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326 González-Redondo et al. ITEA (2015), Vol. 111 (4), 326-347

Comportamiento materno y bienestar dela coneja doméstica y silvestre y su camada

P. González-Redondo1,*, G. González-Mariscal2, M. López3,J. Fernández-Carmona4, A. Finzi5 y A. Villagrá6

1 Departamento de Ciencias Agroforestales. Escuela Técnica Superior de Ingeniería Agronómica. Uni-versidad de Sevilla. Sevilla, España

2 Centro de Investigación en Reproducción Animal. CINVESTAV-Universidad Autónoma de Tlaxcala.Tlaxcala, México

3 Departamento de Producción Animal y Ciencia de los Alimentos. Facultad de Veterinaria. Universidadde Zaragoza. Zaragoza, España

4 Departamento de Ciencia Animal. Universidad Politécnica de Valencia. Valencia, España5 Centro Experimental de Cunicultura Alternativa. Viterbo, Italia6 Centro de Tecnología Animal CITA-IVIA. Segorbe (Castellón), España

Resumen

El conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), además de tener importancia faunística en el Mediterráneooccidental, es una especie ganadera relevante que es la base de un subsector pecuario industrializadoorientado a la producción de carne en varios países, sobre todo europeos, mientras que en algunos pa-íses en vías de desarrollo se explota bajo sistemas alternativos orientados a la integración de renta y ala seguridad alimentaria. A la orientación cárnica se suman otras aptitudes productivas heterogéneasque configuran una gran diversidad de sistemas de producción cunícola. Este trabajo revisa el com-portamiento materno de la coneja y de su camada, incluyendo su regulación endocrina, tanto en el ani-mal silvestre como en la producción cunícola comercial y alternativa, y se relaciona con los factores demanejo, con la productividad en granja y con el bienestar de la especie. Se analizan también las impli-caciones que las normativas sobre bienestar animal comportan respecto al alojamiento, manejo y sa-tisfacción de las necesidades etológicas de las conejas reproductoras y de los gazapos durante la cría,caracterizadas, fundamentalmente, porque en algunos países tienden a proporcionar más espacio y en-riquecimiento ambiental en las jaulas.

Palabras clave: Oryctolagus cuniculus, etología, cría, gazapo, endocrinología, alternativas.

AbstractMaternal behaviour and welfare of the domestic and wild rabbit doe and its litter

The European rabbit (Oryctolagus cuniculus), in addition to its faunal interest in the western Mediter-ranean, is a relevant species which in several European countries is the basis of a meat-oriented, industriallivestock subsector, while in many developing countries rabbits are raised under alternative systemsaimed at income integration and food security. In addition to meat production, other productive ori-

* Autor para correspondencia: [email protected]

http://dx.doi.org/10.12706/itea.2015.021

González-Redondo et al. ITEA (2015), Vol. 111 (4), 326-347 327

Introducción

El conejo común (Oryctolagus cuniculus), ori-ginario de la Península Ibérica, se domesticóen la Edad Media (Lebas et al., 1996), muy re-cientemente en comparación con otras es-pecies, por lo que conserva en cautividadparte de sus patrones de comportamientosilvestre (EFSA, 2005), característicos de unaespecie presa con organización social en co-lonias que viven en madrigueras. Su explo-tación ganadera se intensificó más tarde queotros sectores como el porcino y el avícola,experimentando sobre todo una evoluciónde las técnicas reproductivas (Vega et al.,2012), alcanzando su máxima expresión enpaíses del Mediterráneo occidental (princi-palmente Italia, España y Francia) con pro-ducción y consumo relevantes (Lebas et al.,1996), y expandiéndose a otras áreas delMundo. Además, gozan de gran difusión lacría de traspatio y para la integración derenta y mejora de la seguridad alimentariaen países en desarrollo (Finzi y Mariani,2011). Sus diferentes aptitudes productivas(carne, piel, pelo, repoblación cinegética,mascota, razas de fantasía, experimentación)originan sistemas de producción dispares. Eneste contexto, el repertorio materno de la co-neja silvestre y doméstica, controlado hor-monalmente, comprende un conjunto decomportamientos de la hembra durante elperiparto y la cría de la camada, condicio-nando el bienestar de ambos y la productivi-dad en granja: excavación de una madri-

guera de parto en libertad; introducción enella de material vegetal seco o, en granja, suacomodación en el nidal; arranque de pelopara forrar el nido; parto en la madriguera oel nidal; y amamantamiento, acompañadoello de una reducida incidencia de conductasque producen pérdidas de gazapos. El obje-tivo de este trabajo es revisar los resultadoscientíficos sobre conducta materno-filial ysobre la regulación fisiológica del comporta-miento maternal y el de su camada durantela cría en conejos silvestres y domésticos, asícomo analizar su grado de aplicación al ma-nejo y bienestar en la cunicultura comercialy alternativa y su tratamiento en la escasanormativa específica promulgada sobre bien-estar en el ámbito europeo. Esta revisiónpuede ser útil, además, para orientar conbase científica la legislación en materia debienestar de la coneja reproductora y su ca-mada en concordancia con su etología.

Comportamiento maternode la coneja silvestre en libertad

Excavación de la madriguera de parto,construcción del nido y parto

En libertad las conejas dominantes de la co-lonia paren en el vivar comunal y las subor-dinadas, que son mayoría, elaboran el nido yamamantan a sus gazapos en una hura o pe-queña madriguera ciega independiente ex-cavada en el terreno lejos del vivar, de hasta

entations exist that generate a variety of rabbit production systems. This paper reviews the ethologyof maternal behaviour of the breeding doe and her litter, including its endocrine regulation, both inwild animal and in industrial and alternative farming systems, and its relation to management factors,productivity and performance as well as the welfare of the species. It also discusses the implications ofthe regulations concerning animal welfare on housing, management and satisfaction of behaviouralneeds of breeding does and their litters, which in some countries tend to provide more space and en-vironmental enrichment in cages.

Key words: Oryctolagus cuniculus, ethology, breeding, kit, endocrinology, alternative.

un metro de longitud, en cuyo fondo se sitúauna cámara nido de unos 25 cm de diámetro.La hembra la excava e introduce hierba secados o tres días antes del parto y no suelevolver a entrar hasta pocas horas antes delparto, forrando entonces el nido con pelo desu pecho y abdomen. La coneja bloquea laentrada de la hura con un tapón de unos 10cm de suelo que retira cuando entra y reponeal salir (Lloyd y McCowan, 1968).

Las hembras silvestres paren por la noche yaque así evitan visitar la hura durante el día yreducen el riesgo de predación (Lloyd yMcCowan, 1968). El parto dura unos 10 minu -tos. A su término, la hembra lame los gaza-pos, consume la placenta, los amamanta du-rante menos de un minuto y los abandonacerrando la entrada de la hura. Los gazaposnacen desnudos, con los ojos cerrados y lospabellones auriculares replegados; generanmuy escaso calor endógeno y tienen pocacoordinación motora (Hudson y Distel, 1982).

