cădere de tensiune de n ori mai mare decât cea permisă este

)1( −= nRR Vaditionala

Modelul electric al membranei celulare Din punct de vedere electric, o celulă împreună cu mediul ei extracelular pot fi

comparate cu o reţea electrică alcătuită din condensatoare, rezistoare şi surse de tensiune electromotoare (Fig. 127). - lichidul intracelular şi cel extracelular pot fi considerate bornele unei surse de tensiune electromotoare formată din trei baterii de c.c. grupate în paralel (baterii de Na, K şi Cl ale căror t.e.m. se calculează cu relaţia lui Nernst);

115

Note de curs

- lichidul extracelular şi intracelular pot fi considerate armăturile unui condensator al cărui dielectric este membrana celulară; - canalele de Na+, K+ şi Cl- reprezintă rezistori electrici care se opun trecerii ionilor corespunzători; - lichidul intracelular şi extracelular pot fi considerate rezistenţe electrice ale căror valori depind de rezistivitatea electrică a lichidelor precum şi de lungimea şi aria transversală a secţiunilor reprezentate de celulă şi de spaţiile extracelulare. Aceste elemente de circuit au valori variabile în timp.

Fig. 127 Modelul electric al membranei celulare

Câmpul magnetic al curenţilor electrici În spaţiul din jurul sarcinilor electrice apare un câmp electrostatic ce se manifestă prin acţiuni asupra altor corpuri cu sarcină electrică.

Fig.128 Regula burghiului (a mâinii drepte) folosită pentru stabilirea sensului liniilor de

câmp magnetic ce se stabileşte în jurul unui conductor străbătut de curent electric continuu; inducţia magnetică are acelaşi sens cu liniile de câmp şi este tangentă la

acestea Br

În mod similar, în spaţiul din jurul unui conductor străbătut de curent electric apare

un aşa numit câmp magnetic care constituie, de asemenea, o formă de existenţă a materiei. Câmpul magnetic este continuu, vectorial, mărimea şi direcţia sa în orice punct fiind date de inducţia magnetică (unitate de măsură 1 Tesla, 1 T) (Fig. 128). B

r

116


Câmpul magnetic poate fi produs atât de substanţele magnetizate cât şi de curenţii din conductoare (electromagneţi). Orice magnet are doi poli (Fig. 129), unul negativ şi celălalt pozitiv, un singur pol magnetic izolat nefiind niciodată descoperit.

Fig. 129 Polii unui magnet: convenţional liniile de câmp magnetic ies din polul nord şi intră

în polul sud

Asupra unui conductor străbătut de curent continuu, aflat într-un câmp magnetic extern se exercită o forţă a cărei mărime depinde de sensul curentului electric I, de sensul şi orientarea câmpului magnetic , precum şi de lungimea conductorului l. Această forţă, numită forţă electromagnetică (F din Fig. 130), este rezultatul interacţiunii dintre curentul electric şi câmpul magnetic şi are expresia:

Br

BlIFrrr

×⋅=

Fig. 130 Sensul forţei electromagnetice F

r ce se exercită asupra unui conductor străbătut

de curent electric aflat în câmp magnetic exterior de inducţie Br

Fluxul magnetic φ (Fig. 131) care traversează o suprafaţă S intersectată de linii de câmp magnetic se defineşte ca fiind produsul scalar dintre inducţia magnetică şi suprafaţa normală.

α⋅⋅=⋅=Φ cosSBSBrr

Unitatea de măsură pentru fluxul magnetic este Weber-ul.

117

Note de curs

Fig. 131 Suprafaţă străbătută de linii de câmp magnetic

Într-un cadru metalic străbătut de flux magnetic variabil în timp, apar un curent electric indus şi respectiv, o tensiune electromotoare (t.e.m.) indusă a cărei expresie este dată de legea lui Faraday:

dtde Φ

−=

Conform acestei expresii tensiunea electromotoare indusă în circuit este numeric egală cu viteza de variaţie a fluxului magnetic prin acesta. Fenomenul de apariţie a t.e.m. induse se numeşte inducţie electromagnetică. Curentul indus are un astfel de sens încât câmpul său magnetic să se opună variaţiei câmpului magnetic inductor (legea lui Lenz). Curentul alternativ Dacă între polii unui magnet permanent un cadru metalic se roteşte cu viteză unghiulară constantă ω, acul ampermetrului montat pe una dintre laturile cadrului va devia (Fig. 132). Intensitatea curentului citită pe cadranul ampermetrului nu va fi constantă şi periodic îşi va schimba sensul (Fig. 133).

Curentul apărut în urma inducţiei magnetice, în condiţiile descrise se numeşte curent alternativ sinusoidal, iar legea de variaţie în timp a intensităţii curentului electric este:

i(t) = I0sinωt

unde i(t) este valoarea instantanee, I0 este amplitudinea curentului electric, ω este pulsaţia. Între pulsaţie si frecvenţa curentului electric alternativ există relaţia:

ω = 2πν

Fig. 132 Producerea curentului alternativ sinusoidal în cadrul metalic ce se roteşte cu o

viteză unghiulară constantă într-un câmp magnetic constant (polii magnetului)

118


Fig. 133 Repezentarea grafică a curentului continuu şi a curentului alternativ cu frecvenţe

diferite Electrogeneza biologică O serie de organisme şi organe sunt capabile să producă electricitate, evident nu în sensul unei cantităţi de curent electric ce poate fi folosit în practică. Există o serie de plante şi de animale care au organe specializate, ce produc tensiuni electrice (de exemplu, peştii electrici din familia silurienilor, care provoacă la atingere zguduiri violente).

În organismul uman, modificările care au loc într-un ţesut pot da naştere unui curent electric. Dintre aceste modificări cea mai frecventă este contracţia musculară, curenţii produşi fiind de repaus şi de acţiune.

Curenţii de repaus se pot pune în evidenţă prin aplicarea unuia dintre cei doi electrozi nepolarizabili conectaţi într-un circuit electric ce conţine şi un galvanometru sensibil, pe o leziune a muşchiului. Se constată o deviaţie a acului galvanometrului, electrodul aşezat pe leziune comportându-se ca un pol negativ. Diferenţa maximă de potenţial se obţine dacă aşezăm un electrod la mijlocul suprafeţei laterale a muşchiului, iar celălalt, în mijlocul leziunii.

Curenţii de acţiune apar la excitarea electrică, mecanică, chimică sau fiziologică a muşchiului sau a nervului. Şi în cazul acesta, polul negativ este electrodul cel mai apropiat de regiunea în care se produce excitaţia. Prin suprapunerea polului pozitiv al curentului de repaus peste polul negativ al curentului de acţiune, se constată o slăbire a curentului de repaus măsurat iniţial (variaţia negativă a curentului de repaus).

