BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE

 1. Introducere

2. Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice

          Urechea externă, funcţii

          Urechea medie şi amplificarea semnalului acustic

          Urechea internă, generalităţi

3. Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară

4. Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice

5. Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive

 Introducere

Vibraţiile mecanice ale mediului înconjurător care au frecvenţele cuprinse

între 16 - 20.000 Hz produc în analizorul auditiv uman senzaţia de sunet. Sunetele

reprezintă mărimi subiective care stau la baza percepţiei auditive. Prin intermediul

sistemului auditiv, în particular, şi al celorlalte organe de simţ, în general, omul

stabileşte o comunicare cu mediul exterior. De aceea, undele acustice din domeniul

de frecvenţă specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale

acustice. Ele vor fi supuse unui şir de prelucrări informaţionale, în urma căruia vor

rezulta senzaţiile auditive de zgomot, muzică sau vorbire articulată. În acest fel,

comunicarea pe care omul o stabileşte cu mediul înconjurător cu ajutorul sistemului

auditiv poate fi caracterizată drept o comunicare audio-verbală. În cadrul acestei

comunicări elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda

acustică, iar elementul subiectiv de către senzaţia de sunet. Mărimile fizice,

obiective, sunt denumite mărimi ”acustice”, iar cele subiective, legate de percepţia

auditivă, sunt denumite mărimi ”sonore”.

1

Generarea senzaţiei auditive reprezintă etapa finală a lanţului complex de prelucrări şi transformări ale semnalului acustic de la intrarea acestuia în analizorul auditiv şi până la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate în procesul de traducere a vibraţiilor mecanice în influx nervos. Conform unei împărţiri clasice, analizorul auditiv constă din două sisteme principale:

1) sistemul auditiv periferic

2) sistemul auditiv central

Sistemul auditiv periferic (fig. din 

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) conţine urechea externă şi

urechea medie, care sunt adaptate funcţiei de transmitere a semnalului acustic şi

urechea internă, care asigură analiza vibraţiilor acustice şi traducerea semnalului

acustic în influx nervos. Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care

asigură transmiterea influxului nervos, şi ariile auditive, la nivelul cărora este

analizată informaţia şi generată senzaţia auditivă. În cele ce urmează se vor discuta

numai aspectele biofizice ale funcţionării sistemului auditiv periferic

 

 Sistemul auditiv periferic, aspecte biofizice 

 După cum s-a menţionat anterior, sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii

principale:

1) transmiterea vibraţiei acustice

2) analiza semnalului acustic

3) traducerea semnalului acustic în influx nervos.

 1) Funcţia de transmitere a semnalului acustic se realizează în sistemul

auditiv periferic pe două căi: calea aeriană, în care intervin urechea externă şi

urechea medie, şi calea osoasă, care are un rol secundar în audiţia naturală, dar

care prezintă un mare interes în practica clinică şi audiologică.

2

2) Funcţia de analiză a semnalului acustic este asigurată de către diferitele compartimente ale urechii interne şi implică mecanisme complexe de tip pasiv şi activ, începând cu o analiză Fourier la nivelul membranei bazilare şi terminând cu amplificarea activă a semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui Corti.

3) Funcţia de traducere, realizată la nivelul urechii interne de către celulele ciliate din organul lui Corti se referă la transformarea energiei mecanice de vibraţie în energia bioelectrică prin intermediul unor procese electrochimice complexe, iar transmiterea informaţiei auditive la nivelul cortexului prin influx nervos este asigurată de celulele ciliate interne.

 

Urechea externă şi funcţiile acesteia

 

Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conductul (meatul) auditiv extern. La capătul intern al conductului auditiv extern se află timpanul care separă urechea externă de urechea medie.

 

Pavilionul participă la trei funcţii: 1) protecţia urechii; 2) localizarea surselor sonore; 3)  amplificarea semnalului sonor.

1) Pavilionul asigură protecţia mecanică a conductului auditiv extern faţă de diferitele agresiuni: şocuri, curenţi de aer, pătrunderea unor corpi străini etc.

2) Funcţia de localizare a surselor sonore se bazează pe diferenţele care există între câmpurile acustice la intrarea în conducturile auditive ale celor două urechi.

3) Funcţia de amplificare îşi are originea în special în efectele de focalizare şi rezonanţă datorate reliefului pavilionului. Conca, în special, are (prin concavitatea sa accentuată) un efect de focalizare a razelor sonore, care duce la o creştere a nivelului sonor cu câţiva decibeli. Această creştere este funcţie de frecvenţa şi incidenţa undelor acustice. Amplificarea prin rezonanţă este de fapt rezultatul acţiunii ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.

 Conductul auditiv extern (CAE)

 Conductul auditiv extern este un canal de formă aproximativ cilindrică, sinuos, cu o lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm. Împreună cu conca, CAE reprezintă (din punct de vedere acustic) un tub umplut cu aer, care are o extremitate deschisă şi cealaltă închisă prin membrana timpanică (tub închis). El acţionează ca un rezonator Helmholtz amortizat, care îndeplineşte următoarele funcţii: transformă undele acustice sferice în unde plane, constituie

3

sediul unor unde staţionare şi prezintă o rezonanţă specifică. Atât măsurătorile experimentale, cât şi calculul teoretic, au arătat că frecvenţele de rezonanţă ale ansamblului concă – CAE şi ale CAE singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz (figura).

