bÀi giẢng lÝ sinh -...

BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG I: NHIỆT SINH HỌC

§1. Một số khái niệm:1.1. Hệ nhiệt động:- Khái niệm: Là tập hợp các vật thể , các phân tử,

nguyên tử,… giới hạn trong một không gian nhấtđịnh.

- Ví dụ: Một thể tích nước trong bình, một khối khí trongxy lanh, một cơ thể sinh vật, một tế bào sống,...


• 1.1. Hệ nhiệt động:• - Phân loại: 3 loại:• + Hệ nhiệt động cô lập: Không trao đổi vật chất và

năng lượng với bên ngoài (nước trong mộtphích kín, cách nhiệt tốt)

• + Hệ nhiệt động kín (hệ đóng): Chỉ trao đổi nănglượng mà không trao đổi vật chất với bên ngoài(nước trong phích kín nhưng cách nhiệt kém).

• + Hệ nhiệt động mở: Trao đổi cả vật chất và nănglượng với bên ngoài (nước trong phích hở, cơthể sống của sinh vật,...


• 1.2. Thông số trạng thái:• - Khái niệm: Là các đại lượng đặc trưng cho

trạng thái của một hệ nhiệt động• + Với hệ nhiệt động vật lý (như hệ khí,…) thì

các thông số trạng thái của hệ có thể là N (sốphân tử), V (thể tích), P (áp suất), T (nhiệt độ), U (nội năng), S (entropy),…

• + Với hệ nhiệt động là tế bào sống thì thông sốtrạng thái có thể là nồng độ chất, nồng độ ion, độ pH , áp suất thẩm thấu,…


• 1.2. Thông số trạng thái:• Khi hệ thay đổi trạng thái thì các thông số

của hệ cũng thay đổi theo những quy luậtnhất định (quy luật nhiệt động).


• 1.2. Thông số trạng thái:- Trạng thái của hệ mà các thông số trạng thái

không thay đổi theo thời gian là trạng thái cânbằng; Khi đó đạo hàm các thông số trạng tháicủa hệ theo thời gian sẽ bằng không.

- Một quá trình biến đổi của hệ gồm một chuỗi liêntiếp các trạng thái cân bằng gọi là quá trình cânbằng. Một quá trình cân bằng là quá trình thuậnnghịch

• Ví dụ: Các quá trình lý tưởng như dãn nở khíđẳng áp, đẳng nhiệt, …


• 1.2. Thông số trạng thái:• Một quá trình biến đổi mà quá trình ngược lại

không thể tự sảy ra hoặc nếu sảy ra thì làm môitrường xung quanh có thay đổi, được gọi là quátrình bất thuận nghịch hay không cân bằng.

• Ví dụ: Quá trình truyền nhiệt, biến đổi côngthành nhiệt,….

• Các quá trình xảy ra trong tự nhiên thường làbất thuân nghịch.


• 1.3. Gradien (grad):• - Khái niệm: Gradien của một đại lượng

vật lý là đại lượng có trị số bằng độ biếnthiên của đại lượng đó trên một đơn vịdài:

• gradU = Dạng véc tơ:

với là véc tơ đơn vị theo chiều U tăng.

dxdU

n=UgraddxdU

n


• 1.3. Gradien (grad):• Ví dụ:• + Gradien của nồng độ: gradC =

• + Gradien của điện thế: gradV =

• - Trong tế bào sống luôn tồn tại nhiều loại gradien, nó làmột đặc trưng cho tế bào sống:

• + Gradien nồng độ hình thành do sự phân bố khôngđồng đều của các chất hữu cơ và vô cơ giữa các phầncủa tế bào hoặc trong và ngoài tế bào

dxdC

dxdV


• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien thẩm thấu hình thành do chênh lệch

áp suất thẩm thấu, đặc biệt là áp suất thẩm thấukeo giữa bên trong và ngoài tế bào.

• + Gradien màng tạo ra do phân bố không đồngđều các chất có phân tử lượng khác nhau ở haiphía màng tế bào mà nguyên nhân là do màngtế bào có tính bán thấm, chúng cho các phân tửnhỏ đi qua dễ dàng, nhưng các phân tử có phântử lượng lớn thì rất khó thấm vào hoặc giảiphóng ra khỏi tế bào.


• 1.3. Gradien (grad):• + Gradien độ hòa tan xuất hiện ở hai pha không trộn lẫn,

do sự hòa tan các chất của hai pha khác nhau (như phalipit và protein trong tế bào,…)

• + Gradien điện thế xuất hiện do sự chênh lệch về điệnthế ở hai phía màng tế bào, khi có phân bố không đềucác ion như Na+, K+,…

• + Gradien điện hóa gồm tổng gradien nồng độ vàgradien điện thế, xuất hiện khi có sự phân bố không đềucác hạt mang điện ở trong và ngoài tế bào.

• Nói chung, khi tế bào chết thì gradien mất đi.


• §2. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh vật:• 2.1. Nội năng, công, nhiệt lượng:• 2.1.1. Nội năng:• Nội năng (U) của một hệ nhiệt động là toàn bộ năng

lượng chứa trong hệ.• Năng lượng chứa trong hệ gồm năng lượng chuyểnđộng nhiệt, năng lượng dao động của các phân tử, nguyên tử, năng lượng chuyển động của các electrron, năng lượng hạt nhân,… Như vậy, năng lượng tương táccủa hệ với bên ngoài và động năng chuyển động của cảhệ không được tính vào nội năng.


• 2.1.1. Nội năng:• Mỗi trạng thái của hệ tương ứng có một

nội năng xác định, khi hệ thay đổi trạngthái thì nội năng thay đổi; Nói cách khácnội năng là hàm trạng thái của hệ.

• Nếu hệ thực hiện một quá trình kín và trởvề trạng thái ban đầu thì độ biến thiên nộinăng ΔU = 0.


• 2.1.2. Công:• Công (A) là số đo phần năng lượng trao đổi giữa

hai hệ sau quá trình tương tác mà kết quả là làmthay đổi mức độ chuyển động định hướng củamột hệ nào đó.

• Ví dụ:• Hệ khí trong xy lanh dãn nở đẩy pit tông chuyểnđộng thì hệ khí đã truyền cho pít tông năng lượngdưới dạng công,

• Khi đá một quả bóng làm nó chuyển động thì quảbóng đã nhận được năng lượng dưới dạng công.


• 2.1.2. Công:• Công phụ thuộc vào quá trình biến đổi,

nếu hệ ở một trạng thái xác định không cótrao đổi năng lượng thì công bằng không.

• Trong hệ sinh học cũng luôn tồn tại cácquá trình thực hiện công. Công sinh học làcông mà cơ thể sinh vật sinh ra trong quátrình sống của chúng. Công sinh học cónhiều dạng


• Công sinh học• - Do cơ thể sinh ra khi có sự dịch chuyển các bộ phận,

các cơ quan trong nội bộ cơ thể sinh vật hoặc toàn bộcơ thể sinh vật.

• Ví dụ:• + Công sinh ra khi hô hấp là công được thực hiện bởi

các cơ hô hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông khí. Công của tim thực hiện khi đẩy máu vào mạch và đẩymáu chuyển động theo một chiều xác định,…

• + Công sinh ra khi động vật chạy, khi côn trùng bay,…


• Công sinh học:• Ví dụ:1. Công tổng hợp các chất cao phân tử sinh vật

từ các phân tử có phân tử lượng thấp hơn nhưtổng hợp protein, axit amin, axit nucleic từmononucleotit hay tổng hợp gluxit từmonosacarit,…

2. - Công điện sinh ra khi xuất hiện điện thế sinhvật, khi dẫn truyền xung thần kinh,…

3. - Công vận chuyển các chất ngược chiềugradien nồng độ, công vận chuyển các ion ngược chiều grdien điện thế,…


• 2.1.3. Nhiệt lượng• Nhiệt lượng (Q) là số đo phần năng lượng traođổi giữa hai hệ sau quá trình tương tác thôngqua sự trao đổi trực tiếp năng lượng giữa cácphân tử chuyển động hỗn loạn trong các hệ đó. Ví dụ:

• Phần năng lượng truyền từ vật nóng cho vậtlạnh khi tiếp xúc nhau là nhiệt lượng.

• Nhiệt lượng cũng phụ thuộc quá trình biến đổi.


• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:• Nguyên lý I nhiệt động học là định luật bảo toàn

năng lượng áp dụng cho quá trình nhiệt• Phát biểu: Nhiệt lượng mà hệ nhận được trong

một quá trình bằng tổng công mà hệ sinh racộng với độ biến thiên nội năng của hệ

• Biểu thức: Q = A + Δ U • Quá trình biến đổi vô cùng nhỏ: ƏQ = ƏA + dU


• 2.2. Nguyên lý I nhiệt động học:• Nếu một hệ không nhận nhiệt lượng (Q = 0) mà

liên tuc sinh công (A > 0) hoặc liên tục sinhcông lớn hơn nhiệt lượng nhận vào (A > Q) thìΔU = Q - A < 0 tức là U giảm dần đến hết nộinăng (U = 0) thì dừng.

• Vậy theo nguyên lý I: Không thể chế tạo động cơvĩnh cửu loại I liên tục sinh công mà không nhận nhiệtlượng hoặc liên tục sinh công lớn hơn nhiệt lượng nhậnvào.


• 2.3. Nguyên lý I nhiệt động học áp dụngcho chuyển hóa hóa học:

• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:• - Khái niệm: Hiệu ứng nhiệt dQ của phản ứng

hóa học là lượng nhiệt hệ sinh ra trong phảnứng: dQ = - Q

• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng tíchthì A = 0 nên dQv = -Q = -dUVậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trính đẳng tíchbằng độ giảm nội năng của hệ.


• 2.3.1. Hiệu ứng nhiệt của phản ứng hóa học:• - Xét phản ứng diễn ra trong điều kiện đẳng áp:

dQp = -Q = - dU – PdV = -d(U + PV) = -dH• Đại lượng H = U + PV gọi là entanpi của hệ.• Vậy: Hiệu ứng nhiệt trong quá trình đẳng áp

bằng độ giảm entanpi của hệ.


• 2.3.2. Định luật Hertz:• Khi áp dụng nguyên lý I cho các

chuyển hóa hóa học, Hertz đưa rađinh luật:Hiệu ứng nhiệt của các chuyển hóa hóa học xảyra qua các quá trình trung gian chỉ phụ thuộcvào dạng và trạng thái của các chất ban đầu vàchất cuối mà không phụ thuộc vào các quá trìnhtrung gian.


• 2.3.2. Định luật Hertz:• Định luật Hertz có ý nghĩa cho phép xácđịnh hiệu ứng nhiệt của các phản ứng màvì lý do nào đó không thể xảy ra trongđiều kiện thí nghiệm hoặc không thể đotrực tiếp được hiệu ứng nhiệt của nó.

• Định luật cũng giúp khẳng định một phảnứng nào đó có xảy ra qua các phản ứngtrung gian hay không.


• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Ta không thể xác định được hiệu ứng

nhiệt của phản ứng đốt cháy cacbon (C) ởthể rắn thành oxitcacbon (CO) ở thể khí vìtrong quá trình đốt luôn có kèm theo mộtlượng khí CO2 thoát ra.


• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Tuy nhiên có thể xác định được hiệu ứng

nhiệt của hai phản ứng:Crắn + O2 khí CO2 + 97 kcal/molCOrắn + O2 khí CO2 khí + 68 kcal/mol

• Từ hai phản ứng có: Crắn + O2 khí CO khí + 29 kcal/mol


• 2.3.2. Định luật Hertz:• Ví dụ:• Khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza thành CO2

và H2O thì tỏa ra 688 kcal. • Trong tế bào cũng có quá trình oxy hóa glucoza

và tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O nên theo định luật cũng tỏa ra nhiệt lượng 688 kcal;

• Nhưng tế bào không bị cháy vụn ra bởi lẽ nhiệtlượng đó tỏa ra dần dần qua gần 20 phản ứngenzim trung gian để tạo ra CO2 và H2O.


• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệsinh học:

• Theo nguyên lý I thì năng lượng mà hệ kíntrao đổi với môi trường hoặc biến đổithành dạng năng lượng khác luôn có sựtương đương về số lượng; Trao đổi nănglượng trong hệ sinh vật cũng phải tuântheo nguyên lý này.


• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinhhọc:

• Thực nghiệm cũng chứng tỏ: Sự oxy hóa cácchất dinh dưỡng trong cơ thể sinh vật sẽ chomột nhiệt lượng đúng bằng nhiệt lượng mà cơthể đã tiêu hao khi dùng lượng dinh dưỡng đó.

• Ví dụ: Xét sự cân bằng nhiệt lượng ở ngườisau một ngày đêm được kết quả sau:


• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Ví dụ:

137486

181227111879

Nhiệt lượng tỏa raThải ra theo tiêuhóa và bài tiếtBay hơi qua hô hấpBay hơi qua daHiệu chínhTổng cộng:

2371307335

1879

56,8 gam protein40 gam chất béo79,9 gam đường

Tổng cộng:

Nhiệt lượng tỏa ra theo các con đườngkhác nhau (kcal)

Nhiệt lượng nhận được do oxy hóa các chất (kcal)


• 2.4. Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:Ví dụ:

Như vậy, cơ thể sinh vật đã tiêu hao nănglượng đúng bằng năng lượng nhận vàochứ cơ thể sinh vật không phải là nguồntự tạo ra năng lượng. Nói cách khác, sinhvật muốn sinh công và duy trì sự sống thìphải trao đổi năng lượng với bên ngoài, nhận năng lượng từ bên ngoài.


• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Nếu hệ sinh vật nhận năng lượng dưới

dạng nhiệt năng và sinh công như mộtđộng cơ nhiệt thì hiệu suất sẽ là:

h = (1)

Với T1 là nhiệt độ nguồn nóng, T2 là nhiệt độnguồn lạnh.

1

2

1

21 1TT

TTT

−=−


• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Trong điều kiện nhiệt độ môi trường T2= 25 0C =

298 0K

với hiệu suất khoảng 30% theo (1)nhiệt độ của nguồn cung cấp nhiệt (là tế bào

trong cơ thể) phải có nhiệt độ T1 = = 447 0K = 174 0C .Điều này không phù hợp với thực tế vì cácphân tử protein có trong thành phần tế bào sẽ bịbiến tính và không thực hiện được các chứcnăng sinh học ngay ở nhiệt độ 40 60 0C.

≈31

hT−1

2

→


• Nguyên lý I nhiệt động học với hệ sinh học:• Vậy hệ sinh vật không thể sinh công nhờ

nhận nhiệt lượng của môi trường mà phảinhận năng lượng dưới dạng đặc biệt làhóa năng.


• Một số ví dụ:• - Năng lượng dùng để thực hiện công

trong quá trình co cơ lấy trực tiếp từ ATP. Lượng ATP có sẵn trong cơ khôngnhiều….

• - Hoạt động của cơ tim đòi hỏi phải cungcấp năng lượng và năng lượng này cũnglấy từ ATP, ….


§3. Nguyên lý II nhiệt động học:3.1. Entropi:- Khi nghiên cứu về khả năng xuất hiện các trạng

thái khác nhau của một hệ nhiệt động, người tađưa ra khái niệm xác suất nhiệt động học W: Xác suất nhiệt động học của một trạng thái đặctrưng cho khả năng xuất hiện trạng thái đó, trạng thái nào của hệ nhiệt động có W càng lớnthì khả năng xuất hiện trạng thái ấy càng cao.


3.1. Entropi:• Đối với hệ nhiệt động cô lập là hệ khí thì

trạng thái có sự phân bố các phân tử cànghỗn loạn sẽ có khả năng xuất hiện càngnhiều, W càng lớn và trạng thái phân bốđồng đều có phân bố hỗn loạn nhất sẽ cóW lớn nhất.

• Đại lượng S = klnW được gọi là entropicủa hệ, trong đó k là hằng số Boltzmann.


• Theo định nghĩa này thì trạng thái có S càng lớn càng dễ xảy ra. Entropi cũng đặctrưng cho mức độ hỗn loạn hay trật tự vềphân bố của hệ nhiệt động và quá trìnhbiến đổi của hệ nhiệt động từ trạng tháiphân bố trật tự sang trạng thái phân bốđồng đều, hỗn loạn hơn sẽ tương ứng cóentropi tăng.


• - Nếu gọi T là nhiệt độ tuyệt đối của hê, ƏQ là nhiệt lượng mà hệ trao đổi trong mộtquá trình thì entropi S của hệ còn đượcđịnh nghĩa là một đại lượng sao cho độbiến đổi của nó trong quá trình đó: dS =

• - Entropi là hàm trạng thái, chỉ phụ thuộcvào trạng thái của hệ.

TQ∂


3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:Nguyên lý II nhiệt động học được rút ra từ thực nghiệmvà có nhiều cách phát biểu khác nhau:

• - Phát biểu của Clausiut: Nhiệt lượng không thể truyềntự động từ vật lạnh sang vật nóng hơn

• - Phát biểu của Tomxon: Không thể chế tạo động cơvĩnh cửu loại 2 là động cơ hoạt động tuần hoàn biến đổiliên tục nhiệt lượng thành công mà chỉ tiếp xúc với mộtnguồn nhiệt duy nhất và môi trường xung quanh khôngchịu một sự thay đổi đồng thời nào.


3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:• - Quá trình diễn biến trong hệ cô lập xảy ra theo chiều

entropi của hệ không giảm: ΔS ≥ 0,

(độ biến thiên entropi ΔS> 0 với quá trìnhbất thuận nghịch và ΔS = 0 với quá trìnhthuận nghịch).


3.2. Nguyên lý II nhiệt động học:• Nguyên lý II cho phép xác định chiều diễn biến

của quá trình nhiệt, đồng thời cũng cho thấy mọiquá trình biến đổi nhiệt lượng thành công (trongđộng cơ nhiệt) thì chỉ được một phần và luônkèm theo hao phí một phần dưới dạng nhiệtlượng truyền cho các vật khác và môi trường. Như vậy quá trình biến đổi nhiệt lượng thànhcông là bất thuận nghịch và hao phí năng lượngcàng lớn nếu quá trình đó có tính bất thuậnnghịch càng cao, hiệu suất càng nhỏ hơn 100%.


3.3. Năng lượng tự do:• Từ nguyên lý I có: dU = ƏQ - ƏA ;

Mặt khác: dS = Nên: dU = TdS - ƏA ƏA = dU – TdS

• Trong điều kiện đẳng nhiệt (T= const)Công mà hệ thực hiện: - ƏA = dU – d(TS) = d(U- TS)

• Đại lượng: U-TS = F gọi là năng lượng tự do. • F cũng là thông số trạng thái, là hàm phụ thuộc

vào trạng thái của hệ.

TQ∂


3.3. Năng lượng tự do:• Từ trên ta có : U = F + TS. Như vậy: • + Năng lượng tự do F chính là phần nội

năng của hệ được dùng để sinh công cóích

• + TS là năng lượng liên kết, là phần nộinăng sẽ bị hao phí dưới dạng nhiệt.


3.3. Năng lượng tự do:• Ta có độ biến đổi của năng lượng tự do là: ΔF = Δ U – T. Δ S

• Ở điều kiện đẳng nhiệt, hệ có nội năngxác định, quá trình tự diễn biến trong hệcô lập sảy ra theo chiều entropi tăngΔS > 0 nên tương ứng với ΔF < 0 tức lànăng lượng tự do giảm.


• 3.3. Năng lượng tự do:• Các quá trình hóa sinh ở hệ sinh vật sảy ra trong điều

kiện đẳng áp, đẳng nhiệt, nên thay cho F người ta dùng thế nhiệt động Z, với : ΔZ = Δ H – T. ΔS

• ΔH là độ biến đổi entanpi của hệ, được xác đinh theohệ thức:

H = U + p.Vtức là H có cùng trị số nhưng ngược dấu với hiệu ứngnhiệt của phản ứng; Điều này có nghĩa là hiệu ứng nhiệtdương thì entanpi của hệ giảm và ngược lại.

• ΔZ tương đương với ΔF vì trong các quá trình hóa sinh, độ biến đổi thể tích V nhỏ không đáng kể, nên ΔH = ΔU và ΔZ = ΔF.


• 3.3. Năng lượng tự do:• Thế nhiệt động Z (hay năng lượng tự do

trong quá trình đẳng áp) là một chỉ tiêuquan trọng cho biết chiều diễn biến củacác quá trình ở trong hệ sinh vật: Các quátrình luôn diễn biến theo chiều giảm nănglượng tự do của hệ (ΔZ < 0) cho đến khinăng lượng tự do đạt cực tiểu.


3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Theo nguyên lý II, mọi hệ biến nhiệt lượng thành

công (động cơ nhiệt) luôn có hiệu suất nhỏ hơn100%.

•Quá trình sống trong hệ sinh vật cũng khôngthoát khỏi điều đó; Bởi vì các quá trình sốngtrong hệ sinh vật luôn kèm theo sự hao phí nănglượng dưới dạng nhiệt và là các quá trình bấtthuận nghịch.


3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Một số ví dụ:• Quá trình hô hấp ưa khí là quá trình phân hủy 1 mol

glucoza thành CO2 và H2O trong điều kiện có oxy, sẽ tạora 38 phân tử ATP (adenozin triphotphat). Muốn tạođược 1 phân tử ATP cần khoảng 8 kcal, như vậy để tạora 38 phân tử ATP cần 304 kcal, trong khi đó nhiệtlượng tỏa ra khi đốt cháy trực tiếp 1 mol glucoza là 688 kcal. Vậy hiệu suất sinh học của 1 mol glucoza là: 44 %.

• Thực tế thì năng lượng này còn bị hao phí dưới dạngnhiệt qua một loạt quá trình hóa sinh khác nhau, nênhiệu suất thực tế chỉ khoảng 4 đến 10% .

• Tương tự, hiệu suất của quá trình co cơ khoảng 30%, quá trình quang hợp khoảng 70%.


3.4. Nguyên lý II với hệ sinh vật:• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quá

trình sinh học?• - Vai trò của entropi về chiều diễn biến của quá trình:

Nguyên lý tăng etropi được thiết lập với hệ cô lập, trongkhi đó hệ sống là hệ mở. Nếu xét hệ tổng thể của cả hệsống và môi trường thì enttropi của hệ tổng thể tăng, tứclà tuân theo nguyên lý tăng entropi; Nếu chỉ xét riêng hệsống thì entropi có thể tăng, giảm hoặc không đổi. Điều này có nghĩa là trong hệ sinh vật sống có thể sảy raquá trình giảm entropi, nhưng quá trình đó luôn được bùlại bởi các quá trình tăng entropi ở các phần khác, xảyra ngay trong hệ sống hoặc xảy ra ở ngoài môi trường.


• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với cácquá trình sinh học?

• Mặc dù trong hệ sinh vật luôn có các quá trìnhbiến đổi kèm theo sự biến đổi entropi, nhưngentropi không còn đóng vai trò quyết định chiềuhướng diễn biến của các quá trình sinh học.

• Chiều hướng chung của mọi hoạt động sống bịchi phối bởi một quy luật khác: Quy luật tiến hóacủa sinh giới.


• Nguyên lý tăng entropi có vai trò thế nào với các quátrình sinh học?

Vai trò của entropi liên quan đến tính trật tự của hệ: Entropi là thước đo mức độ hỗn loạn về phân bố phân tửcủa hệ, phân bố của hệ càng hỗn loạn thì entropi của hệcàng lớn và ngược lại.

• Với hệ nhiệt động vật lý là chất lỏng thì quá trình đôngđặc đưa các phân tử đến trạng thái sắp xếp tại những vịtrí xác định, tính hỗn loạn giảm, tính trật tự tăng lên, quátrình này tỏa nhiệt và entropi giảm. Nguyên nhân sựthay đổi entropi ở quá trình trên là do sự thay đổichuyển động nhiệt của phân tử và tương tác giữacác phân tử của hệ.