Fenomene electrice întâlnim peste tot în organism: în scoarţa cerebrală a cărei activitate electrică se materializează prin înregistrarea electroencefalogramei. În diferite sectoare ale sistemului nervos central se produc oscilaţii electrice spontane, cu frecvenţe şi amplitudini diferite, nedeterminate de acţiunea unor excitaţii exterioare. Activitatea electrică a scoarţei variază cu diferitele stări funcţionale (apariţia excitaţiei în scoarţă se observă la om în accesele epileptice).

119

Note de curs

Aplicaţii medicale ale curenţilor electrici În aplicaţiile medicale, electricitatea se utilizează sub următoarele forme :

- electricitate statică sau franklinizare - curent electric continuu sau galvanizare - curent electric alternativ sau faradizare - curent electric în impulsuri Electricitatea statică

Masina electrostatică medicală Wimshurst (Fig. 134) este un generator electrostatic clasic capabil să producă potenţiale electrostatice înalte. Este formată din două discuri acrilice mari pe care sunt lipite foiţe de staniol, care se rotesc în sens opus în plan vertical şi un spaţiu pentru scânteie între două sfere metalice. În timpul rotaţiei, discurile sunt frecate de două perechi de periuţe aşezate diametral, fiecare pereche fiind situată faţă de orizontală la un unghi de 45 de grade. Cei doi conductori în forma de U aşezaţi de o parte şi de alta pe diametrul orizontal sunt prevăzuţi cu vârfuri ascuţite şi fiecare este legat la armătura interioară a unui conductor cilindric (numit element Leyden), şi la un pol al maşinii.

Fig. 134 Maşina electrostatică Wimshurst Sarcinile electrice produse sunt sunt culese de vârfurile conductorilor şi acumulate

de elementele Leyden care se încarcă cu sarcini electrice de semn contrar, maşina având, în consecinţă, un pol pozitiv şi unul negativ între care se creează o diferenţă de câteva zeci de mii de volţi. Scânteia produsă prin frecare între cele două capete polare ale maşinii ajunge la o lungime de până la 15 cm, în funcţie de tensiunea maximă care se stabileşte între poli în timpul funcţionării maşinii electrostatice. Maşina medicală electrostatică îşi păstrează o polaritate constantă în timpul funcţionării.

În funcţie de efectele urmărite, electricitatea statică (franklinizarea) se poate aplica astfel: 1. Baia electrostatică este indicată în hipotensiune arterială, insomnie, astenie, fiind un tonic general şi un sedativ al sistemului nervos; intensifică arderile în organism, deoarece produce o ozonizare a aerului (ozonul este un excitant energetic al hematozei). O şedinţă durează aproximativ 15 minute, timp în care pacientul este plasat pe un scaun aflat pe o bază izolată din punct de vedere electric. Pacientul este conectat la polul negativ al maşinii, celălalt pol al acesteia fiind împământat, iar potenţialul la care este adus pacientul este de câteva mii de volţi. Electricitatea cu care se încarcă pacientul se pierde continuu prin asperităţile corpului. 2. Efluviile electrice sunt sedative si calmante şi se întrebuinţează în tratarea plăgilor atone, în diferite acţiuni cutanate (cum ar fi eczeme, prurit). În cazul acestei şedinte, pacientul nu este conectat direct la un pol al maşinii, ci în dreptul regiunii ce urmează a fi

120


tratate se plasează la o distanţă determinată un electrod de metal cu vârf ascuţit împământat. 3. Duşul electric este similar, atât din punct de vederea al aplicaţiei, cât şi din cel al efectelor cu efluviile electrice, doar ca în acest caz, în locul electrodului se aşează un disc de lemn cu mai multe vârfuri de la care pornesc sarcini electrice. 4. Scânteia directă se poate aplica apropiind de pacient electrodul legat de un pol al maşinii electrostatice, pacientul fiind plasat în faţa acesteia la fel ca în cazul băii electrostatice; între pacient şi electrod se produc scântei cu acţiune locală. Supunând zona de tratat unei serii de scântei apare la început o vasoconstricţie periferică, pielea devine palidă, urmată de vasodilataţie. Pe această cale se distrug epitelioame cutanate, negi.

Curenţii Morton reprezintă un alt mod de administrare a electricităţii statice şi produc contracţii musculare puternice şi nedureroase, folosite mai ales pentru a acţiona asupra muşchilor netezi ai organelor interne (în cazuri de atonie asupra muşchilor stomacului, de exemplu).

Curentul continuu de joasă tensiune, generat de baterii, acumulatori sau redresori de curent alternativ, se aplică ţesuturilor prin intermediul a doi electrozi, numiţi anod şi catod. Utilizând electrozi inatacabili, insolubili, de platina, nichel sau cărbune, se fac aplicaţii ale electrolizei medicale.

Electroliza biologică se poate face prin aplicaţie monopolară, când se folosesc efectele electrolitice produse la un singur electrod, numit electrod activ, sau prin aplicaţie bipolară, ambii electrozi fiind activi.

Electroliza medicală se face monopolar sau bipolar, curentul circulând prin ţesuturi nu numai de-a lungul liniei drepte ce uneşte electrozii, ci şi prin regiuni aflate în afara acestei linii, dispersându-se sub formă de curenţi din ce în ce mai slabi. Curenţii se numesc electrotonici: anelectrotonici (micşorează excitabilitatea ţesuturilor) în vecinătatea anodului, catelectrotonici (măresc excitabilitatea ţesuturilor), în vecinătatea catodului.

La intensităţi mari ale curentului electric continuu, pot apărea escare negative cenuşii în zona de contact a tegumentului cu catodul şi escare pozitive brune la anod, în urma electrolizei ce are loc în ţesuturi care sunt mici electrolizori în care se produce electroliza soluţiilor biologice. Efectele sunt folosite pentru distrugerea pe cale galvanocaustică a unor tumori. Se folosesc drept electrod negativ ace de aur, de platină sau de oţel, intensitatea curentului ajungând până la 15 – 20 mA, durata de aplicaţie variind între 30 – 120 s.

Folosind electrodul activ drept anod, se pot trata hemoragiile uterine care sunt oprite de acţiunea hemostatică a reacţiei secundare produsă la polul pozitiv.

În afara fenomenelor care apar la electrozi în timpul electrolizei biologice, curentul electric aplicat un timp îndelungat poate să provoace şi electroliza interstiţială manifestată prin leziuni vizibile la microscop.

Tot în cadrul electrolizei medicale, se pot folosi electrozi solubili care sunt atacaţi de substanţele depuse la electrozi, substanţele noi obţinute având proprietăţi terapeutice speciale. Folosind un anod de fier, ionul clor eliberat sub formă de atom la anod, formează clorura ferică ce are acţiune coagulantă. O altă aplicaţie a electrolizei medicale cu electrozi solubili constă în tratarea anevrismelor cu anozi solubili de fier care provoacă formarea unui cheag ce umple complet sacul anevrismal.

