Univerzitet u Beogradu

Biološki fakultet

SEMINARSKI RAD IZ BIOLOGIJE PČELA SA

PČELARSTVOM

Biogeografija i rasprostranjenost pčela

Mentor: Prof. dr. Ljubiša Stanisavljević

Studenti: Mila Đukanović 03/2008

Jelena Jovanović 27/2008

Miloš Nikolić 04/2008

Beograd, maj 2010.

1

Sadržaj:

1. uvod..................................................................................................................................2

2. Dasypodaidae, Melittidae, Meganomiidae.......................................................................3

3. Apidae..............................................................................................................................3

4. Megachillidae...................................................................................................................5

5. Halictridae, Stenotritidae, Colletidae...............................................................................6

6.Ctenoplectridae.................................................................................................................6

7. Andrenidae.......................................................................................................................7

8. Anthophoridae..................................................................................................................8

9. Mape rasprostranjenosti familija Andrenidae, Melittidae i Colletidae............................8

10. Zaključak.......................................................................................................................10

11. Literatura.......................................................................................................................11

2

UVOD

Fosili pčela naĎeni u krednim slojevima, pokazuju da se pčele pojavljuju 50000-60000 godina

pre čoveka. Mnogi istorijski spomenici dokazuju da je prvobitni čovek voleo med zbog njegovih

hranljivih i lekovitih svojstava. Ne postoji nacija, narod ili pleme na svetu koji nemaju legende o

njegovom hranljiom i lekovitom dejstvu. Pre oko 6000 godina Egipćani su počeli gajiti pčele kao

domaće insekte.

Pčele su najbrojnije i najraznovrsnije u toplim umerenim i sušnim delovima sveta, naročito na

Mediteranu, Kaliforniji i pustinjskim oblastima. Druge tople i sušne oblasti kao što su centralni Čile

ili zapadni deo Južne Afrike su manje bogate faunom. Sušne tropske oblasti poput tropskih savana

su siromašne pčelinjskim svetom. Na primer, južna područja Sahare i severni deo Australije nisu

bogate pčelama uprkos blizini prethodno spomenutog Mediterana.

Ekvatorijalne savane kao one na istoku Afrike su naročito siromašne pčelama.

Topla područja na istoku Severne Amerike, Evrope ili južni brazilski region ka Argentini u Južnoj

Americi, takoĎe su bogati faunom, mada manje nego na Mediteranu ili jugozapadu SAD-a.

Vlažni tropski predeli se znatno razlikuju po brojnosti i raznovrsnosti pčela. U američkim, one su

jednako bogate kao i u toplom i sušnom pojasu, ali u Africi, fauna je daleko siromašnija, mada

bogatija nego u istočnjačkom regionu. Postoji jedinstevena paleotropska fauna pčela koja je

najbogatija u Africi i koja se progresivno smanjuje iduci na istok preko severnog dela Azije do

Nove Gvineje, Solomonovih ostrva i severoistočnog dela Australije. Siromašnost faune

istočnjačkog regiona se ogleda u broju rodova i podrodova – 89 prema 175 u poreĎenju sa Saharom

Afrike, 315 u Neotropima (slika 1).

Suprotno mnogim grupama koje obiliju u tropskim predelima, pčele ostvaruju svoje najveće izobilje

u toplo-umerenim oblastima. To je naročito u nekim sušnim oblastima gde je velika verovatnoća da

su predačke grupe pčela preživele, pa je verovatno da različite grupe pčela vode poreklo iz ovih

oblasti (1).

Slika 1. Geografske oblasti sveta.

3

Dasypodaidae, Meganomiidae, Melittidae

Melittidae uključuju 202 vrste: 198 savremenih i 4 fosilne. Dasypodaidae su

najraznovrsnije – 101 vrsta, dok Meganomiidae čini samo 12 vrsta.

Melittidae se pojavljuju u umerenim i sušnim ekosistemima Starog sveta i Nearktika.

