CitoskeletMeđustanične vezeStanična stijenka

Izv. prof. dr. sc. Lidija Šver

Stanični kosturCITOSKELET

(grč. kytos + skeleton, osušeno tijelo, kostur)

Citoskelet

� Mreža vlakana, niti koja se proteže kroz citoplazmu

Mikrotubuli

0.25 µm Mikrofilamenti

Uloge citoskeleta

Note different thicknesses,locations, and structures

1. određuje oblik stanice (bitno za životinjsku stanicu!)

2. omogućava kretanje� čitave stanice (bičevi,

trepetljike, pseudopodiji) i

� organela unutar stanice3. regulira organizaciju

unutarstaničnih struktura

4. pruža i omogućava mehaničku potporu stanici

� različita debljina, smještaj i građa vlakanaca

•svako vlakno je sastavljeno od monomernih podjedinica•različit smještaj mreže vlakanaca u stanici

Tri različita elementa citoskeleta

INTERMEDIJARNI FILAMENTI MIKROTUBULI AKTINSKI FILAMENTI

Mikrotubuli (mikrocjevčice)

Funkcija mikrotubula

1. Održavanje oblika stanice (otpornost na pritisak)

2. Pokretanje kromosoma tijekom diobe stanica (centrioli, diobeno vreteno)

3. Pokretanje organela zajedno s motoričkim proteinima (organizacija stanice – kretanje vezikula i organela)

4. Pokretanje stanice (izgrađuju bičeve i trepetiljke)

Prof

. dr.

sc.

Lid

ija Š

ver

Mikrotubuli nastaju udruživanjem tubulinskih dimera

24 nm hetero-dimer8 nm

14 nm

5 nm

� mikrotubuli su sastavljeni od spiralno zavijenih α- i β-tubulinskih monomera (2 različite podjedinice = heterodimeri)

� jedan potpun uzvoj spirale sadržava 13 podjedinica (dakle, cijev čini 13 protofilamenata)

� šuplje cijevi promjera 24 nm, promjer lumena cijevi 14 nm

� duljina mikrotubula: od 200 nm do 25 µm

� polarnost mikrotubula� + kraj (završava β-

tubulinom); brzo rastući kraj

� - kraj (završava α-tubulinom); spontano gubi podjedinice

Mikrotubuli nastaju udruživanjem (polimerizacijom) heterodimera uz energiju GTP-a

Količina raspoloživog GTP-tubulina (ne ATP-a, razlika od aktinskih mikrofilamenata) kontrolira produživanje (polimerizaciju) i skraćivanje (depolimerizaciju) mikrotubula u procesu zvanom “dinamička nestabilnost”

PRODUŽIVANJE MIKROTUBULAdodavanje dimera na + kraju

SKRAĆIVANJE MIKROTUBULAdubitak dimera na - kraju

Poluživot mikrotubula� nekoliko minuta� može se modificirati djelovanjem nekih

spojeva� Kolhicin – alkaloid, inhibira polimerizaciju

� veže se za heterodimere i zaustavlja polimerizaciju zbog nedostatka raspoloživih heterodimera u citoplazmi

� koristi se u citogenetičkim analizama za zaustavljanje stanica u metafazi mitoze

� Polimerizaciju tubulina u mikrotubule kontroliraju raznolike tvorbe čiji je skupni naziv SREDIŠTA ORGANIZACIJE MIKROTUBULA (engl. microtubule organizing centers = MTOC)

� Tim tvorbama pripadaju:� centrioli� centromere kromosoma� bazalna tjelešca (baza bičeva/trepetljika)

Centrosom izgrađen od dva centriola

• Promjer: 0,15 µm• Dužina: 0,3 – 0,5 µm• 1 par u stanici koja se ne dijeli• Podvostručenje (2 para) u S fazi

interfaze

Udvostručavanje centrosoma� prije diobe (G1 - S faza)� odvajaju se centrioli, a novi centrioli rastu iz

kratke diskoidalne strukture pod pravim kutom na roditeljski centriol

Neksini (proteini koji povezuju susjedne triplete)

9 tripleta(A, B i C mikrotubuli)

Mikrotubuli

••MikrotubulMikrotubul A je potpun A je potpun (13 (13 podjedinicapodjedinica tvori tvori jedan jedan uzvojuzvoj spirale), spirale), mikrotubulimikrotubuli B i C imaju B i C imaju zajedničku zajedničku stijenkustijenku, , tjtj. . dijele dijele podjedinicepodjedinice

Zrakaste(radijalne)

žbice

Mikrotubuli

Pericentriolarni materijal

Centriol

A tubul C tubulB tubul Pericentriolarni materijal i

centrioliPolarni kraj (+)

�Minus krajevi mikrotubula u interfaznoj stanici su uloženi u matriks centrosoma (središte organizacije mikrotubula; MTOC)�Plus krajevi su slobodni i rastu