Curentul continuu de mică intensitate se foloseşte în cadrul ionoterapiei pentru introducerea în organism, prin piele şi prin mucoase, a unor ioni medicamentoşi (iod, salicilat etc.), fenomen numit ionoforeză. Astfel introduşi, ionii se elimină mai lent decât în cazul injecţiilor subcutanate, prelungind timpul de exercitare a efectelor lor terapeutice. Pentru introducerea ionilor metalici, se îmbibă cu soluţia medicamentoasă un electrod activ care se leagă la polul pozitiv al generatorului de curent continuu. Intensitatea

121

Note de curs

curentului va fi de 20 – 100 mA, durata aplicaţiei fiind de 30 până la 60 de minute. Deoarece ionii medicamentoşi introduşi prin piele acţionează local, ionoterapia electrică se foloseşte cu precădere în afecţiunile dermatologice. Ionoterapia electrică poate fi folosită şi în cazul tratamentului reumatismului articular subacut, prin introducerea prin ionoforeză a ionului salicilat, precum şi pentru ameliorarea artritelor cronice prin ionoterapia cu iod şi calciu. În stomatologie, ionoforeza cu novocaină produce o bună anestezie locală.

Curentul continuu se foloseşte şi la defibrilarea cardiacă, metodă folosită în cazul stopului cardiac.

Curenţii alternativi de joasă frecvenţă (50-100 Hz) produc modificări circulatorii locale, senzaţii dureroase, contracţii musculare precum şi o încălzire locală. Curentul alternativ de joasă frecvenţă poate produce moartea prin electrocutare la o intensitate de patru ori mai mică decât cea la care produce electrocutarea mortală un curent continuu, în condiţii identice. Curenţii alternativi de frecvenţe înalte nu produc electrocutare.

Curenţii alternativi de înaltă frecvenţă nu produc excitaţii. Efectele lor principale sunt cele termice iar aplicarea lor în medicină poartă numele de diatermie. Efectul curenţilor de înaltă frecvenţă poate fi folosit şi pentru distrugerea unor tumori prin diatermocoagulare, ca şi pentru tăierea ţesuturilor (bisturiu electric), precum şi în electrofiziologia intervenţională.

Curentul electric sub formă de impulsuri poate produce efecte biologice diverse în funcţie de forma, durata, amplitudinea şi frecvenţa impulsurilor: stimulare, contracţii musculare, durere, sedare, anestezie, somn. Impulsurile de durată mare se supun legilor lui Pflüger conform cărora, la închiderea circuitului electric, excitarea nervilor şi a muşchilor se produce la catod iar la deschiderea circuitului, excitarea se produce la anod. Aplicate la nivelul capului, impulsurile pot produce sedare, electrosomn, electronarcoză sau electroşoc (în aceleaşi scopuri se folosesc şi curenţii alternativi de joasă frecvenţă).

Electroterapia constă în folosirea impulsurilor electrice pentru înlăturarea simptomelor de durere, slăbiciune a muşchilor şi depresiei, reprezentând una dintre cele mai sigure şi eficace metode de tratament deoarece are foarte puţine efecte secundare. Curentul, pulsatoriu de cele mai multe ori, administrat pacientului provoacă contracţia urmată de relaxarea muşchiului, stimulările repetitive ducând la întărirea acestuia şi îndepărtarea durerii. Stimularea electroterapeutica a muşchilor reprezintă un tratament efectiv al durerilor cronice şi al oboselii asociate cu fibromialgia (sindrom de durere cronica ce este caracterizată prin durere difuză, sensibilitate excesivă în muşchi şi ţesutul moale, puncte sensibile localizate şi tulburări de somn, slăbiciune).

Procedeele electroterapeutice sunt ituate de numeroase şi variate, un loc deosebit în rândul lor fiind ocupat de stimulatoarele electrice, cu întrebuinţări multiple (defibrilatoare, stimulatoare cardiace, aparate de electroanestezie, aparate pentru electroşocuri etc.). Electroterapia poate fi comparată cu un masaj al ţesuturilor, efectele ei sunt cumulative. Utilizarea magneţilor în practica medicală Magneţii şi electromagneţii sunt larg întrebuinţaţi în aparatele de laborator, în electrofiziologie şi terapeutică. În medicină, sunt utilizaţi pentru localizarea şi extragerea corpurilor feromagnetice intrate accidental în organism (de exemplu, în ochi).

Sideroscopul este un aparat format dintr-un sistem de ace magnetice, coaxiale, aşezate rigid unul faţă de altul, cu polii de semn contrar faţă în faţă pentru a nu se simţi influenţa câmpului magnetic terestru (sistem astatic). Aparatul este adus cu acul inferior al sistemului astatic în apropierea ochiului în care se presupune că au intrat aşchiile de fier, acul magnetic fiind deviat de particula de fier, cu atât mai mult cu cât este mai aproape de acesta. Astfel se poziţionează corpul străin. Pentru extragerea corpurilor feromagnetice

122


străine intrate în diferite regiuni ale corpului se construiesc aparate magnetice mai puternice.

De exemplu, dacă particula de fier a intrat în camera anterioară a ochiului, extracţia se poate face cu un electromagnet format dintr-un miez cilindric de fier moale situat în interiorul conductorului prin care circulă curentul electric. La un capăt electromagnetul are formă ascuţită, acest capăt apropiindu-se de ochi în dreptul deschiderii produse de corpul străin, particula străină fiind atrasă de magnet şi extrasă din ochi.

Electromagnetoterapia se utilizează în tratamentul diferitelor forme de durere fizică şi emoţională. Cu ajutorul unor dispozitive electromagnetice se poate interveni pentru diminuarea durerii, pentru grăbirea vindecării fracturilor, pentru eliberarea stresului. Datorită faptului că membrana celulară este străbătută de curenţi ionici, apar câmpuri magnetice în jurul acestora, care, însumate, formează un câmp magnetic, de joasă intensitate, produs de organism.

Bioelectricitatea Bioelectricitatea se referă la câmpurile electrice şi magnetice produse de materia

vie. Unele animale, cum ar fi rechinii, pisicile de mare posedă senzori bioelectrici, altele cum ar fi păsările migratoare se crede ca se orientează, cel puţin parţial, în funcţie de câmpul magnetic al Pământului. Potenţialul de repaus (PR)

Între faţa externă şi cea internă a membranei celulare, chiar şi în repaus, există o diferenţă de potenţial electric numită potenţial de repaus (PR), cu valori de ordinul milivolţilor (între – 50 mV şi –100 mV). Pentru a înţelege cauzele apariţiei acestei diferenţe de potenţial, vom porni de la simularea cazului real cu ajutorul unui sistem format din două compartimente separate de o membrană selectiv permeabilă (Fig. 135). În primul compartiment se află o soluţie de KCl şi anioni nedifuzibili prin membrană (A-Z), iar în cel de-al doilea apă distilată. Membrana selectiv permeabilă care desparte cele două compartimente nu permite trecerea anionilor proteici A-Z. Conform legilor difuziei atât ionii de Cl- cât şi cei de K+ vor trece prin membrană către compartimentul în care se află doar apa distilată, la echilibru avem ecuaţia Donnan:

[ ][ ]

[ ][ ]2

1

2

1 lnln −

−

+

+

−==∆ClCl

FRT

KK

FRTE

unde [X+,-]1,2 reprezintă concentraţia ionului oarecare X în compartimentele 1 sau 2, R este constanta universală a gazelor, T temperatura absolută la care se desfăşoară procesul, iar F este numărul lui Faraday.