Etiopijski region je jedini gde se rasprostiranje svih familija poklapa. Etiopijski region pokazuje

najveću raznovrsnost rodova, ali najveća raznovrsnost vrsta je dostignuta u Palearktičkom regionu.

Na afričkom kontinentu (etiopijski region zajedno sa severnim delom Afrike) preklapa se najveća

raznolikost rodova i najveća raznolikost vrsta.

Dasypodaidae mogu da se razlikuju po izvornoj mešavini nekoliko odlika: kratak jezik,

labial palpus sa svim delovima sličnim jedan drugom, paraglossa redukovana, submentum u obliku

slova V, dve submarginalne ćelije sa prvom submarginalnom poprečnom venom pod pravim uglom

u odnosu na uzdužnu venu (Michener 1981). One uključuju četiri plemena i osam rodova.

Familija Dasypodaidae nije prisutna u Južnoj Americi, Australiji i tropskim oblastima.

Raznovrsnost je najveća u sušnim predelima: jugozapadne pustinje Severne Amerike (Hesperapis),

Mediteranski basen (Dasypoda i Promelita), Kyzylkum u centralnoj Aziji (Eremaphanta) i u Južnoj

Africi (Afrodasypoda, Capicola i Haplomelitta). Dasypoda je jedini široko rasprostranjeni rod koji

se pojavljuje u umerenim do sušnim oblastima Palearktika. Dasypoda odreĎuje severnu granicu, do

62. severne paralele. Ostali rodovi Dasypodaidae, Afrodasypoda, Capicola, Eremaphanta,

Hesperapis i Promelitta su svaki ponaosob endemični u različitim pustinjama starog sveta.

Meganomiidae je najmanja familija Melittidae. Najnovije molekularne analize pokazuju da

je Meganomiidae verovatno sestrinska grupa Melittidae. Vrste Meganomiidae su snažne pčele sa tri

submarginalne ćelije, žutim oznakama koje se pružaju duž čitavog tela, i mnogim jedinstvenim

izmenama nogu. Meganomiidae se nalaze samo u subsaharskoj Africi, osim jedne neopisane vrste

Meganomia zabeležene u Jemenu.

Michener (1981), Michener-Brooks (1987) i Michener et al. (1990) su razmatrali četiri roda

Ceratomonia Michener 1981, Meganomia Cockerell 1931, Pseudophilanthus Alfken 1939. (23) i

Uromonia Michener 1981. Kao i Meganomiidae, većina Melittidae ima tri submarginalne ćelije

(osim Macropis). Melittidae su uvek manje nego Meganomiidae. Najveća Melittidae je duga 15mm,

dok je najmanja Meganomiidae duga 17mm. Telo Melittidae je uglavnom crno, ali neki mužjaci

Macropis imaju žute oznake na glavi. Melittidae još nemaju definisane oznake plemena. Michener

(1981) nije razlikovao nijedno pleme i uključio je sve rodove u Melittini. Engel (2005) razlikuje dve

različite podfamilije: Macropilinae i Melittinae. Macropilinae su podeljene u dva plemena:

Eomacropidini (uključujući fosil Eomacropis Engel 2001) i Macropidini (uključujući savremeni

Macropis Panzer 1809 i fosil Paleomacropis Michez-Nel 2007). Melittinae se dele na dva plemena:

s jedne strane Redivivini sa rodovima Rediviva i Redivivoides, a sa druge Melittini sa rodom

Melitta.

Melittidae (86 vrsta) su rasprostranjene u starom svetu i u oblasti Neartik. Melittidae pokazuju

primetne preference klimata. Kao što je već navedeno, većina Dasypodaidae (Afrodasypoda,

Capicola, Eremaphanta i Promelitta) i sve Meganomiidae žive samo na sušnim staništima starog

sveta. Nasuprot njima, Melittidae žive izgleda samo u hladnijem klimatu. Melitta i Macropis barem

vole hladne ekosisteme. Oba roda, Rediviva i Redivivoides žive isključivo u obalskom području

Južne Afrike (2).