� pericentriolarni materijal (matriks centrosoma)� proteinska struktura� u njima nastaju mikrotubuli

diobenog vretena, dakle, centrosom je središte organizacije mikrotubula (MTOC)

� centrioli upravljaju polimerizacijom pojedinačnih mikrotubula koji se zrakasto šire od centriola

� stanice koje se više ne dijele (neuroni) otpuštaju mikrotubule iz centrosoma

Kretanje mikrotubula tijekom diobeSile povlačenja Sile guranja

Kinetohorne niti postaju

kraće i povlače kromatide

prema polovima

Polarne niti vretena (one koje se nisu vezale za kromosome) postaju duže; na mjestima

preklapanja dolazi do klizanja i odguravanja

prema polovima

Mikrotubuli u diobi stanice� centromere kao središta organizacije mikrotubula� otpuštanje tubulinskih dimera na + kraju (skraćivanje kinetohornog

mikrotubula) zbog proteina (MCAK) iz porodice kinezina koji se nalazi u kinetohorama

kinetohora

otpušteni tubulinski dimeri

skraćivanje kinetohornog mikrotubula

krom

osom

centromera

Mikrotubuli pomažu u organizaciji unutrašnjosti stanice

� uključeni su u pokretanje organela zajedno s motoričkim proteinima

� motorički proteini koji se pričvrste za receptore na organelama mogu “hodati” duž mikrotubula, ili, u nekim slučajevima, duž mikrofilamenata

mjehurićATP

Receptor na organelu za motorički protein

Motorički protein (energija iz ATP-a) Mikrotubul

Prof

. dr.

sc.

Lid

ija Š

ver

Kretanje duž mikrotubula omogućavaju motorički proteini iz porodice dineina (prema minus kraju; tj. vrše transport organela od zrnatog ER prema Golgijevom aparatu ) i kinezina (prema plus kraju tj. od Golgijevog aparata prema ER)Laki lanci vežu teret koji se prenosi, a teški hidroliziraju ATP i vrše pokretanje.

minus kraj plus kraj

laki lanac

teški lanacdinein kinezin

dinein kinezin

Organele se pomiču duž mikrotubula uz pomoć motoričkih proteina (dineina i kinezina)

Uloga mikrotubula u unutarstaničnom pomicanju organela

� Pomicanje mjehurića između ER i GA, te GA i stanične membrane

� Transport mjehurića s neurotransmiterima u aksonima živčanih stanica

� Transport pigmenta melanina u pigmentnim stanicama

mjehurićATPReceptor na organelu za motorički protein

Motorički protein (energija iz ATP-a) Mikrotubul

a) Motorički proteini koji se pričvrste za receptore na organelama mogu “hodati” duž mikrotubula, ili, u nekim slučajevima, duž mikrofilamenata.

Mikrotubul Mjehurić 0.25 µm

Mjehurić koji sadrži neurotransmitere može migrirati prema vršku aksona živčane stanice. Na slici se vide dva mjehurića koja se pomiču duž velikog aksona živčane stanice lignje (SEM).

Završetak aksona

Tijelo stanice (perikarion)

Mikrotubul Akson

Transport iz stanice

Transport u stanicu

Trepetljike i bičevi� dodatak stanicama koji im omogućuje

pokretljivost� trepetljike

� mnogo� dužina: 2-10 µm

� bičevi� jedan ili više� dužina: 100-200 µm

� promjer bičeva/trepetljika 0,3-0,5 µm� epitelne stanice respiratornih puteva,

jajovod, stanice kože, spermiji, rasplodne stanice nekih biljaka

Trepetljike i bičevi� zajednička ultrastruktura bičeva i

trepetljika je AKSONEMA sastavljena od snopa (9 dubleta +2) mikrotubula i njima pridruženih proteina

� aksonema� 2 središnja tubula obavijena središnjom

ovojnicom� 9 parova (dubleta) tubula� (tubul A potpun=13 podjedinica, tubul B

ima 2-3 zajedničke podjedinice s tubulom A)

� minus krajevi trepetljika i bičeva usidreni su u bazalno tjelešce unutar stanice

� bazalno tjelešce je vrlo slično centriolu� 9 tripleta tubula� također ima ulogu MTOC-a

� na bazi svake trepetljike/biča� na kraju bazalnog tjelešca, završava

tubul C, a tubuli A i B nastavljaju se u bič/trepetljike

plasma membrane axoneme basal body (centriole)