• Đối với hệ sinh vật, thuyết tiến hóa của Đacuyncho thấy cấu trúc của cơ thể động vật, thực vậtngày càng hoàn chỉnh, tinh vi, trật tự hơn và sựphối hợp giữa các quá trình sống trong cơ thểsinh vật cũng hoàn thiện hơn tương ứng vớientropi giảm.

• Tuy nhiên tính trật tự trong hệ sinh vật khôngphải là kết quả của chuyển động phân tử đơngiản mà là kết quả của sự tiến hóa, bị chi phốibởi các quy luật sinh vật.


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Áp dụng nguyên lý II cho các quá trình xảy ra trong hệ

sinh vật có những điểm khác so với các hệ nhiệt độngcô lập, bởi hệ sinh vật sống chính là một hệ mở.

• - Với hệ mở thì độ biến đổi entropi ΔS gồm hai phần: = +

• Thành phần là do các quá trình bất thuận nghịchtrong bản thân hệ gây ra,

• Thành phần là do các quá trình trao đổi vật chấtvà năng lượng của hệ với môi trường.

dtdS

dtdS1

dtdS2

dtdS1

dtdS2


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Vì các quá trình sảy ra trong hệ sinh vật là bất thuận nghịch nên

> 0,

thành phần có thể dương, âm hoặc bằng 0.

• + Nếu > 0 thì = + > 0 và entropi của hệ tăng

theo đúng nguyên lý II.

• + Nếu = 0 thì = > 0 tức là entropi của

hệ tăng khi trong hệ sảy ra các quá trình bất thuận nghịch.

dtdS1

dtdS2

dtdS2

dtdS

dtdS1

dtdS2

dtdS2

dtdS

dtdS1

→


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Nếu < 0 mà < thì > 0 tức là

entropi của hệ tăng còn > thì < 0 tức là entropi của hệ giảm; Điều này chỉ có thểsảy ra nếu ở môi trường ngoài có các quátrình khác mà entropi tăng một cách tươngứng để bù lại sự giảm entropi của hệ mở, saocho entropi tổng thể của hệ và môi trườngtăng.

dtdS2

dtdS2

dtdS1

dtdS

dtdS2

dtdS1

dtdS


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Tóm lại: Nhờ sự trao đổi vật chất và năng

lượng của hệ mở với môi trường mà quá trình cógiảm entropi (trái với nguyên lý II) được khắcphục.

• Trạng thái dừng của hệ mở là trạng tháimà ở đó = + = 0 nên entropicủa hệ không đổi (S = const).

dtdS

dtdS1

dtdS2


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• So sánh trạng thái dừng của hệ mở với trạng

thái cân bằng nhiệt động:• + Giống nhau: Cả hai trạng thái đều có các tham

số không đổi theo thời gian.• + Khác nhau: Phương pháp duy trì trạng thái:• Ở trạng thái cân bằng nhiệt động thì = 0 do

hệ chỉ xảy ra các quá trình thuận nghịch cânbằng với entropi không đổi ( = 0) đồng thời hệkhông trao đổi vật chất và năng lượng với bên

ngoài ( = 0)

dtdS

dtdS1

dtdS2


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Ở trạng thái dừng của hệ mở thì chính

nhờ sự trao đổi vật chất và năng lượngvới bên ngoài nên độ tăng entropi củathành phần trong hệ ( ) đã được bù bởiđộ giảm entropi của thành phần trao đổivới môi trường ( ); Kết quả là cũng có

= 0 hay S = const.

dtdS1

dtdS2

dtdS


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Bảng so sánh

-Luôn có dòng vật chất không đổivào và ra khỏi hệ- Cần liên tục năng lượng tự do để duy trì trạng thái cân bằng.

-Khả năng sinh công của hệ kháckhông

- Không có dòng vật chất vàovà ra khỏi hệ- Không tiêu phí năng lượngtự do để duy trì trạng thái cânbằng.- Khả năng sinh công của hệbằng không

Trạng thái dừng của hệ mởTrạng thái cân bằng nhiệt động


3.5. Trạng thái dừng của hệ mở:• Bảng so sánh (tiếp theo)

-Entropi của hệ không đổinhưng chưa đạt cực đại màS < Smax- Luôn tồn tại các gradientrong hệ

- Entropi của hệ đạt cựcđại S = Smax

- Không tồn tại cácgradien trong hệ

Trạng thái dừng của hệ mởTrạng thái cân bằng nhiệtđộng


§4. Ứng dụng các nguyên lý nhiệt động học vào quátrình hóa sinh:

4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:• - Trước hết xác định độ biến đổi năng lượng tự do (ΔF)

hay thế nhiệt động (ΔZ), vì đây là phần nội năng có khảnăng biến thành các loại công sinh học có ích như côngcơ học, công tổng hợp các chất và công vận chuyển cácchất.

• Trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng áp, công A mà hệ thựchiện luôn nhỏ hơn hoặc bằngđộ giảm năng lượng tự do: A Z1 – Z2 .

• Dấu bằng xảy ra nếu quá trình là thuận nghịch, khi đó A đạt cực đại: A = Z1 – Z2 = Amax≤


• 4.1. Xác định các thông số nhiệt động học:• Nếu quá trình bất thuận nghịch thì có một phần năng

lượng hao phí dưới dạng nhiệt, nên A < Amax.• Với quá trình hóa sinh, người ta thường xác định độ

biến đổi năng lượng tự do Z, đây là đại lượng quantrọng, vì từ Z sẽ xác đinh được:

• + Công lớn nhất có thể sinh ra trong một quá trình.• + Chiều hướng diễn biến của một quá trình:

Nếu ΔZ < 0 (năng lượng tự do giảm) thì quá trình tựdiễn biến.

• Nếu Δ Z > 0 thì quá trình không tự xảy ra; muốn quátrình xảy ra thì phải đi kèm với một quá trình khác có độgiảm năng lượng tự do Δ Z < 0 để bù trừ với độ tăngnăng lượng tự do của hệ.


• Phương pháp xác định Z • + Tìm Z dựa vào hằng số cân bằng của phảnứng:

• Với mỗi phản ứng ,tìm hằng số cân bằng (KCB), sau đó tìm Z theo công thức: Z = - RT ln KCB.

• Nếu các chất tham gia phản ứng và các sảnphẩm của phản ứng đều có nồng độ là 1M, ởnhiệt độ 250C thì Z gọi là độ biến đổi nănglượng tự do chuẩn, ký hiệu là Z0. Ở các điềukiện nồng độ và nhiệt độ khác thì Z sai khác Z0chừng vài kcal/mol.


• Phương pháp xác định Z

• + Tìm Z dựa vào bảng Z0 cho sẵncủa cáchợp chất:Đầu tiên tính Z của các thành phần trong hệ và áp dụngtính chất cộng được của Z, Z0 để tính Z, Z0 của cả hệ.

• Ví dụ:• Tính Z0 của phản ứng oxy hóa axit panmitic thành CO2

và H2O. Nếu tra bảng, ta biết được:Quá trình tạo axit pamitic: C16H32O2 = 16C + 16H2 + O2có Z0 = - 80 kcal/mol


• Phương pháp xác định Z • Ví dụ:• Quá trình tạo CO2: 16C + 16O2 = 16CO2

có Z0 = - 94,26 kcal/mol• Quá trình tạo H2O: 16H2 + 8O2 = 16H2O

có Z0 = - 56,69 kcal/mol• Cộng 3 phản ứng trên có: • C16H32O2 = 23O2 = 16CO2 + 16H2O

có Z0 = 80 + 16 (-94,26) + 16 (-56,69) = -2335,2 kcal/mol


• Phương pháp xác định Z • + Tính Z, Z0 dựa theo thế oxy hóa khử: • Phản ứng oxy hóa khử là phản ứng trong đó electron

(e-) được chuyển vận từ chất cho e- (chất khử) đến chấtnhận e- (chất oxy hóa).

• Quá trình cho e- của một chất gọi là quá trình oxy hóachất đó

• Quá trình nhận e- của một chất gọi là quá trình khửchất đó

• Một chất oxy hóa khử gồm chất cho và chất nhận e-

được đặc trưng bởi tỷ số:

được ký hiệu là: Nếu tỷ số này lớn thì chất đócó tính oxy hóa, nếu tỷ số này nhỏ thì chất có tính khử.Nongdokhu

oaNongdooxyh [ ][ ]KhOx


• Ví dụ:• Nhúng điện cực bằng kim loại trơ như platin, vàng,…

vào dung dịch oxy hóa khử như dung dịch chứa muốiFeCl2 và muối FeCl3 trong dung dịch sẽ sảy ra phảnứng oxy hóa khử : Fe2+ Fe3+ + e-

Khi đó điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm. Điện thếnày được gọi là điện thế oxy hóa khử. Nếu nối điện cựcnày với điện cực so sánh chuẩn thì sẽ xuất hiện mộtdòng điện và hiệu điện thế giữa hai cực được xác địnhbởi công thức:

E = E0 + lnỞ đây R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệt đối, n là số e- trao đổi, F là số Faraday, E0 là thế oxy hóakhử chuẩn.

nFRT [ ]

[ ]KhOx


• Ví dụ:• Nếu n = 2 thì E = E0 + 0,03 ln .

Khi = thì E = E0

Một hệ có E0 lớn hơn sẽ có tính chấtoxy hóa hơn so với hệ có E0 nhỏ.

• Chẳng hạn ta xét 2 hệ A và B với hệ A có E0 = 0,350V và hệ B có E0 = 0,175V.

[ ][ ]KhOx

[ ]Ox [ ]Kh


• Ví dụ:• Ở trạng thái cân bằng thì EA = EB , nên:

0,350 + ln = 0,175 + ln

ΔE0 = 0,350 – 0,175 = 0,175 = ln

Trong đó = KCB

ΔE0 = lnKCB

nFRT [ ]

[ ]AkhAox [ ]

[ ]BkhBox .

nFRT

[ ][ ]BkhAox

AkhBox.

..

[ ][ ]BkhAox

AkhBox.

..

nFRT

nFRT


• Ví dụ:Mặt khác, ta đã có ΔZ = - RTlnKCB

Δ Z = - nF.ΔE0

Với E0 = 0,175 > 0 Δ Z < 0 và quá trìnhsẽ tự diễn biến theo chiều hướng oxy hóahệ B.

⇒

⇒⇒


• Tìm độ biến đổi entanpi H:

• Do hiệu ứng nhiệt của phản ứng : ΔQ = - Δ H nên xác định trực tiếp hiệu ứngnhiệt Δ Q của phản ứng sẽ suy ra Δ H.

• Ngoài ra có thể tìm sự phụ thuộc của hằng sốcân bằng của phản ứng vào nhiệt độ và dựa vàophương trình đẳng áp để tìm Δ Q:

= - Và có thể tìm Δ S theo phươngtrình: Δ Z = Δ H – T. Δ S.

dTKd )(ln

2RTQ


4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủyphân

• Trong hóa sinh thì năng lượng tự do của quátrình tạo chất trong đó có sự làm đứt mối liênkết cũ để tạo các liên kết mới không quan trọngbằng loại năng lượng tự do của phản ứng trongđó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa các hợpchất theo kiểu phản ứng trao đổi.

• Phản ứng thủy phân là một kiểu phản ứng trongđó có sự chuyển nhóm nguyên tử giữa phân tửcủa chất bị thủy phân và phân tử H2O.



• Ví dụ: Phản ứng thủy phân glixin – glixin:

NH2 – CH2 – CO –– NH – CH2 –COOH + HOH 2NH2 – CH2 - COOH

(I) (II)

nhóm (I) được vận chuyển đến hydroxyl củaphân tử H2O, còn H của phân tử H2O đượcchuyển đến nhóm (II) của phân tử glixin – glixin.


4.2. Năng lượng tự do trong quá trìnhthủy phân

• Những hợp chất mà khi thủy phân giảiphóng ra năng lượng tự do từ 7 đến 10 kcal/mol được gọi là các hợp chất giàunăng lượng.Một hợp chất giàu năng lượng điển hình, tồn tại trong thếgiới sinh vật, từ cơ thể đơn bào đến động thực vật bậccao là ATP (adenozin triphotphat).


4.2. Năng lượng tự do trong quá trìnhthủy phân

Cấu tạo phân tử ATP có thể biểu diễn tóm tắt: O O O

ademin – riboza – P – O ~ P – O ~ P – OH

OH OH OH


4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phânCác liên kết P – O gọi là liên kết thường, khi thủy phânchỉ cho ΔZ = - 2,5 kcal/mol.

• Liên kết O ~ P là liên kết giàu năng lượng. Khi thủy phânthì nhóm photphat cuối cùng của ATP được chuyển đếnnhóm OH của H2O để tạo axit photphoric và ADP (adenozin – diphotphat).

• Trong điều kiện chuẩn pH = 7,0 ,nhiệt độ t = 37 0C, nồngđộ các chất phản ứng và sản phẩm phản ứng là 0,1M với sự có mặt của ion Mg2+ thì phản ứng thủy phân ATP tự diễn biến, cho ΔZ = - 7,3 kcal/mol. Phản ứng xảy ratrong nội bào cho ΔZ đạt tới -12 kcal/mol.



• Khi nghiên cứu sự phân bố các п- (electron п)của phân tử ATP người ta thấy mạch chínhmang điện (+) là : - +P - +O - +P - +O vàchính lực đẩy tĩnh điện giữa các điện tích (+) sẽlàm tăng năng lượng được giải phóng khi ATP bị thủy phân, còn 4 nhóm hudroxyl do bị phân ly mạnh nên quanh mạch chính sẽ tích điện (-) là:

P- O ~ P – O ~ P – O –

O- O- O-


4.2. Năng lượng tự do trong quá trình thủy phân• Vì lớp điện tích âm có tác dụng bảo vệ, nhờ đó mặc dù

ATP có ΔZ với giá trị âm cao, nhưng nó vẫn khá bềnvững trong dung dịch nước.

Qua nghiên cứu năng lượng tự do trong quá trìnhthủy phân ta thấy:

Về phương diện nhiệt động học, ΔZ mới là chỉ tiêu cầnmà chưa đủ, nó cho phép đánh giá khả năng tự diễnbiến của một quá trình, song phản ứng có tự sảy rađược hay không còn phụ thuộc vào các điều kiện cấutrúc, điều kiện nhiệt động,…


§5. Chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh vật:5.1. Nhu cầu năng lượng:

Năng lượng là nhu cầu tuyệt đối cúa sự sống, mọi hoạt động sốngcủa tế bào và cơ thể động thực vật đều cần năng lượng: - Năng lượng tiêu tốn cho quá trình tổng hợp chất, cho quá trìnhvận chuyển các nội chất trong tế bào, vận chuyển các chất ngượcchiều gradien qua màng sinh học hay các kiểu vận động của tếbào, của cơ thể sinh vật.- Năng lượng cần thiết để sản xuất nhiệt lượng cho cơ thể.- Năng lượng cần thiết cho các quá trình điện của tế bào và cơthể, như tạo ra sự tích điện trên màng sinh chất, thậm chí gâyphóng điện đẻ bảo vệ cơ thể trước kẻ thù (ở một số loài lươn, cá),…- Năng lượng để tạo ra sự phát quang (ở một số loài cá biển, đomđóm,…)


5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào:Tế bào là đơn vị nhỏ nhất của sự sống. Quá trình trao đổi chất ở tếbào gồm hai quá trình ngược nhau cùng song song tồn tại, đó làquá trình đồng hóa và dị hóa. Xét hai quá trình đó về mặt năng lượng:

• - Quá trình dị hóa gồm một loạt các phản ứng men phân hủy cáccao phân tử chất hữu cơ như gluxit, lipit, protein hay các chất đơngiản hơn như axit pyruvic, axit axetic, CO2, amoniac, H2O, urê,…Quá trình dị hóa giải phóng ra năng lượng. Xét về entropithì quá trình dị hóa có entropi tăng; Chẳng hạn phản ứng oxy hóaglucoza chuyển một phân tử có mức trật tự cao, S bé thành cácsản phẩm CO2 và H2O có S lớn hơn.

• - Quá trình đồng hóa là quá trình tổng hợp các chất của tế bàonhư gluxit, prrotein, lipit, axit nucleic từ các chất đơn giản hơn. Quá trình tổng hợp này dẫn đến tăng kích thước, tính trật tự củaphân tử, nên có entropi giảm và tiêu tốn năng lượng.


5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào:Quá trình chuyển giao năng lượng trong tế bào thực hiệnnhư sau:

• Năng lượng được giải phóng ra trong quá trình dị hóakhông được tế bào sử dụng trực tiếp, mà trước hếtđược cất giữ trong các liên kết giàu năng lượng củaATP. Phân tử ATP sau đó có thể khuếch tán đến nơimà tế bào cần năng lượng; Tại đây, nhóm photphat củaATP được vận chuyển đến phân tử chất nhận là phân tửH2O, đồng thời năng lượng đã cất giữ sẽ được giảiphóng, cung cấp cho tế bào để thực hiện các công sinhhọc có ích. Do vậy ATP được gọi là nguồn năng lượngdi động của tế bào.


5.2. Chuyển giao năng lượng trong tế bào:• Trong tế bào còn có một hình thức chuyển giao năng lượng

khác:Từ các phản ứng oxy hóa khử trong quá trình dị hóa đến cácphản ứng tổng hợp chất trong quá trình đồng hóa, đó là quá trìnhvận chuyển electron giàu năng lượng (ký hiệu là ẽ ). Khi cầntổng hợp các phân tử giàu hydro (như axit béo và colesteron) thìcần phải có hydro và ẽ để khử liên kết đôi. Các ẽ được bứt ra từcác phản ứng oxy hóa trong quá trình dị hóa sẽ được chuyểngiao cho các nhóm khử là các nhóm có liên kết đôi C = C hoặcC = O với sự giúp đỡ của một số cophecmen, trong đó quantrọng nhất là NAD.P (nicotinamit-ademin-dinucleic photphat). Như vậy NAD.P đóng vai trò chất vận chuyển các ẽ giàu nănglượng sinh ra trong các phản ứng của quá trình dị hóa đến phảnứng cần ẽ trong quá trình đồng hóa.


5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệsinh vật:

• Nguồn năng lượng cho thế giới sinh vật trên trái đất làmặt trời. Mặt trời phát năng lượng dưới dạng bức xạđiện từ với các bước sóng khác nhau nhưng chỉkhoảng 30% năng lượng của bức xạ đến được tráiđất còn lai bị lớp khí quyển bao quanh trái đất hấp thụ. Với 30 % năng lượng đến được trái đất thì phần lớnsố đó biến thành nhiệt, một phần biến thành nănglượng bức xạ phát trở lại vào vũ trụ dưới dạng bức xạhồng ngọai, một phần làm bốc hơi nước, tạo ra cácđám mây và chỉ có 0,02 % trong 30% là được cácthực vật quang hợp hấp thụ.


5.3. Sự trao đổi năng lượng tronghệ sinh vật:

• Tảo và cây xanh là những sinh vật sử dụng trựctiếp năng lượng của ánh sáng mặt trời.Tảo vàcây xanh nhờ các lục lạp, trong quá trình quanghợp đã sử dụng ánh sáng mặt trời làm nguồnnăng lượng để tổng hợp cacbonhydrat từ CO2và H2O có sẵn trong môi trường; Ngoài ra chúngcòn có thể tổng hợp các chất hữu cơ khác nhưprotein, lipit khi có sự tham gia của các muốikhoáng.


5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệsinh vật:

• Động vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời mộtcách gián tiếp thông qua việc ăn các sản phẩm quanghợp hoặc ăn các động vật khác. Tế bào phân hủy thứcăn, giải phóng năng lượng có trong thức ăn và dự trữnăng lượng này dưới dạng ATP để dùng cho các quátrình sinh công sinh học của tế bào.

• Trong các loại thức ăn thì gluxit là nguồn năng lượngquan trọng nhất; Được thực vật dự trữ dưới dạng tinhbột còn động vật dự trữ dưới dạng glucogen trong tếbào.


5.3. Sự trao đổi năng lượng trong hệ sinh vật:• Ta có thể biểu diễn sự trao đổi năng lượng trong thế giới sinh vật

như sơ đồ ở hình 1:


§6. Các quá trình vận chuyển vật chất qua màng tếbào:

6.1. Màng tế bào:6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Khi quan sát trên kính hiển vi điện tử, người ta xác địnhđược bề dày màng tế bào khoảng 60 đến 130 A0 , trênmàng có nhiều lỗ nhỏ, kích thước từ 3,5 đến 8 A0 (gọi làcác siêu lỗ) với mật độ rất dày, khoảng 1010 lỗ/cm2.

• Đặc điểm chung của màng là cho nước và các hợp chấtkhông phân cực thấm qua dễ dàng nhưng rất khó thấmđối với các hợp chất phân cực và hầu như không chocác ion vô cơ thấm qua.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:Thành phần chủ yếu của màng là lipit, protein, gluxit, nước và các ion vô cơ.

• Thành phần lipit:• Tùy loại và loài sinh vật mà tỷ lệ trọng lượng

giữa thành phần lipit và protein trong màng thayđổi từ 4:1 đến 1: 3. Thường lipit chiếm khoảng40% trọng lượng khô của màng và tồn tại dưới 2 dạng là lipit có cực và lipit trung tính.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần lipit:• + Loại lipit có cực đặc trưng là photpho-lipit và

fingo-lipit, chúng chiếm khoảng 80% trọng lượnglipit tổng cộng và tỷ lệ này có thay đổi tùy theotừng loại màng. Hai loại lipit này có vai trò tạokhung của cấu trúc màng và quyết định nhiềutính chất quan trọng, như tính khuyếch tán, tính hoạt động của các loại men nằm trong màng.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần lipit:• + Lipit trung tính đáng chú ý là choresterin và

axit béo tự do. Axit béo tự do có vai trò ức chếcác quá trình trao đổi chất mà có khả năng dẫnđến phá hủy mức độ ổn định của cấu trúc màng. Choresterin có tác dụng làm giảm tính di độngcủa axit béo tự do, hạn chế sự tham gia củaphotpho-lipit trong các quá trình chuyển hóa vàcũng giữ vai trò ổn định cấu trúc màng. Lượngchoresterin quyết định tính chặt chẽ của cácphân tử lipit.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần protein:+ Đóng vai trò xác định tính chất và chức năng của màng.

Lượng protein thay đổi tùy theo loại màng.Ví dụ:Ở màng tế bào gan, chiếm tới 85 %, nhưng lại rất ít ởmàng mielin

+ Protein trong màng tế bào có cấu trúc dạng sợi hoặc cầu. Dạng sợi giữ vai trò chủ yếu đối với việc tạo khung củamàng (như vai trò của photpho-lipit)

Dạng cầu gắn với các hoạt tính enzim của màng, thườngliên kết chặt với màng và phân bố trên bề mặt của lớplipit kép.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần khác:• + Gluxit: Tham gia vào việc duy trì trạng thái dừng và

xác định tính kháng nguyên của bề mặt màng. Các dạngchính thường gặp là axit xialic; Ở màng tế bào động vậtcòn có các polysagarit.

• + Nước: Tồn tại ở hai dạng:• Các phân tử nước ở dạng tự do có thể di chuyển hoặc

bay hơi khi sấy khô màng.• Dạng phân tử nước liên kết được gắn với lipoprotein

nằm ở trạng thái liên kết tinh thể. Trạng thái liên kết củanước trong màng có ảnh hưởng rất nhiều đến đặc điểmsinh lý của tế bào.