Din ecuaţia echilibrului Donnan rezultă că:

[ ][ ]

[ ][ ]1

2

2

1−

−

+

+

=ClCl

KK

Deoarece anionii nu pot traversa membrana, presiunile osmotice pe cele două feţe

ale membranei vor fi diferite, presiunea osmotică fiind mai mare în compartimentul 1, unde se află ionii nedifuzibili.

123

Note de curs

Fig. 135 Exemplificarea echilibrului Donnan

Dacă cele două compartimente conţin un ion nedifuzibil prin membrană, în

concentraţii diferite, cum ar fi Na+, obţinem o situaţie similară distribuţiei ionilor în cazul fibrei musculare (Fig. 136). Observăm că în acest caz, numărul de particule osmotic active este acelaşi de ambele părţi ale membranei, prin urmare presiunea osmotică de cele două feţe ale acesteia este aceeaşi.

Fig. 136 Distribuţia ionilor în interiorul şi exteriorul fibrei musculare

[ ][ ]

[ ][ ] 130 >== −

−

+

+

in

ex

ex

in

ClCl

KK , [ ]

[ ] 5,14=+

+

in

ex

NaNa

Diferenţa de potenţial ∆E pe cele două feţe ale membranei este dată de relaţia lui

Nernst pentru K+: [ ][ ]in

ex

KK

FRTE +

+

=∆ ln

Acesta poate fi considerat potenţialul de repaus PR, pornind de la ipoteza că ionii

de Na+ rămân predominant în spaţiul extracelular faţă de citoplasmă, deşi atât gradientul de concentraţie cât şi cel de potenţial tind să-l introducă în celulă. În realitate, Na+ intră pasiv în celulă, concentraţia sa rămânând constantă datorită intervenţiei fenomenelor de transport activ şi anume scoaterea acestuia din celulă cu ajutorul pompelor ionice. În repaus celula se află în stare staţionară, fluxurile pasive sunt echilibrate de cele active.

Potenţialul de repaus al celulei se poate calcula teoretic folosind relaţia Goldman-Hodgkin-Katz:

124


[ ] [ ][ ] [ ]∑ ∑

∑ ∑−+

−+

+

+=∆

i iexiAiiniCi

i iiniAiexiCi

APCP

APCP

FRTE ln

Unde C+, A- reprezintă abrevieri pentru speciile de cationi şi anioni difuzibili, iar P reprezintă permeabilitatea membranei pentru specia respectivă.

Pentru valorile din Fig. 136 şi considerând că PK = PCl = 1 şi PNa = 0,02, obţinem, aplicând ecuaţia Goldman-Hodgkin-Katz:

[ ] [ ] [ ][ ] [ ] [ ] mV

ClPNaPKPClPNaPKP

FRTE

exClinNainK

inClexNaexK 84ln −=++

++=∆ −++

−++

Contribuţia celorlalţi ioni cum ar fi Ca++ şi Mg++ este mai mică şi o putem neglija, la

nivelul fibrei musculare, dar în cazul altor celule, cum este celula cardiacă, nu se mai poate neglija contribuţia acestora. Potenţialul de acţiune celular (local PA-l şi de tip tot-sau-nimic PA-tn)

Prin potenţial de acţiune se înţelege o depolarizare trecătoare a membranei celulare prin care interiorul celulei devine mai puţin negativ decât în stare de repaus, având drept consecinţă scăderea diferenţei de potenţial de-o parte şi de alta a membranei celulare. Există însă şi potenţiale de acţiune hiperpolarizante, prin care interiorul celulei devine şi mai negativ decât în stare de repaus (vezi celulele receptoare retiniene). Potenţialul de acţiune este produs de un stimul sau poate fi rezultatul unei activităţi celulare spontane, iar propagarea sa reprezintă impulsul nervos.

Potenţialele de acţiune sunt de două feluri: - potenţiale de actiune locale PA-l; - potenţiale de acţiune tot sau nimic PA-tn Potenţialele de acţiune locale (PA-l)

Sunt produse în urma acţiunii unor stimuli de intensitate mică, cu valori sub valoarea de prag, numiţi stimuli subliminari (Fig. 137). În urma acţiunii stimulilor subliminari apare o depolarizare redusă a membranei, proporţională cu amplitudinea stimulului şi care se propagă decremental sau cu pierderi, pe distanţe scurte (scăderea amplitudinii PA-l se face exponenţial cu distanţa de la locul de producere a acestuia).

Rolul determinant în declanşarea potenţialelor de actiune îl au canalele ionice ale căror porţi se închid sau se deschid, ducând astfel la apariţia unor fluxuri ionice.

Un stimul de intensitate mică produce deschiderea unui număr mic de canale de Na+ aflat în concentraţie mare în mediul extracelular. Prin porţile deschise ale canalelor, ionii de Na+ vor pătrunde în celulă, în sensul gradientului electrochimic, atraşi fiind şi de electronegativitatea intracelulară. Ca urmare, potenţialul intracelular scade pană la o valoare aproximativ egală cu -60 mV când se deschid porţile canalelor de K- dependente de voltaj, ionii de K- părăsind celula, restabilindu-se astfel potenţialul de repaus. Concentraţiile ionice se refac prin intermediul mecanisemlor de transport activ (pompele membranare). Potenţialele de acţiune de tip tot-sau-nimic (PA-tn)

Iau naştere în urma acţiunii unui stimul intens care atinge o valoare critică, de prag. Interiorul celulei devine pozitiv, PA-tn având amplitudine constantă (odată ce a fost declanşat). PA-tn se propagă pe distanţe mari, fără pierderi (nedecremental), cu viteze

125

Note de curs

mari. Amplitudinea potenţialului de vârf, pragul şi viteza de propagare sunt caracteristici ale fibrei (sau celulei).

Etapele care duc la apariţia PA-tn sunt următoarele: sub acţiunea unui stimul de intensitate mare se deschid mai multe canale de Na+, iar ionii de Na+ care au pătruns în număr mare în celulă determină deschiderea altor canale de Na+, astfel intrând, printr-un fenomen de avalanşă, din ce în ce mai mulţi ioni de Na+, interiorul celulei pozitivându-se.