Lactación y destete

El cuidado materno es altamente eficientepese a que la coneja tiene un limitado contactocon los gazapos durante la lactancia, puesprácticamente no los cuida y los limpia poco.En las dos primeras semanas en que los gaza-pos están confinados en la hura, la mayoría delas hembras silvestres sólo la visitan una vez aldía para amamantarlos (Hudson et al., 1996),principalmente entre 30 y 90 minutos antes dela salida del sol, permaneciendo en el interiorunos 15 minutos. El breve amamantamientouna sola vez al día es un mecanismo evoluti-vamente estable que minimiza el riesgo depredación (Lloyd y McCowan, 1968). Los gaza-pos abren los ojos a los 10 días de edad (Hud-son y Distel, 1982), progresando hacia la ho-meotermia conforme crecen, de modo quesobreviven en los primeros días gracias a quela temperatura en la hura es prácticamenteconstante debido a su situación enterrada y al

recubrimiento de hierba seca y pelo (Gibb,1993). Las madres tapan la boca de la hura almenos hasta que los gazapos tienen entre 20y 22 días (Broekhuizen et al., 1986).

Los gazapos comienzan a salir sobre los 18días de edad. Al principio muestran un esta -do de exploración esporádica que dura unas24 horas durante las que permanecen en laentrada de la hura, pero dos días más tardeya se desplazan a poca distancia y pastan in-termitentemente (Lockley, 1961). El aban-dono definitivo del nido parece ocurrir a ini-ciativa de los gazapos (Myers, 1958) cuandotienen unos 23 días, aunque durante variosdías después de la dispersión se agrupan enla hura o cerca para mamar (Broekhuizen etal., 1986). El destete es progresivo, de maneraque muchos gazapos de más de cuatro se-manas de edad pueden estar mamando to-davía, sobre todo la última camada de latemporada, disfrutando de una lactancia máslarga (Lloyd y McCowan, 1968).

Plasticidad de la etología reproductivaen conejos silvestres

El comportamiento reproductor de los cone-jos silvestres es dúctil y difiere en función defactores como la disponibilidad de sustratoexcavable o la presión de predación. Así, exis-ten poblaciones que no viven estructuradasen colonias familiares en vivares, sino que vi-ven permanentemente en superficie, exca-vando gazaperas solamente para la cría delas camadas (Kolb, 1991).

Comportamiento maternode la coneja doméstica

El nidal y el nido en la produccióndel conejo en cautividad; parto

Pese a la domesticación, la conducta innata deelaboración del nido en conejas domésticas es


similar a la de las silvestres (Deutsch, 1957). Lahura en la que la coneja silvestre hace su nidose sustituye en cunicultura por un nidal cuyodiseño es importante para mantener la tem-peratura adecuada para los gazapos (Hudsony Distel, 1982; González-Mariscal et al., 1994).Las conejas domésticas aceptan el nidal comolugar para elaborar el nido con el material queel cunicultor introduce, que suele ser paja, vi-ruta de madera o borra, recubriéndolo conpelo que se arrancan del abdomen y pecho. Lanaturaleza del sustrato introducido en el nidalinfluye en la calidad del estrato de pelo afec-tando a la intensidad de la depilación y a lamortalidad de los gazapos durante la lactan-cia (Verga et al., 1984).

La calidad del nido, medida como la abundan -cia de pelo y el grado en que cubre los gaza-pos, se correlaciona positivamente con el nú-mero de gazapos destetados. Las camadas queviven en nidos de peor calidad tienen mayormortalidad y peor crecimiento, sobre todo enlos primeros días de edad (Szendrö et al., 1988;Canali et al., 1991). La cantidad y calidad delpelo con el que las conejas domésticas elabo-ran el nido varía entre razas. Además, contemperaturas ambientales frías tienden a de-positar más pelo en el nido (Szendrö et al.,1988). En general, la calidad del nido mejoracon el orden de parto (Ross et al., 1956).

Lactancia y destete

Las conejas domésticas amamantan por pri-mera vez inmediatamente tras el parto, y apartir de entonces normalmente lo hacen re-gularmente una vez al día durante un tiempode entre tres y cinco minutos (González-Ma-riscal et al., 2013a). El amamantamiento ocu-rre prevalentemente con periodicidad circa-diana unas horas antes del inicio del períodode luz. En efecto, bajo condiciones de luz:os-curidad controladas dentro de un bioterio delaboratorio (luces encendidas de 07:00 a21:00 h), alojándose las madres en jaulas

grandes con libre acceso a los gazapos, se en-contró que la hora de amamantamiento pre-ferida eran las 03:52 (González-Mariscal etal., 2013b). Sin embargo, también se ha des-crito que una proporción de conejas someti-das a un fotoperiodo rutinario de 16L:8Oamamanta a los gazapos durante las dos pri-meras horas del periodo de luz (Matics etal., 2012) o las dos primeras del período deoscuridad con 12L:12O (Hoy et al., 2000). Larestricción del amamantamiento a una solavez diaria parece depender de la hembra,pues si los gazapos tienen ocasión intentanmamar más frecuentemente (Zarrow et al.,1965) y, como se verá después, se ha obser-vado que cierta proporción de conejas ama-mantan más de una vez al día (Hoy et al.,2000). Existe una sincronía circadiana entre laconducta de la hembra y la de los gazapos enel amamantamiento (Hudson et al., 1996).Así, las crías se anticipan a la llegada de lama dre de modo que, cuando la coneja entraen el nidal, los gazapos ya se encuentrandespiertos y listos para iniciar el amamanta-miento. Esta conducta de los gazapos se debea una sincronización provocada por el ali-mento, i.e., por la leche recibida en días an-teriores (Caba y González-Mariscal, 2009;Morgado et al., 2011). Al colocarse la madresobre los gazapos adoptando una posturaarqueada (cifosis) permite que ellos localicenrápidamente los pezones (Hudson y Distel,1982) al percibir por vía olfativa la llamada“feromona mamaria”, identificada como elcompuesto 2-metil-but-2-enal (Schaal et al.,2003). Después de amamantar, la hembradefeca unas pocas heces dentro del nido,pero nunca orina dentro de él. El amaman-tamiento cesa bruscamente cuando la conejaabandona el nidal y deja a los gazapos soloshasta el día siguiente (González-Mariscal etal., 1994 y 2013b).

El periodo de dependencia maternal se di-vide en tres etapas (Hudson et al., 1996): i) laprimera semana durante la cual los gazapos



sólo toman leche; ii) las semanas segunda ytercera durante las que comienzan a mor-disquear las heces y el material de cama de-positado en el nido, hacia el día 11 o 12 deedad, comenzando así a establecerse la floraceco-cólica en los gazapos, e iniciando elabandono del nidal a partir de los 13 días(Hudson y Distel, 1982), comenzando tam-bién a beber agua; y iii) la cuarta semana enla que los gazapos toman cantidades signifi-cativas de alimento sólido y agua ya hacia eldía 22 ó 23 (Lincoln, 1974).

En cunicultura se practica el destete brusco,separándose comúnmente los gazapos de sumadre entre los 28 y 35 días de edad. Se con-sidera un destete próximo al natural porqueen ese momento la coneja produce ya pocaleche, sobre todo si está gestante simultáne-amente (Lincoln, 1974; Hudson et al., 1996).Los destetes más precoces, no difundidos co -mo práctica generalizada aunque se siguenensayando sus posibilidades de aplicación

(Gómez-Conde et al., 2004; Xiccato et al.,2004), pueden ser más estresantes para losgazapos y comportar más trastornos intesti-nales, mortalidad y retardo del crecimiento(De Blas et al., 1999).