Apidae

Familija Apidae obuhvata tri podfamilije Bombinae, Apinae (prave medonosne pčele) i

Meliponinae. Dva tribusa čine podfamiliju Bombinae, a to su Euglossini i Bombini dok

Meliponinae obuhvataju tribuse Trigonini i Meliponini.

Tribus Euglossini je ograničen na Zapadnu Hemisferu, verovatno nastavši u vremenu posle

odvajanja afričkog i južnoameričkog kontinenta. Rodovi su ograničeni više na tropske regione

Novog Sveta, dopirući jednako daleko na sever, do najjužnijih granica Teksasa, kao na jug do

4

severne Argentine. Od otkrivenih rodova, jedino Euglossa se mogu naći danas u Zapadnoj Indiji ali

ograničenog rasprostranjenja. Dve vrste se nalaze na ostrvu Jamajka. To su dve endemske vrste

Euglossa jamaicensis i Euglossa ignita, koje su šire rasprotranjene na kopnu od Paname do Perua i

severa Brazila. Trinidad i Tobago su jedina Karipska ostrva na kojima se nalaze vrste ovog tribusa.

On uključuje Euglossa townsendi, tipičnu vrstu za ovaj rod, Euglossa cordata, i široko

rasprostranjenu Euglossa ignita. Na kopnu, E. Townsendi prostire se od južnog dela Meksika do

severnog dela Brazila, dok se E. Cordata nalazi samo na severu Južne Amerike (3).

Bombini je tribus koji obuhvata bumbare koji žive u privremenim eusocijalnim kolonijama i

mogu se naći svugde osim u Africi i to južno od Sahare i u Australiji. Najveći broj vrsta živi u

umerenim oblastima (slika 2).

Slika 2. Geografska rasprostranjenost tribusa Bombini.

Pčele podfamilije Meliponinae bazično nastanjuju tropske regione (kao što su npr. vlažne

amazonske tropske šume Brazila). Obuhvata tribuse meliponini i trigonini. Vrste rodova iz tribusa

trigonini nastanjuju neotropska područja. Jedna od najčešćih vrsta ovog tribusa je bezžaočna

Tetragonisca angustula (na portugalskom poznata kao jatai). Ona je široko rasprostranjena u

Americi od juga Meksika do Argentine. Nije primećena u Andima i Kordiljerima, kršniim delovima

severoistočnog Brazila i nekim regionima Amazona. Postoje dve podvrste ove pčele koje se

razlikuju po morfologiji, a to su: T. angustula angustula (ima crni mezepistemun) i T. angustula

fiebrigi (ima žuti mezepistemun). T. a. angustula je rasprostranjena u predelima koji su gore

navedeni (od Meksika do Argentine uz neke izuzetke) dok je T. a. fiebrigi ograničena na neke

delove južnog Brazila (dolina reke Parane u državi Sao paolo, delovi države Parana i država Santa

Katarina) i Argentine i Paragvaja (4).

5

Meliponini, kolonijalne i bezžaočne medonosne pčele žive u tropima. Imaju endemične

rodove u tropskom, orijentalnom, afričkom, indoaustralijskom i američkom regionu (slika 3). U

okviru Neotropika, nalazi se 75 procenata vrsta ove grupe. Viši taksoni meliponina nalaze se

isključivo u ovom području. IznenaĎujuće je bilo otkriće endemične pčele iz grupe Meliponini u

Centralnoj Americi, koja nije odgovarala nijednom savremenom rodu.

PronaĎena pčela je bila neobična po svojim taksonomskim odlikama, i po geografskom

rasprostranjenju, jer živi u brdskom, šumskom staništu. Ovaj takson je reliktan, u srodstvu sa

Scaptotrigona (rod široko rasprostranjen u Neotropiku). Njegovo otkriće je korisno za razrešenje

filogenetskih odnosa meliponina, kao i biogeografske povezanosti Centralne i Južne Amerike (5).