Cilium

cytosol

Trepetljika/bič

Plazmatska membrana

Aksonema

Bazalno tjelešce(centriol)Citoplazma

Uzorak 9 + 2Vanjski par mikrotubulaDineinske

ručiceSredišnji

mikrotubul

Vanjski susjedni parovi mikrotubula međusobno povezani proteinom neksinom

Zrakaste žbice

Plazmatskamembrana

MikrotubuliPlazma

membrana

Bazalno tjelešce

0.5 µm

0.1 µm

0.1 µm

Poprečni presjek kroz bazalno tjelešce

Triplet

Poprečni presjek kroz aksonemu

Poprečni presjek kroz trepetljike

S površine tubula S površine tubula A strše u A strše u parovima parovima dineinske ručice dineinske ručice DineinskeDineinske ručice ručice povezuju povezuju susjedne susjedne tubuletubule i i omogućuju kliznoomogućuju klizno

pomicanje pomicanje dubleta jedan dubleta jedan duž drugogaduž drugogaAktivacija s ATP Aktivacija s ATP jer jer dineindinein djeluje djeluje kao ATPkao ATP--azaaza

Klizanje i savijanje trepetljika postiže se dineinom

� Valovito gibanje trepetljika i bičeva širi se klizanjem susjednih dubleta u aksonemi jedni po drugima

� Dineinske ručice s mikrotubula A jednog dubleta vežu se za površinu mikrotubula B susjednog dubleta i “hodaju” po njemu prema minus kraju

� Klizanje susjednih parova nije slobodno; ograničava ga prisustvo neksina (povezuje međusobno susjedne dublete) i zrakastih žbica (povezuju središnje tubule s vanjskim)

unutarnja dineinska ručica

plazmatska membrana

vanjska dineinska ručica

vanjski par mikrotubula

(dublet)

središnji tubuli

vanjska dineinska ručica

Kako se savijaju mikrocjevčice trepetljika/bičeva

Bez povezivanja neksinom

Susjedni mikrotubuli povezani neksinom

Izdvojeni parovi mikrotubula

•dinein uzrokuje klizanje susjednog para mikrotubula

Normalni bič•dinein uzrokuje savijanje susjednog para mikrotubula

� Zbog povezujućih proteina (neksina i zrakastih žbica), sile klizanja uzrokuju savijanje trepetljika/bičeva� KARTAGENEROV sindrom;

nepokretne cilije zbog manjka dineinskih ručica; nepokretnost spermija i česte infekcije dišnih puteva

Mikrotubuli služe za gibanje bičeva i trepetljika Zaključci

Mikrotubuli…• nađeni u središnjim dijelovima stanice• sastavljeni su od α i β tubulina• velike šuplje cijevi koje sastavlja energija iz GTP-a• polarnost mikrotubula (+ i – kraj)• nastanak mikrotubula kontroliraju raznolike tvorbe

= SREDIŠTA ORGANIZACIJE MIKROTUBULA• Služe za

– davanje oblika i čvrstoće stanici– pokretanje trepetljika/bičeva,

– pokretanje organela i– odvajanje kromosoma

Mreža mikrotubula u

citoplazmi

Mikrofilamenti (aktinski filamenti)� mikroniti, mikrovlakna promjera 5-7 nm� kuglaste podjedinice nanizane u dva

međusobno isprepletena aktinska lanca� ispod st. membrane u većini stanica� u mišićnim stanicama – čitava stanica;

organizirane s miozinom

Polimerizacija G-aktina u F-aktin = aktinski mikrofilamenti

� filamenti ili F-aktin nastaju polimerizacijom glubularnog aktina (G-aktina)

� isprepliću se dva lanca

� mikrofilamenti su u mrežu povezani su veznim proteinima

Uloga mikrofilamenata1. mišićna kontrakcija2. promjene oblika stanice (ameboidno kretanje)3. pokretanje (strujanje) citoplazme4. dioba stanice (formiranje kontraktilnog prstena)5. održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje)6. povezivanje stanica (INTEGRINI, proteini membrane

povezani s aktinskim mikrofilamentima s citoplazmatske strane i proteinom fibronektinom u izvanstaničnom matriksu)

Mikrofilamenti koji imaju ulogu u staničnoj pokretljivosti

� sadrže, osim proteina aktina, i deblje niti proteina miozina

� klizanje miozinskih niti po aktinskim nitima – skraćivanje stanice (kontrakcija)

Aktinski filament

Miozinski filament

Mišićna stanica

Miozinska ručica

Mehanizam mišićne kontrakcije

Amoeboidno kretanje� Uključuje kontrakcije aktinskih i

miozinskih niti� sol-gel konverzija

Kora (korteks) (ektoplazma):Gel-stanje s mrežom aktinskih niti

Unutrašnjost (endoplazma): sol-stanje s aktinskim podjedinicama

Izduživanje pseudopodija, lažne nožice

Kružno kretanje citoplazme

Carra Elodea

Stvaranje kontraktilnog prstena u citokinezi animalnih stanica

Održavanje oblika stanice i njihovo povezivanjeStanica

pričvršćena za izvanstanični

matriks

Pričvrsni proteini

(integrini)

Citoplazma Aktin

Stanična membrana

Izvanstanični matriks

(fibronektin)

Intermedijarna vlakna (filamenti)

Prof

. dr.

sc.