6.1.1. Thành phần cấu tạo màng:• Thành phần khác:• + Các ion vô cơ: Gồm canxi, kali, natri, magiê,…

cũng gồm 2 loại: • Loại thứ nhất là các ion cố định trên bề mặt các

phân tử cấu trúc (lipit hoặc protein) và là thànhphần cơ bản của màng.

• Loại thứ hai là các ion tự do, có khả năng dichuyển qua màng hoặc tham gia vào các quátrình trao đổi chất xảy ra trong các thành phầncấu trúc màng.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Nhìn chung màng có cấu trúc phức tạp và

hoàn chỉnh, trong đó các thành phần liên kếtvới nhau thành một khối có trật tự.

• Sự phân bố trong không gian và tương tác của2 thành phần protein và lipit đóng vai trò quantrọng đối với chức năng của màng. Khi có sựtương tác hay thay đổi vị trí tương đối trongkhông gian và theo thời gian của thành phầnprotein và lipit đều dẫn đến sự thay đổi cácchức năng quan trọng của màng.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:Có nhiều giả thuyết khác nhau về cấu trúcmàng:

• - Giả thuyết của Danielli-Davson:• + Cho rằng màng có cấu trúc kép,

gồm 2 lớp phân tử photpho-lipit nằmvuông góc với bề mặt tế bào; Các đầuphân cực của phân tử hướng về phanước, còn các đuôi kỵ nước hướngvào nhau.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• - Giả thuyết của Danielli-Davson:• + Các axit béo tự do nằm ở giữa 2 lớp

photpho-lipit• + Trên bề mặt mỗi lớp phopho-lipit được

phủ một lớp protein dạng cầu, trong đócác nhóm phân cực của phân tử protein cũng hướng về pha nước và đầu kỵ nướchướng về pha lipit.

• + Bề dày màng khoảng 80 A0 và lựctương tác giữa lớp lipit và protein là lựctĩnh điện.

6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm của

Robertson (nhờ kính hiển vi điện tử) đãxác nhận giả thuyết của Danielli-Davson. Tuy nhiên theo Robertson thì các lớp lipitđược phủ ngoài bởi lớp protein dạng sợi(chứ không phải dạng cầu), tạo thànhnhững lưới ở hai phía ngoài và trongmàng.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Các nghiên cứu hiện nay cho rằng mô hình

màng của Danielli-Davson là tương ứng với cácmàng vỏ tế bào, màng mielin. Tuy nhiên, lớp lipitkhông nhất thiết phải liên tục và giữa 2 lớpprotein ở hai phía màng có thể có cầu nối. Chính nhờ cầu nối này mà các phân tử hòa tan trong nước cũng như các ion vô cơ mới có khảnăng thâm nhập vào trong tế bào. Ngoài lớpprotein dạng sợi cũng có cả protein dạng cầu vàcả các phân tử protein xuyên sâu vào lớp lipit.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Mô hình Danielli-Davson giúp giải thích nhiềuđặc tính của màng, song vẫn còn những thiếusót cần bổ sung.

• Giả thuyết của Green:• + Coi màng là một hệ thống kín, có thể dạng

cầu, bầu dục, ống,…• + Lớp bề mặt là lớp các hạt giống nhau, có hình

nấm mà bản chất hóa học là hypoprotein (gọi làđơn vị cấu trúc)


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Protein cấu trúc là thành phần quan trọng, đóng vai trò chủ chốt trong đơn vị cấu trúc.

• + Đơn vị cấu trúc là thành phần cấu trúc duynhất, ngoài ra không có loại thành phần cấu trúcnào khác.

• + Các đơn vị cấu trúc gắn với nhau bởi lực kỵnước.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Trong mỗi đơn vị cấu trúc có thể có nhiều

thành phần nhỏ hơn, gọi là siêu đơn vị cấu trúc. Mỗi siêu đơn vị cấu trúc đều có phần đế và phầnđầu (hình 2). Các phần đế gắn liên tục với nhau, tạo ra cấu trúc liên tục của màng, nhưng cácphần đầu chỉ gắn với đế và không tạo thành lớpliên tục. Nếu do tác động nào đó mà các phầnđầu mất thì phần đế còn lại vẫn duy trì cấu trúcmàng, nhưng nếu phần đế mất liên kết thì màngbị phá vỡ.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Thành phần hóa học, kích thước các đơn vị cấu trúc

có thể khác nhau với các màng khác nhau.• + Với cùng một màng thì các đơn vị cấu trúc mặc dù có

cùng hình dạng, kích thước song cũng có thể khác nhaunhững nhóm protein, men đặc biệt để đảm nhận mộtchức năng nào đó của màng.

Ví dụ:Quá trình vận chuyển e- trong ty lạp thể được thực hiệnbởi 4 đơn vị cấu trúc, trong đó mỗi đơn vị chỉ tham giamột khâu của quá trình.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• Giả thuyết của Green:• + Thí nghiệm về khả năng tự sắp xếp của

màng là minh chứng cho giả thuyết Green.• + Mặc dù có nhiều ưu điểm, giải thíchđược nhiều đặc tính của màng, song giảthuyết Green cũng còn nhiều điều chưasáng tỏ, đặc biệt là về cấu trúc và tươngtác giữa các đơn vị cấu trúc.


6.1.2. Mô hình cấu trúc màng:• - Ngoài hai giả thuyết trên, trong thực tế còn

nhiều giả thuyết khác về cấu trúc màng đượcđưa ra, trong đó đều đề cập đến mối tương tácgiữa protein và lipit, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấnđề chưa thống nhất.

• - Nhìn chung, hiện nay chúng ta chưa biết nhiềuvề chức năng của màng, nhất là chức năngquyết định tính thấm của màng với các chấtkhác nhau, hay chức năng giữ mật độ vật chấtkhác nhau giữa tế bào và môi trường,...


6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào:Mặc dù các chất thấm có cấu trúc phân tử vàtính chất hóa lý rất khác nhau, nhưng chúngthâm nhập qua màng tế bào theo hai con đường chính, đó là qua các siêu lỗ (chủ yếuvới các chất dễ hòa tan trong nước như chấtkhoáng, đường,…) và con đường hòa tan trong lipit của màng (chủ yếu các phân tửchứa nhóm etyl, metyl là những phân tử khôngphân cực, dễ tan trong lipit).


6.2. Các hình thức vận chuyển vật chấtqua màng tế bào:Nhìn chung quá trình thâm nhập của cácchất qua màng tế bào rất phức tạp, nhưngngười ta có thể phân chia theo 2 hình thứclà vận chuyển thụ động và vận chuyển tíchcực.


6.2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tếbào:

6.2.2. Vận chuyển thụ động:Sự vận chuyển thụ động có nguyên nhân là do tồn tạicủa các gradien: Gradien nồng độ, gradien thẩm thấu, gradien màng, gradien độ hòa tan, gradien điệnthế,…Dòng vật chất khi đó sẽ vận chuyển theo hướngvéc tơ tổng của tất cả các loại gradien nên không tiêutốn năng lượng. Định nghĩa: Vận chuyển thụ động là quá trình thâm nhậpvật chất qua màng theo véc tơ tổng của các gradien vàkhông đòi hỏi tiêu tốn năng lượng cho quá trình đó


6.2.2. Vận chuyển thụ động:Trong quá trình hoạt động sống thì sự tồn tại củacác gradien phụ thuộc vào trạng thái sinh lý củatế bào và chúng có mối liên quan mật thiết vớinhau; Do vậy, véc tơ gradien tổng cũng có thểthay đổi cả về trị số lẫn hướng và điều này sẽquyết định tốc độ vận chuyển thụ động cũngnhư khả năng thấm chọn lọc của màng.Cơ chế vận chuyển thụ động:Vận chuyển thụ động thực chất là quá trìnhkhuyếch tán các chất qua màng và được chiathành 3 dạng:


• Cơ chế vận chuyển thụ động:• + Khuyếch tán thường:• Tuân theo định luật Fích: Số phân tử ΔN

khuyếch tán qua diện tích S của màng trongthời gian Δt tỷ lệ với độ chênh lệch nồng độchất theo bề dày màng và S, Δt :

ΔN = - D.S. Δt. Với D là hệ số tỷ lệ, gọi là hệ số khuyếch tán(đơn vị đo là cm2/s)

xCΔΔ

xCΔΔ


• + Khuyếch tán thường:• Nếu đặt P = - , gọi là hệ số thấm của

màng (đơn vị đo là cm/s) thì ta có tốc độkhuyếch tán của chất chuyển qua mànglà: = P.S.(C2 – C1)

• Biểu thức trên cho thấy tốc độ khuyếchtán chất chuyển (mol/s) phụ thuộc vào hệsố thấm, vào diện tích màng và độ chênhlệch nồng độ (mol/cm3) ở hai phía màng.

xDΔ

tNΔΔ


• + Khuyếch tán thường:• Khuyếch tán thường là cơ chế vận chuyển

chủ yếu của các chất hòa tan trong nướcqua màng, tuy nhiên cũng sảy ra với cảphân tử dung môi; Bởi vì ở nơi có nồng độchất tan lớn thì có nồng độ phân tử dung môi (H2O) nhỏ, tức là luôn tồn tại gradiencủa phân tử dung môi ngược hướnggradien nồng độ chất tan.


• + Khuyếch tán thường• Quá trình vận chuyển bằng khuyếch tán thường

có đặc điểm là xảy ra rất chậm (dịch chuyểnkhoảng 25cm/24 giờ) nên nó không đóng vai tròđáng kể trong việc vận chuyển các chất ởkhoảng cách xa (như rễ với lá). Tuy nhiên vớicác chất khí (như O2, CO2,…) thì hệ số khuyếchtán lớn gấp hàng vạn lần so với chất lỏng, nênviệc vận chuyển chất khí theo con đườngkhuyếch tán là đáng kể.


• Cơ chế vận chuyển thụ động:• + Khuyếch tán liên hợp:• Cũng là quá trình khuyếch tán vật chất qua

màng do gradien nồng độ, nhưng có điểm khácvới khuyếch tán thường là khi chênh lệch nồngđộ đạt đến một giá trị xác định nào đó thì tốc độkhuyếch tán các chất không phụ thuộc tuyếntính vào gradien nồng độ; Bây giờ phân tử chấtchuyển (C) chỉ có thể đi qua màng khi được gắnvào một phân tử khác có trong màng (gọi là chấttải (T) hay chất mang) tạo thành phức chất (CT), vận chuyển qua màng.


• + Khuyếch tán liên hợp:• Trong thực tế, glucoza, glyxerin, một số axit

amin và chất hữu cơ vận chuyển theo cơ chếkhuyêch tán liên hợp.

• Với cách thức như trên thì tốc độ xâm nhập củachất chuyển C không những phụ thuộc chênhlệch nồng độ của chính nó mà còn phụ thuộcvào sự phân bố chất tải T cũng như tốc độ tạothành và phân ly của phức chất CT.

• Thông thường trong các quá trình vận chuyểnthì chất tải có thể di chuyển hoặc phân bố cốđịnh dọc theo siêu lỗ.


• + Khuyếch tán trao đổi:• Là quá trình vận chuyển cũng cần đến phân tử chất tải

như khuyếch tán liên hợp, tuy nhiên có điểm khác làchất tải thực hiện quá trình vận chuyển theo vòng: Saukhi đưa chất chuyển ra ngoài màng, nó lại gắn với mộtphân tử chất chuyển cùng loại ở ngoài màng và chuyểnvào trong tế bào; Kết quả là không làm thay đổi nồng độchất chuyển ở hai phía của màng.

• Các kết quả nghiên cứu bằng dánh dấu phóng xạ chothấy sự trao đổi ion Na+ và một số ion khác qua màng tếbào hồng cầu đã thực hiện theo cơ chế này.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Trong hệ thống sống, ngoài vận chuyểnthụ động tuân theo véc tơ tổng cácgradien, còn có quá trình vận chuyểnngược chiều gradien, gọi là vận chuyểntích cực. Vận chuyển tích cực tất nhiênlà sẽ tiêu tốn năng lượng tự do (chủ yếudưới dạng ATP) để sinh công chống lạicác gradien.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Định nghĩa: Vận chuyển tích cực là quátrình thâm nhập vật chất qua màng tế bàongược chiều gradien nồng độ, ngược véctơ tổng các gradien và cần sử dụng nănglượng tự do của tế bào để sinh côngchống lại các loại gradien.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Ví dụ: Nhiều kết quả nghiên cứu thực nghiệmcho thấy ở hầu hết các loại tế bào, nhất là ở tếbào thần kinh, cơ bắp,…thì ở trạng thái sinh lýbình thường trong tế bào có nồng độ ion K+ caohơn bên ngoài còn nồng độ Na+ ở trong lại thấphơn ngoài tế bào; Nhưng vẫn xảy ra các quátrình vận chuyển của K+ vào tế bào và Na+ từtrong tế bào ra ngoài. Đối với quá trình này ở tếbào hồng cầu thì năng lượng tiêu tốn chiếmkhoảng 1% năng lượng do hồng cầu tạo ra.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• + Vận chuyển tích cực có đặc điểm nổi

bật là mang tính chọn lọc; Có nghĩa là tếbào chỉ hấp thụ từ môi trường những chấtcần thiết cho hoạt động sống và tích lũytrong tế bào một số chất với nồng độ caohơn ngoài môi trường


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• + Vận chuyển tích cực là một dạng vận

chuyển vật chất đóng vai trò quan trọngnhất của hoạt sống, nó không tuân theocơ chế khuyếch tán hay thẩm thấu thôngthường mà tiêu tốn năng lượng và ngàynay người ta cho rằng nó được thực hiệnnhờ trong màng có một bộ máy đặc biệtgọi là bơm Natri-Kali.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Hoạt động của bơm Natri-Kali:

Bơm Natri-Kali là một bộ máy vận chuyển tíchcực của Na+ và K+, được hình thành trong quátrình trao đổi chất. Bơm làm nhiệm vụ đẩy Na+

ra khỏi tế bào, làm cho nồng độ Na+ trong tế bàogiảm, nống độ Na+ ngoài tế bào tăng, dẫn đếnxuất hiện gradien điện thế có chiều từ môitrường vào tế bào; Gradien này làm động lựccho quá trình vận chuyển ion K+ , glucoza, axitamin,…vào trong tế bào.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Hoạt động của bơm Natri-Kali:• + Năng lượng sử dụng cho bơm lấy từ ATP của

tế bào. Theo tính toán, năng lượng thủy phân1mol ATP có thể dùng cho vận chuyển 3 ion Na+

ra khỏi tế bào và 2 ion K+ đi vào.• + Hoạt động của bơm Natri-Kali giúp đảm bảo

sự cân bằng giữa quá trình đẩy và hút các chấtqua màng, giữ cho áp suất thẩm thấu trong tếbào ổn định, tế bào không bị trương và chết.


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế

bào:• + Ngày nay, nhiều kết quả nghiên cứu đã đi đến

kết luận rằng: Chất chuyển tải Na+ và K+ qua màng tế bào là ATP-aza, đó là một loại enzim cóbản chất protein, tập trung ở các thành phầnmàng ( như màng tế bào thần kinh, màng cácmô, các cơ quan như gan, thận, cơ, mô não, môcác tuyến,…).


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế

bào:• + ATP-aza được kích thích hoạt hóa bởi các ion

Na+, K+ , Mg2+,…đồng thời nó cũng đóng vai tròxúc tác cho quá trình thủy phân ATP, tạo ranăng lượng cung cấp cho quá trình vận chuyểntích cực.

• + Quá trình vận chuyển Na+ và K+ được chiathành 2 giai đoạn:


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tế

bào:• Giai đoạn 1:

ATP-aza được Na+ trong tế bào kích thích vàkết hợp với nhóm photphat cuối của ATP, tạo rachất trung gian là phân tử enzim đã đượcphotphorin hóa. Nếu ta ký hiệu phân tử enzimđó ATP-aza = E thì có thể viết quá trình nàynhư sau:

Na+ + E + ATP Na+ .E ~ P + ADP


6.2.3. Vận chuyển tích cực:Cơ chế vận chuyển Na+ và K+ qua màng tếbào:

• Giai đoạn 2:• Phức chất Na+ .E ~ P chuyển đến ngoài màng được

ion K+ hoạt hóa và thủy phân, giải phóng Na+ ra ngoàimôi trường, đồng thời bị khử photphorin hóa. Phân tửenzim bây giờ lại kết hợp với ion K+ để đưa vào trong tếbào.

• Như vậy, ở ngoài màng: Na+ .E ~ P + K+ K+.E ~ P + Na+

• Ở trong màng: K+ .E ~ P K+ + E + P


6.2.3. Vận chuyển tích cực:• Ở quá trình vận chuyển tích cực, ta thấy có một điều đặc

biệt là hai loại ion K+ va Na+ có cùng bản chất và kíchthước nhưng vẫn xảy ra sự đổi chỗ cho nhau. Người tacho rằng điều này thực hiện được là do lực liên kết giữahệ vận chuyển với ion hóa trị 1 có liên quan đến điệntrường do nhóm điện tích âm tạo ra và tác dụng củađiện trường này với các loại ion khác nhau là khác nhau; Tức là điện trường này có thể tăng, giảm dẫn đến làmtăng lực liên kết với loại ion này, hay làm giảm lực liênkết với loại ion khác.

• Nói chung, đến nay cơ chế vận chuyển tích cực các chấtqua màng vẫn còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục nghiêncứu bổ sung và hoàn thiện thêm.

BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG II: ĐIỆN SINH HỌC

- Điện thế sinh vật là hiệu điện thế giữa hai điểm mangđiện tích trái dấu trong hệ sinh vật. Bản chất sự hìnhthành lớp điện tích kép, dẫn đến xuất hiện điện thế tronghệ sinh vật nói chung là khác và phức tạp hơn nhiều so với hệ vô sinh. - Điện thế sinh vật gây ra do sự tồn tại các gradien hóalý trong hệ, tuy nhiên các gradien này có thể thay đổihay ổn định là tùy thuộc điều kiện sinh lý, hướng vàcường độ chuyển hóa trong quá trình trao đổi chất củahệ sinh vật. - Để tìm hiểu bản chất và cơ chế hình thành điện thếsinh vật, trước hết ta nghiên cứu bản chất và cơ chế cácloại gradien hóa lý tạo ra điện thế sinh vật


§1. Một số loại điện thế trong hệ hóa lý:

1.1. Điện thế cực:Gồm 3 dạng chính là điện thế cực, điện thế nồng độ vàđiện thế oxy hóa khử.

1.1.1. Điện thế cực:Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp giápgiữa hai pha, khi chúng có chứa các ion hoặc phân tửphân cực.

Ví dụ: Điện thế xuất hiện ở chỗ tiếp xúc giữa một kimloại và dung dịch muối của nó (như thanh Ag và dung dịch muối AgNO3). Có thể xảy ra 3 trường hợp:


1.1.1. Điện thế cực:Ví dụ:

+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) nhỏ hơnthế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid): Khi đóxuất hiện gradien điện thế hóa học hướng từ dung dịchvào điện cực, làm cho các ion kim loại chuyển vào điệncực và kết tủa tại đó, kết quả là điện cực sẽ tích điệndương. Số ion kết tủa càng nhiều, điện tích dương củađiện cực càng tăng và lớp điện tích âm xung quanh điệncực cũng tăng, giữa lớp điện tích kép này xuất hiện mộtđiện trường có tác dụng ngăn cản sự chuyển dời của ion kim loại vào điện cực.


1.1.1. Điện thế cực:Ví dụ:+ Khi gradien điện thế hóa học cân bằng với điện trườngcủa lớp điện tích kép thì quá trình dịch chuyển ion kimloại vào điện cực dừng và ta nói rằng hệ đạt trạng tháicân bằng điện hóa. . Lúc này chênh lệch điện thế hóahọc của ion kim loại trong điện cực và dung dịch có trị sốbằng hiệu điện thế của lớp điện tích kép:

µid – μic = Zi F.ψVới: µid là thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch

μic là thế hóa học của ion kim loại ở điện cựcZi là điện tích ion; F là số FaradayΨ là thế điện cực đối với dung dịch.


1.1.1. Điện thế cực:Ví dụ:+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) lớnhơn thế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thìxảy ra quá trình ngược lại, tức là điện cực kim loại tan vào dung dịch cho đến khi đạt trang thái cân bằng.

+ Thế hóa học của ion kim loại trong điện cực (μic) bằngthế hóa học của ion kim loại trong dung dịch (μid) thìkhông có sự kết tủa hay hòa tan của ion kim loại nênđiện thế của điện cực so với dung dịch bằng không.


1.1.1. Điện thế cực:Biểu thức tính: Để lập biểu thức tínhđiện thế cực (hiệu điện thế giữa bề mặtđiện cực và dung dịch), Nerxt đã dựa vàocách tính công làm thay đổi nồng độ ion trong dung dịch (1gam/mol) theo hai cách:


1.1.1. Điện thế cực:Biểu thức tính:

• + Bằng cách thẩm thấu, công phải thực hiện đểtăng nồng độ dung dịch chất tan, làm thay đổiáp suất thẩm thấu từ P1 thành P2 được tính theobiểu thức: AT = RT.ln

với R là hằng số khí lý tưởng, T là nhiệt độ tuyệtđối

1

2

PP



• + Mặt khác, nồng độ chất có thể thay đổi khi chodòng điện chạy qua dung dịch, khi đó tùy theochiều dòng điện mà ion kim loại có thể kết tủatrên điện cực hoặc tan vào dung dịch. Khi đócông của điện trường làm thay đổi nồng độ dung dịch là: AĐ = F.U (với U là điện thế cực)

Do: AT = AĐ nên : U = lnFRT

1

2

PP



• Vì áp suất thẩm thấu tỷ lệ thuận với nồngđộ, nên: U = lnVới Cc và Cd lần lượt là nồng độ ion củađiện cực và dung dịch.

• Tổng quát, với kim loại có hóa trị n thì: U = ln

FRT

nFRT

CdCC

CdCC


1.1.2. Điện thế nồng độ:Khi nhúng hai điện cực làm bằng cùng một kimloại vào hai dung dịch muối của kim loại đó, nhưng có nồng độ khác nhau thì điện thế cựcxuất hiện ở hai điện cực sẽ khác nhau, do vậygiữa chúng có một hiệu điện thế, gọi là hiệu điệnthế nồng độ U. Như vậy:U = U1 –U2 = ln - lnhay U = lnVới C1 và C2 là nồng độ hoạt tính của ion kimloại trong hai dung dịch.

nFRT

1CCC

nFRT

2CCC

nFRT

1

2

CC


1.1.2. Điện thế nồng độ:Chú ý: Nồng độ hoạt tính của ion kim loại khácvới nồng độ tuyệt đối của nó. Nếu nồng độ tuyệtđối là c thì nồng độ hoạt tính là C = f.c, với f làhệ số đánh giá các yếu tố ngăn cản sự tiếp xúccủa ion với điện cực, gọi là hệ số hoạt độ.Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 293 0K) thì = 0,058 nên:

U = lnF

RT

n058,0

1

2

CC


1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Trong hệ sinh vật luôn xảy ra các phản ứng oxy

hóa khử. Điện thế xuất hiện trong quá trình đógọi là điện thế oxy hóa khử.