Slika 3. Rasprostranjenje bezžaočnih pčela (6).

Podfamilija Apinae obuhvata prave medonosne pčele meĎu kojima je svakako najpoznatija

Apis melifera. Pored nje tu su jos i A. cerana (Kina), A. dorsata, A. laboriosa itd.

Opseg rasprostranjenja Apis melifera-e je dosta veliki. Različite podvrste se mogu naći širom sveta.

Njihova mesta nalaženja prostiru se od Evrope, do Azije, Severne i Južne Amerike i čak do

Severnog pola. Apis melifera mogu živeti i u umerenoj i toploj klimi, kao što su Mediteran i

pustinje. One se obično pojavljuju u severnom klimatskom pojasu i mogu se prostirati od visokih

planina do tropskih šumskih predela. Pčele radilice u Africi klasifikovane kao Apis melifera

scutellata broje 15000 jedinki iz 825 pojedinačnih kolonija a nalažene su na 193 lokacije od

istočnog dela Afrike, šireći se od Južne Afrike do Etiopije. Različite karakteristike morfometričkih

merenja ( dužina dlačica na tergitu, širina voštane prevlake na sternitu, poprečna dužina voštane

prevlake na sternitu, pigmentacija scutelluma, pigmentacija skutelarne prevlake, pigmentacija

sklerita, ugao koji zaklapaju krila) pokazuju značajne razlike izmeĎu različitih lokalnih populacija.

Ove velike razlike meĎu populacijama uglavnom se sreću na prelazu velikih klimatskih i

vegetacionih zona, i nekad kod lokalnih temperaturnih promena. Dokazano je da je A. m. scutellata

koja je uvedena pre oko 50 godina u Neotrope bila naročito homogena grupa nailazivši na sve

moguće prirodne selekcije. Pčele u Africi su retko transportovane, a gajenje pčela praktično i ne

postoji. Populacije na 19 od 193 lokaliteta pokazuju visok stepen različitosti ali nije još uvek jasno

zbog čega one postoje (7).

Megachilidae

Familija Megachilidae obuvata dve podfamilije: Lithurginae i Megachilinae. Podfamilija

Lithurginae obuhvata dva roda: Lithurgus i Trichothurgus. Rod Lithurgus je manje-više

podjednako rasprostranjen u celom svetu (8).

Tribus Osmiini. Osmiini, poznate još i kao pčele masoni, predstavljaju veoma raznovrstan tribus u

okviru familije Megachilidae sa preko 1000 poznatih vrsta. Javljaju se na svim kontinentima osim

Australije i Južne Amerike, a posebno su raznovrsne i brojne u regionima sa Mediteranskom

klimom ili sušnim oblastima Palearktika (Južna Evropa, severna Afrika, bliski istok i centralna

Azija), Severna Amerika (jugozapadne pustinje, Kalifornija) i jug Afrike (Namibija) (9).

6

Megachilinae nastanjuju Ameriku. Rod Megachile može se naći skoro svugde gde ima

Magnoliophyta. U Americi naseljava područja od Aljaske i srednjih geografskih širina Kanade do

južnog Čilea i Argentine. Ima ih čak do 5.000 nadmorske visine u Andima. Posotoje vrste na

ostrvima južne Kalifornije, skoro svim ostrvima Zapadne Indije i Bermuda. Prvi poznat član roda je

neotropski, evolutivno nastao u Miocenu (10).