Lid

ija Š

ver

Udruživanje intermedijarnih filamenata� vlaknati proteini izgrađeni od 8 podjedinica supernavijenih u deblje niti� grade ih monomeri (50tak različitih proteina podijeljeni u VI skupina)

udruženi u duga vlakna (2 nepolarna tetramera spojena po duljini)� nisu polarne strukture poput mikrotubula i mikrofilamenata

Intermedijarna vlakna (filamenti)

� Jedinstvene monomerne podjedinice u različitim staničnim tipovima� Keratini

� 20-tak polipeptida� epitelne stanice; “čvrsti” – nokti, kosa,

� Vimentin� održavanje oblika stanice (fibroblasti, endotelne stanice i leukociti)� čvrsto vezan na mikrotubule

� Dezmin� mišićne stanice

� Neurofilamenti� protežu se duž aksona� zajedno s mikrotubulima čine citoskelet živčane stanice

� mikrotubuli uzdužno, intermedijarni filamenti poprečno� određuju debljinu aksona i brzinu prijenosa impulsa

� Lamini� 3 polipeptida (lamin A, B i C)� gotovo sve stanice

� Prema smještaju - dva glavna tipa:� jezgrini (lamini)� citoplazmatski

Uloga intermedijarnih filamenata

1. održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje)

2. učvršćivanje jezgre i određenih organela3. formiranje jezgrine lamine4. podržava produžetke živčanih stanica

(aksone)5. povezuje stanice međusobno

Intermedijarni filamenti povezuju tkiva

� održavanje oblika stanice (otpornost na rastezanje)

Intermedijarni filamenti povezuju proteinske strukture međustaničnih veza (dezmosoma). Dezmosomi obično

povezuju susjedne epitelne stanice, primjerice cilindrične stanice tankog crijeva.

rastezanje sloja stanica u kojima postoje intermedijarni

filamenti

rastezanje sloja stanica u kojima ne postoje

intermedijarni filamenti

dezmosom

stanice se rasprsnustanice ostaju netaknute i međusobno povezane Fibrozna lamina

(polipeptidi LAMINI)

Lamini

• tvore jezgrinu laminu na unutarnjoj strani jezgrine ovojnice• lamini su važni tijekom mitoze

– fosforilacija lamina – signal za razgradnju jezgrine ovojnice

Intermedijarni filamenti daju strukturni kontinuitet tkivima

Žuti krugovi označavaju plazmatske membrane stanica

Crvene crte ističu kontinuitet keratinskih vlakana između dviju stanica

Zaključci:

Intermedijarni filamenti…� sastavljeni su od monomernih

podjedinica koje se razlikuju u različitim tipovima stanica

� imaju građevnu ulogu u stanici� relativno postojane molekule� nisu polarne strukture

Citoskelet u prokariota� ne postoji evolucijska srodnost proteina koji grade

citoskelet prokariota i eukariota� međutim, postoji sličnost u:

� trodimenzionalnoj stukturi� funkciji (održavanju oblika stanice)� polarnosti

� FtsZ (engl. Filamenting temperature-sensitive mutant Z)� sličan proteinu tubulinu u eukariotskoj stanici� stvara filamente u prisutnosti GTP-a, ali ti se filamenti ne

grupiraju u cjevčice (tubuli)� bitan tijekom diobe bakterijske stanice i nužan za dopremu

drugih proteina koji formiraju novu staničnu stijenku između stanica koje se dijele

Citoskelet u prokariota� MreB i ParM

� MreB – jedan od prokariotskih proteina koji je sličan aktinu� sudjeluje u održavanju oblika stanice� nalazi se ispod stanične membrane svih neokruglih bakterija

� ParM – također sličan eukariotskom proteinu aktinu� filamenti pokazuju dinamičku nestabilnost� sudjeluju u odvajanju plazmidne DNA tijekom diobe bakterijske stanice

mehanizmom koji je sličan mehanizmu kojim mikrotubuli eukariotske stanice dijele genski materijal

� Crescentin � u bakteriji Caulobacter crescentus � srodan intermedijarnim filamentima eukariotske stanice� sudjeluje u održavanju oblika bakterijske stanice (spiralni

oblik i oblik zareza), ali mehanizam nije poznat

Međustanične veze

Međustanične veze animalnih stanica

� udruživanje stanica, povezanost i komunikacija

� povezanost omogućuju glikoproteini (integralni proteini stanične membrane) i međustanični proteoglikani

� specijalna područja za povezivanje –međustanične veze

Tijesni spojevi(konekson)