 

          Urechea medie şi amplificarea semnalului acustic

           Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3 - în care se găseşte aer şi care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache. Urechea medie este în contact cu urechea externă şi cu urechea internă, fiind separată de prima prin membrana timpanică, iar de cea de-a doua prin intermediul ferestrelor ovală şi rotundă.

          Transmiterea semnalului acustic în urechea medie este realizată cu ajutorul unui lanţ de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, care acţionează ca un sistem de pârghii prin care mişcările timpanului sunt transmise ferestrei ovale.

Timpanul este o membrană elastică circulară, având un diametru de aproximativ 1 cm, situată la capătul intern al conductului auditiv extern şi dispusă oblic în raport cu direcţia generală a acestuia.

Membrana timpanică, care acţionează ca un receptor de presiune, este insensibilă la variaţiile de viteză, dar este foarte sensibilă la variaţiile de presiune. Ea intră în vibraţie datorită undelor staţionare care se formează în conductul auditiv extern.

          Măsurarea deplasării maxime a membranei timpanice arată că la pragul de audibilitate ea variază între 10-7 m pentru frecvenţele joase şi 10-11 m (0,1 Å) la frecvenţa de 3.000 Hz. Deci, pentru frecvenţele înalte ea este de ordinul de mărime al dimensiunilor atomului de hidrogen. Cu alte cuvinte, în apropierea pragului de audibilitate, amplitudinea medie a mişcărilor timpanului este de ordinul nanometrilor.

Variaţiile de presiune acustică, care se situează într-un domeniu caracterizat

de o valoare inferioară de 20 Pa (la pragul de audibilitate) şi de valori superioare în

jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai mici  decât valoarea presiunii

atmosferice ( 105 Pa)(figura). De aceea, este foarte important ca presiunile aerului

de-o parte şi de alta a membranei timpanice să fie egale, pentru a permite ca

mişcările timpanului să se efectueze doar sub influenţa presiunii acustice.

Egalizarea presiunilor se face în mod reflex în cursul deglutiţiei, căscatului sau

4

strănutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care

în mod normal este închis.

 Lanţul de oscioare şi adaptarea de impedanţă

 Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala şi scăriţa, asigură transmiterea vibraţiei

sonore de la timpan la fereastra ovală. Funcţia lanţului timpano-osicular este aceea

de a adapta impedanţa joasă a mediului aerian la impedanţa înaltă a mediului lichid

al urechii interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul

încastrat în membrana timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate şi

transmise nicovalei şi scăriţei. Talpa scăriţei pătrunde în fereastra ovală, pe care o

etanşeizează cu ajutorul unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).

          Cele trei oscioare se comportă ca un sistem de pârghii prin a cărui acţiune

scade amplitudinea vibraţiilor, dar se realizează o mărire a forţei la nivelul ferestrei

ovale (figura). Ciocanul şi nicovala se rotesc ca un tot unitar în jurul unei axe care

trece prin apofiza scurtă a nicovalei şi de-a lungul părţii timpanice a ciocanului.

Deoarece, atunci când sunt măsurate în raport  cu această axă, mânerul ciocanului

este o pârghie mai lungă decât apofiza lungă a nicovalei, la nivelul scăriţei forţa se

măreşte de cca. 1,3 ori.

          Dar acţiunea cea mai importantă a sistemului timpano-osicular constă în

amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria timpanului şi

cea a ferestrei ovale. Se poate arăta că în absenţa sistemului de adaptare a

impedanţelor, numai o miime din energia undelor acustice ar fi transferată urechii

interne, restul fiind reflectat. Prin creşterea presiunii la nivelul ferestrei ovale se

maximizează transferul de putere din exterior spre interior. Dacă se neglijează

pierderile de putere prin frecare se poate calcula un raport teoretic al presiunilor

acustice la nivelul ferestrei ovale şi timpanului, raport care reprezintă funcţia de

transfer H a urechii medii:

 

5

unde pe , Fe , Se reprezintă, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, forţa

exercitată de apăsarea pe membrana timpanică şi suprafaţa timpanului, iar p i, Fi, Si

- presiunea, forţa de apăsare şi suprafaţa în cazul ferestrei ovale. Aria membranei

timpanice este în jurul valorii de 64 mm2, iar talpa scăriţei are aproximativ 3,2 mm2.

Deoarece nu întreaga arie a timpanului contribuie la transmiterea vibraţiei acustice

datorită variaţiei cu frecvenţa a mişcărilor diferitelor porţiuni ale acesteia, se

estimează aria eficace la 60-70% din aria totală. De aceea, raportul ariilor Se/Si

poate avea valori între  13 şi 16. În acest caz funcţia de transfer are valori între: 

131,3 = 17 şi 161,3 = 21. 

 

          Conform datelor experimentale, funcţia de transfer a urechii medii are o

mărime aproape constantă în domeniul de frecvenţe important pentru auz (16 –

9000 Hz).

          Prin intervenţia lanţului timpano-osicular este evitată interfaţa aer-lichid,

interfaţă care prezintă un factor de transmisie foarte scăzut. Dar, deşi acest sistem

duce la o amplificare de presiune, acţionând ca o presă hidraulică, şi la o

creştere a forţei, datorită efectului de pârghie, nu se produce şi o amplificare a

energiei. Din contra, punerea în mişcare a sistemului de oscioare absoarbe 40% din

energia incidentă, ceea ce corespunde unei atenuări de cca. 3 dB. Disfuncţiile

lanţului timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surdităţi de transmisie

şi pot fi puse în evidenţă cu ajutorul audiogramelor  în conducere aeriană.

          Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atât muşchiul

ciocanului, cât şi muşchiul scăriţei - stapedius - se pot contracta, limitând

amplitudinea de deplasare a oscioarelor şi diminuând nivelul de amplificare, deci

transmiterea de energie urechii interne. În acest fel, prin reflexul stapedian se

realizează protecţia urechii interne. Fereastra ovală transmite lichidelor urechii

interne mişcările lanţului timpano-osicular. Semnalul acustic se propagă prin canalul

vestibular (rampa vestibulară), trece prin helicotremă şi se întoarce spre urechea

medie prin rampa timpanică la al cărei capăt se află fereastra rotundă. Fereastra

rotundă are un rol de membrană de expansiune pentru lichidele incompresibile

ale urechii interne. Mişcările platinei scăriţei nu s-ar putea efectua liber dacă rampa

6

vestibulară ar fi un spaţiu conţinând lichid, închis printr-un capăt rigid. Elasticitatea

ferestrei rotunde dă posibilitatea realizării deplasărilor coloanei de lichid, induse de

mişcările scăriţei.

          Conducerea osoasă reprezintă un proces de transmitere a undelor acustice

spre urechea internă prin intermediul ţesutului osos. În audiţia naturală a sunetelor

care provin din mediul înconjurător, conducţia sunetului pe cale osoasă nu are o

importanţă practică deoarece cantitatea de energie care ajunge la urechea internă

în acest mod are un nivel în medie cu 60 dB mai scăzut decât în cazul  celei

transmise prin lanţul timpano-osicular.

 

          Urechea internă, generalităţi

           Urechea internă este plasată într-un sistem complex de cavităţi şi canale,

numit labirintul osos. La rândul său, labirintul osos este divizat în două părţi:

labirintul posterior, în care se află organele echilibrului (vestibulul şi canalele

semicirculare) şi labirintul anterior, care formează cohleea sau melcul, în care

se găsesc organele auzului.

          Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, înfăşurat

în helix (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) spiral (elice spirală),

efectuând două ture şi jumătate în jurul unei coloane centrale osoase numită

columelă. Tubul este crestat pe toată lungimea sa de către o lamă osoasă plană,

numită lama spirală, care porneşte din columelă. În interiorul columelei se află

fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat într-un

canal din lama spirală (figura). Lama spirală se continuă cu o porţiune

membranoasă, numită membrana bazilară, care este întinsă între lama spirală şi

ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spirală are o lăţime mai mare iar

membrana bazilară este mai îngustă, în timp ce, în partea superioară, lama spirală

7

devine din ce în ce mai îngustă iar membrana bazilară se extinde. La extremitatea

apicală se află o deschizătură, numită helicotremă, care permite comunicarea

între cele două compartimente. Compartimentul  aflat sub lama spirală este numit

rampa timpanică (canalul timpanic) şi conţine un lichid numit perilimfă. La

capătul dinspre casa timpanului se găseşte fereastra rotundă. Compartimentul de

deasupra lamei spirale este, la rândul său, separat în alte două compartimente, prin

membrana lui Reissner. Partea sa superioară, conţinând de asemenea perilimfă,

se numeşte rampa vestibulară (canalul vestibular) şi la capătul ei dinspre casa

timpanului se găseşte fereastra ovală.  Între rampa timpanică şi rampa vestibulară

se află cel de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul

membranos. Canalul cohlear este mărginit în partea superioară de membrana lui

Reissner, iar în partea inferioară de membrana bazilară, aflată în prelungirea lamei

spirale. În interiorul canalului cohlear se află endolimfa.

Membrana bazilară are o formă trapezoidală (fig. din

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), cu o lăţime de aproximativ 0,15 mm la

bază şi de aproximativ 0,45 mm la apex şi este alcătuită din cca. 42.000 de fibre

transversale aflate într-o substanţă fundamentală omogenă. Membrana bazilară

variază continuu în dimensiuni, de la bază, unde este groasă şi îngustă, spre apex,

unde este largă şi subţire. Deoarece grosimea ei nu este constantă ci diminuează

spre apex, apare un gradient de rigiditate care-i conferă proprietăţi mecanice

speciale.

           Organul lui Corti. Pe membrana bazilară se află situat organul lui Corti

(fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), alcătuit dintr-un ansamblu de

celule ciliate şi de celule de susţinere, cărora li se adaugă nişte celule de tip

special numite pilierii lui Corti. Acestea din urmă alcătuiesc o formaţiune specială

numită tunelul lui Corti, umplut cu un lichid înrudit cu perilimfa, numit cortilimfă

(există totuşi unele controverse privind compoziţia ionică a cortilimfei).  Celulele

ciliate, în număr de cca. 19.000 în cohleea umană, reprezintă receptorul

neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de două tipuri, celule

ciliate externe şi celule ciliate interne, sunt flancate de celule de susţinere

interne şi externe, de celule Deiters, celule Claudius şi celule Hensen. Celulele

ciliate, inervate de fibre nervoase aferente şi eferente, sunt aranjate de-a

8

lungul membranei bazilare în patru coloane lungi: o coloană de celule ciliate

interne, în număr de cca. 3.500, şi trei (uneori patru) coloane de celule ciliate

externe, în număr de 13.000-16.000. Şirurile de celule ciliate externe şi, respectiv,

de celule ciliate interne se află de-o parte şi de alta a pilierilor lui Corti.