• Các dạng oxy hóa khử có thể xảy ra ở chất vôcơ cũng như hữu cơ.Ví dụ: Cu2+ +2e Cu

Fe3+ + e Fe2+

Hay: C6H4O2 + 2H + 2e C6H4(OH)2


1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Ở chương trước ta đã biết, khi nhúng một điện cực bằng

kim loại trơ (vàng, bạch kim,…) vào dung dịch chất oxy hóa khử (như dung dịch chứa muối FeCl2 và muối FeCl3) thì trong dung dịch sẽ sảy ra phản ứng oxy hóa khử:

Fe3+ + e Fe2+

Fe2+ - e Fe3+

Điện cực sẽ tích điện dương hoặc âm, tạo ra một điệnthế gọi là điện thế oxy hóa khử:

E = ln + E0Ở điều kiện thường, nhiệt độ 20 0C (hay T = 2930C) thì:E = ln + E0

[ ][ ]KhOx

nFRT

[ ][ ]KhOx

n058,0


1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Nếu nhúng hai điện cực cùng loại vào hai dung dịch đều

chứa FeCl2 và FeCl3 nhưng có nồng độ một trong haimuối này khác nhau thì điện thế ở hai điện cực sẽ khácnhau và giữa chúng xuất hiện một hiệu điện thế:

U = (ln - ln )

Với và là nồng độ hoạt tính của ion hóa trị 3 (Fe3+) trong hai dung dịch, và là nồng độ hoạt tính củaion hóa trị 2 (Fe2+ ) trong hai dung dịch đó.

nFRT

+

+

21

31

CC

+

+

22

32

CC

+31C +3

2C+2

1C +22C


1.1.3. Điện thế oxy hóa khử:• Nhận xét chung: Tuy cách hình thành có

khác nhau, nhưng muốn hình thành điệnthế cực, điện thế nồng độ hay điện thế oxy hóa khử đều cần phải có các điện cực kimloại với chức năng là chất cho hoặc nhậnelectron; Vì vậy cả ba loại trên được gọichung là điện thế cực.


1.2. Điện thế ion:Là điện thế xuất hiện khi có sự phân bốkhông đồng đều của các ion dương(cation) và ion âm (anion) ở hai hai vùngkhác nhau trong dung dịch. Các dạngchính là điện thế khuyếch tán và điện thếmàng.


1.2. Điện thế ion:1.2.1. Điện thế khuyếch tán:

Ta xét ví dụ:- Có hai dung dịch axit HCl với nồng độ C1 < C2được ngăn cách nhau bởi một màng ngăn. Khibỏ màng ngăn thì xảy ra hiện tượng khuyếch táncủa các ion từ nơi có nồng độ cao sang nơinồng độ thấp hơn. Nhưng ion H+ có độ linhđộng lớn hơn ion Cl- rất nhiều, nên bỏ màngngăn thì H+ khuyếch tán nhanh hơn ion Cl- .


1.2.1. Điện thế khuyếch tán:- Kết quả là phía nồng độ C2 sẽ tích điện âm hơn,

phía C1 tích điện dương hơn và giữa hai phíadung dịch xuất hiện một hiệu điện thế khuyếchtán. Hiệu điện thế khuyếch tán tạo ra một điệntrường ngăn cản sự khuyếch tán của ion H+ vàthúc đẩy sự khuyếch tán của ion Cl-. Hiệu điệnthế khuyếch tán chỉ tồn tại trong thời gian ngắn, khi còn chênh lệch nồng độ, đến khi nồng độdung dịch được san bằng thì hiệu điện thếkhuyếch tán sẽ mất.


1.2.1. Điện thế khuyếch tán:• Độ lớn hiệu điện thế khuyếch tán phụ thuộc vào

chênh nồng độ và độ linh động của các ion vàđược xác định theo công thức:

UKT = lnVới V+ và V- tương ứng là độ linh động của củaion dương và ion âm

• Ở điều kiện thường (20 0C) thì: UKT = . ln (2)

nFRT

−+

−+

+−

VVVV

n058,0

−+

−+

+−

VVVV

1

2

CC

1

2

CC


1.2.1. Điện thế khuyếch tán:• Đối với hệ sinh vật, do đồng thời có nhiều

loại ion khác nhau, với những mối liênquan khác nhau, nên sự hình thành vàcách xác định điện thế khuyếch tán sẽphức tạp hơn nhiều; tuy nhiên vẫn có thểáp dụng công thức (2) với những hiệuchính thích hợp.


1.2.2. Điện thế màng:• Khi có hai pha khác nhau được ngăn cách bởi màng bán

thấm thì do tính thấm không đều của màng mà một sốloại ion thấm qua với mức độ linh động khác nhau vàmột số loại ion khác không thấm qua; Kết quả là tạo ramột sự chênh lệch về nồng độ ion (do đó về điện tích) vàáp suất thẩm thấu ở hai phía màng.

• Sự phân bố của các đại lượng như nồng độ ion, áp suấtthẩm thấu,… tuân theo một quy luật nhất định, gọi là quyluật phân bố cân bằng Donnan. Khi đạt trạng thái cânbằng Donnan thì giữa hai phía màng tồn tại một hiệuđiện thế, gọi là hiệu điện thế màng.

• Cân bằng Donnan phụ thuộc vào bản chất và độ thấmcủa màng, vào kích thước và loại ion có trong hệ,…


1.2.2. Điện thế màng:• Tính bán thấm ở màng sinh vật thể hiện rõ nhất với hai loại ion là

Na+ và K+. • Theo Donnan, khi đạt trạng thái cân bằng thì các phân bố như sau:

+ Nồng độ ion Na+ và Cl- thỏa mãn: [Na+]T. [Cl- ]T = [Na+]N. [Cl- ]N

Với T và N tương ứng cho nồng độ ion ngoài và trong tế bào.+ Chênh lệch áp suất thẩm thấu:

PT - PN = RT.( + - 2CN + CZT )Với: và tương ứng là nồng độ ion ở trong và ngoài màng.

CN là nồng độ muối các ion ở ngoài màngCZT là nồng độ không thẩm thấu qua màng.

+TC

+TC +

NC+NC


1.2.2. Điện thế màng:• + Điện thế màng:

Um = .ln = .ln• Trong trường hợp là [K+] và là [Cl-] thì

Um = .ln = .ln (3)

FnRT

.++

+

N

T

CC

FnRT

.−−

−

T

N

CC

+TC −

TC

FRT [ ]

[ ]NT

KK

+

+

FRT [ ]

[ ]TN

ClCl

−

−


§2. Phân loại điện thế sinh vật:Ở hệ sinh vật sống, trong tế bào, mô và các cơ quan luôn có sự xuất hiện và tồn tại của các loại điện thế khác nhau. Dựa theo nguyên nhân làm xuất hiện, người ta chia chúng thành ba loại là điện thế tĩnh, điện thế tổn thương và điện thếhoạt động.

2.1. Điện thế tĩnh:• Khái niệm: Điện thế tĩnh là điện thế xuất hiện

giữa các vùng có cường độ trao đổi chất khácnhau của cơ thể sinh vật ở trạng thái sinh lýbình thường.


2.1. Điện thế tĩnh:• Có nhiều nguyên nhân dẫn đến cường độ traođổi chất khác nhau ở các vùng, chẳng hạn khácnhau về chức năng, về cường độ hô hấp, vềmức độ hấp thụ ánh sáng;…Những vùng cócường độ trao đổi chất mạnh hơn sẽ có điện thếâm hơn. Chẳng hạn trên một lá cây, chỗ đượcchiếu sáng tích điện âm, chỗ bị che tối tích điệndương.

• Điện thế tĩnh có đặc điểm chung là cố định vềhướng và giá trị giảm rất chậm theo thời gian.


2.1. Điện thế tĩnh:• Để xác định điện thế tĩnh, người ta thường dùng phương

pháp vi điện cực để đo (loại điện cực đường kính khoảng 0,1 đến 0,5 μm có điện trở 106 đến 108 Ω). Tùy theo các đốitượng khác nhau mà điện thế tĩnh khác nhau và có giá trịkhoảng từ 0,02mV đến 100mV.

• Ở thực vật, với đặc điểm là cơ thể sống tĩnh tại nên cường độtrao đổi chất nhìn chung mang tính chất đơn giản và giốngnhau, điện thế tĩnh cũng tương đối ổn định và tăng dần từ gốcđến ngọn. Sự xuất hiện hiệu điện thế tĩnh giữa hệ rễ và phầntrên của cây chủ yếu liên quan đến quá trình vận chuyểnnước, chất khoáng và chất hữu cơ.

• Ví dụ: Ở rễ cây hành thì đầu rễ mang điện tích âm hơn đầucuống và độ chênh lệch điện thế khoảng 20mV.


2.2. Điện thế tổn thương:• Khái niệm: Điện thế tổn thương là điện thế xuất hiện

giữa vùng bị tổn thương và vùng còn nguyên vẹn trênbất kỳ bộ phận nào của cơ thể sinh vật.

• Nguyên nhân gây tổn thương có thể là do cơ học (cắt, ép, va đập,…), do nhiệt (đốt, làm lạnh,…), do điện (tialửa điện,..), do quang (tia hồng ngoại, tử ngoại,…) hay do hóa học (axit, kiềm,…) và các tia phóngxạ,…Những vùng bị tổn thương tích điện âm hơn.

• Cũng giống như điện thế tĩnh, điện thế tổn thương cóđặc điểm là cố định về hướng và giá trị giảm chậmtheo thời gian.


2.2. Điện thế tổn thương:• Tùy theo các đối tượng, các trạng thái sinh lý, các trạng

thái chức năng của cơ quan bị tổn thương khác nhaumà điện thế tổn thương khác nhau và có giá trị khoảngtừ vài mV đến hàng trăm mV. Chẳng hạn với động vật(chó) thì điện thế tổn thương ở cơ vân khoảng 2mV nhưng ở cơ xương tới 80 hay 90 mV. Giá trị điện thế tổnthương ở thực vật thay đổi từ 20mV đến 120mV.

• Khác với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật cóthời gian tồn tại ngắn hơn rồi biến mất và sau đó có thểđảo cực. Chẳng hạn ở loài thực vật Pirus cerasifera saukhi gây tổn thương 1giờ, điện thế tổn thương thay đổi từ-80mV còn -10mV và sau 24 giờ là +6mV.


2.2. Điện thế tổn thương:• Thời gian tồn tại điện thế tổn thương ngắn được giải

thích là do các mô thực vật được cấu tạo bởi loại tế bàocó kích thước nhỏ, dễ bị tổn thương nặng và tử vong, còn hiện tượng đảo cực có thể là do sản phẩm mớihình thành (sau khi mô tổn thương bị chết) gây ra.

• Với một cơ thể thực vật (chẳng hạn cùng 1 cây) thì tốcđộ giảm điện thế tổn thương phụ thuộc vào vị trí, mứcđộ tổn thương và các yếu tố ngoại cảnh.

• Giống với động vật, điện thế tổn thương ở thực vật cũngmang tính cục bộ. Đồ thị đo điện thế tổn thương ở lá câycũng chứng tỏ điều đó:


2.2. Điện thế tổn thương:

Đồ thị cho thấy điện thế tổn thương không đáng kể ởnhững điểm xa vị trí tổn thương.


2.3. Điện thế hoạt động:• Khái niệm: Là loại điện thế xuất hiện ở cơ thể chỉ ở

những nơi có sóng hưng phấn truyền qua. Vùng sóngtới sẽ điện thế âm hơn vùng khác.

• Tế bào ở trạng thái bình thường chỉ có điện thế tĩnh. Muốn có điện thế hoạt động thì phải kích thích tế bào vớimức độ đủ mạnh (vượt ngưỡng) bằng các phương phápcơ học, điện học, hóa học,…

• Điện thế hoạt động là một biểu hiện của những biến đổitrong tế bào, nó có dạng và tần số khác nhau đối với cácloại tế bào khác nhau. Người ta thường ghi được haidạng biến đổi chính của điện thế hoạt động là dạng 1 pha và 2 pha.


2.3. Điện thế hoạt động:Dạng 1 pha thu được khi cắm một cực lên vùng đo và cực kia vàomôi trường chuẩn. Trên hình 3 mô tả điện thế hoạt động đo đượcở dây thần kinh ốc sên Heliaspersa bằng vi điện cực (đồ thị a) vàở sợi trục khổng lồ cá mực bằng điện cực kim loại (đồ thị b).


2.3. Điện thế hoạt động:• Dạng điện thế hoạt động 2 pha đo được trên sợi dây

thần kinh động vật bằng phương pháp vi điện cực, mô tảở các đồ thị hình 4.


2.3. Điện thế hoạt động:• a- Dây thần kinh không có sóng truyền qua . Kim điện kế chỉ số 0.• b- Sóng qua vùng điện cực 1, khi đó trên bề mặt tế bào vùng điện

cực 1 xuất hiện sự biến đổi trạng thái đột ngột và có sự phân bố lạicác ion nên điện thế trở nên âm hơn so với vùng không có sóng. Kim điện kế quay theo đường ab (pha thứ 1).

• c- Sóng truyền qua toàn bộ đoạn khảo sát, toàn vùng từ 1 đến 2 tích điện âm nên có cùng điện thế, kim điện kế trở về vi trí 0 theođường bc.

• d- Sóng đi khỏi vùng điện cực 1 nhưng vẫn còn ở 2 nên điện thế đổidấu và kim điện kế quay theo chiều ngược lại theo đường cd (phathứ 2).

• e- Sóng ra khỏi vùng khảo sát, sự kích thích trong vùng kết thúc vàtrở về trạng thái phân bố điện tích ban đầu. Kim điện kế trở về 0 theo đường de.


2.3. Điện thế hoạt động:• Điện thế hoạt động có đặc điểm là độ lớn biến đổi nhanh

theo thời gian. Trong các tham số đặc trưng cho điện thếhoạt động thì thời gian (thời gian để điện thế đạt cực đai, thời gian kéo dài xung,...), dạng đồ thị xung, tốc độtruyền xung,…là những tham số được quan tâm nhất.

• Điện thế hoạt động phụ thuộc nhiều yếu tố, như nhiệt độ(nhiệt độ thấp làm cho xung điện kéo dài, nhiệt độ caolàm xung ngắn lại) hay trạng thái sinh lý (cơ thể mệt mỏiảnh hưởng đến mô hưng phấn, làm cho điện thế hoạtđông không ổn định) và cũng chịu tác động của các chấtgây ức chế như cafein, stricnin,…


2.3. Điện thế hoạt động:• Ở thực vật, tương tự như động vật cũng xuất

hiện điện thế hoạt động khi bị kích thích. Nếukích thích yếu (dưới ngưỡng) thì điện thế ở tạichỗ mà không lan truyền. Với kích thích đủmạnh thì điện thế hoạt động cũng biến đổitương tự ở động vật. Chẳng hạn sự xuất hiệnđiện thế hoạt động hai pha ở cây xấu hổ, câybắt ruồi,…Đối với thực vật thì điện thế truyềnxung trong hệ mạch dẫn ở cành cây là đángquan tâm nhất.


§3. Nguồn gốc và bản chất của điện thế sinh vật:3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thế

tổn thương:• Hai loại điện thế tĩnh và điện thế tổn thương có cùng

nguồn gốc, chúng đều là một dạng của điện thế trao đổichất và chỉ khác nhau về nguyên nhân hình thành.

• Về bản chất của điện thế tĩnh, có khá nhiều giả thiết được đưa ra, song mỗi giả thuyết vẫn có những tồn tạivà hiện nay vẫn còn những tranh luận, chưa thống nhất. Ta sẽ đề cập đến một giả thuyết có được nhiều thừanhận hiện nay, đó là giả thuyết màng, được khởi xướngbởi Bernstein. Cơ sở của giả thuyết màng dựa vào tínhchất bán thấm của màng tế bào.


3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thếtĩnh và điện thế tổn thương:

• Theo Bernstein, ở trạng thái tĩnh, màng tế bàochỉ cho thấm ion K+ mà không cho thấm các ion Na+ và Cl-. Ba loại ion này có nồng độ rất lớn ởtrong cũng như môi trường ngoài tế bào (ví dụ ởbảng) nên nguyên nhân chủ yếu hình thành điệnthế tĩnh là sự phân bố không đồng đều của baloại ion trên do tính chất bán thấm của màng tếbào gây ra.


3.1. Nguồn gốc, bản chất của điện thế tĩnh và điện thếtổn thương:

77560

2,622

110440

0,240

125410

1549

Cơ ếchTrục thần kinhkhổng lồ cámực

Cl-K+Na+Cl-K+Na+

Nồng độ ion ở môi trường ngoài tế bào (mg/l)

Nồng độ ion trong tế bào(mg/l)

Đối tượngnghiên cứu



• Phát triển tiếp tục lý thuyết màng, Boyle và Conway chorằng ở trạng thái tĩnh màng cho thấm cả ion Cl-, chỉkhông thấm Na+ ; Khi đó sự phân bố của các ion K+ vàCl- ở hai phía màng sẽ giống như trong phân bố cânbằng Donnan. Do vậy, điện thế tĩnh sẽ được xác địnhtheo công thức (3):

U = - 58. ln = -58.ln 4)• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm cho thấy, trong

khoảng nồng độ ion K+ ở môi trường ngoài tế bào từ 12 đến 200 mg/l thì công thức trên là khá phù hợp.

[ ][ ]N

T

KK

+

+ [ ][ ]T

N

ClCl

−

−



• Bằng phương pháp đánh dấu phóng xạ, người ta lạithấy khi tế bào ở trạng thái tĩnh, ion Na+ cũng có thểthấm qua màng tự do, điều đó gây ra khó khăn cho giảthuyết màng. Để giải quyết vấ đề này, Dean cho rằng ion Na+ thấm qua màng không phải do tính thấm của màngmà do trao đổi chất; Vì vậy sự vận chuyển ion Na+ theocơ chế “bơm” và ion Na+ được bơm từ trong tế bào rangoài, kèm theo tiêu tốn năng lượng tự do của tế bào. Nếu tốc độ dòng ion Na+ đi ra nhờ bơm bằng tốc độ đivào tế bào do gradien nồng độ thì ở trạng thái tĩnh, sựvận chuyển Na+ không ảnh hưởng đến cân bằngDonnan và công thức (4) sẽ đúng.



• Ngày nay cơ chế bơm Na+ đã được thực nghiệm xácnhận, do đó giả thuyết màng về điện thế tĩnh vẫn đượcthừa nhận và là một giả thuyết có nhiều ưu điểm nhất so với nhiều giả thuyết khác. Tuy nhiên giả thuyết màngvẫn còn những hạn chế như chưa nêu rõ cơ chế làmthay đổi tính thấm của màng, chưa xét đến vai trò củacác ion hóa trị 2,…Những tồn tại này có thể khắc phụcđược khi giải thích sự hình thành điện thế tĩnh bằng sựkết hợp của nhiều nguyên nhân sau:



• Điện thế tĩnh xuất hiện là do kết hợp giữa tính phân bốkhông đối xứng của các ion (Na+, K+, Cl-) ở hai phíamàng với đặc tính đa pha và tính chất đa điện phân củacác thành phần cấu trúc cơ bản trong tế bào.

• Sự vận chuyển tích cực qua màng tạo ra những dòngion duy trì lớp điện tích kép.

• Sự hình thành điện thế liên quan đến hệ oxy hóa khửvận chuyển electron.

• Ở tế bào có các cao phân tử sinh học với cấu trúc dịthể,…


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạt động:• Có nhiều giả thuyết khác nhau về bản chất và cơ chế

hình thành điện thế hoạt động. Ta đi xét một số giảthuyết:

• Theo giả thuyết màng của Bernstein thì khi bị kích thíchsang trạng thái hưng phấn, màng tế bào sẽ mất khảnăng thấm chọn lọc, khi đó tất cả các loại ion có thể điqua màng dẫn đến xu hướng phân bố đồng đều ở haiphía màng (hình 5a); Như vậy điện thế được tạo ra bởisự phân bố không đều ion sẽ bị biến đổi. Với giả thuyết như vậy thì có thể coi điện thế hoạt động như là sóng phân cực ngược, tạo ra điện thế ngược chiều điện thếtĩnh của màng, làm giảm điện thế tĩnh và điện thế hoạtđộng sẽ có biên độ nhỏ hơn điện thế tĩnh.


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạt động:• Kết quả nghiên cứu thực nghiệm ở dây thần kinh, màng

cơ và nhiều đối tượng khác lại thấy rằng biên độ củađiện thế hoạt động có thể lớn hơn nhiều so với biên độcủa điện thế tĩnh (hình 5b), đồng thời ở vùng bị kíchthích có sự phân bố lại điện tích làm điện thế màng bịđổi dấu (phia ngoài màng tích điện âm và trong màngtích điện dương so với vùng ở trạng thái bình thường). Khi kích thích kết thúc, điện thế màng trở về trạng tháitheo phân bố điện tích ban đầu. Do không phù hợp vớithực nghiệm nên các quan điểm của lý thuyết màng vềđiện thế hoạt động đã không được chấp nhận.


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điệnthế hoạt động:

Na+

+ + + + + - - + + + + + + - - - - - + + - - - - -

K+

Điện thế tĩnh Điện thế hoạt độngHình 5a Hình 5b


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạt động:• Để giải thích sự chênh lệch của hai loại điện thế, giả

thuyết của Hodgkin và Catz cho rằng: Điện thế hoạtđộng ở pha đầu liên quan đến dòng ion Na+ thâm nhậpvào tế bào với cường độ tăng gấp bội so với trạng tháitĩnh, nguyên nhân là do ở trạng thái hưng phấn thì tínhthấm của màng đối với ion Na+ tăng lên.

• Nếu giả thuyết trên là đúng thì khi thay đổi nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài tế bào, biên độ của điện thếhoạt động sẽ thay đổi. Kết quả nghiên cứu thực nghiệmcủa Hodgkin và Catz đo biên độ điện thế hoạt động ởdây thần kinh khổng lồ cá mực (hình 6) đã minh chứngđược điều đó:


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thếhoạt động:

• Dây thần kinh được ngâm 12 phút trong dung dịch 50% nước biển (NaCl) và 5% dung dịchdestroza đẳng trương thu được đường cong a.

• Dây thần kinh được ngâm 16 phút trong dung dịch 100% nước biển (NaCl) có đường cong b.

• Dây thần kinh được ngâm 2 phút trong dung dịch nước biển (NaCl) có nồng độ Na+ cao hơn1,6 lần so với dung dịch chuẩn thu được đườngcong c.


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạt động:

(c) (b) (a)

0 1 2

Hình 6

Ta thấy biên độ của thế hoạt động khác nhau tùy thuộcvào nồng độ ion Na+ ở môi trường bên ngoài, tức là phụthuộc dòng ion Na+ thâm nhập vào tế bào.


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạtđộng:

• Dựa trên các tính toán, Hodgkin và Catz còn nhận thấy, mỗi lần điện thế hoạt động xuất hiện thì tính thấm của màng đối với Na+ tăng lên 20 lần, cường độ dòng Na+

vào tế bào cũng sẽ tăng 20 lần tương ứng với 20 vạn ion Na+ thâm nhập vào tế bào qua mỗi µm2. Sự phùhợp giữa lý thuyết và thực nghiệm đã khẳng định tính đúng đắn của giả thuyết Hodgkin và Catz, đồng thời cóthể tính được độ chênh lệch của 2 đỉnh điện thế hoạt động và điện thế tĩnh theo sự chênh lệch về nồng độ ion Na+ ngoài môi trường và trong tế bào bằng phương trình Necx:

U = .lnF

RT [ ][ ]N

T

NaNa

+

+


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạt động:• Tuy nhiên các kết quả nghiên cứu trên vẫn chưa cho

phép phân biệt được vai trò của mỗi loại ion trong từng giai đoạn nhất định của quá trình hình thành điện thếhoạt động.

• Để giải quyết vấn đề này, Marmont và một số tác giả đã áp dụng phương pháp cố định điện thế màng, tức là giữcố định điện thế giữa trong và ngoài tế bào ở một giá trịxác định trong thời gian nghiên cứu điện thế hoạt động. Bằng phương pháp này, các tác giả đã xác định được:

• Bản chất dòng điện của pha thứ nhất là dòng của ionNa+ chạy từ ngoài vào trong tế bào và kéo dài trong thời gian rất ngắn khoảng 20 nanô giây.