Hemidezmosomi

Tipovi međustaničnih veza animalnih stanicaTipovi međustaničnih veza animalnih stanica

1. Čvrsti spoj (engl. tight junction)

2. Tijesni spoj (engl. gap junction)

3. Dezmosom i hemidezmosom

Epitelno tkivo

Međustanični prostor

Jezgra

Bazalna membrana

Vezivno tkivo

Međustanični prostor

Proteinski kanaliČVRSTI SPOJ

Proteini čvrstog spojaPlazmatska membrana

DEZMOSOM

Međustanični prostor

Intermedijarni filamenti

TIJESNI SPOJ

Međustanični prostor

Uloga staničnih međustaničnih veza

1. povezivanje stanica (pričvrsnipričvrsni spojevispojevi)2. sprečavanje prolaska tvari kroz

međustanični prostor (nepropusni spojevinepropusni spojevi)3. komunikacija između stanica (kumunikacijskikumunikacijski

spojevispojevi)ČVRSTI SPOJEVI• engl. “tight juntion”• nepropusni spoj• između epitelnih stanica• membrane susjednih stanica su se stopile i zabrtvile međustanični

prostor (nema pukotine između njih)• čvrsta barijera koja sprečava prolaz tvari (samo nekolicina otopljenih

tvari može proći kroz ovaj čvrsti vez bez ulaska u samu epitelnu stanicu)• mreža tankih lanaca u čvrstoj vezi sastavljena je od proteina koji dijele

obje stanice

Čvrsti spojeviČvrsti spojevi

Tijesni spojevi(konekson)

Hemidezmosomi

TIJESNI SPOJEVI• engl. “gap junction”• komunikacijski spoj• bočni dijelovi stanica• 6 polipeptida (heksameri) u membrani stanice s hidrofilnom

porom (promjer 1,5 nm) = KONEKSON• 2 koneksona susjednih stanica i hidrofilne pore dviju

susjednih stanica tvore hidrofilni kanal koji povezuje citoplazme

•• Koneksoni = proteini koji tvore tijesne spojeve (hidrofilne Koneksoni = proteini koji tvore tijesne spojeve (hidrofilne kanale) i omogućuju prolaz malih čestica (Mr do 1500) kanale) i omogućuju prolaz malih čestica (Mr do 1500) između stanica (hormoni, cAMP i GMP, ioni) koje prenose između stanica (hormoni, cAMP i GMP, ioni) koje prenose poruke i usklađuju rad stanica u tkivuporuke i usklađuju rad stanica u tkivu

Tijesni spojevi(konekson)

Hemidezmosom

• DEZMOSOM i HEMIDEZMOSOM• pričvrsni spoj• odmaknute st. membrane te

povećan međustanični prostor (>30 nm, uobičajeno 20 nm)

• u međustaničnom prostoru nakupine guste tvari, također i s unutrašnje strane membrane susjednih stanica (pričvrsna ploča; >12 proteina + citokeratinski intermedijarni filamenti)

Dezmosom

Međustanične veze u biljaka� komunikacijski kanal (kao tijesni spoj u animalnih stanica)� jažica (jažični kanal)

� jažice: mali okrugli ili ovalni dijelovi stijenke koji ostaju nezadebljali� ako je stijenka jako zadebljala – jažični kanal

� prolaz hranjivih tvari i komunikacija stanica� plazmodezmije: citoplazmatske niti koje prolaze jažičnim kanalom� sincicij

Citoplazma prve

stanice

Citoplazma druge

stanice

0.5 µmPlazmodezmiji Plazmatske membrane

Stanične stijenke

Plazmodezmije� membranama povezani kanali koji prolaze kroz staničnu stijenku

biljnih stanica� omogućuju izravnu vezu citoplazme jedne stanice sa citoplazmom

susjedne stanice i prolaz raznih molekula (šećera, soli i aminokiselina) pa čak i nekih većih molekula

Stanična stijenka

Jažica

Plazmatska membrana

Plazmodezmij

Endoplazmatska mrežica

Plazmodezmij� cilindrični oblik,

obložen plazmatskom membranom

� unutar plazmodezmija – uska cjevasta struktura koja potječe od glatkog ER = dezmotubul

� dezmotubul u potpunosti ne ispunjava plazmodezmij

� ostatak ispunjen citosolom obiju stanica, proteinom aktinom, miozinom i nekim drugim proteinima

plazmodezmijplazmodezmij

membranamembrana

dezmotubuldezmotubul

aktinaktin

miozinmiozin

PlazmodezmijPlazmodezmij –– međustanična veza u biljnom tkivumeđustanična veza u biljnom tkivu

plazmatska membrana

unakrsno povezujući glikan

pektin

celulozne mikrofibrile

stanična stijenka susjedne biljne

stanicedezmotubul

primarna stanična stijenka

glatki endoplazmatski retikulum

središnja lamela

Simplast i apoplast

plazmodezmijstanična stijenka

citoplazma

vakuola

apoplastni put (kroz staničnu stijenku)

simplastni put (kroz citoplazmu)