 Celulele ciliate externe, având un corp celular de formă cilindrică (25-45 m

înălţime şi 6 -7 m diametru), se găsesc într-o structură laxă, care le permite să se

deformeze (figura (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ )). Deasupra

celulelor receptoare se întinde o membrană care constă dintr-o matrice de

substanţe fibrilare şi dintr-un strat subţire amorf, gelatinos, numită membrana

tectoria. La marginea exterioară a canalului cohlear se găseşte o zonă numită

stria vasculară, cu rol trofic important. O celulă ciliată externă posedă de-a lungul

pereţilor ei verticali membrane cu soluţii de continuitate, realizând joncţiuni

membranare cu celulele ciliate externe vecine. La polul apical al celulelor ciliate

externe, care se scaldă în endolimfă, se găseşte o cuticulă (1 - 2 m grosime) (fig.

din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) străpunsă de un mănunchi de

prelungiri ale celulelor ciliate având forma unor bastonaşe cilindrice, numite

stereocili. Stereocilii sunt grupaţi în formă de W de aşa manieră încât lungimile

cililor diferă de la un rând la celălalt, cilii din acelaşi rând având aceeaşi lungime.

Numărul cililor variază de la o celulă la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi

sunt în contact cu membrana tectoria (încastraţi în aceasta). Densitatea membranei

tectoria este identică cu densitatea endolimfei astfel încât, în repaus, ea nu exercită

nici o forţă asupra cililor. În structura stereocililor s-au pus în evidenţă proteine

contractile (actină, miozină etc.), în special în rădăcinile cililor. Nucleul celulelor

ciliate externe se află în zona bazală. Sub cuticulă şi sub nucleu se găsesc

mitocondrii. Corpul celular al celulelor ciliate externe se scaldă, în partea inferioară,

în lichidul perilimfatic. Inervarea celulelor ciliate externe este caracterizată de

prezenţa în mare majoritate a conexiunilor eferente.

 Celulele ciliate interne se găsesc într-o structură celulară mai densă, fiind

situate mai aproape de membrana bazilară decât celulele ciliate externe, şi sunt

înconjurate de celule de susţinere interne (figura) (fig. din

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ). Lateral faţă de celulele ciliate interne

9

există celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular ovoid (35 m

lungime). Pe suprafaţa lor superioară se află un strat cuticular de 1 - 2 m în care

sunt implantaţi cca. 60 - 100 stereocili (figura). Nucleul celulelor ciliate interne este

central, iar sub cuticulă se găseşte reticulul endoplasmic. În regiunea de deasupra

nucleului se află complexul Golgi şi lizozomi, în cea de sub nucleu se găsesc

ribozomi şi mitocondrii.

Ansamblul suprafeţelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama

reticulară. Această lamă lasă să treacă numai stereocilii şi formează o barieră

etanşă între celulele ciliate şi cortilimfă pe de-o parte şi endolimfa propriu-zisă în

cealaltă parte. În acest fel, în endolimfă pătrund numai stereocilii (figura –

micrografie electronică).

          Corpul celular al celulelor ciliate interne conţine un mare număr de

mitocondrii, indicând o activitate metabolică intensă. Stereocilii formează un trunchi

de con oblic (sunt dispuşi în „palisadă“), având un aranjament hexagonal. Stereocilii

sunt aranjaţi în mod regulat, secţiunea fasciculului fiind aproximativ circulară. De-a

lungul unui diametru al cercului lungimea stereocililor creşte progresiv, iar în

direcţiile perpendiculare pe acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel încât,

fasciculul are un plan de simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor

ciliate externe, cei ai celulelor ciliate interne nu intră în contact cu membrana

tectoria. La polul lor bazal, celulele ciliate interne realizează legături sinaptice cu

terminaţii nervoase aferente (95%) şi eferente.

 

           Funcţiile celulelor ciliate 

           Celulele ciliate au, în raport cu alte tipuri de celule senzoriale, două

proprietăţi remarcabile: extrema lor sensibilitate şi viteza deosebit de mare cu care

operează. Cercetările din ultimele două decenii, în special cele de electrofiziologie,

au arătat că, cele două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii

distincte. Deşi acestea  nu sunt complet clarificate, mai ales în cazul celulelor ciliate

externe, se admite că:

10

          - Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori, care asigură

traducerea semnalelor care poartă informaţia auditivă în influx nervos,

deşi traducerea mecano-electrică are loc şi în celulele ciliate externe. Pentru

aceasta pledează şi numărul mare de fibre aferente cu care fac sinapsă celulele

ciliate interne.

          - Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice datorate

proteinelor contractile pe care le conţin, prin care contribuie la

amplificarea cohleară a semnalului acustic şi la mecanismul de analiză realizat de

urechea internă.

 Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară

           Presiunea exercitată asupra ferestrei ovale de către talpa scăriţei dă naştere

unor unde care se propagă de-a lungul membranei bazilare, stimulând celulele

ciliate din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codifică

frecvenţa, intensitatea şi durata sunetului.