Mecanismos hormonales que regulanel comportamiento materno de la coneja

Fluctuaciones hormonales durantela gestación y su relación conla construcción del nido

La concentración sanguínea de varias hormo -nas cambia a lo largo de la gestación (Gon-zález-Mariscal et al., 1994), conforme se de-talla en la Tabla 1. En general, los niveles deestradiol 17-β y de progesterona se incre-mentan gradualmente a lo largo de la ges-tación. Sin embargo, al aproximarse el partola relación entre estas dos hormonas cambia

Tabla 1. Concentraciones hormonales (medias) durante la gestación y la lactancia en la conejaTable 1. Hormone concentrations (means) during pregnancy and lactation in the doe

HormonaDías de gestación Días de lactancia

10 20 25 30 1 3 5 10 20 25 30

Estradiol1, pg/ml 55 65 61 75 63 58 60 64 65 64 57

Progesterona1, ng/ml 7 9 6 3 — — — — — — —

Testosterona1, pg/ml 250 260 250 300 200 175 170 180 200 160 140

Prolactina2, ng/ml 20 10 5 170 nd nd 64 73 55 11 10

(día 9)

Oxitocina3, pg/ml nd nd nd nd 34 nd 87 347 105 nd 453

(día 2) (día 11)

nd: no determinada. —: indetectable.

1 Valores tomados de González-Mariscal et al. (1994).2 Tomados de McNeilly y Friessen (1978) (valores durante la gestación) o de Fuchs et al. (1984) (valoresdurante la lactancia, determinados a los 5 minutos después de iniciada la succión).3 Valores determinados a los 3 minutos después de iniciada la succión, según Fuchs et al. (1984).

drásticamente pues el estradiol 17-β se elevabruscamente hacia el día 30 de gestación entanto que la progesterona disminuye hastaser prácticamente indetectable el día delparto. Este cambio en la relación estradiol 17-β/progesterona provoca, a su vez, la bruscasecreción de prolactina. La testosterona tam-bién se secreta abundantemente durante lagestación, sin mostrar grandes variacionesen su concentración. Todas estas variacioneshormonales (mostradas en detalle en la Tabla1) son esenciales para regular la construc-ción del nido maternal, donde tendrá lugarel episodio diario de amamantamiento. Laconstrucción del nido consiste en el desplie-gue secuencial de tres actividades: 1) la ex-cavación de una madriguera subterránea (enla naturaleza) o de un sustrato colocado den-tro de la caja-nido (en el laboratorio o lagranja); 2) el acarreo de vegetación comesti-ble del entorno (conejos silvestres) o de pajacolocada en la jaula del animal (conejos do-mésticos) y su introducción dentro de la ma-driguera o caja nido; 3) el arrancado del peloventral para recubrir con este material el“nido de paja” construido dentro de la ma-driguera o caja. El inicio y la terminación decada una de estas tres actividades están es-trechamente regulados por combinacioneshormonales específicas (González-Mariscalet al., 1994). Como se observa en la Figura1.A, la excavación del sustrato se incrementaconforme se avanza en la gestación, es decir,con altas concentraciones de estradiol 17-β yde progesterona y declina hacia final de lamisma, cuando disminuyen los niveles deprogesterona. Estas variaciones se replican alinyectar a conejas ovariectomizadas benzo-ato de estradiol 17-β y progesterona (Gon-zález-Mariscal et al., 1996). El acarreo de pajaal interior del nido se observa solamente aldeclinar la concentración sanguínea de pro-gesterona al final de la gestación o al dejarde administrar esta hormona a conejas ova-riectomizadas tratadas con benzoato de es-tradiol 17-β (Figura 1.B). El arrancado del pelo

se inicia poco antes del parto, coincidiendocon la abrupta secreción de prolactina, elcambio en la tasa estradiol 17-β/progeste-rona y la continua presencia de testosterona.Este comportamiento continúa por varios díaspost-parto y también se replica en las conejasovariectomizadas tratadas con benzoato deestradiol 17-β + progesterona una vez que seha removido la progesterona (González-Ma-riscal et al., 1994 y 1996). La implantación debenzoato de estradiol 17-β en el área preóp-tica del cerebro estimula la excavación y elacarreo de paja en conejas ovariectomizadas,cuando se acompaña de la inyección subcu-tánea de progesterona (y posterior remoción;González-Mariscal et al., 2005). La prolactinatambién participa en regular la construccióndel nido maternal pues: a) la inyección sub-cutánea de bromocriptina (droga que anta-goniza la liberación de prolactina) en los úl-timos días de la gestación previene el acarreode paja y el arrancado del pelo (González-Ma-riscal et al., 2000), y b) la inyección de prolac-tina por vía intracerebroventricular reviertelos efectos provocados por la bromocriptina(González-Mariscal et al., 2004).

Relevancia de las hormonas de la lactanciapara la expresión del comportamientomaternal

Las concentraciones sanguíneas de estradiol17-β, progesterona, testosterona y prolactinaobservadas durante la gestación cambiandrásticamente durante la lactancia (ver Tabla1). Además, las dos hormonas clásicas de lalactancia, es decir, la prolactina y la oxitocinamuestran una liberación fásica y breve. Encada episodio de succión, que dura entre 3 y5 minutos (González-Mariscal et al., 1994), yocurre sólo una vez cada 24 horas dentrodel nido (Jilge, 1993 y 1995; González-Maris-cal et al., 2013b), se observa la secreción má-xima de oxitocina y prolactina (Tabla 1). Sinembargo, el brusco incremento en la con-



Figura 1. Variaciones en la intensidad de las conductas de excavación (panel A) y de acarreo de paja(panel B) a lo largo de la gestación (González-Mariscal et al. 1994) o durante la administración,

a conejas ovariectomizadas (ovx), de benzoato de estradiol (días 1-22; 5 µg/día) combinadocon 2 ó 10 mg/día de progesterona (P; días 3-16; González-Mariscal et al. 1996).

Figure 1. Variations in the intensity of digging (pannel A) and straw collection (pannel B) behavioursalong gestation (González-Mariscal et al., 1994) or during administration, to ovariectomized

does (ovx), of estradiol benzoate (days 1-22; 5 µg/day) combined with 2 or 10 mg/day ofprogesterone (P; days 3-16; González-Mariscal et al., 1996).