3.2. Nguồn gốc, bản chất của điện thế hoạtđộng:

• Tiếp theo pha thứ nhất là pha thứ hai với dòng điện nhỏ hơn, có chiều ngược lại và thời gian kéo dài hơn. Khi sửdụng phương pháp đánh dấu phóng xạ, Hodgkin vàHuxley xác định được đó là dòng của ion K+ từ trong tếbào đi ra.

• Như vậy có thể xem pha thứ hai là pha ngắt chu trình hoạt động và sau đó trong tế bào sẽ có những cơ chếgiúp cho nó trở về trạng thái tĩnh ban đầu bằng cách thải Na+ và hấp thu K+ sao cho đạt được phân bố các ion như ban đầu. Sau 1 đến 2 mili giây thì sợi thần kinh lại có thể truyền xung mới.


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:Các nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm ở trên đã chứng tỏ trong quá trình hình thành điện thếhoạt động, tính thấm chọn lọc của màng đã thay đổi theo từng giai đoạn với từng loại ion, trong đó Na+ và K+ là những ion đóng vai trò quan trọng nhất. Cơ chế này cũng là cơ sở của sự lan truyền xung thần kinh.

• Ở trạng thái tĩnh, các vị trí khác nhau trên mỗi phía bề mặt màng đều có cùng điện thế, do vậy không có dòng điện nào truyền dọc màng.


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:

• Nếu gây kích thích tại một vùng nào đó thì sẽ có sựphân bố lại điện tích ở hai phía màng so với vùng không bị kích thích (gọi là hiện tượng khử cực). Khi đó sẽ xuất hiện dòng điện vòng hướng theo bề mặt ngoài màng từvùng không bị kích thích đên vùng bị kích thích. Ở phía mặt trong màng thì có dòng điện theo chiều ngược lại. Như vậy vùng màng ở trước vùng sóng tới luôn là vùng khử cực và cứ như vậy thì xung kích thích được truyền đi dọc theo dây thần kinh.



- Hiện tượng khử cực ở vùng màng trước vùng sóng tới có thể giải thích trên cơ sởdòng ion Na+ và K+ như sau:

• Do sự xuất hiện của dòng điện vòng, điện thế màng ở vùng chưa bị kích thích lân cận giảm xuống và tính thấm của màngở đó thay đổi.



+ + + + + + + + +

_ _ _ _ _ _ _ _ _


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Ở giai đoạn đầu thì tính thấm của màng đối với

ion Na+ tăng, khi điện thế màng mới giảm vài mV thì dòng ion Na+ tăng chưa nhiều, nhưngkhi điện thế màng đạt đến giá trị tới hạn (khoảng 10 đến 30mV) thì dòng Na+ tăng nhanh trong thời gian ngắn (trong vòng 1 đến 2 nanô giây) và điện thế hoạt động đạt đến giá trị cực đại.


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Ở giai đoạn tiếp theo thì có thêm dòng K+ từ

trong tế bào đi ra ngoài. Như vậy là đã xuất hiện điện thế hoạt động ở vùng màng không bị kích thích lân cận , hay nói cách khác là điện thế hoạt đông (tức là xung thần kinh) đã được lan truyền dọc theo màng sang lân cận. Thực nghiệm cho thấy tốc độ lan truyền xung khá lớn và gần như không đổi (khoảng 100 m/s).


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:• Cơ chế dẫn truyền điện thế hoạt động trên xảy ra đối với

các dây thần kinh không có mielin. Đối với dây thần kinhcó mielin, tức là được có mielin, tức là được bọc bới lớp vỏ cách điện tốt

______________________

______________________

thì sự truyền xung theo cơ chế nhảy vọt với tốc độ nhanh hơn.


§4. Cơ chế truyền xung điện trong dây thần kinh:Cụ thể là: Màng hưng phấn chỉ tiếp xúc với môi trường ở các eo Ranvie (các vùng khác bị bao bọc bởi mielin) nên sự kích thích và hưng phấn của màng cũng chỉ xảy ra ở đó, đồng thời khi một eo nào đó bị kích thích thì dòng Na+ sẽ khử điện thế màng ở eo bên cạnh. Như vậy sựtruyền xung xảy ra theo kiểu nhảy vọt từ eo này sang eo khác ở lân cận, nên tốc độ truyền xung sẽ rất lớn.


§5. Tác dụng của dòng điện yếu lên hệ sinh vật:

Tác dụng của dòng điện một chiều:a) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :

• Nhìn chung các tổ chức, cơ quan của sinh vật có cấu trúc khác nhau và điện trở khác nhau vàcó thể thay đổi khi tác dụng dòng điện; chính điều này gây khó khăn cho việc xác định điện trở của hệ sinh vật sống.


a) Tính dẫn điện của các tổ chức sinh học :• Tính dẫn điện của các phần khác nhau của bề

mặt cơ thể (ở giữa hai điện cực) phụ thuộc nhiều yếu tố, chẳng hạn như bề dày, tuổi, độẩm,…

• Tính dẫn điện của các tổ chức, cơ quan phụthuộc vào trạng thái hoạt động của chúng; Chẳng hạn khi bi viêm, các tế bào phồng lên, tiết diện nối giữa các tế bào giảm, nên điện trở tăng.


b) Tác dụng của dòng điện một chiều:• Trong cơ thể sinh vật, dòng điện được truyền

chủ yếu theo huyết quản, bạch huyết, theo bắp thịt và vỏ của dây thần kinh. Cơ thể sinh vật thường gồm các chất lỏng, chứa một số lớn các loại ion, nên dưới tác dụng của điện trường, các ion chuyển động với vận tốc khác nhau và được tích lũy gần màng tế bào tạo thành điện trường phân cực ngược.


b) Tác dụng của dòng điện một chiều:• Tác dụng gây phân cực ngược của dòng điện phụ thuộc vào cường độ dòng, vào nồng độ các ion trong các tổ chức, hoặc trạng thái của nó.Chẳng hạn, đối với da, khi tiếp xúc với nước hoặc có mồ hôi thi điện trở giảm nên ngay cả khi hiệu điện thế không lớn cũng có thể gây ra dòng điện lớn.


Tác dụng của dòng điện xoay chiều:• Các mô sinh vật không những cho dòng điện

một chiều mà còn cho dòng điện xoay chiều đi qua. Tuy nhiên trong sinh vật không tồn tại các hệ có độ tự cảm như cuộn cảm. Các tế bào sinh vật có tính chất điện dung (được xác nhận bởi người ta thấy rằng dòng điện sớm pha hơn hiệu điện thế), nên tổng trở của mô sinh vật chỉ được xác định bởi điện trở thuần và dung kháng.


Tác dụng của dòng điện xoay chiều:• Tổng trở của mô cơ thể cũng phụ thuộc trạng

thái sinh lý, trạng thái hoạt động của nó. Ứng dụng tính chất này người ta có thể tìm hiểu được tình trạng hoạt động của các cơ quan sinh vật nhờ sự thay đổi tổng trở của của nó (chẳng hạn sử dụng trong điện tâm đồ, điện não đồ).

• Với dòng điện xoay chiều cao tần đặt vào hệsinh vật, hiện tượng cảm ứng điện từ làm xuất hiện dòng điện Fucô, có thể gây đốt nóng cục bộ.

BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG III: QUANG SINH HỌC

Quang sinh học nghiên cứu các quá trình sảy ra trong cơ thể sống dưới tác dụng của ánh sáng nhìn thấy và tia tử ngoại.

§1. Tương tác của ánh sáng lên vật chất:1. Sơ lược về ánh sáng:Ngày nay lý thuyết và thực nghiệm đều chứng tỏ rằng ánh sáng vừa có tính chất sóng, vừa có tính chất hạt.a) Tính chất sóng của ánh sáng:

• Ánh sáng nhìn thấy là sóng điện từ. Sóng điện từ gồm 2 thành phần là điện trường biến thiên và từ trường biến thiên , hai thành phần này cùng tồn tại và luôn biến đổi, chuyển hóa lẫn nhau; Vì vậy, để đặc trưng cho sóng ánh sáng chỉ cần dùng hoặc E B


a) Tính chất sóng của ánh sáng:• Nhiều nghiên cứu thực nghiệm cho thấy tác

dụng của ánh sáng lên phân tử vật chất do Equyết định; Nên để đặc trưng cho sóng ánh sáng người ta sử dụng và gọi là véc tơ dao động sáng. Phương trình mô tả véc tơ giao động sáng có dạng: E = E0 cos(ωt + φ) Với: E0 là biên độ, ω là tần số góc,

φ là pha ban đầu, ν = là tần số, T = là chu kỳ dao động của ánh sáng.

πω2

ν1


a) Tính chất sóng của ánh sáng:• Vận tốc ánh sáng trong chân không là

c= 3.108 m/s. Trong chân không, quãng đường ánh sáng lan truyền được trong thời gian 1 chu kỳ là bước sóng λ = c.T; trong môi trường vật chất thì λ = v.T, với v là vận tốc truyền ánh sáng trong môi trường vật chất: v = (n là chiết suất của môi trường). n

c

nc


a) Tính chất sóng của ánh sáng:Bằng máy quang phổ, người ta phân tích được một chùm ánh sáng tự nhiên phát đi từ nguồn thông thường (ánh sáng trắng) thành nhiều chùm ánh sáng đơn sắc cómàu sắc khác nhau (gọi là quang phổ của ánh sáng trắng) gồm 7 màu:


a) Tính chất sóng của ánh sáng:Đỏ, cam, vàng , lục, lam, chàm, tím, tương ứng với các khoảng bước sóng như sau:

0,42-0,4

0,49-0,42

0,5-0,49

0,575-0,5

0,59-0,575

0,62-0,59

0,76-0,62

TímChàmLamLụcVàngCamĐỏMàu

)( mμλ


a) Tính chất sóng của ánh sáng:• Ánh sáng nhìn thấy gây ra nhiều tác dụng

khác nhau khi tương tác lên vật chất nhưlàm đen kính ảnh, tác dụng lên tế bào thầnkinh thị giác giúp ta nhìn thấy vật, gâyphản ứng quang hợp ở thực vật, gây tácđộng đến sự sinh trưởng, phát triển củasinh vật như gây hiệu ứng hướng sáng, hiệu ứng quang chu kỳ,...


a) Tính chất sóng của ánh sáng:Ngoài ánh sáng nhìn thấy, còn có các sóng điện từ nằmở lân cận ánh sáng nhìn thấy, đó là:

• Loại có λ < 0,4 µm gọi là tia tử ngoại, lại được chiathành các loại sau:

• λ từ 0,4 - 0,32 µm chủ yếu gây ra tác dụng phát quang• λ từ 0,32 - 0,28 µm chủ yếu gây ra phản ứng quang hóa• λ từ 0,28 - 0,2 µm có thể gây ra các biến đổi sinh học

mang tính chất phá hủy biến tính trong cơ thể sinh vật, tạo ra các đột biến di truyền, gây tử vong, ức chế cácquá trình sinh tổng hợp,...


a) Tính chất sóng của ánh sáng:Tia tử ngoại cũng có thể gây ra các tác dụng cólợi, như kích thích các quá trình sinh trưởngphát triển, quá trình sinh tổng hợp và các phảnứng men,…Tất cả hai loại tác dụng trên đều có ý nghĩa quantrọng trong đời sống thực tiễn của các ngành y học, nông học, kỹ thuật vi sinh,…

• Loại tia tử ngoại có λ từ 0,2 – 0,001 µm, gọi làtia tử ngoại xa, loại này có tính chất gần giốngvới tia Rơnghen (tia X).


a) Tính chất sóng của ánh sáng:Như vậy có thể biểu diễn sóng điện từ với bướcsóng khác nhau theo dãy (thang sóng điện từ) như sau:

γ

)( mμλ


b) Tính chất hạt của ánh sáng:• Theo Anhstanh, chùm ánh sáng là chùm hạt, mỗi

hạt là một photon (hay lượng tử ánh sáng). Vận tốcchuyển động của photon trong chân không là c vàcường độ chùm sáng tỷ lệ với số photon trong chùmsáng đó.

• Mỗi photon mang năng lượng xác định: = h =

• Trong đó: , lần lượt là tần số và bước sóng củaánh sáng

h = 6,625.10-34 (J.s) là hằng số Plank

νελhc

ν λ


b) Tính chất hạt của ánh sáng:• Năng lượng của photon có thể đo bằng

các đơn vị:J; eV (1eV = 1,6.10-19 J); kcal (1eV = 3,83.10-23 kcal);erg (1eV = 1,6.1012 erg);

• Với 1mol lượng tử ánh sáng có nănglượng là NA.h gọi là 1Anhstanh

ν


2. Sự hấp thụ ánh sáng:a) Điều kiện hấp thụ lượng tử:• Khi ánh sáng truyền vào môi trường vật chất thì năng

lượng của chùm sáng bị giảm do hiện tượng phản xạ, tán xạ và một phần biến thành nhiệt đốt nóng môitrường. Phần năng lượng chùm sáng biến thành nhiệtđốt nóng môi trường được gọi là bị môi trường hấpthụ.

• Tương tác của ánh sáng với môi trường chủ yếu làtương tác của với đám mây electron của nguyên tử, phân tử môi trường, làm cho các nguyên tử, phân tửnày dao động cưỡng bức và trở thành các dao độngtử, là tâm hấp thụ hoặc phát bức xạ.


a) Điều kiện hấp thụ lượng tử:• Khi ánh sáng tương tác với môi trường vật

chất thì theo thuyết photon nguyên tử, phân tử chỉ hấp thụ từng photon một vàsự hấp thụ mang tính chọn lọc, tức là chỉhấp thụ những photon có năng lượng xácđịnh, tương ứng với hiệu năng lượng giữa trạng thái cơ bản và trạng thái kích thíchcủa nguyên tử, phân tử:


a) Điều kiện hấp thụ lượng tử:= h = = ∆E

________________ Mức kích thích

• Khi hấp thụ photon, electron ∆Eở quỹ đạo ngoài cùng nhậnnăng lượng và chuyển sang ________________

Mức năng lượng cơ bảnquỹ đạo xa hơn, khi đó cấuhình electron trong phân tử thay đổi. Ta nói rằng nguyên tửđã chuyển từ trạng thái cơ bản A sang trạng thái kíchthích A* và có thể biểu diễn theo sơ đồ:

A + h A*

ε λhc

→ν

ν


• Nguyên tử, phân tử ở trạng thái kích thích A* không khác A về thành phần hóa học và cấutrúc mà chỉ khác về cấu hình lớp mây electron và có thêm năng lượng nhận được của photon.

• Với phân tử sinh vật, bình thường tồn tại ở trạngthái singlet cơ bản (S0), còn ở trạng thái kíchthích, nó có thể ở trạng thái singlet kích thích(S*) hoặc triplet (T). Cặp electron ở trạng tháisinglet S0 và S* có spin song song, ngược chiềunên spin tổng cộng S = 0


Và độ bội = 2S + 1 =1 S2* _______________ • Ở trạng T, cặp electron

________ T2có spin song song, cùng S1* _______________

• chiều, spin tổng cộng là________ T1

S = 1 và độ bội = 3• Do dự trữ năng lượng của

trạng thái T nhỏ hơn S* S0 ___________________ S0nên mức T thấp hơn S*.


• Ngoài điều kiện về năng lượng, sự hấpthụ còn phải thỏa mãn quy tắc lựa chọn là: Không phải mọi chuyển mức của electron đều có thể xảy ra mà chỉ sự chuyểnelectron giữa các trạng thái có cùng độ bội(tức là singlet – singlet hoặc triplet –triplet) là xảy ra với xác xuất lớn nhất.


• Do tính hấp thụ chọn lọc, nên chùm sángtrắng sau khi đi qua môi trường hấp thụ sẽtrở thành chùm tia có màu. Nếu phân tíchchùm tia có màu đó qua kính quang phổ tathu được quang phổ hấp thụ, đó là nhữngvạch đen mảnh hoặc những đám hấp thụgồm nhiều vạch đen sát nhau trên nềnquang phổ liên tục.


Nếu ta lấy vạch đen nhấtlàm đơn vị (đoạn MN) vàvẽ cường độ của cácvạch bên cạnh với độ đengiảm dần bởi các đoạnnhỏ hơn MN, thì ta đượcđường cong phân bố phổhấp thụ theo bướcsóng như hình vẽ 7:(Đường cong cũng có thểthu được trên các máyquang phổ tự ghi).


• b) Cơ chế tạo thành đám hấp thụ phân tử:• Sự xuất hiện các vạch quang phổ có liên quan

chặt chẽ đến giá trị năng lượng của các trạngthái dừng của electron. Tuy nhiên đối với phântử thì năng lượng toàn phần E gồm 3 dạng nănglượng khác nhau, đó là năng lượng của electron Ee, năng lượng dao động của hạt nhân nguyêntử Edđ, năng lượng chuyển động quay của phântử E q : E = E e + E d đ + E q


• Tuy nhiên chỉ có sự biến thiên của năng lượngelectron là lớn nhất, còn biến thiên của nănglượng quay không đáng kể, có thể bỏ qua, do vậy ta chỉ xét:

E = Ee + Edđ• Điều này có nghĩa là ở trạng thái cơ bản cũng

như trạng thái kích thích thì bên cạnh mỗi mứcnăng lượng của electron còn có các mức nănglượng dao động phân bố không cách đều, gâyra bởi các dao động khác nhau của phân tử, tạonên những vùng năng lượng.

BÀI GIẢNG LÝ SINHCHƯƠNG III: QUANG SINH HỌCBình thường thì sự hấp thụ photon xảy ra từ

một mức của vùng năng lượng thấp nhất (cơbản) và khi đó phân tử có thể hấp thụ cácphoton có năng lượng đúng bằng hiệu nănglượng ∆E giữa mức cơ bản và các mức ở trong các vùng kích thích.


• Tuy nhiên các mức dao động trong mộtvùng phân bố rất gần nhau, có thể coinăng lượng trong vùng như liên tục, nêncác bước chuyển từ mức cơ bản đến cácmức kích thích trong 1 vùng (như từ S0các mức của vùng S1* hay S0 các mứccủa vùng S2*) ứng với các vạch rất sátnhau, tạo thành một đám hấp thụ cácbước sóng của phổ hấp thụ phân tử.


• Theo cơ chế trên thì có thể coi quá trình hấp thụ ánhsáng là quá trình vật lý: Một photon – một electron.

• Trong sinh học, bước chuyển năng lượng do electron π đảm nhận, đây là một trong những electron tham giavào mối liên kết đôi và tạo thành đám mây electron chung của toàn phân tử nên rất linh động và khả nănghoạt động cao; Do vậy, chỉ cần photon năng lượngkhông lớn lắm (như ứng với bức xạ có λ trong vùng nhìnthấy hoặc tử ngoại gần) đã có khả năng thực hiệnchuyển mức π π* và điều này rất có ý nghĩa đối vớihệ sinh học.

→


• Ví dụ: Hemoglobin có hệ electron π phân bố rộng nênhấp thụ trong vùng ánh sáng xanh, nhưng triptopan cóhệ electron π phân bố trong không gian hẹp hơn thì hấpthụ ở vùng tử ngoại (0,28 μm).

• Với hợp chất hữu cơ có lẫn các dị nguyên tử N, O, S, P thì trong đó còn tồn tại cả các electron riêng n (chẳnghạn axit nucleic có electron n vì có mặt N), electron nàykhông tham gia vào liên kết hóa học và không có bướcchuyển riêng n n* nên khi phân tử chuyển sang trạngthái kích thích thì electron này lại thực hiện bướcchuyển n π* .

→


• Việc nghiên cứu phổhấp thụ cho phép tìmhiểu đặc trưng củachất cũng như nhiềuquá trình liên quankhác và điều này rấtquan trọng đối vớinghiên cứu hệ sinhhọc.

π

π1*

π2*

n


• C) Quy luật hấp thụ ánh sáng:• - Định luật về hấp thụ ánh sáng: Nếu chiếu vào môi

trường bề dày l một chùm sáng có cường độ I0 thìcường độ sáng I ra khỏi môi trường được xác địnhtheo đinh luật Bughe: I = I0. e -kl

(k là hệ số hấp thụ của môi trường)• Với môi trường là dung dịch loãng thì có định luật

Bughe - Bia: I = I0.exp(-α.c.l) • Ở đây, α là hệ số hấp thụ mol, đặc trưng cho khả

năng hấp thụ của 1mol chất nghiên cứu, phụ thuộcvào bước sóng λ của ánh sáng chiếu tới , c là nồng độphân tử hấp thụ của chất tan (mol /lít).


• - Các đại lượng đặc trưng cho sự hấp thụ:• + Đại lượng ln = α.c.l = D gọi là mật độ

quang, phụ thuộc vào λ. • Khi l = 1cm, c= 1 mol/l thì α = D, tức là hệ số

hấp thụ mol có trị số bằng mật độ quang khi bềdày mẫu dung dịch là 1cm và nồng độ dung dịchlà 1mol/l.

• Đối với hệ sinh vật, là một hệ gồm nhiều thànhphần khác nhau, khi đó mật độ quang của hệbằng tổng các mật độ quang thành phần: D = D1+ D2 + …+ Dn.

II0


• + Đại lượng .100% = T gọi là độ truyền qua,

rõ ràng 0 T 100% và cũng phụ thuộc bướcsóng λ của ánh sáng.

• + Đại lượng 1- T = .100% gọi là độ hấp thụ. • Từ đây ta có thể xác định được phần cường độ

sáng do môi trường hấp thụ trong một đơn vịthời gian là: Iht = I0 – I = I0.(1-T)

• Do cường độ sáng tỷ lệ với số pho ton, nên từcông thức trên ta có thể xác định được số lượngtử bị môi trường hấp thụ trong một đơn vị thờigian.

0II

≤ ≤

0

0

III −


• + Giữa mật độ quang và độ truyền qua có mốiliên hệ:

• D = ln = ln = - lnT• d) Ứng dụng của phương pháp đo phổ hấp thụ:

- Phổ hấp thụ:• Đường cong biểu diễn sự phụ thuộc khả năng

hấp thụ của mẫu chất nghiên cứu vào bướcsóng ánh sáng gọi là phổ hấp thụ của chất đó.

• Có thể vẽ phổ hấp thụ theo các đại lượng: D = D(λ), α = α(λ) hay T = T(λ).

II0

T1


• Chẳng hạn, phổ hấp thụ của chlorophylla (chla) và chlorophyllb (chlb) có dạng như hình vẽ 8

- Việc nghiên cứu phổ hấp thụ có ý nghĩa rất quantrọng, vì:Mỗi chất có phổ hấp thụ đặc trưng riêng và đỉnhphổ ứng với λmax là một đặc trưng rất cơ

bản cho chất đó. Khi xác định được λmax sẽ biếtđược chất có trong môi trường.


• Chẳng hạn ở thực vật quang hợp, đặc trưng chochlorophylla, trong dung môi hữu cơ có các đỉnh là: λmax= 430nm và 660nm ; Trong tế bào thì có hai đỉnh là λmax= 435nm và 680 nm. Ở thực vật thượng đẳng và tảo lam thì đặc trưng cho chlorophyllb trong dung môi hữu cơ làhai đỉnh : λmax = 453nm và 643nm còn trong tế bào là haiđỉnh λmax = 480 nm và 650nm.

+ Việc xác định λmax cũng cho phép xác định được sốliên kết đôi trong một số hợp chất hữu cơ


• Chẳng hạn, dầu béo loại 1 liên kết đôi có λmax = 208 đến 210nm; dầu béo loại 2 liên kết đôi cóλmax = 232nm; loại 3 có λmax = 268nm.