          În cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de

schimbările de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului

perilimfatic între cele două rampe, vestibulară şi timpanică, prin helicotremă, până

la fereastra rotundă ale cărei mişcări sunt în contrafază cu cele ale ferestrei ovale,

compensându-le. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz),

intră în vibraţie membrana bazilară, a cărei deformare depinde de frecvenţa

vibraţiei acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul în care vibraţiile

membranei bazilare sunt asociate cu frecvenţele semnalelor acustice.

 

            Ipoteza “rezonanţei”

                    Cea mai veche ipoteză privind modul în care funcţionează membrana

bazilară este ipoteza “rezonanţei”. Structura specială a membranei bazilare, cu

forma trapezoidală (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), mai

11

îngustă la bază şi mai largă la apex şi cu cele 42.000 de fibre transversale, a

determinat pe Ohm să elaboreze o teorie prin care să explice capacitatea de

discriminare a înălţimilor tonale de către analizorul auditiv, teoria zonală.

          Teoria zonală a fost ulterior dezvoltată de către Helmholtz, care a asemănat

funcţionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale cărei corzi intră în

vibraţie prin rezonanţă cu o frecvenţă care depinde de lungimea acestora, deci de

poziţia pe care ele o ocupă în lungul membranei bazilare (figura). Astfel, la bază,

unde membrana este mai îngustă, ea intră în rezonanţă cu frecvenţele înalte, iar la

apex, unde este mai largă, cu frecvenţele joase. Acest fenomen poartă numele de

localizare sau tonotopie cohleară.

          Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeşte şi teoria rezonanţei şi, conform

acestei teorii, vibraţia fiecărei fibre se face independent de a celorlalte fibre.

          Unele aspecte ale teoriei rezonanţei rămân valabile, însă atât datele

experimentale, cât şi teoria arată că mecanismele de discriminare a frecvenţelor

sunt mai complexe.

             Teoria “undei călătoare”

               Un model mai complet care stă la baza explicării dependenţei dintre

localizarea pe membrana cohleară şi frecvenţa undei acustice incidente şi care,

spre deosebire  de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic, este

modelul lui von Békésy. Von Békésy a demonstrat că vibraţiile membranei bazilare

nu dau naştere unor unde staţionare, ca în cazul corzilor unei harpe şi că, întrucât

fibrele membranei bazilare sunt cuplate anatomic şi sunt slab tensionate, nu pot

vibra independent. El a elaborat teoria „undei călătoare“ (a undei propagate).

Un element important în propagarea undei călătoare este reprezentat de gradientul

de rigiditate care există în lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre bază

fiind mai rigidă decât cea dinspre apex.

Trasând curbele de rezonanţă ale membranei bazilare, von Békésy a

constatat că în urma vibraţiei mecanice a acesteia se realizează un spectru spaţial

de frecvenţe, etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi,

12

suprapunându-se pe porţiuni întinse, astfel încât, analiza efectuată de către

membrana bazilară printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie

(localizare) rudimentară, foarte îndepărtată de fineţea rezoluţiei pe care o

demonstrează studiile electrofiziologice şi psihoacustice. Se poate spune, deci, că

membrana bazilară efectuează o analiză Fourier aproximativă a sunetelor

complexe, în care înfăşurătoarele a două unde călătoare (figura) se suprapun

parţial, atât spaţial cât şi temporal. Explicaţia rezoluţiei înalte a sistemului auditiv,

care poate permite discriminarea în frecvenţă până la Δ  = 1 Hz, în zona centrală

câmpului auditiv, a fost posibilă numai după ce s-au evidenţiat mecanismele

active.

 Mecanismele de discriminare a frecvenţelor pe membrana bazilară.

Rolul celulelor ciliate externe

           Conform datelor actuale, există două tipuri de mecanisme care stau la baza

analizei semnalului acustic şi anume:

          1) mecanisme pasive

          2) mecanisme active.

Mecanismele pasive pot fi puse în evidenţă şi pe cohlee prelevate de la

cadavre, în timp ce mecanismele active implică prezenţa unor proces vitale intacte.

 Mecanismele pasive rezultă din proprietăţile mecanice şi hidrodinamice

ale membranei bazilare şi ale lichidelor urechii interne. Prin acestea se efectuează

analiza Fourier la nivelul membranei bazilare.

             Mecanismele active, controversate şi încă neelucidate complet, sunt

declanşate de către mecanismele pasive, care duc la propagarea undei în

membrana bazilară. Unitatea de bază a amplificării cohleare printr-un mecanism

activ este celula ciliată externă. În cursul propagării undei călătoare sunt stimulate

celulele ciliate care se află deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care

vibrează cu amplitudine maximă. Vibraţia membranei bazilare produce o deplasare

relativă a lamei reticulare în raport cu membrana tectoria (figura).

13

Datorită acestor mişcări, stereocilii celulelor ciliate externe suferă o înclinare

şi o forfecare, în urma cărora are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea

canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmată de depolarizarea celulei.

Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbări rapide în lungimea acestora,

asociate cu declanşarea unui aşa-numit mecanism motor în membrana bazolaterală

a fiecărei celule. Analiza structurală a celulelor ciliate externe a evidenţiat existenţa

unei mari concentraţii de particule intramembranare, organizate în domenii

semicristaline regulate în care distanţa dintre centrele particulelor este de cca. 13

nm. Acestea sunt “unităţile generatoare de forţă”, compuse din proteine

“motoare”, care detectează modificările de potenţial transmembranar şi suferă

tranziţii conformaţionale sau rearanjări. Fiecare particulă ar putea reprezenta un

complex proteic senzorimotor (fig. din

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), care detectează modificările de

potenţial. Una dintre proteinele motoare implicate, care a fost identificată în ultimul

deceniu, este numită prestin.