A. Excavación (g/día; media)

B. Acarreo de paja (g/día; media)

centración plasmática de estas dos hormonases breve pues, después de unos minutos, losniveles de oxitocina y prolactina regresan aniveles basales (Fuchs et al., 1984). Si bien laimportancia de la prolactina y la oxitocinapara la producción y evacuación láctea, res-pectivamente, está bien establecida, su par-ticipación en la expresión del comporta-miento materno aún no está esclarecida. Si sepreviene la secreción de prolactina durante laprimera semana de lactancia (administrandobromocriptina) se suprime la producción deleche pero no desaparece la conducta ma-ternal. Sin embargo, al antagonizar la libera-ción pre-parto de prolactina por inyeccionesde bromocriptina a finales de la gestación, síse suprime el comportamiento maternal du-rante los primeros días de la lactancia (Gon-zález-Mariscal et al., 2000). La co-inyecciónintracerebroventricular de prolactina res-taura la conducta maternal (González-Ma-riscal et al., 2004) lo que indica que dicha hor-mona es esencial para el inicio de estecomportamiento. Existe evidencia que su-giere que la oxitocina participa en la regula-ción de un aspecto particular de la conductamaternal: su temporalidad. Normalmente lasconejas amamantan a sus crías con periodi-cidad circadiana, es decir, una vez cada 24 ho-ras (Jilge, 1993 y 1995; González-Mariscal etal., 2013b). Sin embargo, si el tamaño de lacamada es pequeño (menor a 6 gazapos) sepierde la periodicidad circadiana y las madresentran a la caja nido muchas veces al día(González-Mariscal et al., 2013b). De manerasimilar, se conoce que cada episodio de ama-mantamiento dura entre 3 y 5 minutos du-rante toda la lactancia (Zarrow et al., 1965;Lincoln, 1974; González-Mariscal et al., 1994).Sin embargo si se alteran las característicasnormales de la succión, por ejemplo: redu-ciendo el número de crías que succionan (pordebajo de 4; González-Mariscal et al., 2013a)o cubriendo los pezones maternos o los ho-cicos de las crías (González-Mariscal, 2007) seincrementa el tiempo que las madres pasan

en el nido con la camada. Dado que existeuna relación directa entre el número de críasamamantadas y la cantidad de oxitocina se-cretada (Fuchs y Wagner, 1963) hemos pro-puesto que esta hormona contribuye impor-tantemente a mantener tanto la periodicidadcircadiana del amamantamiento como la du-ración normal de los episodios de succión.

Comportamiento materno, bienestary estrés en diferentes sistemasde explotación

Cunicultura comercial de orientacióncárnica

En las granjas comerciales las conejas se alo-jan en jaulas individuales de varilla metálicaque permiten el contacto visual, olfativo yauditivo entre vecinas (Negretti et al., 2008 y2010). Actualmente tienden a ser jaulas po-livalentes con objeto de que los gazapos seceben en la misma jaula en que nacieron y sereduzca así el estrés del destete, trasladandoa la madre a una jaula y sala limpias para queel siguiente parto ocurra en buenas condi-ciones higiénico-sanitarias.

En la jaula la relación materno-filial se iniciacuando el cunicultor pone a disposición de laconeja un nidal con material apropiado (vi-ruta, paja o borra predominantemente) 3-4días antes del parto. Desde ese momento lahembra se ocupa de la construcción del nido,iniciando una serie de visitas al nidal que al-canzarán el máximo el día del parto y el si-guiente, y se reducirán conforme aumenta laedad de los gazapos (Fernández-Carmona etal., 2005). Es raro encontrar a las conejas en elinterior del nidal cuando no amamantan, y sise las ve de modo continuado, es muy proba-ble que sufran algún problema: la pododer-matitis es el más frecuente en jaulas con suelode malla que carecen de reposapatas, ubicán -dose las conejas en el nidal seguramente por-


que les conforta el suelo de madera o plástico,o el blando material. Cuando dispone de re-posapatas la coneja lo utiliza muy frecuente-mente, especialmente al final de la gestación(López et al., 2002), y siendo cada vez más co-mún este objeto en las jaulas (75% lo tienen)se asiste paralelamente a una reducción de lamorbilidad (Rosell y De la Fuente, 2013). Esuna forma de enriquecimiento de la jaula y demejora del bienestar de la hembra, pues lamortalidad y morbilidad se han definido comolos dos principales indicadores del bienestar enconejos (Hoy y Verga, 2006).

Tradicionalmente la coneja tiene libre accesoal nidal, pero en muchas granjas se cierra laentrada al mismo, excepto unos minutoscada día, durante los 7-10 primeros días pos-tparto. Este manejo imita el comportamientode la coneja silvestre, que visita el nido unavez cada 24 horas y tapa la salida de la ma-driguera cuando lo abandona. Hoy sabemosque un 20-40% de las conejas entran al nidodos o tres veces al día, si bien no está com-probado que el acceso suplementario al nidalimplique amamantamiento en todas las visi-tas. Los resultados de limitar la entrada alnido son contradictorios y mientras algunosautores lo aconsejan porque se reduce lamortalidad y el estrés de los gazapos du-rante la lactación (Verga et al., 2007) otros noencuentran esa ventaja (Szendrö et al., 1999;EFSA, 2005). Algunos ganaderos solamentehacen lactancia controlada 24 horas antesde la inseminación (o 48 horas con un breveamamantamiento en la mitad del periodo),utilizando esta técnica como bio-estímulo,pues la cancelación de un episodio de ama-mantamiento en la lactancia temprana res-taura el estro en 24 horas (García-Dalmán yGonzález-Mariscal, 2012), lo cual incrementalas probabilidades de lograr una gestacióntras la inseminación (Bonanno et al., 2004).

Otro punto interesante de la mejora del bie -nestar en la relación materno-filial lo consti-tuye la transferencia de gazapos de unas ca-

madas a otras. Se realiza el mismo día delparto y habitualmente se iguala el númerode gazapos a 9 o 10 por camada. Su fin esque los hijos de hembras altamente prolíficaspuedan recibir alimentación sin estar limita-dos por el número de pezones de su madre,variable entre 8 y 11. En general las conejasno manifiestan rechazo de gazapos (Inter-national Rabbit Reproduction Group, 2005;González-Mariscal y Gallegos, 2007), espe-cialmente cuando al mezclarlos se tiene laprecaución de considerar tamaños similares,que la adopción sea próxima al parto y, asi-mismo, de mantener el nidal cerrado ciertotiempo para que los gazapos de adopción seintegren en la camada. La manipulación delos gazapos también se relaciona popular-mente con rechazo por parte de la madre,pero este comportamiento no se observa enlas granjas. Al contrario: se ha comprobadoque toquetear a los gazapos algunos minu-tos diarios desde su nacimiento contribuye areducir sus reacciones de miedo frente a loshumanos, por lo que se aconseja como pro-cedimiento sencillo de mejora del bienestar(Anderson et al., 1972; Bilkó y Altbäcker, 2000;Zucca et al., 2012).

A veces en el nidal o en el suelo de la jaulapuede encontrarse algún gazapo muertomordisqueado, o restos de gazapo, habién-dose descrito en esta especie canibalismo pe-rinatal asociado a un escaso carácter mater-nal debido a estrés. Es un fenómeno pocohabitual en granja (Sawin y Crary, 1953) quetambién se observa en conejas mascota. Des-cartado el sacrificio con fines caníbales, pa-rece razonable pensar que, si algún pequeñogazapo muere, quizás la coneja intenta hacerdesaparecer el cadáver para mantener limpiala jaula. En otras ocasiones pueden encon-trarse muertas varias camadas enteras comoconsecuencia de que la madre ha abando-nado a los neonatos. También es inusual esteabandono, y ocurre generalmente cuandocoinciden los nacimientos en la nave con ba-jadas de temperatura externa; la colocación


de calefactores para evitar este problema escada vez más frecuente en las granjas.