Halictidae, Stenotritidae, Colletidae

Familija Stenotritidae je ograničena samo na Australiju dok su Halictidae rasprostranjene u

celom svetu. Colletidae su primarno rasprostranjene na južnoj hemisferi i uključuju različite

endemske grupe u Australiji, Južnoj Americi i Africi. Trenutna distribucija Colletidae-a je dokaz da

su se u prošlosti odigrali različiti digaĎaji vezani za promene australijskog i južno američkog

kontinenta. Preko 40% svih pčela iz Australije pripadaju ovoj familiji. Neke vrste Paracolletinae-a

su endemske za australijske predele neke za južno američke. Hylaeinae su primarno australijska

grupa pčela, dok se Xeromelissinae mogu naći od juga Južne Amerike do Centralne Amerike. U

Evropi se mogu naći samo rodovi Colletes i Hylaeus (11).

Ctenoplectridae

Ova familija obuhvata tribus Ctenoplectrini. Tribus Ctenoplectrini ima dva roda

Ctenoplectrina i Ctenoplectra u koje je uključeno devet vrsta u tropskom delu Afrike i deset u Aziji

i Australiji. Većina njih sakuplja cvetno ulje, polen, i nektar sa cvetova biljki familije

Cucurbitaceae, dok su tri vrste kleptoparaziti. Tri afričke vrste iz roda Ctenoplectrina su endemične.

Rod Ctenoplectra sadrži 9 vrsta u Aziji, jednu u Australiji i 6 u Africi (12).

Slika 4. Distribuciona mapa Ctenoplectrini: C. kelloggi (podebljana linija), Ctenoplectrina

(isprekidana linija), C. polita i C. davidi (tačkasta linija).

7

Andrenidae

Pčele se mogu naći na Zemlji gde god postoji vegetacija na podlozi. Kosmopolitsko

rasprostranjenje nije iznenaĎujuće s obzirom da su kontinenti upravo počinjali da se razdvajaju kada

su se pčele počele razvijati. Pčele iz familije Andrenidae mogu se naći na svim kontinentima osim u

Australiji (13). Ipak, reĎe se nalaze u Paleotropiku i u tropskom delu Amerike. Pčele roda Andrena

žive u Evroaziji i Severnoj Americi (13), dok pčele iz roda Perdita naseljavaju pustinje Severne

Amerike (14). Vrsta Andrena Limnanthis (slika 6) je endemična vrsta Kalifornije (slika 5). Dalje,

ova vrsta je endemična za geografski rasuta staništa prolećnih barica u kojima živi biljna vrsta

Limnanthes douglasii.

Staništa prolećnih barica nisu uvek bila tako raštrkana. Plitko more je pokrivalo Veliku

Kalifornijsku Dolinu tokom tercijara i u najranijem Pleistocenu. Kada je počelo da se suši u kasnom

Pleistocenu, preci većine savremenih endemika prolećnih barica su verovatno invazivno naselili

novodostupnu zemlju. U ovom vremenu došlo je do klimatskih promena – zime su postale vlažne, a

leta suva. Pošto su poplavljena područja iščeznula, jednogodišnje biljke su zamenjene

višegodišnjim osim u slabo isušenim ulegnućima što je uzrokovalo nastanak sezonskih barica.

Nativne pčele formirajući bliske veze sa ovim jednogodišnjim biljkama su postajale sve više

disjunktne u svojoj distribuciji. TakoĎe, ova izolacija je omogućila evoluiranje visoko izvedenih

oligolektičkih pčela kao što je A. limnanthis (koevoluirala sa biljkama Limnanthes sp. koje se

reprodukuju uz pomoć oprašivača) (6).

Slika 5. Rasprostranjenost Andrena limnanthis(23) Slika 6. A.limnanthis na Limnanthes sp.(23)

8

Anthophoridae

Ovo je jedna od najvećih familija pčela i prisutna je na svim kontinentima. Obuhvata tri

podfamilije: Anthophorinae, Nomadinae i Xylocopinae.