Simplast• plazmodezmiji omogućavaju

izravan protok malih molekula (šećeri, aminokiseline, ioni) i vode između stanica– veće molekule mogu se

transportirati pomoću aktinskih niti

• transport vode i drugih tvari niz koncentracijski gradijent

• koristi se u korijenu za unos hranjivih soli i vode iz tla od epidermalnih stanica (korijenovih dlačica) kroz primarnu koru korijena i endoderme (i pericikla) do ksilema kojim se prenose na veće udaljenosti

Apoplast• kretanje vode i hranjivih

tvari koristeći kontinuitet staničnih stijenki i međustaničnih prostora

• kretanje vode po zakonima difuzije

• koristi se u korijenu za unos vode i mineralnih tvari iz tla

Stanična stijenka Plazmatskamembrana

Sekundarna stanična stijenka

Primarna stanična stijenkaSredišnja

lamela

1 µm

Središnja vakuola

Središnja vakuolaCitosol

Plazmatska membrana

Biljna stanična stijenka

Plasmodezmiji

Središnja vakuola

Stanična stijenka

� građena od celuloznih vlakana uronjenih u druge polisaharide i proteine

� debljine 0,2 µm� sličnih funkcija kao

izvanstanični matriks u animalnih stanica

Stanična stijenka

� značajna za biljne stanice, stanice gljiva i bakterija, neke jednostanične eukariote (alge)

� protoplast – gola stanica, bez stanične stijenke

� staničnu stijenku nemaju animalne stanice, neke alge i protisti, te spolne rasplodne stanice biljaka

� izlučuje ju citoplazma, ali je mrtva struktura (osim plazmodezmija)

Uloga stanične stijenke1. zaštita stanice (od bakterija, virusa...)2. održavanje oblika stanice (zbog znatnog unutarnjeg

tlaka vakuola)3. povezivanje biljnih stanica u tkivo4. onemogućavanje prevelikog ulaska vode u stanicu5. indirektno omogućava komunikaciju između stanica

(plazmodezmije)6. čvrste stanične stijenke

specijaliziranih stanica (ksilemske stanice, sklerenhim, kolenhim) omogućuju uspravan položaj biljke, protivno gravitacijskoj sili

Sastav stanične stijenke� Ugljikohidrati

� Celuloza� Amilopektin i amiloza� Pektini� Hemiceluloza� Hitin

Pektin

Celulozne mikrofibrile

Križno povezujući glikan Plazmatska

membrana

Primarna stanična stijenka

Središnja lamela

Sastav stanične stijenke� Celuloza

� homopolimer β-glukoze; 500-13000 ostataka međusobno povezanih β-1,4-glikozidnom vezom

� nerazgranjena, nitasta molekula

β-glukoza β-1,4-glikozidna vezaβ-glukoza β-1,4-glikozidna veza

H O

O

CH2OH

HOH H

H

OH

OHH

H

HO

4

C

C

C

C

C

C

H

H

H

HO

OH

H

OH

OH

OH

H

O

CH2OH

HH

H

OH

OHH

H

HO4 OH 1

α-glukoza β-glukoza

Sastav stanične stijenke� Pektini

� polimeri galakturonske kiseline

� protopektin (duže molekule) u blago kiselom mediju i uz djelovanje pektinaza prelazi u pektin

� lako oksidira i bubri� maceracija (pektinaze i

pektinesteraze) – razgradnja do monosaharida

� najviše u primarnoj staničnoj stijenci i nezrelim plodovima

Sastav stanične stijenke� Hemiceluloza

� rezervna celuloza� jako zadebljale stanične

stijenke sjemenki (datulja, šparoga...)

� prilikom klijanja se razgrađuje do monosaharida i služi kao rezervna tvar

� biljna “slonova kost”

Ekvadorska palma slonovača,Phytelephas aequatorialis

Sastav stanične stijenke� Hitin

� u staničnoj stijenci gljiva, a samo u nekim biljkama (primjerice, nekim algama)

� polimer derivata glukoze (N-acetil glukozamina) koji su međusobno spojeni β-1,4-glikozidnim vezama

Sastav stanične stijenke� Amilopektin

� mol. masa 5 x 104 – 106

� 2000-22000 glukoznih ostataka povezanih α-1,6-glikozidnim vezama, razgranjena

� Razgranjenje na svakom 25. – 30. glukoznom ostatku� Amiloza

� mol. masa 104 – 105

� Linearna, nerazgranjena molekula� 200-1000 glukoznih ostataka povezanih α-1,4-glikozidnim

vezama

Građa stanične stijenke� 100-tinjak pravilno

posloženih celuloznih niti →miceli

� usporedno 10-20 micelarnih snopova → mikrofibrila

� međuprostori snopova ispunjeni vodom i dr. tvarima

� pravilan raspored mikrofibrila pruža staničnoj stijenki elastičnost i čvrstoću

Orijentacija micela/mikrofibrila� paralelan raspored mikrofibrila u istoj ravnini (plohi)