        Activitatea motoare a celulelor ciliate externe se exercită în fază cu mişcarea

excitatoare, provocând o rigidizare a planului celular şi o amplificare a amplitudinii

de deplasare a membranei tectoria într-o zonă restrânsă a cohleei.

        Prin amplificarea mişcării datorită celulelor ciliate externe, maximul de

amplitudine caracteristic vibraţiei membranei bazilare este transformat într-un vârf

îngust şi înalt, astfel încât are loc atât o creştere a rezoluţiei în frecvenţă, cât şi o

intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic. Amplificarea cohleară ajunge

la 40 dB. Pentru anumite frecvenţe, discriminarea ajunge până acolo încât este

excitată o singură celulă ciliată. Această amplificare selectivă este foarte

accentuată pentru frecvenţele înalte şi mai redusă pentru cele joase.

        Maximul de amplitudine corespunde unei frecvenţe precise numită frecvenţă

caracteristică a şirului de celule considerat. În acest fel, membrana bazilară

împreună cu celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai fină a sunetelor

complexe.

       

14

        Îmbătrânirea, nivelele sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la

alterarea celulelor ciliate externe şi în special a stereocililor(figuri: 1, 2, 3).

Leziunile sau disfuncţiile celulelor ciliate externe se traduc printr-o atenuare sau

chiar o dispariţie a mecanismelor active. Audiometric, în aceste cazuri se pune

diagnosticul de surditate neurosenzorială cohleară: presbiacuzie, surditate

traumatică, surditate ototoxică etc. În absenţa mecanismelor active subzistă doar

mecanismele pasive, fapt care are două consecinţe importante de ordin

psihoacustic: ridicarea pragului de audibilitate, prin scăderea amplitudinii de

vibraţie a membranei bazilare şi diminuarea selectivităţii în frecvenţă, prin

creşterea lărgimii vârfului de rezonanţă.

        Prin protezare auditivă este posibilă compensarea primei consecinţe, printr-o

amplificare convenabilă a stimulului sonor. Cea de-a doua consecinţă, reducerea

selectivităţii în frecvenţă, nu poate fi compensată prin amplificare. În protezare se

încearcă, în acest caz, amplificarea selectivă a unor frecvenţe şi ameliorarea

raportului semnal/zgomot la ieşirea din proteză, având ca scop, în special,

îmbunătăţirea înţelegerii vorbirii. În acest sens, o importanţă deosebită o are

dezvoltarea protezelor numerice.

         Transmiterea diferenţiată a semnalului acustic de la celulele ciliate externe

la celulele ciliate interne.

         Ca urmare a mişcării relative a membranei tectoria, amplificată prin

contracţia celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care în mod

normal (în stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra în contact cu

aceasta şi anume, în zona precisă în care se situează maximul de amplitudine al

undei. În urma acestei acţiuni mecanice, celula ciliată internă va fi excitată printr-

un mecanism specific, dând naştere unui influx nervos care se propagă pe căile

aferente spre sistemul nervos central. În acest fel, înălţimea tonală sub care se

percepe frecvenţa semnalului acustic este codificată spaţial, fiecare componentă a

semnalului acustic fiind trimisă sub forma unor potenţiale de acţiune într-o

anumită regiune a cortexului auditiv.

       

15

Otoemisiunile

În anul 1978 Kemp a evidenţiat existenţa unor emisiuni acustice din cohlee, numite

otoemisiuni (fig. din http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ), care se pot produce spontan,

ca răspuns la stimulări acustice cu intensităţi sub pragul de excitare neuronală sau

în urma excitării cohleei cu un curent electric. Domeniul de frecvenţă al

otoemisiunilor se situează în zona mijlocie a cohleei şi este limitat la câţiva KHz

(figura). Faptul că otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus

la propunerea folosirii lor în explorarea funcţională cohleară, pentru a obţine

informaţii suplimentare, care să le completeze pe cele furnizate de potenţialele

evocate auditive, mai ales în domeniul frecvenţelor medii. Se constată că în

surdităţile cohleare otoemisiunile dispar.

Traducerea semnalului acustic, mecanisme biofizice

 Funcţia de traducere a semnalului mecanic în semnal electric se realizează

atât la nivelul celulelor ciliate externe, cât şi la nivelul celulelor ciliate interne. Dar,

conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic în influx nervos care

poartă spre cortex informaţia auditivă se efectuează numai în celulele ciliate

interne. Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaţial, în contact atât cu

endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaţa lor apicală, cât şi cu perilimfa din

rampa timpanică, prin partea lor bazală. Cele două lichide intracohleare au

concentraţii ionice diferite. În endolimfă, concentraţiile (fig. din

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) ionilor de K+ şi Na+ sunt asemănătoare

cu cele din interiorul celulelor şi anume, concentraţiile de K+ sunt mari şi cele de

Na+ mici, în timp ce în perilimfă situaţia este inversă. Potenţialul de membrană este

modificat în urma mişcării fasciculului de stereocili iar răspunsul este dependent de

direcţie. Dacă vârful fasciculului se mişcă pe axa de simetrie bilaterală spre cilii cei

mai lungi (figura) se produce o depolarizare de până la -40  mV. Dacă fasciculul este

deplasat pe aceeaşi axă, dar în direcţia opusă, se produce o hiperpolarizare, iar

potenţialul transmembranar creşte până la -65 mV. Depolarizarea, respectiv

hiperpolarizarea, se datorează deschiderii, respectiv blocării suplimentare, a unor

16

canale ionice care se găsesc în zona apicală a celulelor ciliate externe şi care lasă

să treacă dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici

de 6 Å. Este vorba în special de ionii de K+ care au concentraţii mari în endolimfă.