Xylocopinae obuhvataju tri tribusa: Ceratinini, Allodapini, Xylocopini. Allodapini

naseljavaju Afriku, Madagaskar, bliski istok, Australiju i Aziju – dakle, najveći broj vrsta se nalazi

u južnim delovima Starog sveta (15). Xylocopini sa najpoznatijim rodom Xylocopa mogu se naći u

celom svetu (16) kao i Ceratinini kojih nema samo na Antarktiku (17). Potklasa nomadinae je

dobila naziv po kosmopolitskom, kleptoparazitskom rodu Nomada koji se u Australiji nalazi samo u

obalskim područjima pokrajine Kvinslend (18). Podfamilija Antophorinae obuhvata 9 tribusa koji

se uglavnom nalaze u Amerikama. Tribus Eucerini obuhvata izmeĎu ostalog rodove Eucera koji je

rasprostranjen u Evroaziji i Peponapis koji ima Neotropsku distribuciju. Najveći diverzitet vrsta

roda Peponapis sreće se u Meksiku i specijalizovane su za biljke iz roda Cucurbita u kom su veliki

broj vrsta ekonomski značajne (npr. bundeva). Peponapis fervens je jedina vrsta roda koja naseljava

jug Južne Amerike (19). Anthophorini obuhvata rodove sa široko rasprostranjenim vrstama meĎu

kojima je najpoznatiji Anthophora čiji se veliki broj vrsta nastanjuje Zapadno Indijska ostrva (a.

atrata, a. bahamensis, eustatiensis, a. footei, a. hilaris, a. hispaniola, a. tricolor...) (20).

Vrste novog sveta svrstane su u četiri roda: Melecta, Xeromelecta, Zacosmia i Brachymelecta. Od

njih Xeromelecta, Zacosmia i Brachymelecta se nalaze u zapadnom delu Severne Amerike. Rod

Melecta sadrži šest vrsta u Severnoj Americi. Ima ih u Kordiljerima. Rod Xeromelecta sadrži

predstavnike isključivo u pustinjama i suvim oblastima Sjedinjenih država.

Mape rasprostranjenosti familija Andrenidae, Melittidae i Colletidae (21):

Slika 7. Rasprostranjenje Andrenidae-a u svetu.

9

Slika 8. Rasprostranjenje Melittidae-a u svetu.

Slika 9. Rasprostranjenje Colletidae-a u svetu.

10

ZAKLJUČAK

Širom sveta postoji 25000 vrsta pčela. Rasprostranjenost pčela je, dakle kosmopolitska. One su

najvažniji oprašivači 240 000 vrsta cvetnica. Ekonomska vrednost njihovih usluga oprašivanja je

procenjena na 70 milijardi američkih dolara godišnje. Zbog koevolucije sa cvetnicama, pčele su

doprinele eksplozivnom širenju cvetnica - sadašnjoj biljnoj raznolikosti i sastavu kopnene

vegetacije. Znanje o divljim pčelama, kao najvažnijim oprašivačima, je i dalje siromašno. Samo dve

trećine vrsta od procenjenog broja svetske faune pčela je trenutno opisano. Ovaj procenat je u Africi

još niži, jer se o biogeografiji i ekologiji pčela na ovom kontinentu do skoro veoma malo znalo.

Insekti oprašuju 90% biljaka cvetnica, ostalih 10% se oprašuje vetrom. Od tog broja biljaka koje se

oprašuju insektima 90% oprašuju pčele. Naučnici tvrde kad ne bi bilo pčela za nekoliko godina sa

lica Zemlje nestalo bi 100 000 vrsta biljaka. Oko 200 poljoprivrednih kultura oprašuju pčele, pa su

koristi od medonosnih pčela nemerljive. Danas preti opasnost da zagaĎenje životne sredine uništi

pčele. Jasno je, da ako pčele nestanu, nestaće i biljni i životinjski svet, kao i mi – ljudi (Michener,

2007).