• + Hệ số hấp thụ αmax = (đặc trưng cho cườngđộ của đám hấp thụ tại vị trí λmax) cũng là mộtđặc trưng quan trọng .

• + Chiều cao đỉnh phổ cho phép xác định địnhlượng thành phần các chất (theo tỷ lệ %) trongmôi trường nghiên cứu.


• + Sự thay đổi phổ (nâng cao, hạ thấp đỉnh phổhay chuyển dời đỉnh phổ) cho phép xác định sựbiến đổi bên trong mẫu chất nghiên cứu. Chẳng hạn, với rượu pentanol, khi tăng nồng độtừ 0,2 lên 1mol/l sẽ xảy ra hiện tượng liên kếtphức hợp:

R - O – H

H - O - R


• Sự tạo phức hợp này 0,2M 1Mlà nguyên nhân làmcho hệ số hấp thụ α(λ),đặc trưng cho nhóm

___________________ λOH bị thay đổi, được thể hiện bằng sự dịchchuyển đỉnh phổ về phí sóng dài. D+ Ứng dụng đo D vào phân tích định lượng:• Với một bức xạ đơn sắc xác định và dung dịch loãng (C < Cgh), thì D tỷ lệ với C, nênsau khi xây dựng đồ thị mẫu D(λ), chỉ cần

0 ___________________ cđo Dx của mẫu nghiên cứu ta có thể xác định cx.


• - Ứng dụng đo T vào nghiên cứu sinh học:• + Phổ hoạt động: Là hàm số mô tả sự phụ

thuộc vào bước sóng kích thích của hiệu ứngquang sinh tương đối : = f(λ).

• Ở đây Q là hiệu ứng sinh vật tính theo đơn vịtương đối, chẳng hạn có thể là: Tốc độ thải oxy hay hấp thụ CO2 trong quang hợp ( ); Phầntrăm hạt mọc, số vi khuẩn bị chết do tác dụngcủa tia tử ngoại; góc uốn cành, thân cây dướitác dụng của ánh sáng,…I0 là cường độ ánhsáng kích thích.

0IQ

dtdv


• + Với các quá trình quang sinh, việc so sánhphổ hoạt động và hấp thụ: 1- T = (phụ thuộc λ của ánh sáng kíchthích) giúp cho việc xác định những chất hấp thụánh sáng và giữ vai trò quyết định đối với quátrình quang sinh, đồng thời cũng giúp đánh giáhiệu suất của quá trình dẫn truyền năng lượngtừ chất hấp thụ lượng tử ánh sáng và chất trựctiếp tham gia vào phản ứng quang hóa.

0

0

III −


• + Ta xét ví dụ: là hiệu ứng quang hợp, khi đó: = (1-T). φ hay :

Q = I0 (1-T).φ = Iht.φvới φ = Gọi là hiệu suất lượng tử của quá trìnhquang sinh.

• Do I0 và φ không đổi, 1 - T phụ thuộc λnên Q phụ thuộc λ: Qλ = (1-T)λ .

0IQ 0I

Q

thuhâpphotonsôTôngungphangâythuhâpphotonSô

..........


• Nếu vễ đồ thị của Qλ và (1-T)λ theo λ trên cùng một hệtrục tọa độ (tỷ lệ xích trên trục tung có thể chọn khácnhau) thì có thể xảy ra các trường hợp sau:

• - Nếu chỉ có một chất hấp thụ thì sự trùng nhau của haiphổ cho thấy chính chất đó gây ra hiệu ứng sinh học. Chẳng hạn, sự trùng nhau giữa phổ hoạt động của phảnứng quang khử protein với phổ hấp thụ của các gốc axitamin thơm chứng tỏ các gốc này tham gia vào phản ứngquang hóa, dẫn đến sự khử hoạt tính của phân tửprotein.


• - Khi biết chắc chắn chỉ có một chất A nào đó trực tiếptham gia vào phản ứng quang hóa và hấp thụ ánh sángthì sự xuất hiện thêm ở phổ hoạt động những cực đạiđặc trưng cho hấp thụ của các chất khác trong hệ sẽchứng tỏ cho sự tồn tại quá trình dẫn truyền năng lượngtừ các chất khác đó đến chất A.

• Ví dụ: • + Người ta đã biết chỉ có chla tham gia vào phản ứng

quang hóa, nhưng khi nghiên cứu phổ hoạt động lại thấyxuất hiện các cực đại khác là 480nm của caroten, 565nm của phycoerythrine và 625nm của phycocyaminchứng tỏ có sự dẫn truyền năng lượng từ các chất đóđến chla.


• + Bằng việc đo phổ hấp thụ, người ta đã biếtphức chất Cohemoglobin là chất dễ bị phân hủydưới tác dụng của ánh sáng, nhưng khi nghiêncứu phổ hoạt động của phản ứng quang hóa lạithấy ngoài các cực đại ở vùng trông thấy thuộcvề các sắc tố, còn có các cực đại ở vùng tửngoại đặc trưng cho hấp thụ của protein trongphân tử globin. Điều này chứng tỏ có sự truyềndẫn năng lượng từ protein đến sắc tố để dùng cho quá trình quang hóa.


3. Sự phát quang:• a) Một số khái niệm :• - Hầu hết các vật khi được kích thích bằng tác nhân

vật lý hay hóa học,…đều có thể phát ra bức xạ. Trongbức xạ vật phát ra, một phần là bức xạ nhiệt, một phầnlà phản xạ, một phần là tán xạ và một phần là phát quang.

• Ví dụ: Phát quang của rễ cây mục, đom đóm, photphocháy trong không khí,…

• Ngoài bức xạ nhiệt cần phái đốt nóng vật đến nhiệt độrất cao thì bức xạ phản xạ, tán xạ có đặc điểm là tắtngay (nhỏ hơn 10-10 giây) sau khi ngừng kích thíchtrong khi đó bức xạ phát quang kéo dài lâu hơn. Do vậy có thể định nghĩa về sự phát quang như sau:


• Phát quang là hiện tượng phát bức xạ còn dưngoài bức xạ nhiệt của một vật và bức xạ còndư đó kéo dài một thời gian lâu hơn 10-10 s saukhi ngừng kích thích.

• Sự phát quang xảy ra ở nhiệt độ bình thườnghoặc thấp nên gọi là sự phát ánh sáng lạnh.

• - Nếu sau khi ngừng kích thích sự phát quangtắt ngay (mắt không nhận biết được) thì gọi làsự huỳnh quang; nếu phát quang còn kéo dài(1/24 s hoặc lâu hơn) thì gọi là lân quang.


• b) Cơ chế phát huỳnh quang và phổ huỳnh quang:

• - Cơ chế: Phân tử chất huỳnh quang sau khinhận năng lượng kích thích sẽ chuyển lên mộtmức năng lượng nào đó của vùng kích thíchS*. Ở vùng kích thích có thể xảy ra các quátrình chuyển từ mức dao động về mức nănglượng thấp nhất S0* của vùng (chuyển mứcnày ứng với chuyển năng lượng dư thànhnhiệt làm nóng môi trường, xảy ra trong thờigian ngắn từ 10-13 đến 10-11 s).


• Phân tử ở mức S0* có thể nhường 2năng lượng cho phân tử khác, có thể S2* 0 _____________chuyển về mức triplet, sử dụng năng

__________T2lượng cho quá trình quang hóa hay

2chuyển về một mức ở vùng năng S1* 0 _____________lượng thấp hơn kèm theo phát lượng

____________T1tử huỳnh quang.

S0 20____________________________


• - Phổ huỳnh quang:• Phân tử ở trạng thái kích thích trong khoảng thời

gian 10-9 đến 10-8 s thì tự chuyển về trạng tháicơ bản S0 đồng thời phát lượng tử huỳnh quangứng với một vạch của phổ huỳnh quang.:

S* S0 + h .• Do phổ năng lượng của phân tử chất huỳnh

quang ngoài mức của electron còn có các mứcdao động nên phổ huỳnh quang thường là phổđám. Vạch ứng với xác suất chuyển mức lớnnhất sẽ cho cường độ bức xạ mạnh nhất trongđám.

→ ν


• Nếu vẽ đồ thị biểu diễn cường độ bức xạ _________________huỳnh quang theo bước sóng hoặc S* _________________tần số ta được đường cong, gọi làphổ huỳnh quang của chất đó. Phổ huỳnh ________quang có những cực đại xác định, đặctrưng cho từng chất.• Việc nghiên cứu về hiện tượng huỳnh __________________________quang, như phổ huỳnh quang, phổ kích S0 __________________________thích huỳnh quang, hiệu suất lượng tửcủa sự huỳnh quang, thời gian sống củatrạng thái kích thích… không những chophép tìm hiểu những đặc trưng quan __________________________ λtrọng của quá trình này mà còn có ý nghĩatrong việc tìm hiểu cơ chế đầu tiên của

quá trình quang sinh.


• Để kích thích sự phát huỳnh quang của một mẫu chất bằng quangnăng thì bức xạ chiếu vào mẫu phải được mẫu hấp thụ để đưa phântử lên trạng thái kích thích. Với mẫu chất sinh học, ta có thể bố trítheo sơ đồ như sau:

Chiếu ánh sáng vào mẫu chất qua lọc sắc L1 để có bức xạ với bướcsóng trong miền hấp thụ của mẫu (chẳng hạn dùng lọc sắc xanhlam có λ = 400-500nm khi dùng mẫu lá cây hay dung dịch sắc tố). Thấu kính L2 chỉ cho bức xạ huỳnh quang đi qua và được hội tụvào khe của máy đơn sức ký để phân tích thành các ánh sáng đơnsắc.


• Cường độ ánh sáng đơn sắc được chiếu vào tếbào quang điện nối với điện kế cực nhạy để đodòng quang điện tương ứng (tỷ lệ với cường độsáng) và vẽ đồ thịtheo λ (thường là máy Ihqtự ghi lại) ta thu đượcphổ huỳnh quang củamẫu.

________________λ


C) Quy luật về huỳnh quang:• - Quy luật về thời gian phát sáng trung bình:

Sau khi tắt kích thích mẫu nghiên cứu thìcường độ ánh sáng huỳnh quang I giảm theoquy luật hàm lũy thừa: I = I0. e- t/

Với I0 là cường độ ánh sáng huỳnh quang lúcbắt đầu tắt kích thích thích (t = 0), là thời gianphát sáng trung bình, có giá trị từ 10-10 đến10-4 s. Trong hiện tượng huỳnh quang thìkhông phụ thuộc nhiệt độ.

τ

τ

τ


• - Quy luật Stốc: Cực đại của phổ phát quang của một chất baogiờ cũng ở một bước sóng lớn hơn bước sóngứng với cực đại của phổ hấp thụ của chất đó.

• Có thể giải thích là trước khi chuyển mức pháthuỳnh quang thường sảy ra các chuyển mứctrong nội vùng, biến một phần năng lượng kíchthích thành nhiệt năng, nên năng lượng củalượng tử huỳnh quang phát ra nhỏ hơn hấp thụvào (ứng với bước sóng lớn hơn bước sóngkích thích).


• - Quy luật Vavilôp: Phổ huỳnh quang cũng như xác suấtphát lượng tử huỳnh quang không phụ thuộc vào bướcsóng kích thích.

• Có thể giải thích điều này như sau: Dù ở trạng thái kíchthích nào thì trước khi chuyển về trạng thái cơ bản luôncó sự chuyển mức không phát quang về mức thấp nhấttrong nội vùng; Do vậy phổ huỳnh quang cũng như xácsuất chuyển mức hay xác suất phát lượng tử huỳnhquang chỉ phụ thuộc vào mức thấp nhất này chứ khôngphụ thuộc vào quá trình chuyển mức kích thích, tức làkhông phụ thuộc vào bước sóng kích thích.


• Ví dụ: Ở chlorophyl, mặc dù kích thích bằng ánh sángcó bước sóng bất kỳ nào nằm trong miền hấp thụ thì đềuthu được phổ huỳnh quang nằm trong vùng bước sóngdài hơn cực đại hấp thụ của nó (λhq= 660 – 670 nm, thuộc vùng đỏ).

• Với hỗn hợp gồm hai chất đều phát quang thì sự phát quang phức tạp hơn bởi vì tương quan về khả năng hấpthụ sẽ khác nhau ở các bước sóng khác nhau, do vậycường độ phát quang của hỗn hợp phụ thuộc vào bướcsóng của ánh sáng kích thích. Đây cũng là một thông sốđể đánh giá một hỗn hợp có đồng thời nhiều chất đềuphát quang.


• d) Ứng dụng hiện tượng huỳnh quang:• - Ứng dụng của đo phổ huỳnh quang: Khi nghiên cứu

các mẫu sinh học, người ta có thể dựa vào mối quanhệ giữa cường độ huỳnh quang và nồng độ.

• Theo quy luật Vavilôp thì xác suất phát lượng tửhuỳnh quang không phụ thuộc bước sóng, do vậy hiệusuất lượng tử huỳnh quang: φht =

không phụ thuộc ánh sáng kíchthích, hay Ihq tỷ lệ với Iht. Ứng dụng tính chất này ta thấy, nếu nồng độ chất phát quang nhỏ, nhưng khităng cường độ ánh sáng hấp thụ thì ta có thể thu đượccường độ phát quang lớn.

ht

hq

II


• Mặt khác ta đã biết: Iht = I0. (1-T) nên : Ihq = Iht .φhq = I0.(1-T).φhq.

• Do I0 và φhq không đổi nên Ihq tỷ lệ với (1-T)• Khi phân tích huỳnh quang thường dùng nồngđộ chất phất quang rất nhỏ nên (1-T) tỷ lệ với D và Ihq tỷ lệ với I0.D.φhq hay tỷ lệ với I0.c.φhq(do D tỷ lệ với c).

• Vậy Ihq tỷ lệ với c. Đây chính là cơ sở của củaphép phân tích định lượng bằng phương pháphuỳnh quang (khi đảm bảo điều kiện nồng độnhỏ).


• So với phương pháp phân tích định tínhvà định lượng bằng hấp thụ thi phươngpháp huỳnh quang có ưu điểm hơn, vì:

• + Có thể xác định những nồng độ nhỏ (tới10-12 mol/l trong khi phương pháp hấp thụchỉ đến 10-5 mol/l)


• + Với hỗn hợp dịch chiết sinh học thườnggồm nhiều thành phần thì phổ huỳnhquang của các thành phần thường táchnhau xa hơn phổ hấp thụ nên có thể xácđịnh nồng độ của từng thành phần khi đotrực tiếp mẫu nghiên cứu mà không cầnchiết riêng từng chất để đo như phổ hấpthụ (dễ dẫn đến sự mất mát hoặc ảnhhưởng đến sự sống sinh học).


• - Ứng dụng của đo phổ kích thích huỳnh quang:+ Phổ kích thích huỳnh quang: Khi giữ cố định

cường độ ánh sáng kích thích và chỉ thay đổibước sóng kích thích thì cường độ huỳnh quangtương đối: J = phụ thuộc vào bước sóng kích thích. Hàm J = f (λkt ) biểu diễn quan hệ giữa cườngđộ huỳnh quang tương đối và bước sóng kíchthích gọi là phổ kích thích huỳnh quang.

0IIhq


• + Có thể bố trí sơ đồ để thu được phổhuỳnh quang như sau:

• Ánh sáng đơn sắc ở khe ra của máy đơnsắc lần lượt được chiếu vào mẫu nghiêncứu. Đo cường độ ánh sáng huỳnh quangI , I ,…tương ứng với cường độ ánhsáng chiếu tới mẫu I , I ,…(nhờ tế bàoquang điện hoặc cặp nhiệt điện) từ đó tathu được phổ kích thích huỳnh quangJ = f (λ).

1λpq

2λpq

10λ 2

0λ


• Do J = = (1-T) φh với φh = const nênJ tỷ lệ với (1-T).

• Mà khi c nhỏ thì (1-T) tỷ lệ với D nên J tỷlệ với D. Như vậy phổ kích thích huỳnhquang có cùng dạng với phổ hấp thụ và cóthể sử dụng phổ kích thích huỳnh quangđể xác định định lượng các chất giốngnhư dùng phổ hấp thụ.

0IIhq


• - Phổ kích thích huỳnh quang còn có thể ứngdụng vào nghiên cứu quá trình dẫn truyền nănglượng giữa các phân tử sinh vật

• Ví dụ: Có hỗn hợp gồm hai chất A và B đều cókhả năng hấp thụ và phát quang nhưng phổ hấpthụ và phát quang của A ứng với vùng λ nhỏhơn B. Khi đó nếu ta kích thích bằng λ ở vùngsóng ngắn thì chỉ có A hấp thụ nhưng nếu thấycó cả B hoặc chỉ B phát quang thì chứng tỏ cósự chuyển năng lượng từ A cho B.


• Có thể biểu diễn quá trình đó theo sơ đồ sau: A + hν A* ; A* + B A + B* ; B* B

• Ta có: IhtB = I0 (1-T)A .φB nên : JB = = (1-T)A .φBVới φB = const nên JB tỷ lệ với (1-T)A khi c nhỏ thì JB tỷlệ với DA= f (λ) .

• Như vậy, khi có sự truyền năng lượng từ A cho B thì phổkích thích huỳnh quang của B trùng với phổ hấp thụ củaA. Điều này được áp dụng trong thực nghiệm để minhchứng có xảy ra quá trình dẫn truyền năng lượng hay không.

• Trong thực tế cũng có thể xảy ra dẫn truyền năng lượnggiữa các phân tử cùng

→ → →


• Như vậy, khi có sự truyền năng lượng từ A choB thì phổ kích thích huỳnh quang của B trùngvới phổ hấp thụ của A. Điều này được áp dụngtrong thực nghiệm để minh chứng có xảy ra quátrình dẫn truyền năng lượng hay không.

• Trong thực tế cũng có thể xảy ra dẫn truyềnnăng lượng giữa các phân tử cùng loại ở gầnnhau và có thể dẫn đến sự làm tắt phát quang.


• - Trạng thái tripet và sự lân quang:• Giả sử phân tử hấp thụ năng lượng, chuyển lên trạng

thái kích thích S* và sau đó chuyển tiếp sang mức T. Khiđó có thể xảy ra các trường hợp:

• + Chuyển eletron từ T S* S0 kèm theo phát quang. Quá trình này xảy ra khá chậm và có phổ giống phổhuỳnh quang nên gọi là hiện tượng huỳnh quang chậm.

• + Chuyển eletron từ T S0 và phát quang. Quá trìnhnày rất khó xảy ra nên sự phát quang kéo dài và cườngđộ rất yếu, được gọi là hiện tượng lân quang.

→ →

→


§2. Sự dẫn truyền năng lượng:• Dẫn truyền năng lượng là quá trình truyền

năng lượng không gây bức xạ từ phân tửnày đến phân tử khác ở khoảng cách rất lớn so với khoảng giữa các phân tử màkhông có sự tiêu hao năng lượng dưới dạng nhiệt hay sự va chạm động học giữa phân tử cho và nhận năng lượng.


• Trong dung dịch, sự dẫn truyền năng lượng thường được tiến hành theo cơ chế cảm ứng: Coi phân tử như những lưỡng cực điện dao động và giữa chúng tồn tại mối liên hệ cảm ứng. Khi phân tử A nào đó hấp thụ năng lượng ánh sáng sẽ dao động với tần số νA biến thiên và do tương tác lưỡng cực-lưỡng cực nên khi tần số dao động của A trùng với tần số dao động riêng νB của phân tử B nào đó thì sẽ xảy ra cộng hưởng, đồng thời năng lượng truyền từ A sang B là lớn nhất.


• Thực nghiệm chứng tỏ rằng, để xảy ra cơ chếcộng hưởng thì phải có các điều kiện sau:

• Chất cho năng lượng phải có khả năng phát quang.

• Phổ phát quang của chất cho và hấp thụ của chất nhận năng lượng phải có vùng chồng lấn nhau.Xác suất vận chuyển năng lượng tỷ lệ nghịch với khoảng cách giữa các phân tử theo hàm lũy thừa 6: ( )6 xác suất đạt cực đại khi R có giátrị trong khoảng 10 đến 100A0.R

1


• Các nghiên cứu thực nghiệm ngày nay đã khẳng định quá trình dẫn truyền năng lượng theo cơ chế cộng hưởng cảm ứng xảy ra ngay trong các hệ sinh vật:

• + Xảy ra ngay trong nội bộ từng phân tử như các phân tử protein, các sắc tố, coenzim, chromoproteid, chẳng hạn giữa cặp chất: protein phycobilin, tyrozin

tryptopan, tryptopan tryptopan,…• +Xảy ra giữa các phân tử như ở tảo có các quá trình

phycoerythrine phycocyamin chla, hay trong thực vật thượng đẳng có quá trình chuyển năng lượng chlb

chla,…

→ →→

→→ →


• Vận chuyển năng lượng theo cơ chếcộng hưởng cảm ứng có thể xảy ra giữa các mức singlet của chất cho và chất nhận hoặc giữa mức singlet của chất cho với mức triplet của chất nhận.


• §3. Một số quá trình quang sinh điển hình:• 1. Quá trình quang sinh:

Quá trình quang sinh là các quá trình sinhhọc xảy ra trong cơ thể sống dưới tácdụng của ánh sáng nhìn thấy và tia tứngoại. Quá trình quang sinh có thể khảosát theo hai quan điểm: Quan điểm nănglượng và quan điểm sinh học.


• - Theo quan điểm năng lượng, phản ứngquang sinh mà sản phẩm cuối cùng có dựtrữ năng lượng lớn hơn so với năng lượngcủa các chất tham gia phản ứng được gọilà phản ứng tạo năng lượng (ví dụ phảnứng quang hợp). Phản ứng làm suy giảmnăng lượng là phản ứng trong đó ánhsáng chỉ đóng vai trò của nguồn nănglượng hoạt hóa.


• - Xét theo quan điểm sinh học, các phản ứngquang sinh được chia thành hai nhóm:

• + Phản ứng sinh lý chức năng: Đó là nhữngphản ứng mà các sản phẩm, hoặc các chấttrung gian cần thiết cho hoạt động sống, chỉđược hình thành với sự tham gia của lượng tửánh sáng. Loại này bao gồm các phản ứng:

• * Phản ứng tạo năng lượng


• * Phản ứng thông tin, trong đó lượng tửánh sáng thông qua các sản phẩm quanghóa kích thích lên các cơ quan khuyếchđại đặc biệt, nhờ đó cơ thể có thể nhậnđược thông tin cần thiết về môi trườngbên ngoài (như quá trình thị giác ở độngvật, quá trình hướng quang ở thực vật,…)


• * Phản ứng sinh tổng hợp (như vitamin vàsắc tố) ở đây ánh sáng tham gia vào giaiđoạn quang hóa của chuỗi phản ứng sinhtổng hợp và có thể đóng vai trò hoạt hóahệ thống men của quá trình tổng hợp sắctố.


• + Phản ứng phân hủy biến tính: Chủ yếu xảy rado tác dụng của tia tử ngoại, một số trường hợpdo tác dụng của tia laze. Các photon có nănglượng lớn (tia tử ngoại) hoặc mật độ phôton lớn(tia laze) đã gây tổn thương lên các phân tử sinhvật, gây ra những biến đổi hóa học bất thườngcó thể dẫn đến gây tử vong hoặc biến dị cácquá trình sinh hóa (như làm đột biến phân tửADN). Các phản ứng này chia làm 3 loại:


• *Các phản ứng có tính chất hủy diệt• * Các phản ứng gây đột biến di truyền (do

gây tổn thương lên các phân tử axitnucleic dẫn đến những biến đổi bất lợi chosinh vật)

• * Các phản ứng có tính chất gây bệnh lý, như làm rám da , giãn mao quản của tia tửngoại.