Fig. 137 Potenţialele de acţiune

Datorită acestui proces în avalanşă ne aşteptăm ca interiorul celulei să devină din

ce în ce mai pozitiv, atingând valoarea potenţialului de echilibru al Na+, dat de relaţia Nernst, care este de + 50 mV. În acest caz, s-ar ajunge la distrugerea celulei, lucru care nu se întâmplă în realitate, deoarece la o anumită valoare a potenţialului celular (+30 mV) se produce inactivarea canalelor de Na+, şi mai mult, se deschid porţile canalelor de K+, permiţând astfel, ieşirea lor din celulă. Deschiderea porţilor canalelor de K dependende de voltaj este un proces mai lent. Ionii de K+ părăsesc celula în sensul gradientului lor electrochimic şi astfel se revine la valoarea potenţialului de repaus. Procesul durează 1ms. Faza ascendentă (Fig. 137) a PA-tn este dată de intrarea în avalanşă a ionilor de Na+, în timp ce faza descendentă este dată de intrarea în acţiune a canalelor de K+, urmată de ieşirea acestor ioni din celulă.

Nu toate celulele vii sunt capabile să producă PA-tn, ci numai cele nervoase, musculare şi glandulare. Capacitatea tuturor celulelor vii de a răspunde prin potenţiale de acţiune locale se numeşte iritabilitate. Proprietatea de a răspunde prin potenţiale de acţiune tot sau nimic se numeşte excitabilitate. Atât PR, cât şi curentii ionici transmembranari pot fi determinaţi experimental. Pentru măsurarea potentialului de repaus se folosesc microelectrozi de sticlă (metodă directă) sau substanţe fluorescente (metodă indirectă). Microelectrodul umplut cu o soluţie de electrolit, cum ar fi KCl şi având un vârf mai mic de 0,5 µm străpunge membrana, fără a cauza leziuni considerabile, iar ceea ce se măsoară este diferenţa de potenţial între microelectrodul introdus în celulă şi un electrod de referinţă. Valoarea curenţilor ionici transmembranari se poate determina pentru întreaga celulă folosind tehnica potentialului fixat sau doar pentru canale individuale folosind tehnica patch-clamp. În principiu, în tehnica potenţialului fixat, se măsoară PR, care va fi modificat de apariţia unui curent transmembranar. Potenţialul de repaus este adus la valoarea iniţială cu ajutorul unui alt electrod şi se măsoară curentul necesar restabilirii valorii iniţiale a PR, curent ce trebuie să fie egal cu cel care a produs modificarea. În tehnica patch-clamp se izolează un mic

126


fragment de membrană (numit in limba engleză patch) cu ajutorul unui pipete, în care se află o soluţie cu o compoziţie ionică, iar în exterior cu o altă compoziţie ionică. Cunoscând concentraţiile celor două soluţii, se poate urmări comportamentul canalelor ionice în diferite situaţii. Propagarea PA

La producerea PA are loc o modificare locală a distribuţiei de sarcini electrice – această modificare de polaritate duce la apariţia unor curenţi electrici locali între zona activă şi zonele învecinate: curenţii locali Hermann. Pentru apariţia unui nou PA trebuie ca intensitatea acestor curenţi în zonele din margine să depăşească pragul de detonare.

Fig. 138 Curenţii locali Hermann

Datorită rezistenţelor întâlnite, intensitatea curentului local scade cu distanţa.

Distanţa la care amplitudinea PA se reduce la jumătate prin căderile de tensiune pe

rezistenţe este i

m

RR

d ≈ , unde Rm reprezintă rezistenţa electrică transmembranară pe

unitate de lungime a membranei, iar Ri reprezintă rezistenţa pe unitatea de lungime a lichidului intracelular, considerând că rezistenţa lichidului extracelular este neglijabilă.

Rezistenţa pe unitatea de lungime a lichidului (Ri) creşte cu scăderea diametrului fibrei. Cu cât distanţa maximă la care se atinge pragul de detonare este mai mare, cu atât creşte viteza de propagare.

În funcţie de tipul fibrelor, propagarea se face în mod diferit: - prin fibrele nemielinizate are loc propagarea recurentă (din aproape în aproape) prin curenţi locali ce traversează întreaga suprafaţă a membranei axonale şi se închid prin axoplasmă şi lichid interstiţial (spre centru în exterior şi invers în interior) - prin fibrele mielinizate, propagarea are loc prin conducerea saltatorie. Teaca de mielină, care are rol izolator, este întreruptă la nodurile Ranvier şi acolo se poate face contactul electric dintre mediul extracelular şi cel intracelular. Curenţii locali nu traversează toată suprafaţa membranei, ci „sar” de la un nod la celălalt, închizându-se prin axoplasmă şi lichidul extracelular.

Fig. 139 Axon înconjurat de teaca de mielina cu rol izolator, întreruptă din loc în loc de

nodurile Ranvier prin care are loc conducţia

127

Note de curs

Propagarea este regenerativă, fără atenuarea semnalului, acest lucru putând fi explicat prin faptul că ceea ce se propagă este excitaţia şi nu semnalul electric, acesta având doar rolul de a declanşa un nou potenţial de acţiune consumând energie metabolică.

Viteza de propagare a impulsului nervos poate creşte fie prin micşorarea rezistenţei lichidului intracelular, fie prin mărirea rezistenţei transmembranare. Micşorarea rezistenţei lichidului intracelular se realizează în fibrele nervoase şi musculare gigante (1,5 mmm diametru: calmar - axon gigant, molusca barnaclu – fibră musculară gigantă), în timp ce mărirea rezistenţei transmembranare se realizează prin mielinizare – tecile de mielină sunt electric izolatoare şi astfel creşte rezistenţa transmembranară.

Propagarea impulsului are loc unidirecţional prin sinapse.

Sinapsele neuronale Contactul între doi neuroni sau dintre un neuron şi o celulă musculară sau

glandulară se realizează printr-o structură specializată numită sinapsă. Sinapsele sunt de două tipuri: chimice şi electrice.

Sinapsa chimică

Sinapsa chimică (Fig. 140) prezintă un spaţiu presinaptic cu membrana presinaptica, un spaţiu sinaptic de aproximativ 20-50 nm lăţime şi un spaţiu postsinaptic cu membrana postsinaptică în care se află receptori şi canale ionice.

În apropierea membranei presinaptice există un mare număr de vezicule cu mediator chimic. La sosirea unui PA-l (depolarizare), membranele unor vezicule (cca 40 nm) fuzionează cu membrana presinaptică şi conţinutul este expulzat prin exocitoză în spaţiul sinaptic (semnalul electric PA este tradus în semnal chimic).

Fig. 140 Sinapsa chimica

Moleculele de mediator (mesager prim) se combină cu moleculele receptoare din

membrana postsinaptică, activându-le. Acestea vor comanda deschiderea porţilor canalelor ionice. În celula postsinaptică vor intra ioni şi în acest fel este generat un PA-l. Semnalul chimic este transformat în semnal electric. Datorită faptului că mediatorul trebuie să străbată spaţiul sinaptic dintre cele două celule adiacente şi întârzierii eliberării mediatorului faţă de momentul sosirii potenţialului de acţiune, sinapsa chimică introduce o întârziere de minimum 0,3 ms, uneori chiar şi 5 ms. Transmisia informaţiei este unidirecţională.