 

Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut să fie descris ca urmare a

unor cercetări relativ recente de electrofiziologie, în special pe baza lucrărilor lui

Hudspeth şi ale colaboratorilor, care au arătat că în vâfurile stereocililor se găsesc

canale ionice. S-a observat în microscopie electronică existenţa unor filamente,

numite legături apicale (tip links) (fig. din

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/ ) care leagă vârfurile cililor de corpul

cililor vecini, mai înalţi. S-a constatat că dacă aceste filamente sunt lezate, se inhibă

deschiderea canalelor ionice. Hudspeth a făcut următoarea ipoteză, susţinută de

către datele experimentale: Legăturile apicale sunt conectate la porţile canalelor

ionice, pe care le pot manevra în funcţie de înclinarea cililor (figura). Prin înclinarea

într-o parte sau cealaltă, fluxul de ioni care pătrund în celulă poate fi mărit sau

micşorat. În acest fel, se poate spune că celulele ciliate interne utilizează un

mecanism asemănător acţiunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la

înclinarea cililor. Un asemenea mecanism evită procesele chimice lente. De aceea

răspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel încât ele pot fi excitate de

până la 20.000 de ori pe secundă. Este grăitoare comparaţia cu sistemul vizual, a

cărui funcţionare se bazează pe o cascadă de reacţii chimice şi în care rezoluţia

este de numai 24 imagini pe secundă. S-a calculat că celulele ciliate sunt atât de

sensibile, încât o deflexie de ordinul diametrului atomului de hidrogen este

suficientă pentru a face să apară răspunsul celular.

 Deflexia stereocililor spre cilii cei mai înalţi este însoţită de scăderea

rezistenţei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al

cililor, în celulă intră un flux de ioni pozitivi. Intrarea ionilor de K+ în celulă duce la

depolarizarea ei. La înclinarea stereocililor în sens invers, se produce o hiper-

polarizare a celulei. Intrarea ionilor de K+ în celulă sub efectul deformaţiei mecanice

duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propagă în întreaga celulă, până în

zona bazală. În porţiunea bazală a membranei se află canale de Ca2+ iar în

17

apropierea lor se găsesc vezicule cu neurotransmiţători. Depolarizarea duce la

deschiderea canalelor  de Ca++ sensibile la variaţiile de potenţial, cu intrarea

consecutivă a ionilor de Ca++. Creşterea concentraţiei ionilor de Ca++ duce la

accentuarea depolarizării şi antrenează fuzionarea veziculelor cu neurotransmiţători

cu membrana presinaptică. La fuzionarea veziculelor cu membrana,

neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic şi declanşează apariţia şi

propagarea potenţialului de acţiune pe fibra nervoasă. Creşterea nivelului de Ca++

duce, pe de altă parte, la activarea unor canale de K+ aflate în membrana

bazolaterală a celulei, care sunt Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din celulă şi celula

se repolarizează.

  Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive

           Tehnicile electrofiziologice permit înregistrarea activităţii electrice

asociate funcţionării sistemului auditiv. În funcţie de nivelul la care se efectuează

măsurătorile se disting:

          - potenţialele înregistrate la nivelul lichidelor intracohleare

          - potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate

          - potenţialele înregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear

          - potenţialele globale, la nivelul nervului cohlear.

 Potenţiale electrice la nivelul lichidelor cohleare

 În absenţa oricărei stimulări, între diferitele părţi ale cohleei există diferenţe de

potenţial permanente. Rampa timpanică, care conţine perilimfă, are practic acelaşi

potenţial cu ţesuturile înconjurătoare şi lichidele corpului. Rampa vestibulară, în

care se află de asemenea perilimfă, este uşor pozitivă în raport cu cea timpanică (o

diferenţă de potenţial de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are

în raport cu rampa timpanică o polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o

diferenţă de potenţial de 80 - 100 mV. Analiza ionică a endolimfei a arătat că

aceasta are practic compoziţia unui lichid intracelular, în care concentraţia ionilor

de potasiu este mult mai mare decât aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+

18

= 7 mM. Perilimfa are, în schimb, o compoziţie ionică asemănătoare cu aceea a

lichidului cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaţii au

arătat că potenţialul canalului cohlear este datorat existenţei unui transport activ cu

sediul în stria vasculară, transport la baza căruia se află pompa ionică

electrogenică Na+, K+-ATPaza.