11

Literatura:

1. http://www.jstor.org/pss/2398833

2. Michez, D. (2008), Monographic revision of the melittid bees (Hymenoptera, Apoidea,

Melittidae sensu lato). Proc. Neth. Entomol. Soc. Meet. 19: 31-39.

3. Nemésio, A. (2007), Orchid bee fauna (Hymenoptera: Apidae: Euglossina) of Atlantic Forest

fragments inside an urban area in southeastern Brazil, Neotrop. Entomol. vol.36 no.2, Londrina

4. de Cбssia Oliveira, R. (2004), Genetic divergence in Tetragonisca angustula Latreille, 1811

(Hymenoptera, Meliponinae, Trigonini) based on rapd markers, Genet. Mol. Biol. vol.27 no.2, Sao

Paulo

5. http://striweb.si.edu/publications/PDFs/DWR_1997_Camargo_Lobo_and_Roubik.pdf

6. http://www.b-lab.at/MainPage.html

7. http://bss.sfsu.edu/holzman/courses/fall02%20projects/apismellifera.html

8. http://www.fsagx.ac.be/zg/Publications/pdf%20zoologie/1651-1700/1673.pdf

9. http://www.danforthlab.entomology.cornell.edu/files/all/praz_et_al_2008mpe.pdf

10. Praz, C. (2008), Phylogeny and biogeography of bees of the tribe Osmiini

(Hymenoptera: Megachilidae), doi:10.1016/j.ympev.

11. Almeida, E. (2009), Phylogeny of colletid bees (Hymenoptera: Colletidae) inferred

from four nuclear genes, doi:10.1016/j.ympev

12. Schafer, H. (2008), A phylogeny of the oil bee tribe Ctenoplectrini (Hymenoptera: Anthophila)

based on mitochondrial and nuclear data: evidence for early Eocene divergence and repeated out-of-

Africa dispersal, Molecular Phylogenetics and Evolution 47

13. http://bss.sfsu.edu/holzman/courses/Fall01%20projects/sbee.htm

14. http://esa.confex.com/esa/2004/techprogram/paper_13648.htm

15. http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Tierney_etal_2008_Apidologie.pdf

16. Leys, R. (2000), Molecular Phylogeny of the Large Carpenter Bees, Genus Xylocopa

(Hymenoptera: Apidae), Based on Mitochondrial DNA Sequences

17. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20079861

18. http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a770863467&db=all

19. Giannini, T. (2005), Ecological niche modeling and geographical distribution of pollinator and

plants: A

case study of Peponapis fervens (Smith, 1879) (Eucerini: Apidae) and Cucurbita

species (Cucurbitaceae)

20. http://ejour-fup.unifi.it/index.php/tropicalzoology/article/viewFile/22/21

21. http://www.fao.org/ag/AGP/AGPS/C-CAB/Castudies/pdf/3-004.pdf

22. http://www.jstor.org/pss/25085345

23. http://bss.sfsu.edu/

24. Cockerell, T.D.A. (1931), Bees collected by the Reverend O. Piel in China. – American

Museum Novitates no 466: 1-16.

25. Engel MS, (2001), A monograph of the Baltic Amber bees and evolution of the Apoidea

(Hymenoptera). Bulletin of the American Museum of Natural History 259: 1-192.

26. Engel MS, (2005), Family-group names for bees (Hymenoptera: Apoidea). American

Museum Novitates 3476: 1-33.

27. Michener, C.D. (1981), Classification of the bee family Melittidae with a review of species of

Meganomiinae. Contr. Amer. Entomol. Inst. 18(3): i+iii, 1-135.

28. Michener CD & Brooks RW (1987), The family Melittidae in Madagascar. Annales de la

Société entomologique de France 23: 99-103.

29. Michener CD, Brooks RW & Pauly A. (1990), Little-known meganomiine bees with a key

to the genera (Hymenoptera: Melittidae). Journal of African Zoology 104: 135-140.

30. Michener CD, 2007. The bees of the world, second edition. Baltimore, 913 p.

12