� mikrofibrile različitih ravnina pod kutom

PektinSredišnja lamela

Primarna stanična stijenka

Plazmatska membrana

Topljiv protein

Hemiceluloza

Celulozni mikrofibrili

jezgra

jezgra

jezgra

� orijentacija micela/mikrofibrila� vlaknasta –plohe paralelne s uzdužnom osi stanice� prstenasta –plohe poprečne na uzdužnu os stanice� spriralna - plohe kose na uzdužnu os stanice

Građa stanične stijenke� središnja lamela

� tanki sloj koji povezuje dvije susjedne stanice

� izgrađuju ga ljepljivi polisaharidi pektin i hemiceluloza

� primarna stanična stijenka

sekundarna stanična stijenka (S2)

sekundarna stanična stijenka (S3)

sekundarna stanična stijenka (S1)

primarna stanična stijenka

središnja lamela

� naslanja se na središnju lamelu prema unutrašnjosti stanice

� tanji i fleksibilni sloj građen od celuloze, hemiceluloze, pektina i glikoproteina

� izlučuje ju mlada stanica� sekundarna stanična stijenka

� najdeblji sloj stanične stijenke� nalazi se između primarne stanične stijenke i

stanične membrane� čini ga više laminarnih celuloznih slojeva, često s

uklopljenim drugim tvarima (lignin)� pruža glavnu čvrstoću i zaštitu biljnoj stanici

Rast stanične stijenke� tanka u embrionalnim stanicama (meristem)� 80% hemiceluloza i pektin; elastična� prati rast volumena stanice

� lamelarna struktura u ekvatorijalnoj ravnini mitotičkog aparata = stanična ploča

� fuzija mjehurića; centrifugalni rast (od središta prema bočnim stijenkama stanice majke = FRAGMOPLAST

� primarna stanična stijenka� sekundarna stanična stijenka

Citokineza biljnestanice

Stanična stijenka roditeljske stanice

Stanična pločaNova stanična

stijenka

Stanice kćeri

Mjehurići GA koji stvaraju

FRAGMOPLAST

Primarna Primarna stanična stanična stijenkastijenka

Sekundarna Sekundarna stanična stanična stijenkastijenka

Jažica

Plazmatska membrana

Plazmodezmij

Protoplast

Središnja Središnja lamelalamela

Plalzmodezmij

� Domena Bacteria i domena Archaea� prokarioti

(Procaryota)� Domena Eukarya,

eukarioti� podijeljeni na

nadcarstva/ carstva Protista, Plantae, Fungii Animalia

progenote

Stanična stijenka algi

� stanična stijenka sadrži celulozu i različite glikoproteine

� umetanje dodatnih specifičnih polisaharida omogućuje taksonomiju algi (manozil, ksilani, agaroza, furceleran, …)

� osim toga, ugrađuje se sporopolenin, kalcijevi ioni, ortosilicijeva kiselina (H4SiO4)

Alge kremenjašice (dijatomeje, Diatomeae) Stanična stijenka gljiva

� izgrađena od hitina i drugih polisaharida� u tri sloja (od stanične membrane prema van):1. sloj hitina2. sloj β-1,3-glukana i β-1,6-glukana

(glukan je polimer D-glukoze koje međusobno su povezane glikozidnom vezom)

3. sloj glikoproteina koji sadržešećer manozu

manoproteini

β-1,6-glukanβ-1,3-glukan

hitin

fosfolipidni dvosloj stanične membrane

Stanična stijenka prokariota - bakterija� bakterijske stanice imaju staničnu stijenku izgrađenu od

peptidoglikana (mureina)� polimer kojeg grade šećeri i aminokiseline� polisaharidni lanci izgrađeni od šećera N-acetilglukozamina (NAG) i N-

acetilmuraminske kiseline (NAM) povezani ß-1,4-glikozidnom vezom� polisaharidni linearni lanci unakrsno povezani peptidima koji sadrže 4 do 5 D-

aminokiselina (gotovo svi ostali organizmi imaju proteine izgrađene samo od L-aminokiselina)

Bojenje po Gram-uH.C.J. Gram 1884. god. upotrijebio je bazičnu boju “crystal violet” i otopinu

joda koji povećava međudjelovanje boje i stanica. Nakon ispiranja u alkoholu i vodi, dio bakterija je bilo ljubičasto-plavo obojeno. Razlika u boji, posljedica je različite građe stanične stijenke između Gram+ (obojenih) i G–(bezbojnih) bakterija. G+ bakterije imaju puno deblji sloj peptidoglikana u koji se upije plava boja i koja se ne ispere u alkoholu