• 2. Quá trình quang hợp:• Quá trình quang hợp xảy ra ở cây xanh và

các loài tảo có ý nghĩa vô cùng to lớn về mặtsinh học. Đó là nguồn cơ bản cung cấp nănglượng, thực phẩm và nguồn oxy tư do duynhất trên trái đất.

• a) Các đặc trưng cơ bản :• Định nghĩa: Quang hợp là quá trình trong

đó thực vật chứa chlorophyll biến đổi nănglượng ánh sáng mặt trời thành năng lượngquang hóa trong các hợp chất hữu cơ bềnvững .


• Thực chất của quá trình là dùng nước dểkhử CO2 nhờ năng lượng của ánh sáng: CO2 + H2O CH2O + O2

• Sản phẩm hydrrat carbon tạo ra thườnglà glucoza, dẫn suất của các chất hữu cơkhác (lipit, protein, gluxit,…): 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

→

→


• Tuy nhiên cũng có những quá trình quanghợp không thải oxy; Chẳng hạn một sốloài sinh vật không dùng H2O làm chất choelectron mà dùng các hợp chất khác nhưête, axit hữu cơ, vô cơ,…(như có loài vi khuẩn nâu dùng H2S, hoặc dùng H2 làmchất cho electron) thì không thải oxy.


• Do vậy ta có thể biểu diễn phương trìnhquang hợp dưới dạng tổng quát:

nCO2 + 2nH2X (CH2O)n + nH2O + 2nX(Nếu X là oxy và n = 6 thì ta có phương

trình tạo glucoza ở trên, nhưng X có thể làsulfur và cũng có thể vắng mặt khi chỉdùng H2).

→


• b) Năng lượng của quá trình quang hợp :• - Một cách hình thức, có thể coi quang hợp là phản

ứng nghịch của phản ứng oxy hoá toàn bộ phân tửglucoza (hô hấp):

6CO2 + 6H2O ===== C2H12O6 + 6O2Nếu xét về mặt năng lượng (bỏ qua hao hụt) thì thấy:

• + Phản ứng quang hợp tạo ra năng lượng và thunhiệt, năng lượng tự do tăng F = 686 kcal/mol, entanpi tăng H = 673 kcal/mol và như vậy cũng cónghĩa là kèm theo sự giảm entropy

S = - 43,6kcal/mol.độ.

ΔΔ

Δ

→


• + Phản ứng hô hấp với F = - 686 kcal/mol, H = - 673 kcal/mol và S = + 43,6kcal/mol.độ.

• + Nhờ phản ứng hô hấp mà năng lượng đượcgiải phóng và sử dụng cho mọi hoạt động sốngcủa cơ thể sinh vật. Nguồn oxy được giải phónglà công cụ của việc phân huỷ các hợp chất hữucơ mà thiếu nó thì khó có thể sử dụng đượcnăng lượng quang hợp.

ΔΔ Δ


• - Ở phản ứng quang hợp, năng lượngcủa phôton vừa được dùng để thay thếliên kết cộng hoá trị bền vững trong hệ(CO2 + H2O) bằng liên kết yếu hơn trong(glucoza + O2) vừa dùng vào việc làm tăngđộ trật tự của hệ.


• Cụ thể là hệ (CO2 + H2O) có hai liên kết C = O, hai liên kết O- H với năng lượng là:

190x2 + 110x2 = 600 kcal/mol; • Hệ (CH2O + O2) gồm một liên kết O = O, một

liên kết C = O và hai liên kết C - H với nănglượng:

116 + 190 + 92x2 = 490 kcal/mol; Do vậy năng lượng cần thiết để thực hiện quátrình quang hợp là:

600 – 490 = 110 kcal/mol.


• Ta cũng có thể tính được năng lượng trênkhi dựa vào thế oxy hoá khử:

• Hệ oxy hoá hệ khử2H2O O2 CO2 (CH2O)Có thế oxy hóa +0,8eV Có thế khử -0,4eV

→ →


• Độ chênh lệch thế oxy hoá và khử là1,2 eV, nghĩa là dùng 4 electron để khửCO2 ( hay tách O2) cần năng lượng1,2eV x 4 = 4,8eV = 112 kcal/mol.

• Với quá trình quang hợp, năng lượngnày chính do ánh sáng cung cấp, đã thựchiện đưa electron hoá trị từ mức nănglượng thấp lên mức năng lượng cao.


• - Quá trình quang hợp có hiệu suất rất cao. Người ta tính được rằng, trong điều kiện sinh lývà khí hậu bình thường, nếu không có mất mátnăng lượng thì phản ứng quang hợp (tạo 1 phântử O2) chỉ cần 3 phôton đỏ (có λ =0,680 nm ứngvới Є = 40 kcal/mol) tức là 120 kcal/mol; Tuynhiên, do có mất mát năng lượng nên thực tếphải cần đến 8 phôton, tức là 320 kcal/mol.

• Như vậy hiệu suất của quá trình là:• h = x100 = 37%.320

120


• Ở điều kiện bất bình thường thì hiệu suấtcủa quá trình có thể giảm rất nhiều (hàngchục hay hàng trăm lần).

c) Các giai đoạn của quá trình quang hợp :• Có thể mô tả khái quát quá trình quang

hợp theo sơ đồ như sau:


Sơ đồ gồm hai giai đoạn là pha sáng và pha tối.• Ở pha sáng, đầu tiên phôton được hấp thụ bởi

các sắc tố (xảy ra trong thời gian khoảng10-8 s). Tiếp theo là hàng loạt các phản ứngquang hóa, phản ứng enzim dẫn tới giải phóngoxy từ nước (kéo dài khoảng 10-3 s). Tiếp sauđó các hợp chất ATP và NADPH2 hình thành(thời gian sống 10-1 s) có năng lượng cao, khảnăng khử lớn nên chúng được gọi là “lực đồnghóa”.


• Ở pha tiếp theo không cần sử dụng ánhsáng nên gọi là pha tối. Ở pha này, các hợp chất cao năng được sử dụng vào việckhử CO2 và vào quá trình chuyển hóahydrat cacbon trong chu trình Calvin (kéodài khoảng 10-3 s).


• d) Các cơ quan cảm quang của bộ máy quang hợp :• Lục lạp là bộ máy thực hiện chức năng của quá trình

quang hợp. Ở thực vật thượng đẳng, lục lạp ở các môxanh của vỏ và đặc biệt nhiều ở lá. Mỗi tế bào lá xanhchứa 20-100 lục lạp; Lục lạp lại chứa chừng vài chụchạt diệp lục, trong hạt chứa các phân tử diệp lụcchlorophyll. Hạt diệp lục có cấu tạo thành từng bảnhình đĩa đường kính 0,3 đến 0,6 μm. Mỗi bản hình đĩalại có cấu tạo kép gồm hai phần đối xứng. Trong bản, các phân tử chl liên kết đồng thời với protein (qua vòng porphirin) và lipit (qua đuôi phytol).


• Thực nghiệm cho thấy rằng trong hạt diệplục, phân tử chỉ tồn tại ở hai trạng thái: Hòa tan trong lipo (thể tự do) và liên kếtvới phức hệ lipo-protein. Ngoài ra diệp lụcvà caroten có liên kết chặt chẽ với nhauqua nhóm izopren (của caroten) và đuôiphytol của chl.


• Như vậy phân tử chl trong diệp lục khôngnằm đơn độc mà liên hệ chặt chẽ với cácthành phần khác trong phức hệ hạt. Mốiliên hệ này quy định sự khác nhau vềtrạng thái, tính chất của chl trong cơ thểsống (invivo) và ngoài ngoài cơ thể sống(invitro). Cực đai hấp thụ của chla và chlbinvivo dich chuyển về phía sóng dài so vớicác cực đại hấp thụ invitro khoảng 15 đến20nm.


• e) Hệ sắc tố quang hợp:Các sắc tố quang hợp chia làm 3 nhómlà: chlorophyll, caroten và phycobilin.

• - Nhóm chlorophyll: chla và các sắc tốcùng loại chlb,c,d tồn tại trong thực vậtxanh. Ở các vi sinh quang hợp thì sắc tốcó vai trò tương tự chl là bacterio- chl vàbacterioviridin.


• Phân tử chl là dẫn xuất của porphyrin. Nhânporphyrin do 4 vòng pyron liên kết với nhaubằng cầu methyl (-CH =) tạo thành. Ở tâm củavòng porphyrin có nguyên tử Mg liên kết vớinguyên tử N của 4 vòng pyron. Trong phân tửchỉ còn 1 đuôi dài, thực chất là rượu đa nguyênđược gắn vào 1 trong 4 vòng pyron gọi là đuôiphytol; sự có mặt của đuôi này làm cho chl cókhả năng hòa tan trong các dung môi hữu cơ. Về cấu trúc thì chlb,c,d chỉ khác chla ở 3 dấu hiệu sau:


• + Đuôi phytol không xuất hiện ở chlc.• + Nhân tố phụ trong vòng porphyrin có thểđược thay thế (như ở chlb thì nhóm metyl CH3trong vòng pyron thứ 2 được thay bằng nhómaldehyt COH)

• + Số lượng liên kết đôi và cách phân bốtrong hệ vòng.• Sự tồn tại hệ liên kết đôi liên hợp trong cấu

trúc chl đã tao ra tính chất đặc biệt của nó.; Vìhệ này có 2 nhóm electron:


• * Nhóm 2 electron tham gia vào liên kếtđơn tạo thành đám mây electron âm duynhất nằm dọc theo trục nối 2 nguyên tửcacbon; Liên kết này khá bền vững nênhoạt động của electron rất yếu, chúngkhông tham gia hấp thụ ánh sáng trongvùng nhìn thấy nên về phương diện quanghợp, người ta không quan tâm đến cácelectron này.


• * Nhóm hai electron π có đám mây tích điện âmphân bố khác: Mỗi electron π tạo thành đámmây điện tích kép, phân bố đối xứng với mặtphẳng phân tử và mặt phẳng vuông góc với mặtphẳng phân tử. Do vậy đám mây electron π luônluôn ở ngoài mặt phẳng phân tử và vì vậy cótính linh động rất cao. Các electron π có khảnăng lan rộng ra ngoài nguyên tử cacbon của nóvà tham gia vào đám mây electron chung của cảphân tử.


• Với cấu trúc đặc biệt đó, việc kích thích electron π đòi hỏi năng lượng không lớn và năng lượngcần càng nhỏ khi hệ liên kết đôi phân bố càngrộng.

• Tuy nhiên sự hấp thụ của chl không phải xảyra trên toàn bộ phân tử mà chỉ xảy ra ở hệ liênhợp (nhóm màu) và dự trữ năng lượng vào bêntrong phân tử. Hệ còn có khả năng truyền nănglượng kích thích tới các phan tử khác nếu vòngporphyrin của chúng cách nhau không xa.


• Tất cả các dạng chl đều hấp thụ mạnh trong vùng ánhsáng trông thấy. Phổ hấp thụ của chúng gồm hai giải:

• * Dải sóng ngắn cường độ lớn, tiêu biểu cho loạiporphyrin có các liên kết đôi liên hợp theo vòng tròn.

• * Dải đỏ gồm 3 đỉnh cường độ thấp hơn nhưng rất đặctrưng nên các đỉnh ở vùng đỏ thường được dùng làmcăn cứ để phân loại chl thành các dạng khác nhau. Ngàynay người ta đã phân biệt được gần 10 dạng chl, mỗidạng có đỉnh hấp thụ và huỳnh quang riêng trong vùngđỏ của phổ.


• Các dạng chl khác nhau có cấu trúc hóa học giống nhauvà chỉ khác về trạng thái tổ hợp của phân tử. Bản chấtcủa sự khác nhau về phổ là do sự tương tác giữa sắctố-sắc tố quyết định.

• - Nhóm carotenoid: Được chia thành các loại sắc tốcarotin và xanthophyll.

• + Carotin gồm :• α carotin có cực đại hấp thụ ở 420nm, 440nm và

470nm.• carotin có cực đại hấp thụ ở 425nm, 450nm và 480nm• carotin có cực đại hấp thụ ở 440nm, 469nm và

495nm


• + Xanthophyll gồm:• Lutein có cực đại hấp thụ ở 425nm, 445nm và 475nm• Vielacsentin có cực đại hấp thụ ở 425nm, 450nm và

475nm• - Nhóm phycobilin: Là loại sắc tố tìm thấy ở tế bào vi

khuẩn lam và có 2 dạng chính:• + Phycocyamin gồm C-phycocyamin (cực đại hấp thụở 618 nm) và allophycocyamin (cực đại hấp thụ ở654 nm).

• + Phycoerythrine có cực đại hấp thụ ở 490nm, 546nm và 565nm.


• Sự tham gia của các sắc tố vào quang hợp:• - Các nghiên cứu đã khẳng định chl là sắc tố chính

tham gia vào quá trình quang hợp, thiếu nó không thểcó quang hợp vì chl nhiều về số lượng (chiếm 5% trọng lượng khô của lá) và chl tham gia trực tiếp vàoquá trình quang hợp. Đặc biệt các dạng chl680, chl700liên kết enzim làm nhiệm vụ tâm quang hóa (chiếmkhoảng 20% của tổng số chl). Các phân tử chl ở tâm(nơi thực hiện phản ứng quang hóa) biến đổi nănglượng ánh sáng thành hóa năng. Tâm phản ứng ởtrạng thái mở khi tham gia phản ứng và khi ở trạngthái đóng thì không tiếp nhận năng lượng từ các sắc tốkhác chuyển đến nên không tham gia vào phản ứngquang hợp; Trong trường hợp đó thì sự mất mát nănglượng dưới dạng nhiệt và huỳnh quang tăng lên.


• - Ngoài chl, các sắc tố còn lại gọi là sắc tố phụhay kèm theo, chúng tham gia vào phản ứngquang hợp bằng cách hấp thụ năng lượng ánhsáng và vận chuyển năng lượng từ sắc tố hấpthụ sóng ngắn đến sắc tố hấp thụ sóng dài vàcuối cùng tới tâm quang hóa, nơi có mức nănglượng thấp nhất và tại đây năng lượng truyềnđến được bổ sung cùng với năng lượng do chính tâm quang hóa hấp thụ làm cho phản ứngquang hợp xảy ra tức thời và liên tục. Có thểbiểu diễn theo sơ đồ:

• carotenoid phycobilin chlb chla (sóngngắn) chl680

→ → →→


chl680 chl690 chl700

Hệ thống truyền dẫn năng lượng như trêngọi là đơn vị quang hợp. Đơn vị quanghợp gồm một tập hợp chứa từ 300 đến500 sắc tố phân bố trên bề mặt các phântử protein và liên kết chặt chẽ với nhau đểthực hiện một phản ứng quang hóa.

→→


• Bằng phương pháp huỳnh quang người ta xácđịnh được sự dẫn truyền năng lượng giữa cácsắc tố trong đơn vị quang hợp (chla chla hay chlb chla) được thực hiện theo cơ chế cộnghưởng cảm ứng; Các cơ chế khác xảy ra vớihiệu suất không đáng kể. Chính nhờ cơ chế dẫntruyền năng lượng mà sự hấp thụ của các sắc tốđã phủ được kín vùng ánh sáng trông thấy, do vậy thực vật tận dụng được toàn bộ năng lượngánh sáng trong vùng này và chuyển về tâmphản ứng, nơi làm nhiệm vụ biến dổi quangnăng thành hóa năng.

→→


• e) Cơ chế quang hợp:• - Phản ứng quang hóa đầu tiên của quang

hợp là sự biến dổi oxy hóa khử thuân nghịch phân tử chl tại tâm phản ứng. Tại đây chl saukhi nhận năng lượng của phôton sẽ chuyểnsang trạng thái kích thích (singlet hoặc triplet) và nhận electron từ chất khử nhưng sau đónó lại nhường electron cho phân tử chất nhậnkhác và chl trở về trạng thái ban đầu.


• Như vậy chl đóng vai trò làm xúc tác vànăng lượng ánh sáng đã cung cấp choelectron nâng từ mức năng lượng thấp ởchất cho lên mức cao ở chất nhận. Đó làquá trình tích lũy năng lượng trong quanghợp.

• H20 chl NADPH2→ →


• - Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ rằng tồn tại haihệ quang hóa ứng với hai tâm quang hóa độc lập; mộthệ thực hiện bởi sắc tố hấp thụ bước sóng dàiλ 700nm (PS1) với tâm là chl700 và một hệ thực hiệnbởi sắc tố hấp thụ bước sóng ngắn λ < 700nm (PS2) vớitâm là chl680. Chức năng của PS1 là tạo chất có khảnăng khử cao cần thiết để khử CO2.. Chức năng củaPS2 là thực hiện quá trình quang oxy hóa H2O và liêntục tạo ra nguồn cung cấp electron để khử các thànhphần thuộc PS1. Sự tương tác giữa hai hệ được thựchiện nhờ các thành phần trung gian trên mạch truyềnelectron.

≥


• 3. Quá trình thị giác:• Quá trình thị giác là quá trình nhờ

năng lượng ánh sáng mà người và độngvật thu nhận thông tin từ môi trường bênngoài, nhờ đó cơ thể sống có thể định vịtrong không gian và xử lý một cách thíchhợp với điều kiện ngoại cảnh.


• a) Cấu tạo của mắt:• Quang hệ mắt gồm một số môi trường trong

suốt đóng vai trò như một thấu kính hội tụ vớitiêu điểm tại võng mạc. Võng mạc là hệ dây thầnkinh dạng lưới. Trên võng mạc chứa các tế bàohình que và hình nón, chúng nối với các dâythần kinh qua các nơron lưỡng cực và tế bàohạch. Các tia sáng xuất phát từ vật qua mắt tạora ảnh thật ngược chiều, nhở hơn vật, ở võngmạc.


• b)Quá trình thị giác:• Quá trình thị giác được chia thành quá

trình vật lý và quá trình quang hóa. • - Quá trình vật lý gồm quá trình khúc xạ

ánh sáng xảy ra trong quang hệ mắt vàquá trình hấp thụ phôton ánh sáng củacác sắc tố cảm quang.


• - Quá trình quang hóa :• + Các sắc tố cảm quang: Tất cả các sắc tố thị

giác đều là lipochromoproteid, đó là phức hợpcủa protein dạng cầu, lipit và các nhóm màu làcác aldehyd của vitamin A. Sắc tố cảm quanggồm 4 loại, trong đó rodopsin và porphiopsinchứa ở tế bào hình que, có cực đại hấp thụ498nm và 552nm; Hai sắc tố còn lại là iodopsinvà xianopsin chứa trong tế bào hình nón với cựcđại hấp thụ 445nm và 620nm.


• + Cơ chế tiếp nhận ánh sáng: Sắc tố cảm quangquan trọng nhất của mắt là rodopsin. Khi ánhsáng tác động lên mắt thì rodopsin, retinen hấpthụ phôton và xảy ra sự dịch chuyển electron π π*, năng lượng sẽ được định xứ tại tế bàohình que. Tiếp đó xảy ra phản ứng quang hóamà thực chất là phản ứng đồng phân hóaretimen. Phản ứng đồng phân hóa trên làm liênkết giữa opsin – retimen bị yếu đi, khiến chophản ứng thủy phân rodopsin tạo thành opsinvà trans retimen tự do dễ xảy ra.

→


• Trong giai đoạn tiến hành các phản ứngtrung gian, cấu hình của opsin bị thay đổilàm cho tính thấm của màng tế bào hìnhque và hình nón đối với ion Na+ và K+ thayđổi, dẫn đến hình thành điện thế thụ cảm. Đó là nguyên nhân của sự xuất hiện cácxung thần kinh dẫn truyền về não, do đógây nên cảm giác về thị giác, nhờ vậyngười và động vật phân biệt được màusắc và độ chói khác nhau.


• + Cơ chế tiếp nhận màu sắc: Khả năng tiếpnhận ánh sáng bước sóng khác nhau của mắtlà do các tế bào hình que và hình nón. Tế bàoque chỉ nhạy cảm với ánh sáng đơn sắc, nó chophép phân biệt các loại màu trắng, đen và xám. Tế bào hình nón có khả năng thụ cảm đa sắc, nhờ đó phân biệt được các màu sắc khác nhau. Các ánh sáng với bước sóng khác nhau tácdụng lên tế bào hình nón sẽ gây kích thích khácnhau nên tạo ra xung thần kinh khác nhaukhiến cho ta cảm giác về màu sắc.


• + Cơ chế tiếp nhận độ chói sáng:Ánh sáng tác dụng lên các tế bào hình que vàhình nón gây ra các điện thế thụ cảm có giá trị tỷlệ với cường độ sáng kích thích. Song điện thếnày lại là nguyên nhân tạo nên các xung kíchthích thần kinh có tần số kích thích tỷ lệ với giátrị của điện thế thụ cảm, do đó tỷ lệ với cườngđộ ánh sáng, nghĩa là ta tiếp nhận được các độchói khác nhau.


• §3. Tác dụng của tia tử ngoại lên phân tử sinh vật:

• Tia tử ngoại khi tác dụng lên hệ sinh vật có thể gây ra nhiều hiệu ứng khác nhau (có lợi hoặc bất lợi) tùy theo bước sóng và cường độ của chùm tia. Ta sẽ chỉxét tác động về mặt hiệu ứng quang hóa mang tính chất phân hủy biến tính ở phân tử axit nucleic và protein.


• 1. Các phản ứng quang hóa trong axitnucleic:

• - Khi chiếu tia tử ngoại vào axit nucleic thìcác nhóm màu là các gốc bazơ-nitơ như purinadenin (A), xistezin (X) hay pirimidin guamin(G), thimin (T) ở AND và guamin, uraxin (U) ởARN sẽ hấp thụ lượng tử bức xạ và chuyểnsang trạng thái kích thích triplet. Như vậy khảnăng sử dụng năng lượng của phôton hấp thụvào phản ứng quang hóa là rất lớn. Nănglượng thường được dẫn truyền từ gốc bazơ-nitơ ở trạng thái kích thích theo hướng:X G A T.→→ →


• - Kết quả nghiên cứu sự biến đổi quanghóa của các gốc purin và pirimidin chothấy pirimidin có độ nhạy cảm với tia tửngoại hơn purin rất nhiều; Do vậy các tổnthương ở axit nucleic chủ yếu do phảnứng quang hóa của pirimidin gây ra.


• - Những phản ứng quan trọng nhất của quátrình là phản ứng quang nhị hợp pirimidin, quang oxy hóa và quang hydrat hóa.

• + Phản ứng quang nhị hợp có thể xảy ra giữacác phân tử cùng gốc:

• Thymin Thymin* + Thymin* Thy min- ThyminHoặc xảy ra phản ứng quang nhị hợp giữa cácphân tử khác gốc như giữa T-X, T-U và U-X,...

→→


• - Kết quả nghiên cứu sự biến đổi quang hóacủa các gốc purin và pirimidin cho thấy pirimidincó độ nhạy cảm với tia tử ngoại hơn purin rấtnhiều; Do vậy các tổn thương ở axit nucleic chủyếu do phản ứng quang hóa của pirimidin gâyra.

• - Những phản ứng quan trọng nhất của quátrình là phản ứng quang nhị hợp pirimidin, quang oxy hóa và quang hydrat hóa.