128


Sinapsa electrică Funcţionează fără mediatori chimici, agentul mediator fiind un curent ionic.

Sinapsele electrice nu sunt atât de răspândite ca sinapsele chimice. Se găsesc, de exemplu, în anumite părţi ale creierului sau între celulele receptoare şi cele orizontale în retină.

Fig. 141 Sinapsa electrica

Spre deosebire de sinapsa chimică o sinapsă electrică are un spaţiu sinaptic de

numai 2 - 4 nm, prezentând o continuitate a citoplasmei între celula presinaptică şi cea postsinaptică, prin canale (Fig. 141). Datorită acestei continuităţi, o variaţie de potenţial la nivelul membranei presinaptice induce o variaţie similară în membrana postsinaptică. Transmiterea este directă şi de aceea foarte rapidă. În sinapsa electrică transmiterea este practic instantanee şi nu se poate face o gradare în intensitate, iar transmiterea poate fi bidirecţională, spre deosebire de cea chimică în care este unidirecţională. Bioexcitabilitatea

Excitantul sau stimulul reprezintă o variaţie suficient de intensă, îndelungată şi bruscă a proprietăţilor mediului, care poate să producă excitarea sistemului biologic. Un stimul este caracterizat de anumiţi parametrii: formă, amplitudine, durată, frecvenţă de repetiţie

Fig.142 Stimulii pot avea diferite forme (a), diferite amplitudini (b), pot fi repetitivi (c)

Excitarea reprezintă fenomenul prin care excitantul modifică permeabilitatea

membranei celulare pentru ioni (închiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau chimic este excitant dacă este capabil să determine într-un fel sau altul deschiderea porţilor canalelor ionice.

Excitaţia celulară reprezintă totalitatea fenomenelor care au loc în celulă ca urmare a excitării acesteia de către factorii excitanţi. Excitaţia are aspecte: electrice (PA), optice (modificări ale transparenţei, refringenţei şi activităţii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice (hidroliza ATP, producere de NH3 etc.), calorice (producere şi absorbţie de căldură). Excitabilitate este proprietatea unui sistem biologic de a răspunde prin excitaţie la acţiunea excitanţilor (stimulilor).

129

Note de curs

Reobaza şi cronaxia Cantitativ, excitabilitatea se evaluează cu ajutorul mărimilor numite reobază şi

cronaxie. Reobaza este intensitatea minimă a unui excitant (stimul) cu durată de acţiune

foarte mare (teoretic infinită) care poate să declanşeze excitaţia în sistemul biologic. Cronaxia este durata minimă a unui excitant de intensitate egală cu dublul reobazei

pentru care acesta poate produce excitarea. Relaţia lui Weiss stabileşte legătura dintre valorile intensităţii şi duratei unui stimul

care poate produce excitarea unui sistem biologic:

i = a/t + b

unde a, b – constante ce depind de sistem.

Fig. 143 Relaţia lui Weiss între valorile intensităţii şi duratei unui stimul care poate

produce excitarea unui sistem biologic Se observă din Fig. 143 că pentru o durată infinită de acţiune a stimului

(t → ∞), se obţine valoarea reobazei i = b (reobaza). În cazul în care intensitatea stimulului este dublul reobazei (i = 2b), durata minimă a acestuia pentru a produce excitarea este cronaxia t = a/b.

130


NOŢIUNI FUNDAMENTALE DE ACUSTICĂ

Introducere Acustica este ştiinţa care studiază undele mecanice (sunetele mai ales) sub toate

aspectele lor: producere, caracteristici, propagare, fenomene produse, recepţie şi analiză de către dispozitivele tehnice şi de către analizorul auditiv (în particular uman). Undele mecanice reprezintă propagarea oscilaţiilor particulelor unui mediu deci spre deosebire de undele electromagnetice ele nu se pot propaga în vid.

Fig. 144 Propagarea undelor sonore, prin comprimări şi rarefieri succesive ale particulelor

mediului

Ele vor fi caracterizate de aceleaşi mărimi fizice ca orice altă undă respectiv viteza de propagare, perioada, frecvenţa, lungimea de undă, amplitudinea, densitatea de energie etc. De asemenea undele sonore vor suferi, în propagare, toate fenomenele specifice undelor: reflexie, refracţie, difracţie, interferenţă, absorbţie, efect Doppler.

Undele sonore sunt unde longitudinale, deci oscilaţiile particulelor au loc pe aceeaşi direcţie pe care se propagă energia (unda). În medii omogene unda sonoră este o undă sferică (se propagă în toate direcţiile cu aceeaşi viteză) şi din acest motiv densitatea de energie (energia în unitatea de volum), chiar neglijând absorbţiile, scade proporţional cu pătratul distanţei undele fiind amortizate rapid. Mărimi specifice undelor sonore

Pe lângă mărimile fizice ce caracterizează orice tip de undă în caracterizarea undelor sonore se folosesc şi mărimi şi unităţi specifice acestora.

Intensitatea undei sonore se defineşte ca energia acustică ce străbate unitatea de suprafaţă în unitatea de timp. Intensitatea undei sonore este direct proporţională cu pătratul presiunii exercitate de undă. Deşi nu este specifică numai undelor sonore este de remarcat că energia acestora este proporţională atât cu pătratul amplitudinii cât şi cu pătratul frecvenţei. Dat fiind faptul că senzaţiile apar dacă este depăşit un anumit prag şi că ele depind logaritmic de energia stimulului se introduc şi alte mărimi şi unităţi de măsură specifice cum ar fi nivelul intensităţii sonore, atenuarea sau amplificarea.

0

lgIIN = (în Bell B)

0

lg10II

= (în decibel dB)

(reamintim că lg semnifică logaritmul în baza 10, adică log10). I0 este intensitatea semnalului de referinţă. În cazul nivelului intensităţii sonore el reprezintă intensitatea minimă audibilă a sunetului cu frecvenţa de 1000 Hz care este

I0=10-12 2mW

131

Note de curs

În cazul atenuării şi amplificării I0 este intensitatea sunetului incident. Clasificarea undelor sonore

Se poate face în funcţie de frecvenţă astfel: 1. infrasunete unde cu frecvenţa mai mică de 16 Hz; 2. sunete (percepute de urechea umană) cu frecvenţe între 16 şi 20.000 Hz; 3. ultrasunete cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz.