 

 

Potenţialele receptoare (potenţialele celulelor receptoare)

 În stare de repaus (în absenţa unei stimulări) celulele ciliate prezintă un potenţial

de repaus de aproximativ -60 mV în raport cu mediul extracelular. În urma stimulării

acustice, prin îndoirea cililor celulelor ciliate interne, se declanşează mecanismul

traducerii mecano-electrice prin care, în urma deschiderii canalelor ionice şi

pătrunderii ionilor de potasiu în celulă, are loc o depolarizare a acesteia şi apare un

potenţial receptor, diferenţa de potenţial faţă de exterior coborând la -40 mV. 

Cu stimuli auditivi pot fi înregistrate două tipuri de potenţiale: potenţialul

microfonic cohlear şi potenţialul de sumaţie.

 Potenţialul microfonic reprezintă o activitate electrică care precede

formarea influxului nervos. Potenţialul microfonic se poate măsura de-o parte şi de

alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, în raport cu un electrod

indiferent. Potenţialul microfonic înregistrat urmăreşte forma de undă a stimulului

care i-a dat naştere semănând cu rezultatul unei înregistrări cu ajutorul unui

microfon.

 Potenţialul de sumaţie se poate de asemenea măsura la nivelul ferestrei rotunde

şi al canalului cohlear şi reprezintă o variaţie continuă a potenţialului, care este

prezentă pe toată perioada stimulării. Potenţialul de sumaţie are o formă care

urmăreşte înfăşurătoarea temporală a stimulului.

 Originea potenţialelor receptoare microfonic şi de sumaţie

19

           Aceste două tipuri de potenţiale se datorează activităţii electrice a celulelor

ciliate externe şi interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea

stereocililor lor, cauzată de mişcarea relativă a lamei reticulare şi a membranei

tectoria, într-un curent de traducere care produce o modulare a potenţialului

receptor al celulei.

Pe baza înregistrărilor intracelulare şi prin utilizarea unor substanţe ototoxice

(cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele

clarificări privind originea potenţialelor cohleare microfonice şi de sumaţie (figura).

Astfel, s-a putut arăta că potenţialul microfonic cohlear este datorat în cea mai

mare măsură (90%) activităţii celulelor ciliate externe, în timp ce potenţialul de

sumaţie este rezultatul unei activităţi de “redresare” a celulelor ciliate interne.

 Activitatea electrică a unei fibre nervoase. Curbe de acord

 Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de măsurători

precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear. Potenţialele electrice

înregistrate în acest fel reflectă activitatea de traducere mecano-electrică a unui

număr foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Măsurătorile electrice

au evidenţiat două tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate

spontană, care există în absenţa stimulului acustic; 2) o activitate de răspuns la

acţiunea stimulilor acustici.

          Activitatea spontană constă în producerea unor trenuri de potenţiale de

acţiune, de amplitudine constantă şi distribuţie temporală aleatoare. Numărul de

impulsuri pe secundă variază destul de mult de la o fibră la alta, între 0,1 şi 100, dar

pentru o aceeaşi fibră rămâne relativ constant. 

          Activitatea de răspuns la stimulul acustic se caracterizează printr-o

creştere a numărului de potenţiale de acţiune peste valoarea caracteristică

activităţii spontane. Fibra răspunde la un stimul acustic atunci când valoarea

acestuia atinge o valoare prag. Pragul de răspuns al unei fibre este definit ca fiind

nivelul de stimulare acustică care produce o creştere decelabilă a numărului de

potenţiale de acţiune în raport cu valoarea de repaus. Se constată că pe măsură ce

intensitatea stimulului creşte, numărul de impulsuri în unitatea de timp va creşte,

20

dar că la un anumit nivel de stimulare, numit nivel de saturaţie, această creştere

încetează. Diferenţa în dB dintre valoarea pragului de răspuns şi valoarea de

saturaţie reprezintă dinamica răspunsului fibrei respective.

                    Curbele de acord. Prin curbă de acord a unei fibre nervoase se înţelege

reprezentarea grafică a pragului de răspuns al fibrei în funcţie de frecvenţa

sunetului. Se constată că graficul are o formă caracteristică, de V, cu un vârf

ascuţit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibră dată. Frecvenţa

care corespunde acestei valori minime se numeşte frecvenţa caracteristică sau

optimă a fibrei.  Se observă că forma (alura) curbei de acord este asemănătoare cu

cea a curbei de deplasare transversală a membranei bazilare, astfel încât răspunsul

diferitelor fibre traduce localizarea (tonotopia) cohleară. Într-adevăr, valorile

frecvenţelor caracteristice diferă în funcţie de partea cohleei inervată de fibrele

respective şi anume, pentru fibrele care inervează zona bazală frecvenţele

caracteristice se află în domeniul frecvenţelor înalte, iar pentru cele care inervează

zona apexului situaţia este inversă.

          Dinamica de răspuns a unei fibre nu depăşeşte valoarea de 40 dB. De aceea,

pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, există mai multe tipuri de

fibre, cu praguri de răspuns diferite.

           Activitatea electrică globală la nivelul nervului cohlear

           Activitatea electrică globală, înregistrată cu ajutorul unor electrozi plasaţi

direct pe nervul cohlear, reprezintă suma activităţilor electrice ale tuturor fibrelor

care-l constituie. Ele reflectă activitatea electrică a ansamblului celulelor ciliate.

          Potenţialul global conţine mai multe unde succesive. Asemenea înregistrări

globale nu aduc aproape nici un fel de informaţii privind mecanismele fundamentale

ale proceselor bioelectrice care stau la baza excitaţiei auditive.

           

 

21