Conforme avanza la lactación la relación ma-terno-filial va estableciéndose en el exteriordel nidal pues los gazapos empiezan a salirdel mismo cuando tienen alrededor de 16-18días de edad. Inician entonces el reconoci-miento del territorio, investigan el suelo, lasparedes, se acercan al comedero, al bebe-dero, interactúan entre sí y con la madre enmúltiples ocasiones: contacto, acicalamiento,corretean, comparten comedero, suben so-bre su madre para acceder al bebedero o alcomedero, etc. e intentan alcanzar los pezo-nes y son entonces rechazados por la coneja.Para la mejora del bienestar de la hembra du-rante este periodo se aconseja utilizar escon-dites u objetos que le permitan aislarse de sucamada, siendo la colocación de una plata-forma unos 30 cm por encima del suelo de lajaula la opción más estudiada, aunque aún noha sido introducida en las granjas comerciales.Una plataforma supone aumentar la altura dela jaula de la coneja (que hoy es de 30-40 cm)consiguiendo además ampliar el espacio dis-ponible y favorecer así la realización de al-gunos comportamientos específicos requeri-dos como indicadores de bienestar –saltar,erguirse, vigilar, etc.–. Lo negativo de la pla-taforma es el incremento de la suciedad en-cima y debajo de la misma (Szendrö, 2012), yque, finalmente, los gazapos también la ocu-pan. Al respecto, parece que el momento demayor concentración de intentos de lactarocurre dos horas antes del amamantamientoen la 3ª semana de vida, y media hora antesdel amamantamiento en la 5ª semana, sugi-riendo Mirabito (2007) que ese comporta-miento podría no ser una perturbación paralas madres sino una estrategia de adaptaciónentre madres y gazapos que crecen.

Reproducción y cría en colonias

Como hemos indicado, las reproductoras co-merciales se alojan en jaulas individuales, lo

que pudiera entrar en contradicción con el ca-rácter social de la especie, que en la natura-leza vive en colonias. Por esta razón, impul-sado por las objeciones crecientes de laopinión pública y por las tendencias de algu-nas instancias legisladoras en contra del alo-jamiento individual en las condiciones de laproducción ganadera predominante, se hanpropuesto sistemas con alojamiento de co-nejas reproductoras en grupo que sean im-plementables en el ámbito productor (Ruis,2006). La mayoría de los prototipos han con-sistido en pequeños parques, de dimensionesvariables en torno a 4-9 m2 en planta, consuelo emparrillado, con enriquecimientosambientales diversos y equipados con variosnidales, en los que se alojan un macho y unnúmero de conejas variable entre 4 y 8, asícomo los gazapos hasta el destete (Stauffa-cher, 1992; Rommers et al., 2006; Ruis, 2006;Szendrö et al., 2013). Estos sistemas de alo-jamiento en colonia implican, respecto a lajaula individual, cambios en las característicasde los propios alojamientos y en su manejo,y plantean nuevas cuestiones relacionadascon el bienestar. Así, la libre entrada de unasconejas en los nidales de las otras, propi-ciada por la competencia por los lugaresdonde hacer el nido y por la preferencia pordeterminados nidales, incrementa la morta-lidad de los gazapos lactantes por aplasta-miento e infanticidio (Ruis, 2006). Además,en sistemas de cría en colonia se han descritopartos de dos o más conejas en el mismo ni-dal (Finzi y Gualterio, 1990). También ocurrenagresiones entre reproductoras, particular-mente cuando se introducen nuevas hem-bras desconocidas para el grupo, sobre todosi previamente han estado alojadas indivi-dualmente. Por otra parte, el alojamientoen colonia exige una escrupulosa higiene de-bido al contacto directo entre animales,siendo el control sanitario más difícil que enel alojamiento individual en jaula. Además,los sistemas de alojamiento en colonia sonmás complejos de manejar, dificultando el


seguimiento de cada reproductora y su ca-mada, la limpieza y la captura de los anima-les (Ruis, 2006). Otro problema importante esla alta incidencia de pseudogestaciones, queen alguna experiencia ha superado el 20% delas hembras (Rommers et al., 2006). Cuandolas conejas están alojadas con el macho, elritmo de reproducción es intensivo, con cu-brición post-parto (Ruis, 2006). En un intentode racionalizar la reproducción, se ha inves-tigado la ciclización de las conejas medianteinseminación artificial pero se ha obtenidouna baja fertilidad debida en parte a la inci-dencia de pseudogestaciones (Rommers etal., 2006). Los intentos más exitosos de repro -ducción en colonia se han basado en la im-plementación de un sistema individual dereconocimiento electrónico del nidal, de ma-nera que cada coneja sólo pueda acceder alsuyo. Esto ha permitido mejorar algunos as-pectos negativos asociados al acceso libre alnidal (se reduce la competencia por los ni-dales y el infanticidio), pero persisten pro-blemas por resolver tales como el aumentodel coste de producción, la elevada inciden-cia de pododermatitis pese a usar suelo deemparrillado plástico, las peores condicionesde higiene, la sincronización eficaz de la re-producción de las hembras y la incidencia depseudogestaciones, o el peor crecimiento delas crías (Ruis, 2006). Además, en conejas alo-jadas en colonia se incrementa la cortisole-mia, y por ende el estrés, respecto al aloja-miento individual (Szendrö et al., 2013). Portodo ello, dicho sistema dista de convertirseen una alternativa comercialmente viable alalojamiento individual en jaula.

También se han usado y propuesto conejaresmás extensivos para mantener colonias en re-cintos sobre suelo, en condiciones próximasa las de vida libre y con poco manejo (Finzi yMariani, 2011). Entre los sistemas que siguenactualmente este modelo destaca la produc-ción de conejos silvestres en cercados, anali-zada posteriormente.

Cunicultura alternativa de carne

Como se ha dicho, cuando la coneja silvestreva a parir se aleja de la madriguera común,excava su propia hura y pare en soledad, cui-dando sola su nido con total autonomía. Poresta razón, la idea de que las conejas, siendoanimales sociales, tengan que alojarse enuna estructura común no corresponde a laetología de la especie y explica por qué los in-tentos de mejorar el bienestar de las madresen espacios comunes hayan acabado en re-sultados negativos sea en cercados sea enjaulas colectivas. La jaula madre individual espues, hasta ahora, la mejor solución para lafase reproductiva de las conejas desde laperspectiva etológica.

Algunas ideas equivocadas acerca del bien-estar animal nacen de conceptos antropo-mórficos y hasta de ideas abstractas sin fun-damento. Si observamos los conejos encondiciones naturales podemos notar que losanimales utilizan dos condiciones ambienta-les totalmente diferentes (Lockley, 1964): porun lado disfrutan su sistema de madriguerasdonde permanecen normalmente a lo largodel día en espacios largos pero muy estre-chos, protegidos de los predadores, y por elotro lado salen al mundo exterior donde tie-nen necesariamente que buscar su alimento,normalmente desde la tarde hasta la madru-gada, mimetizados por su pelo pardo en la os-curidad y listos para escapar a las madrigue-ras en presencia de predadores. Si haycondiciones de estrés, es en el pasto donde sedan situaciones de peligro y no en las estre-chas y seguras galerías de las madrigueras,pues un espacio estrecho y oscuro, excavadopor los propios conejos, es el que más corres-ponde a sus exigencias etológicas en compa-ración con el inseguro mundo exterior.