De fapt, undele sonore conţin foarte rar o singură frecvenţă (sunete pure) cel mai des ele fiind un amestec de mai multe frecvenţe. Foarte des este întâlnită situaţia în care pe lângă unda de frecvenţa cea mai mică (fundamentală) sunt prezente undele având frecvenţele multiplii întregi ai acesteia (armonice). În general, unda fundamentală transportă o energie mult mai mare decât armonicele. Producerea undelor sonore

Undele din domeniul audibil pot fi obţinute prin producerea de oscilaţii în coarde, bare, membrane întinse etc. În funcţie de caracteristicile emiţătorului (lungime, tensiune) se pot obţine sunete cu frecvenţe diferite dar şi având compoziţii armonice diferite.

Sunetele articulate caracteristice vorbirii au un mecanism foarte complicat de producere. Astfel vibraţia corzilor vocale produce sunetele primare relativ simple. Frecvenţa acestora este determinată de lungimea corzilor vocale şi de tensiunea din ele. De exemplu în cazul bărbaţilor sunetele sunt în general mai grave (au frecvenţe mai mici) decât în cazul femeilor sau al copiilor deoarece lungimea corzilor vocale şi a cavităţilor rezonante este mai mare. Sunetele simple emise de corzile vocale sunt apoi transformate în sunete articulate, mult mai complexe, cu ajutorul cavităţilor rezonante (toracele, cavitatea bucală, laringele, faringele, cavitatea nazală şi chiar cutia craniană - ce joacă şi un rol de element de legătură inversă).

Fig. 145 Undele sonore produse de pian sunt reprezentate prin cercuri concentrice care

radiază din sursa sonoră

La rândul lor aceste cavităţi îşi modifică proprietăţile prin intermediul limbii, buzelor, palatului moale etc. acţionate de sute de muşchi. Întregul proces este coordonat dintr-o zonă situată într-una din emisferele cerebrale (de regulă stângă pentru dreptaci şi dreaptă pentru stângaci).

Infrasunetele sunt generate atât în cazul unor fenomene naturale cum ar fi vântul, valurile erupţiile vulcanice, cutremurele, avalanşele cât şi în cazul funcţionării unor aparate construite de om cum ar fi maşinile compresoarele ventilatoarele etc. La intensităţi mari (peste 140db) infrasunetele pot produce anxietate, greaţă, perturbaţii ale echilibrului şi simţului de orientare.

Ultrasunetele sunt produse de către unele animale cum ar fi liliecii sau delfinii şi utilizate fie pentru orientare fie pentru comunicare. În practică ultrasunetele au numeroase utilizări cum ar fi evidenţierea unor defecte în materiale (defectoscopia ultrasonică),

132


cartografierea fundului mărilor sau detectarea unor obiecte în imersie (sonarul), sablarea (curăţirea) pieselor şi altele. În medicină ultrasunetele sunt utilizate în scop de diagnostic (ecografie, ecografie Doppler) sau tratament prin încălzirea unor ţesuturi, masaje în profunzime sau distrugerea calculilor.

Pentru producerea ultrasunetelor se utilizează cel mai des efectul piezoelectric invers dar poate fi folosit şi fenomenul magnetostrictiv. Efectul piezoelectric apare în cazul unor cristale cum ar fi cuarţul şi constă în dilatarea sau contracţia cristalului sub acţiunea unei tensiuni electrice. Dacă unui astfel de cristal îi aplicăm o tensiune alternativă cristalul se va dilata sau contracta cu aceeaşi frecvenţă ca şi a tensiunii generând unde mecanice în mediul înconjurător. Dacă frecvenţa tensiunii depăşeşte 20 kHz se vor genera ultrasunete. Acelaşi cristal poate fi utilizat şi pentru detecţia ultrasunetelor prin efectul piezoelectric direct (generarea de tensiuni electrice în urma contracţiilor şi dilatărilor produse de ultrasunete). Efectul magnetostrictiv este asemănător cu cel piezoelectric doar că dilatările şi contracţiile cristalelor se produc sub acţiunea unui câmp magnetic alternativ. Fenomene ce apar la propagarea undelor sonore

Viteza cu care se propagă undele sonore este diferită în diferite medii depinzând de proprietăţi cum ar fi elasticitatea şi densitatea mediului dar şi de temperatură. De

exemplu vitezele sunt de circa 340sm în aer, 1500

sm în apa de mare şi 5000

sm în oţel. În

aer viteza creşte uşor cu creşterea temperaturii. Pe măsura propagării undelor într-un mediu ele sunt progresiv absorbite.

Absorbţia depinde atât de natura şi proprietăţile mediului cât şi de frecvenţa

undelor şi energia undei scade exponenţial cu distanţa parcursă de undă în mediu. Astfel sunetele sunt relativ puţin absorbite de aer dar puternic absorbite în apă în timp ce ultrasunetele sunt mai puternic absorbite în aer decât în apă. Există materiale, cum ar fi vata de sticlă, care absorb foarte puternic undele sonore şi care sunt folosite pentru izolări fonice sau pentru împiedicarea apariţiei reflexiilor de exemplu în sălile de concert. Densitatea de energie a undelor scade pe măsura propagării lor atât datorită absorbţiei cât şi datorită „împrăştierii”. Este de remarcat că ultrasunetele având lungimi de undă mai mici permit o focalizare mai bună (o împrăştiere mai mică).

Reflexia undelor Reprezintă schimbarea direcţiei de propagare a undelor la întâlnirea suprafeţei de

separaţie dintre două medii cu întoarcerea undei în mediul din care a venit. Dacă sunetul reflectat este perceput distinct de sunetul direct fenomenul se numeşte ecou (fenomen folosit în ecografie) iar dacă sunetul reflectat pare să prelungească sunetul direct fenomenul se numeşte reverberaţie. Pentru percepţia distinctă a sunetului reflectat trebuie ca între emisia sunetului şi recepţia sunetului reflectat să treacă cel puţin 0,1 s. Dat fiind

faptul că viteza sunetului în aer este de circa 340sm ecoul nu va apare decât dacă

obstacolul pe care are loc reflexia se găseşte la o distanţă de minim 17m de sursa care emite sunetul. În practică reflexia poate fi folosită pentru măsurarea distanţelor iar în medicină pentru obţinerea imaginilor organelor interne în ecografie.

Efectul Doppler Acest efect apare atunci când sursa de unde se deplasează faţă de observator sau

observatorul faţă de sursă.

133

Note de curs

Efectul apare şi în cazul reflexiei undelor pe un obiect în mişcare. Efectul Doppler se manifestă prin modificarea frecvenţei undei conform relaţiei

)1(0 cv

±=νν

unde ν reprezintă frecvenţa undei percepute (respectiv reflectate) ν0 este frecvenţa undei emise de sursă, v este viteza de deplasare a sursei, observatorului sau obiectului pe care are loc reflexia iar c reprezintă viteza undei. Semnul „+” reflectă situaţia în care sursa se deplasează spre observator iar semnul „-” cea în care sursa se îndepărtează (respectiv apropierea sau îndepărtarea obiectului pe care are loc reflexia).