Sloj peptidoglikanaStanična

stijenka

Plazmatska membrana

Protein

Gram-pozitivna bakterija

20 µm

Vanjska membranaSloj peptidoglikana

Plazmatskamembrana

Stanična stijenka

Lipopolisaharid

Protein

Gram-negativna bakterija

Shema stanične stijenke Gram -pozitivne bakterije

žutožuto - sloj peptidoglikana (mureina)purpurnopurpurno – proteinzelenozeleno - teihoična kiselina smeđesmeđe – fosfolipid narančastonarančasto - lipopolisaharid

� Gram-pozitivne bakterije = mnogobrojni slojevi mureina (50-90% stanične stijenke) oko stanične membrane

� zadržavaju boju u debelom sloju peptidoglikana

� Gram-negativne bakterije = tanki sloj mureina (10% stanične stijenke) kojeg okružuje dodatni lipidni omotač (sloj lipopolisaharida i lipoproteina= vanjska membrana)

� ne zadržavaju boju

Shema stanične stijenkeGram -negativne bakterije

Stanična stijenka prokariota - arheja� nemaju peptidoglikan karakterističan za staničnu stijenku bakterija� postoje 4 različita tipa stijenke:1. stanična stijenka izgrađena od pseudopeptidoglikana (pseudomureina)

� polimerski lanci glikana (polimer šećera N-acetilglikozamina i N-acetiltalozaminuronske kiseline povezani β-1,3-glikozidnom vezom)

� unakrsno povezani peptidima kojeg grade L-aminokiseline� metanogene arheje (vrste rodova Methanobacterium i Methanothermus)

2. stanična stijenka u potpunosti izgrađena od debelog sloja polisaharida– vrste roda Halococcus

3. stanična stijenka izgrađena od glikoproteina – hipertermofili (vrste roda Halobacterium)

� velika učestalost kiselih aminokiselina daje staničnoj stijenci ove skupine arhejanegativni naboj što uzrokuje nestabilnost strukture koju neutralizira velika količina natrijevih iona

� posljedično tomu, ova skupina živi u uvjetima velike slanosti

4. u rodova Methanomicrobium i Desulfurococcus, stanična stijenka je izgrađena samo od površinskog sloja proteina koji čine mrežu tzv. S-sloja

Dodatni kemijski spojevi stanične stijenke biljaka

� tijekom života biljke, ugradnja kemijskih tvari u staničnu stijenku kao posljedica diferencijacije:� lignin� tvari lipofilnog karaktera

� suberin� kutin

� mineralizacija

središnja središnja lamelalamelaprimarna st. primarna st.

stijenkastijenka

sekundarna st. stijenkasekundarna st. stijenkaplazmatska plazmatska membranamembrana

celulozaceluloza

ligninlignin

hemicelulozahemiceluloza

proteinprotein

� osim strukturnih elemenata, unutar stanične stijenke postoje i nestrukturne sastavnice:� brojni spojevi male molekulske mase [boje,

alkoholi, terpeni, tanini, itd.]� oligosaharidi (i polisaharidi)� proteini (obično glikoproteini)

� neki od glikoproteina sudjeluju u procesima prepoznavanja

� čimbenik nepodudarnosti na površini tučka� lektini - glikoproteini velike specifičnosti

Zadebljanja stijenke

� služe za povećanje čvrstoće stijenke

Stanice parenhima

Jažica

Primarna stanična stijenka (debela)

Stanice kolenhima

Primarna stanična stijenka (tanka)

Zadebljanja stijenke

� jednoliko jako zadebljala = cjelovito zadebljalastanična stijenka(sklereide)

� odebljanja su ograničena samo na pojedine dijelove stijenke = lokalna zadebljanja (uglovnikolenhim (bs))

Lokalna zadebljanja stanične stijenke

� dodatno povećanje čvrstoće stijenke� kvrge, bodlje� cistoliti (Urticaceae, Moraceae) –

inkrustacija (stvaranje kamene kore)

e = epiderma

ku = kutikula

pp = palisadni parenhim

hp = spužvasti parenhim

cs = provodne žile

st = puč(stoma)

c = cistolit

držak (SiO2)

grozd (CaCO3)

e = epiderma

ku = kutikula

pp = palisadni parenhim

hp = spužvasti parenhim

cs = provodne žile

st = puč(stoma)

c = cistolit

e = epiderma

ku = kutikula

pp = palisadni parenhim

hp = spužvasti parenhim

cs = provodne žile

st = puč(stoma)

c = cistolit

držak (SiO2)

grozd (CaCO3)

držak (SiO2)

grozd (CaCO3)