Además el terreno es un excelente aislantetérmico natural. Por esto el interior de la ma -driguera es más fresco en verano y permite alos conejos sustraerse al estrés térmico siendo


muy termosensibles, mientras que en in-vierno es menos fría la cavidad que tienefunción de nidal para los neonatos, que, na-ciendo desnudos, necesitan una temperaturamicroambiental de 27-29ºC para mantener sutemperatura corporal por encima de 35ºCdurante los primeros días (Colin et al., 2008).Se ve entonces como el conejo disfruta en lanaturaleza de condiciones microambienta-les que en la industria tienen que producirsecon gasto de energía.

Se considera entonces que, si se logran re-producir artificialmente unas condicionesambientales más parecidas a las naturales, seva a incrementar el bienestar de los conejos.Esto se puede conseguir de formas diferentes(Finzi y Mariani, 2011), pero el sistema máseficaz y económico, bien testado durantemuchos años de actividad en pequeñas gran-jas, es el de celda enterrada. Está basado enuna arqueta de cemento (de 50×50×50 cm,de las usadas para el saneamiento de lasaguas domésticas) enterrada hasta el bordey cerrada por una tapa aislante, removiblepara controlar el interior donde se pondrá elnidal y donde el adulto puede encontrar unmicroambiente más parecido a las condicio-nes naturales y más adaptado a sus exigenciasde termorregulación. En efecto, en el interiorde la celda la temperatura máxima resulta almenos seis grados inferior a la exterior en lasombra en época cálida. La celda comunicamediante un tubo con una jaula metálica es-tándar exterior donde se encuentran el ali-mento y el agua. El tubo, de 14-16 cm de diá-metro, debe ser suficientemente largo paraque el aire caliente o frío no entre en la celday, al mismo tiempo, estando enterrado al me-nos medio metro, constituye otro enriqueci-miento coherente con la etología del conejo.Los reproductores pueden escoger librementeel ambiente más confortable según sus pro-pias exigencias fisiológicas y etológicas, loque no puede hacer en los sistemas conven-cionales (Finzi y Negretti, 2007).

Una de las demandas más comunes de quienespersiguen el bienestar animal es que los ani-males puedan vivir en condiciones naturales.Para averiguar si los conejos prefieren, y enqué medida, un área de terreno libre conhierba y con disponibilidad de agua y piensobalanceado, en una experiencia (Finzi et al.,2001) se puso una celda enterrada en comu-nicación con un área de prado cercado dondehabía una parte de terreno llana y otra incli-nada, un árbol y pienso y agua, estos últimosen condiciones iguales a las de la celda. Lashembras prefirieron claramente permaneceren la celda (Figura 2): Prácticamente salíansolo para depositar sus heces al borde del cer-cado, lo más lejos posible de la celda, y algomás frecuentemente antes del parto sólo paraexcavar su madriguera en la parte inclinadadel suelo. Se demuestra que las conejas esco-gen y prefieren el sistema artificial que cubresus exigencias etológicas incluso mejor de loque pueden lograr en condiciones naturales.La única exigencia etológica ancestral quemanifiestan es, cuando es posible, la de exca-var su madriguera para parir en el exterior.

Granjas cinegéticas

La producción de conejos silvestres en granjascinegéticas, para repoblar cotos de caza, tienerelevancia en varios países de Europa occiden-tal, principalmente España, Francia y Portugal(González-Redondo, 2002), y ha generado unsector productor joven pero consolidado (Gon -zález-Redondo y Sánchez-Martínez, 2014).Dicha producción se basa en dos sistemas di-ferenciados de alojamiento y manejo de losreproductores (González-Redondo, 2002): co-lonias alojadas en cercados y alojamiento enjaula en sistemas análogos a los de la cuni-cultura convencional. En ambos casos la críade gazapos tras el destete se realiza en cer-cados para habituarlos a las condiciones queencontrarán en el campo al liberarlos en la re-población. Cada uno de estos sistemas de re-



producción plantea distintos problemas demanejo y presenta limitaciones al bienestar.Común a ambos es el carácter silvestre del ani-mal explotado, que incrementa la dificultadde manejo en comparación con las razas do-mésticas por su mayor reactividad y el mayorestrés que sufre en cautividad.

Reproducción en cercados

El alojamiento de los conejos silvestres re-productores en cercados es bien conocidodesde que se utilizaron en Australia y NuevaZelanda para estudiar, en especial a partir dela década de 1950, el funcionamiento de lascolonias cunícolas como vía para mejorar elcontrol de las plagas de esta especie invasora(Myers, 1958). Se basa en imitar las condicio-nes de vida naturales y consiste en alojar, encercados de superficie muy variable (desde al-gún centenar de metros cuadrados hasta una

hectárea o más), colonias integradas por unoo varios grupos familiares formados por unmacho y 5-8 hembras cada uno, en funciónde la superficie del cercado (González-Re-dondo, 2002). Los cercados pueden dividirseen un área de alimentación y otra de repro-ducción comunicadas (Díez, 2013). Cuantomenor es la superficie del cercado respecto alárea de campeo de la especie (que, aunquemuy variable, en promedio es de 2-4 ha; Mo-seby et al., 2005) y mayor el tamaño de la co-lonia, más problemas sociales aparecen en elgrupo y afectan a la reproducción. Debido aese incremento relativo de la densidad dealojamiento respecto a las condiciones natu-rales, la producción de conejos silvestres encercados está limitada cualitativamente porlos mismos problemas relacionados con lareproducción que el alojamiento de conejasdomésticas en grupo: agresión entre anima-les del mismo sexo (machos a machos, hem-

Figura 2. Tiempo de presencia de las hembras en un sistema artificial (celda o jaula)o en un cercado, con respecto al parto (Adaptado de Finzi et al., 2001).

Figure 2. Time spent by does in an artificial system (underground cell or cage)or in an enclosure, with respect to delivery date (Adapted from Finzi et al., 2001).

bras a hembras, en especial las dominantes alas subordinadas) y competencia de las co-nejas por los lugares donde nidificar, con laconsecuente pérdida de camadas por infan-ticidio. También son escasas las posibilidadesde control reproductivo y de la cría, y mayo-res los riesgos sanitarios por el contacto di-recto entre animales y por el suelo de tierraque facilita el ciclo de las parasitosis y obligaa rotar los cercados.

La disponibilidad de lugares óptimos dondelos conejos puedan excavar madriguerasafecta a la productividad de los cercados dereproducción (Guerrero-Casado et al., 2013).Por eso, un elemento esencial de estas insta-laciones son los vivares artificiales donde losconejos se refugian y paren como en libertad.Su adecuado diseño y disposición puede re-ducir los problemas de competencia por lossitios para parir y, con ellos, las agresiones en-tre conejas y el infanticidio de la prole ajena.Da buen resultado la disposición de un vivargrande comunitario y de un número de pe-queños vivares individuales (superficie apro-ximada de 1 m2), lo más dispersos posibledentro del cercado, que exceda ampliamentedel número de conejas reproductoras (Arenaset al., 2006). La distribución en el cercado depacas de paja sin deshacer también sirve paraque sean utilizadas por algunas hembrascomo lugar para elaborar el nido y parir.