Fig. 146 Datorită efectului Doppler, frecvenţa sunetului provenit de la sursa sonoră care se apropie pare mai mare decât frecvenţa reală, iar frecvenţa sunetului provenit de la

sursa care se îndepărtează pare mai mică decât frecvenţa reală

Fenomenul este folosit în determinarea vitezei de deplasare a autovehiculelor (radar) iar în medicină în ecografia Doppler. Difracţia undelor sonore

Constă în ocolirea obstacolelor atunci când dimensiunea acestora este comparabilă cu lungimea de undă a undei sonore. Ultrasunetele având lungimi de undă mai mici decât sunetele nu vor putea ocoli decât obstacole de dimensiuni mici în timp ce sunetele au lungimi de undă mari ocolind astfel obstacole de dimensiuni mari (ele nu vor fi reflectate decât de obiecte de dimensiuni foarte mari). Difracţia face posibilă recepţionarea undelor chiar şi atunci când între sursa sunetelor şi receptor se găsesc obstacole. Interferenţa

Reprezintă fenomenul de suprapunere şi compunere a undelor. În urma interferenţei se obţine o undă mai complexă sau, în cazul în care undele au aceeaşi frecvenţă, o undă cu amplitudinea cuprinsă între suma şi diferenţa amplitudinilor celor două unde. În acest ultim caz, dacă undele au aceeaşi amplitudine, acestea se pot anihila reciproc (amplitudinea undei rezultante este 0) sau se pot întări reciproc (poate rezulta o undă cu o amplitudine egală cu dublul amplitudinii fiecăreia din undele care interferă). Un caz particular îl reprezintă interferenţa dintre unda incidentă şi unda reflectată caz în care unda rezultată se numeşte undă staţionară. De exemplu, în cutia de rezonanţă a instrumentelor muzicale sunetele sunt întărite prin formarea undelor staţionare.

134


Rezonanţa reprezintă fenomenul de transfer al energiei între doi oscilatori care au aceeaşi frecvenţă de oscilaţie. Absorbţia undelor poate fi explicată printr-un fenomen de rezonanţă prin care energia undei este preluată de particulele din mediul străbătut.

Cavitaţia este un fenomen ce poate apare la propagarea ultrasunetelor în lichide şi constă în apariţia în lichide, sub acţiunea ultrasunetelor, a unor bule de gaz în interiorul acestora putându-se produce ionizări. Acest fenomen se explică prin dilatările şi comprimările succesive rapide ce au loc în interiorul lichidului ceea ce duce la apariţia ulelor de gaz, iar în interiorul bulelor ultrasunetele formează unde staţionare ce duc la cumularea de energie şi apariţia ionizărilor (deşi ultrasunetele nu au energie suficientă

ecte).

tă senzaţia produsă de undele sonore asupra analizorului auditiv. Aceast

mai mare decât altul va fi m

în unitatea de timp prin unitatea de suprafaţă (intens

udibilitate (deci atunci când apare senzaţia sonoră aproape apare şi senzaţia de du

gură frecvenţă) crescând intensitatea până când se obţine senzaţia de audibilitate. Rezultatul este marcat pe grafic obţinându-se audiograma. Se trasează separat audiograme pentru fiecare ureche în parte. În practică se trasează doar pragul de audibilitate.

bapentru a produce ionizări dir

Caracteristicile sunetului

Sunetul reprezină senzaţie este caracterizată de trei caracteristici: înălţimea, intensitatea şi

timbrul. Fiecare din aceste caracteristici este determinată de către o anumită proprietate fizică a undei sonore.

Înălţimea sonoră. Sunetele sunt percepute ca fiind înalte (acute, ascuţite) sau joase (grave). Înălţimea este legată de frecvenţa undei sonore. În mod normal analizorul auditiv uman percepe undele sonore cu frecvenţe cuprinse între 16 şi 20.000 Hz dar intervalul variază de la persoană la persoană. Acest interval se micşorează o dată cu vârsta dar şi în cazul expunerii prelungite la sunete de intensităţi mari. În general frecvenţele foarte mici sau foarte mari nu pot fi percepute decât de persoanele antrenate (de exemplu muzicieni). Undele sonore cu frecvenţe mici sunt percepute ca sunete joase iar cele cu frecvenţe mari ca sunete înalte. Noţiunea de înălţime poate fi folosită şi în compararea a două sunete devenind relativă. Astfel un sunet care are o frecvenţă

ai înalt decât aceasta. Intervalul de frecvenţe în care frecvenţa se dublează (de exemplu de la 1.000 la 2.000 Hz) se numeşte octavă. În muzică o octavă conţine 7 note. Notele succesive au frecvenţe ce sunt în raport de numere întregi.

Intensitatea (tăria) sonoră indică percepţia mai puternică sau mai slabă a sunetului. Ea este legată de energia ce trece

itatea undei sonore) dar şi de sensibilitatea analizorului auditiv pentru diferite frecvenţe. Pentru fiecare frecvenţă analizorul auditiv prezintă două praguri: pragul de audibilitate şi pragul de durere (Fig. 147).

Pragul de audibilitate reprezintă intensitatea minimă a undei sonore care mai permite percepţia acesteia. Acesta variază cu frecvenţa având un minim în regiunea 1.000- 2.000 Hz şi crescând mult spre limitele spectrului audibil.

Pragul de durere reprezintă intensitatea undei sonore minime la care apare senzaţia de durere şi de presiune în ureche. El prezintă un maxim în aceeaşi regiune de 1.000- 2.000 Hz scăzând spre limitele spectrului audibil unde devine aproape egal cu pragul de a

rere). În figură sunt reprezentate grafic presiunea sonoră respectiv intensitatea undei sonore atât pentru pragul de audibilitate cât şi pentru cel de durere ca funcţie de frecvenţă.

Cele două praguri pot fi determinate în clinică folosind audiometrul. Subiectului i se pun pe urechi căşti care îl izolează fonic de mediul exterior. Pe rând, în fiecare cască se trimit unde sonore pure (ce conţin o sin

135

Note de curs

Fig.147 Pragul de audibilitate şi cel de durere pentru urechea normală

Pe lângă intensitate unda sonoră trebuie să aibă şi o durată minimă de circa 0,06 s

(60 ms) pentru a putea fi percepută. De asemenea două sunete pentru a fi percepute independent trebuie să fie separate de minim 10 ms.

Timbrul (calitatea) sunetelor permite deosebirea sunetelor produse de instrumente diferite chiar dacă unda fundamentală are aceeaşi frecvenţă şi aceeaşi amplitudine. Acest lucru este posibil deoarece sunetul complex poate avea o compoziţie diferită în armonice atât în ce priveşte numărul acestora cât şi în ce priveşte amplitudinea fiecărei armonice în parte. Sunetul complex poate fi analizat prin descompunerea lui în armonicele componente (analiza Fourier).

136

curs biofizica

Documents