En estos cercados la mortalidad perinatalpuede ser inferior al 17% mientras que la mor -talidad acumulada al destete se sitúa en el23% (Arenas et al., 2006), lo que revela la via-bilidad del sistema para la cría de conejos sil-vestres para repoblación.

Un problema son, al igual que el alojamientode conejas domésticas en colonia, las agresio-nes que sufren los animales ajenos a la coloniacuando son introducidos para reposición, quellegan incluso a morir por las agresiones delos residentes (Cortés, com. pers.). Este pro-blema se evita en parte dejando como ani-males de reposición conejos nacidos en la

propia colonia (Arenas et al., 2006), lo cual,a su vez, obliga a una buena gestión delplantel reproductor.

Reproducción en jaulas

En un intento de mejorar el control repro-ductivo, y aprovechando los equipamientos ytecnología para la producción del conejo do-méstico, muchas granjas cinegéticas alojanlos reproductores silvestres en jaulas comer-ciales de conejo de carne (González-Redondo,2002; González-Redondo y Sánchez-Martí-nez, 2014). Dada la naturaleza salvaje, y porello reactiva, del conejo silvestre, este sistemade alojamiento plantea condicionantes que li-mitan el bienestar y empeoran los resultadosobtenidos en la reproducción y en la cría.

Por una parte, los conejos silvestres experi-mentan miedo ante la presencia del cunicultorpues si tienen un refugio a disposición, lo usanpermanentemente en presencia de personas(González-Redondo, 2006). Por eso, propor-cionarles algún tipo de refugio en la jaula esimprescindible para mejorar su bienestar.

Otra consecuencia del miedo experimentadopor los conejos silvestres en jaula es que losanimales rehúsan aparearse en presencia delcunicultor, e incluso en ocasiones la cópula notiene lugar hasta pasado algún día desde laintroducción de la coneja en la jaula del ma-cho, posiblemente debido al estrés por elcambio de jaula (González-Redondo, 2002).Esto complica el manejo en la monta naturalal ser difícil constatar las cubriciones, y esuno de los motivos por los que algunas gran-jas cinegéticas practican la inseminación ar-tificial (Dávila et al., 2004; González-Redondoy Sánchez-Martínez, 2014). Indicador indi-recto del estrés que padecen los conejos sil-vestres en cautividad estricta es que unaparte (hasta un tercio) de los individuos dereposición, tanto machos como hembras, nollegan a reproducirse nunca en jaula (Gon-zález-Redondo, 2002), lo que, a su vez, obligaa aumentar la tasa de reposición.


Al igual que a la coneja doméstica, a la silves-tre alojada en jaula se le proporciona un nidalpara parir. Éste puede ser un modelo usado encunicultura de carne. Pero se ha propuesto unprototipo (González-Redondo, 2006) consis-tente en un receptáculo cerrado, de pequeñasdimensiones (cámara interior con planta de17×23 cm2 y 20 cm de altura), con un tubo es-trecho de entrada (luz de 9×8 cm2) y con tapapara el registro del interior, donde se colocauna bandeja-cuna para acoger el nido. Este di-seño se adapta a las exigencias etológicas y ta-maño corporal del conejo silvestre por ase-mejarse en forma y tamaño a una hura departo natural. A diferencia de la cuniculturade carne, en la que el nidal se proporciona alos 28 días de la cubrición, en el caso del co-nejo silvestre la disponibilidad permanentedel modelo descrito permite a las conejas uti-lizarlo también como refugio, lo que puedereducir sus niveles de estrés y contribuye amejorar la eficiencia reproductiva en jaula.

El conjunto de eventos que caracterizan laconducta materna de la coneja silvestre enjaula, en el parto y la lactancia, es similar alde la doméstica. Pero su naturaleza más re-activa evidencia peculiaridades que indicanpérdida de bienestar, tanto de la conejacomo de sus crías, y reducción de la produc-tividad. Se han descrito mortalidades perina -tales del 33% y durante la lactancia del 16%de los nacidos vivos, que reducen la produc-tividad potencial desde los 3,2 gazapos naci-dos en total a 2 gazapos destetados porparto, y que están originadas por el fracasode la conducta maternal en el periparto(González-Redondo, 2010). Así, sólo el 71%de las conejas forraban el nidal con pelo,sólo el 58% introducían paja en el mismo, encasi un 19% de las camadas al menos un ga-zapo era parido fuera del nidal (valor muchomás alto que en conejas domésticas; Sawin yCrary, 1953); y en un 13% de las mismas almenos un gazapo era canibalizado, inciden-cia también mayor en la coneja silvestre en

jaula que puede asociarse al estrés que ex-perimenta (González-Redondo y Zamora-Lo-zano, 2008). Este fracaso de la conducta ma-ternal en el periparto está correlacionadocon la mayor mortalidad perinatal, caniba-lismo y partos fuera del nidal que se observancuando la coneja silvestre falla en elaborar elnido; es decir, cuando no introduce paja en elnidal y cuando no lo forra con su pelo, fallosque manifiestan en mayor medida las primí-paras, aunque también se da en multíparas(González-Redondo, 2010). Por el contrario,las camadas de las conejas silvestres que ela-boran correctamente los nidos sobreviven aldestete. Por otra parte, muchas conejas sil-vestres intentan tapar con paja la boca del ni-dal como lo hacen con la entrada de la hurade parto en libertad, de ahí la importancia deun adecuado diseño del nidal y de aprovi-sionarlas abundantemente con paja para quepuedan expresar esta conducta.

Situación e implicaciones de la legislaciónsobre bienestar animal

Hasta hace muy poco, en ningún país existíalegislación relativa al bienestar de los conejosen producción. A partir de la década de 1980,países como Reino Unido, Canadá o Australiafueron pioneros en la promulgación de códi-gos de recomendaciones o de buenas prácti-cas específicos para salvaguardar el bienestaren el manejo intensivo del conejo domésticoen producción comercial, sobre las premisasde un buen cuidado por parte del cunicultor,de la provisión de alojamiento adecuado y depermitir el desarrollo de las necesidades eto-lógicas y fisiológicas esenciales de la especie(DEFRA, 1987; SCARM, 1991; Villagrá et al.,2012). Así, en Reino Unido se estableció la ne-cesidad de proporcionar al menos 5600 cm2

de superficie de suelo de la jaula para una co-neja con su camada de hasta cinco semanasde edad, ampliada a 7400 cm2 cuando los ga-


zapos permanecían hasta las ocho semanasde edad con la madre. Para el nidal estable-cía unas dimensiones mínimas de 30 cm delongitud y una superficie en planta de al me-nos 800 cm2 que permitiese a las conejas unadecuado amamantamiento de la camada, yque debía construirse de manera que permi-tiese el fácil acceso de la coneja pero una re-tención adecuada de la camada en su interiorpara que los gazapos no perezcan de frío sisalen accidentalmente del mismo. Recomen-daban cubrir los nidales abiertos durante elparto para propiciar un ambiente oscuro yprotegido similar al de una madriguera, asícomo perturbar lo mínimo las camadas conmenos de una semana y no destetar antes delas cuatro semanas de edad (DEFRA, 1987). EnAustralia se mantuvieron las necesidades deespacio en las jaulas propuestas en el códigobritánico y se introdujo la recomendación deproporcionar el nidal con material de cama almenos con dos días de antelación a la fechaprevista de parto, para que la coneja puedadesarrollar adecuadamente la conducta deelaboración del nido (SCARM, 1991).

En 1998 el Consejo de Europa inició los inten-tos de elaboración de unas recomendaciones(base de una posible legislación) relativas a laprotección del bienestar de los conejos pero,debido a las diferentes posturas de los Estadosmiembros, no se ha alcanzado consenso, pesea haber desarrollado hasta 18 borradores delas mismas (Villagrá et al., 2012). Durante eseproceso de elaboración de las mencionadas re-comendaciones, la Agencia Europea de Segu-ridad Alimentaria publicó en 2005 un docu-mento que recoge la opinión científica de unpanel independiente de expertos sobre el im-pacto de los sistemas actuales de alojamientoy manejo sobre la salud y bienestar de los co-nejos domésticos de granja (EFSA, 2005), querevisa las evidencias científicas al respecto. Enlo relativo al comportamiento maternal de laconeja y su camada, destacó que la tecnologíade alojamiento de hembras reproductoras en

grupo no se encontraba lo suficientementedesarrollada como para poder recomendar suimplementación viable a escala de granja co-mercial, y de hecho está siendo ampliamenteestudiada en los últimos años. En lo referentea las jaulas individuales para conejas repro-ductoras, se establece que deben tener anchu -ra suficiente para permitirles girarse cómoda-mente (al menos 38 cm) y suficiente longitudpara que la coneja pueda tenderse con laspatas extendidas (entre 65 y 75 cm), teniendoa su disposición al menos 3500 cm2. Se señalatambién la necesidad de que la hembra cuen -te con un nidal cerrado en el que poder ela-borar un nido y parir (de forma similar a lo in-dicado por DEFRA, 1987), indicándose que lasuperficie del nidal no debe computarse en lasuperficie minima del suelo de la jaula quedebe tener la reproductora a su disposición. Seconcluye también que el tamaño de los nida-les actualmente utilizados parece ser ade-cuado para satisfacer las necesidades etológi-cas de la coneja y su camada (EFSA, 2005).

En este contexto, en los últimos años las de-mandas de una regulación de las condicionesde alojamiento y cría han ido aumentando,hasta que países como Bélgica, Reino Unido,Suiza, Holanda, Austria o Alemania han des-arrollado su propia legislación al respecto. Entodos ellos, un criterio que ha primado sobreel resto es el de permitir a los conejos des-arrollar comportamientos naturales, tantoen el caso de los gazapos de cebo como en lasreproductoras, pero también criterios de hi-giene, ambiente y bienestar en general (Hoy,2008). Paradójicamente, los tres principalespaíses europeos productores de carne de co-nejo, que son Italia, España y Francia, aún nohan promulgado legislación específica parala salvaguarda del bienestar de la especie(Rafel et al., 2013).

La tendencia principal es a aumentar el es-pacio de las jaulas y, en los países europeoscon legislaciones propias, a alojar a las cone-jas reproductoras en grupo. Los espacios re-queridos para alojamientos individuales de



conejas oscilan entre los 3600 cm2/conejapropuestos por el Comité Permanente delConsejo de Europa para la Protección de losAnimales de Granja (Hoy y Verga, 2006) y los5600 cm2/coneja ya mencionados del ReinoUnido (Alfonso, 2013; Tabla 2).

Existen también algunos aspectos controverti-dos en lo relativo a espacios, como que los ani-males se puedan levantar con las orejas exten-didas (posición de alerta o exploración), que sepermitirían en jaulas más altas, y con platafor-mas elevadas (Hansen y Berthelsen, 2000).

Tabla 2. Superficies y requerimientos de las jaulas individuales en los paísescon legislación propia en bienestar cunícola

Table 2. Area and requirements of individual cages in countrieswith own regulations on rabbit welfare

País Espacio madres y camada hasta 5 semanas Plataforma Altura

Reino Unido 5600 cm2 No especifica 45 cm

Holanda 4500 cm2 900 cm2 60 cm

Alemania 4000/4800 cm2 Opcional 40/60 cm

(con o sin plataforma) para >5,5 kg 1000 cm2

Austria Jaulas prohibidas

Bélgica Jaulas prohibidas a partir de 2021 (plan paso a paso)

Suiza Jaulas prohibidas

Asimismo, otros aspectos contemplados en laslegislaciones y códigos de recomendaciones,son los relacionados con el enriquecimientoambiental. Así, se ha propuesto usar refugios(Hawkins et al., 2008) debido a que la natura-leza de presas de estos animales en estado sil-vestre hace que se mantengan fuertes respues-tas de miedo (Baumans, 2005). Por otro lado, laposibilidad de realizar un ni do se considera in-discutible en cualquier sistema productivo.

En cuanto a los sistemas de alojamiento engrupo que se están proponiendo en las le-gislaciones nacionales existentes, facilitanlos contactos sociales entre las conejas re-productoras. Sin embargo, cabe destacar dosaspectos: el primero, que en condiciones na-turales las conejas se aíslan para parir, lo cualdebe tenerse en cuenta a la hora de diseñarlos alojamientos, y por otro lado, los proble-

mas de agresividad entre las reproductorasque existen a día de hoy y deben ser solu-cionados (Rommers y Kemp, 2012). Además,estos sistemas también pueden ser cuestio-nados por aspectos relacionados con la hi-giene (EFSA, 2005), sobre todo en sistemasen suelo, aunque cada vez más se tiende asiste mas enrejillados.

Además, es importante no olvidar las impli-caciones económicas que pudieran tener es-tos cambios legislativos. En el caso del au-mento de la superficie por coneja, se reduceel número de reproductoras en el mismo es-pacio, y además podría implicar unos mayo-res costes (Bignon et al., 2012), mientras queen los alojamientos en grupo los problemasde agresividad podrían provocar una dismi-nución del rendimiento productivo de lasgranjas (Szendrö et al., 2013).

Conclusiones

La coneja doméstica conserva buena partedel repertorio etológico silvestre relativo a lareproducción y cuidado materno, de fina re-gulación endocrina, tal vez por lo tardío dela domesticación y la intensificación de la cu-nicultura basada en el alojamiento indivi-dual de los reproductores en jaula. Dicha in-tensificación comporta algunas limitacionesa la expresión de la conducta silvestre y si-tuaciones de pérdida de bienestar, que sehan intentado resolver mediante el aloja-miento de las conejas en colonia, sin éxitoefectivo como alternativa comercialmenteviable al alojamiento individual en jaula. Pesea ello, hay una tendencia a que los marcosnormativos sobre alojamiento proporcionena las conejas más espacio y enriquecimientoambiental y en algunos casos propongan su-primir las jaulas convencionales. Otros siste-mas alternativos presentan peculiaridadesrelativas a la expresión de la conducta ma-terna y el bienestar. Así, la producción cine-gética acarrea mayor fracaso de la conductamaterna por el estrés causado por la cautivi-dad, perdiéndose bienestar y productividad.Otros sistemas, como la cría alternativa alaire libre en celdas enterradas, han resueltoproblemas como la incidencia negativa delestrés térmico sobre la reproducción.

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(Aceptado para publicación el 3 de marzo de 2015)

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