• + Phản ứng quang nhị hợp có thể xảy ra giữacác phân tử cùng gốc:

Thymin Thymin* + Thymin* Thy min - Thymin• Hoặc xảy ra phản ứng quang nhị hợp giữa các

phân tử khác gốc như giữa T-X, T-U và U-X,...• + Phản ứng quang oxy hóa diamin có dạng:

N = C – NH2 N = C –OHCH C - N CH h CH C – N CHN - C – NH N - C - NH

→ →

ν


• + Phản ứng quang hyđrat hóa là phản ứng gắnphân tử nước vào vòng pirimidin ở vị trí cácbon5 (gắn H) và cácbon 6 (gắn OH), làm đứt liên kếtkép.Nhìn chung tia tử ngoại tác dụng lên axit nucleic làm phá hủy hệ liên hợp giữa các liên kết yếunhư liên kết hydro, liên kết kỵ nước,…và mộtphần là do phá hủy cấu trúc xoắn dẫn đến làmbiến tính axit nucleic.


• 2. Tác dụng của tia tử ngoại lênprrotein:

• Dưới tác dụng của tia tử ngoại, protein bịtổn thương khá mạnh mà biểu hiệnthường thấy là dung dịch protein bị vẩnđục hay có độ nhớt, tốc độ lắng và mật độquang bị thay đổi.


• Protein thường có vùng phổ hấp thụ200nm 400nm trong đó các axit aminthơm như triptophan, tirozin, phenyl-alaninvà xistein đóng vai trò là tâm hấp thụ. Nhờnghiên cứu phổ hoạt động, người ta thấykhi axit amin thơm hấp thụ bức xạ tửngoại thì trước hết bản thân nó bị phá hủyvà sau đó dẫn tới khử hoạt tính enzim. Quá trình xảy ra theo các bước sau:

→


• - Axit amin thơm (AH) hấp thụ tia tử ngoại vàchuyển sang trạng thái kích thích: AH AH*

• - Quá trình quang ion hóa làm bứt e- khỏi AH* : AH* .AH+ + e- .A + H+ + e-

• - Khi có oxy thì gốc tự do .A sẽ kết hợp với oxy tạo ra các gốc peroxit:

.A + O2 .AOO

→

→ →

→


• Các gốc peroxit lại có khả năng tương tác nhauvà kèm theo sự phát quang hóa học.

• Cũng có thể xảy ra các quá trình gây ra bởi e-

được bứt ra, có tính khử mạnh nên tác dụng vớiaxit amin khác để tạo ra gốc tự do hữu cơ vàgiải phóng NH3 :

H+ + e- + H2N – CH - CH3 HOOC – CH – CH3 + NH3

COOH( Alanin) (Gốc tự do hữu cơ)

→


• Như vậy sự tổn thương và khử hoạt tínhcủa protein có liên quan đến cả phá hủycấu trúc của axit amin thơm cũng như pháhủy cấu hình tự nhiên của chính phân tửprotein.

→→

BÀI GIẢNG LÝ SINH CHƯƠNG IV: PHÓNG XẠ SINH HỌC

• §1. Bức xạ ion hóa và một số đại lượng đo lườngdùng trong sinh học phóng xạ:

a) Bức xạ ion hóa :• Bức xạ ion hóa là những bức xạ khi đi qua vật chất sẽ

xảy ra tương tác với nguyên tử và phân tử của chất, kếtquả dẫn đến ion hóa hoặc làm kích thích các nguyên tử, phân tử của môi trường đó.

• Cơ chế tương tác của bức xạ ion hóa lên vật chất cónhiều điểm khác với bức xạ trông thấy và tia tử ngoại.


• Bức xạ ion hóa được chia thành hai loại: Mộtloại thể hiện bản chất sóng điện từ như tiaRơnghen (X), tia gamma (γ),…Loại thứ hai thểhiện bản chất hạt như α, , proton, nơtron,…

• b) Nguồn bức xạ ion hóa :- Tia có tính chất sóng: • + Tia X là bức xạ điện từ với bước sóng từ

10nm đến 0,001nm được phát ra từ mộtloại dụng cụ đặc biệt gọi là ống Rơnghen.


• Ống Rơnghen là một bình có áp suất thấp (10-2

đến 10-3 mmHg), bên trong có chứa 3 điện cựclà catốt (nối với cực âm của nguồn điện mộtchiều), anốt và đối âm cực nối với nhau và nốivới cực dương của nguồn). Giữa anôt và catốtđược duy trì một hiệu điện thế cao (100 đến150kV). Khi chùm electron phát ra từ catốt đượctăng tốc bởi điện trường nên trên đường bay tớianốt với vận tốc rất lớn, electron gặp và đập vàođối âm cực (làm bằng kim loại chịu nhiệt) thì mộtphần động năng của nó (khoảng 0,2%) sẽchuyển thành năng lượng bức xạ tia Rơnghen.


• + Tia gamma là bức xạ điện từ có bước sóngngắn (<0,1 A0 = 0,0001nm), được phát ra tronghiện tượng phóng xạ khi một hạt nhân phân rãvà biến đổi thành hạt nhân khác.

• Ví dụ: phân rã thành ở trạng thái kích thích không bền, sẽ chuyển về trạng thái cơ bản vàphát ra năng lượng dưới dạng tia (có nănglượng là 1,17 MeV và 1,33 MeV) theo sơ đồsau: + + Co60

28 → Ni6027 e1

0− γ


• - Tia có tính chất hạt: + Tia α (hạt nhân ), -(là electron ) và+ (là positron ) cũng được phát ra tronghiện tượng phóng xạ khi một hạt nhânphân rã và biến đổi thành hạt nhân khác.

• Ví dụ: + + +

He42 β e0

1−

β e01+

Ra22688

→→→ Rn222

86 He42

P3215 S32

16 e01−

N137

C136 e0

1+


• Hạt α có khối lượng và điện tích tương đối lớnnên có khả năng ion hóa rất cao, năng lượngcủa hạt α có thể từ 4 đến 8eV.

• Cũng có thể nhận được - bằng con đườngnhân tạo, nhờ máy gia tốc sẽ thu được chùmhạt - có năng lượng cao hơn.+ Prôton (hạt nhân ) và đơtron ( hay ) thường được tạo ra khi dùng hạt α bắn phá cáchạt nhân khác. Trong thực tế thường dùng máygia tốc để tạo ra nguồn prôton và đơtron sạch, có năng lượng lớn).

β

βH1

1 D21 H2

1


• + Nơtron ( ) là thành phần cấu tạo nênhạt nhân nguyên tử, thường được phát rado tương tác giữa hạt α hoặc với hạtnhân của các nguyên tố nhẹ như Be, Li,..

• Ví dụ: + + Các nơtron cóvận tốc và năng lượng lớn cỡ vài MeV gọilà nơtron nhanh, loại có năng lượng dưới10 MeV gọi là nơtron chậm và khoảng0,025 MeV thì gọi là nơtron nhiệt.

n10

β

Be94 He4

2 C126→ n1

0


• c) Một số đại lượng đo lường dùng trong sinhhọc phóng xạ :

• - Đơn vị liều lượng chiếu xạ: • Dựa trên khả năng ion hóa của bức xạ người

ta đưa ra đơn vị Rơnghen (R): Là liều lượngchiếu xạ của tia X, tia cần thiết để tạo ra trong1kg không khí ở điều kiện tiêu chuẩn các ion cóđiện lượng tổng cộng là 1C đối với điện tích của các ion cùng dấu.

• 1R tương ứng 0,111 erg/cm3 và 84 erg/g.


• - Đơn vị liều hấp thụ : Dựa trên năng lượng mà mẫuhấp thụ được:

• Gray (Gy) là liều lượng hấp thụ trong một phân tố vậtchất 1kg nhận được năng lượng 1 jun từ chùm bứcxạ ion hóa. Vậy 1Gy = 1 J/kg; 1kGy = 103 Gy.

• Người ta còn dùng rad:1rad = 10-2 J/kg = 10-2 Gy; 1krad = 103 rad.

• Từ đó có công suất hấp thụ là liều hấp thụ trong mộtđơn vị thời gian, thường dùng đơn vị đo là Gy/phút; Gy/giờ; rad/phút; rad/giờ.


• - Đơn vị sinh học Rơnghen (ret): Dùng để so sánh tác dụng sinh học của các loại bức xạ.

• Ret là năng lượng bức xạ ion hóa nào đóđược tế bào hấp thụ sao cho tác dụng sinh họccủa nó tương đương tác dụng sinh học của tia X hay tia có liều 1 R chiếu lên đối tượng đó.

• - Để đánh giá độ nhạy cảm phóng xạ của sinhvật, người ta đưa ra một số loại liều lượng sau:


• + Liều gây chết tuyệt đối (LCTĐ 100/30 hay LD100): Đó là liều lượng bức xạ gâychết 100% đối tượng bị chiếu xạ trongvòng 30 ngày sau chiếu xạ.

• + Liều bán tử vong (LC 50/30 hay LD50): Đó là liều lượng bức xạ gây chết50% đối tượng bị chiếu xạ trong vòng 30 ngày sau chiếu xạ.

• Ví dụ:


• §2. Cơ chế tương tác của bức xạ ion hóa lênvật bị chiếu xạ:

• 1. Cơ chế tương tác của tia X và tia γ:• Tia bức xạ ion hóa X, γ chiếu vào môi trường

vật chất đều bị môi trường hấp thụ. Quy luật hấpthụ tuân theo hàm lũy thừa: I = I0 .e -kx

K là hệ số hấp thụ; x là bề dày lớp môi trường.• Thực nghiệm cho thấy, tùy theo năng lượng

của bức xạ mà quá trình hấp thụ năng lượngcủa mẫu chiếu xạ có thể thực hiện theo mộttrong ba cơ chế sau:


• a) Hiệu ứng quang điện:• Thường xảy ra với sự hấp thụ tia X hoặc tia γ

mềm, có năng lượng từ 2 đến 200KeV. • Cơ chế như sau: Toàn bộ năng lượng của

lượng tử bức xạ = h được truyền chonguyên tử chất hấp thụ, làm bứt electron rakhỏi nguyên tử (quang electron). Có thể coinhư năng lượng của lượng tử bức xạ truyềnkhông đàn hồi cho electron nên quang electron bứt ra có năng lượng rất lớn nên có khả nănggây ion hóa rất mạnh các phân tử mẫu chất bịchiếu xạ.

ε ν


• b) Hiệu ứng Compton:• Xảy ra với các tia có năng lượng từ 200 KeV đến

2MeV.• Đây là cơ chế va chạm đàn hồi của lượng tử bức xạ

và electron của nguyên tử mẫu chất, truyền cho nómột phần năng lượng và làm bứt nó ra khỏi khỏinguyên tử. Do vậy năng lượng của lượng tử thứ cấp(hν/ ) bị giảm đi so với ban đầu (hν) và chuyển độngtheo một hướng khác. Các electron bị bứt ra sẽ gâyhiệu ứng ion hóa mới. Các lượng tử thứ cấp thì tùytheo giá trị năng lượng còn lại mà có thể tiếp tụctương tác với vật chất theo hiệu ứng Compton hoặchiệu ứng quang điện.


• c) Hiệu ứng tạo cặp electron-positron:• Khi chiếu bức xạ tia X hay γ có năng lượng lớn hơn

1,022MeV thì trong mẫu hấp thụ sẽ xuất hiện hai loạihạt electron và positron. Hai loại hạt này có khả năngtiếp tục gây ion hóa hoặc kích thích nguyên tử chấthấp thụ; Chúng cũng có thể tương tác với nhau vàkèm theo phát tia γ. Tia γ thứ cấp lại tương tác với vậtchất theo hiệu ứng quang điện hoặc Compton. Độngnăng của electron và positron càng lớn thì xác suấttương tác giữa chúng càng cao.

• Như vậy cả 3 cơ chế đều dẫn đến giải phóng electron với động năng lớn, các electron này tiếp tục gây ion hóa hoặc kích thích nguyên tử của chất hấp thụ.


• 2. Cơ chế tương tác của bức xạ hạt:• Các tia hạt có khối lượng và điện tích khác

nhau, nhưng chúng có cùng cơ chế truyềnnăng lượng.

• Hạt nơtron không tham gia quá trình tương tácđiện nhưng khi tương tác với hạt nhân nguyêntử chất bị chiếu xạ sẽ làm giải phóng prôton vàtia γ nên cuối cùng cũng là cơ chế tương táccủa prôton và γ. Do vậy ta chỉ xét chung cơchế tương tác, truyền năng lượng của hạtmang điện.


• Các hạt mang điện khi xuyên tới nguyên tử củamẫu chất có thể xảy ra các trường hợp sau:

• - Nếu năng lượng của hạt đủ lớn thì nó sẽ vachạm đàn hồi với nguyên tử vật chất và làm bứt electron khỏi nguyên tử, biến nguyên tử thànhion dương. Hầu hết các electron bứt ra có đủnăng lượng để thực hiện nhiều lần ion hóa liêntiếp.

• - Nếu năng lượng của hạt nhỏ và không đủ ion hóa nguyên tử thì sẽ làm kích thích nguyên tử.


• Như vậy, khi đi trong vật chất thì năng lượngcủa hạt giảm dần và tới khi không còn đủ nănglượng làm bứt electron thì nó sẽ bị một nguyêntử trong vật hấp thụ.

• Tóm lại, cơ chế tương tác và truyền nănglượng của hai loại bức xạ tuy có khác nhaunhưng chúng vẫn có một điểm chung là đều tạora các ion và phân tử bị kích thích. Tuy nhiên do khả năng xuyên của tia X và γ lớn hơn các tiahạt nên hiệu ứng của tia X và γ rất lớn và rấtquan trọng đối với quá trình sống.


• §3. Tác dụng của bức xạ ion hóa lên phân tửvà tế bào sinh vật:

1. Tác dụng của bức xạ ion hóa đến sự phân ly phân tử nước:

• Trong cơ thể sinh vật thì nước chiếm một tỷtrọng khá lớn, từ 60 đến 90%; Nước chiếm 65 đến 75% trọng lượng tế bào, 83% trong não, 90% trong huyết tương,…Dưới tác dụng củabức xạ ion hóa thì phân tử nước bị phân ly vàtạo ra các ion, các phân tử bị kích thích. Sơ đồphân ly đầu tiên là:


• H2O H2O* --- H2O+ + e- (gọi là electron thủy hóa)

--- OH* + H+

Đồng thời cũng có thể tạo ra các gốc tự do khácdo tương tác:

H2O+ + H2O H3O+ + OH*e- + H2O H2O- --- OH- + H* H+ + e- H*

→ →

→

→

→→→

→→

→→

→


• Các gốc tự do lại có thể tương tác vớinhau tạo thành các phân tử H2, H2O, H2O2,…theo sơ đồ:

• H* + H* H2

• H* + OH* H2O• OH* + OH* H2O2

→→→


• Trong điều kiện có oxy, lại có thể xảy ratương tác:

• H* + O2 HO2*• e- + H+ + O2 HO2* • H2O2 + OH* H2O + HO2*

→→

→


• Như vậy, dưới tác dụng của bức xạ ion hóa, nước bị phân ly và có thể tạo ra cácsản phẩm sơ cấp là H*, OH*, e- và cácsản phẩm thứ cấp là H2O2, H2, H2O hay HO2* (khi có oxy). Chính các sản phẩm sơcấp và thứ cấp này sẽ tác dụng lên cácphân tử hữu cơ của hệ sinh vật bị chiếuxạ gây ra những biến đổi cấu trúc hóa họccủa các phân tử đó.


• 2. Tác dụng của bức xạ ion hóa đến cácphân tử hữu cơ ở sinh vật:

• a) Tác dụng lên phân tử protein:• Phân tử protein có rất nhiều chức năng

quan trọng đối với sự sống: Nó là thànhphần cấu trúc của màng và các cơ quancủa tế bào, là enzim xúc tác cho cácphản ứng hóa sinh và có chức năngtrong quá trình vận chuyển trao đổi chất.


• - Cấu hình phân tử thay đổi do bị phá hủy các cấu trúcthứ cấp, có năng lượng liên kết nhỏ .

• Như vậy bức xạ ion hóa có thể làm thay đổi cả cấu trúclẫn cấu hình của phân tử protein. Những thay đổi nàylàm giảm khả năng xúc tác phản ứng hóa sinh, giảmkhả năng liên kết giữa phân tử enzim là protein với cácphân tử cơ chất, giảm các quá trình trao đổi chất,…Thựcnghiệm nghiên cứu invitro cho thấy những biến đổi vềcấu trúc, phân hủy hay biến tính phân tử protein chỉ xảyra khi liều lượng chiếu xạ khá cao (lớn hơn nhiều lầngây tử vong hoàn toàn cơ thể hay tế bào sinh vật); Trong khi đó sự biến đổi về cấu hình phân tử thườngxảy ra ở liều chiếu xạ nhỏ, nhất là trong điều kiện invivo.


• - Sự giảm trọng lượng phân tử do bị đứt mạch chính.• - Sự khâu mạch bên trong phân tử protein và các

phân tử với nhau, gây ra sự polymer hóa, sự đông tụhoặc kết tủa,...

• - Cấu hình phân tử thay đổi do bị phá hủy các cấu trúcthứ cấp, có năng lượng liên kết nhỏ .

• Như vậy bức xạ ion hóa có thể làm thay đổi cả cấutrúc lẫn cấu hình của phân tử protein. Những thay đổinày làm giảm khả năng xúc tác phản ứng hóa sinh, giảmkhả năng liên kết giữa phân tử enzim là protein với cácphân tử cơ chất, giảm các quá trình trao đổi chất,…


• Thực nghiệm nghiên cứu invitro cho thấynhững biến đổi về cấu trúc, phân hủy hay biến tính phân tử protein chỉ xảy ra khi liềulượng chiếu xạ khá cao (lớn hơn nhiều lầngây tử vong hoàn toàn cơ thể hay tế bàosinh vật); Trong khi đó sự biến đổi về cấuhình phân tử thường xảy ra ở liều chiếuxạ nhỏ, nhất là trong điều kiện invivo.


• b) Tác dụng lên phân tử axit nucleic:• Các loại axít nucleic (như AND, ARN) có vai

trò đặc biệt quan trọng trong quá trình tích lũy, truyền thông tin và sinh tổng hợp.

• Axit nucleic khi bị chiếu xạ có thể xảy ra cáckhả năng sau:

• - Hai chuỗi xoắn kép của AND bị đứt. • - Các phân tử AND liên kết với nhau, đó là

hiệu ứng khâu đính các chuỗi polinucleotit vớinhau.


• - Làm biến đổi các gốc bazơ nitơ củaphân tử AND; Các bazơ này có thể đượcgiải phóng ra khỏi phân tử AND hoặc bịbiến đổi về cấu trúc.

• - Xảy ra phản ứng amin hóa giải phóngphân tử NH3 và gốc PO4.

• Kết quả của những biến đổi về cấu trúcvà hóa học của các phân tử axit nucleic đều làm nó mất chức năng sinh học.


3. Tác dụng của bức xạ ion hóa đến tế bào sinh vật:• Tế bào sinh vật là đơn vị nhỏ nhất của sự sống, tế

bào cũng trải qua các giai đoạn hình thành, phát triển , tạo thế hệ mới và già rồi chết. Có thể chia chu trìnhsống của tế bào làm 4 giai đoạn chính như sau:

• - Giai đoạn thứ nhất (pha G1): Tế bào vừa đượchình thành từ quá trình phân bào, chủ yếu thực hiệncác quá trình sinh tổng hợp protein và các chất chuyểnhóa để phát triển về thể tích và tích lũy các chất cầnthiết cho quá trình tổng hợp AND. Giai đoạn này chiếmkhoảng một nửa thời gian của chu kỳ sống của tế bào.


• - Giai đoạn thứ hai (pha S): Là giai đoạn tổng hợp AND, trong giai đoạn này AND trong tế bào tăng lên gấp đôi.

• - Giai đoạn thứ ba (pha G2): Tế bào tổng hợp các loạienzim tham gia trực tiếp vào quá trình phân bào.

• - Giai đọn thứ tư (pha M): Tế bào phân chia, thời giancủa giai đoạn này rất ngắn.

• Tác động của bức xạ ion hóa lên tế bào phụ thuộc vàoliều lượng chiếu xạ:

• Liều lượng lớn sẽ làm chết tế bào. Liều lượng khônglớn thì tế bào có thể sống một thời gian ngắn, nhưngtrong tế bào, đặc biệt ở nhân có xuất hiện nhiều tổnthương về hình thái. Liều nhỏ, tế bào sống một thời giandài rồi mới chết.


• Từ thực nghiệm cho thấy tổn thươngphóng xạ khi chiếu lên nhân tế bào là caohơn nhiều so với chiếu xạ lên nguyên sinhchất.

• Ví dụ: Để cùng gây hiệu ứng tổn thươngnhư nhau ở tế bào cây dương xỉ hoặctrứng ong, tằm thì chiếu xạ lên nguyênsinh chất cần liều lượng cao hơn 20 lầnliều lượng chiếu xạ trực tiếp vào nhân.


• a) Ảnh hưởng của bức xạ ion hóa đến quá trình phânbào:

• - Từ kết quả nghiên cứu tác động của bức xạ ion hóađến quá trình phân bào, người ta thấy độ nhạy cảmphóng xạ của tế bào tỷ lệ với khả năng phân bào và tỷ lệnghịch với mức độ phân lập của tế bào.

• Ví dụ: Ở động vật bậc cao thì các cơ quan chứa tếbào dễ phân chia như cơ quan tạo máu, niêm mạc ruột, cơ quan sinh sản,…có độ nhạy cảm phóng xạ cao, còncác tế bào đặc biệt phân lập, chỉ thực hiện những chứcnăng đặc trưng phức tạp thì có độ nhạy cảm phóng xạthấp hơn.


• Ứng dụng điều này người ta dùng bức xạion hóa để diệt các tế bào ung thư, vì cáctế bào này phân chia rất nhanh và ít phânlập so với các tế bào xung quanh.

• Tuy nhiên cũng có một số trường hợpngoại lệ, như tế bào thần kinh, tế bàobạch cầu không phân chia và rất phân lậplại có độ nhạy cảm phóng xạ cao.


• - Trong một khoảng liều lượng nhất định, có thể một số tế bào chết, nhưng đa sốvẫn sống nhưng quá trình phân bào bịchậm tốc độ (với tế bào đang ở giai đoạnthứ 4 của quá trình phân bào) hoặc bị ứcchế hoàn toàn (với tế bào đang ở giaiđoạn thứ 1,2,3 của quá trình phân bào). Một số trường hợp quá trình phân chia bịức chế hoàn toàn nhưng tế bào vẫn pháttriển, tạo ra nhưng tế bào khổng lồ.


• - Liều lượng ức chế quá trình phân bào cũngphụ thuộc loại tế bào, như ở tế bào bình thườngcủa động thực vật thì liều ức chế tạm thời là50R, nhưng ở tế bào trứng của động vật khôngxương sống ở biển là 10kR. Ở tế bào đầu rễ câyđậu ngựa với liều 250R thì 4 giờ sau khi chiếuxạ có 50% số tế bào bị ức chế quá trình phânbào nhưng sau 12 giờ thì sự phân chia lại đượcphục hồi; Với liều 500R thì 12 giờ sau chiếu xạsự ức chế phân bào xảy ra ở 100% tế bào.


• - Độ nhạy cảm phóng xạ cũng phụ thuộc giaiđoạn phát triển của tế bào. Thường độ nhạycảm phóng xạ tăng ở những giai đoạn chuyểntừ giai đoạn này sang giai đoạn khác. Chẳnghạn chiếu xạ vào giai đoạn chuyển từ G1 S thì quá trình S bị ức chế nên quá trình tổng hợpAND ngừng và chu trình phát triển của tế bàodừng lại ở giai đoạn này. Nếu chiếu xạ vào giaiđoạn chuyển S G2 thì giai đoạn G2 và M bịức chế nên thường xuất hiện các tế bào khổnglồ có lượng AND gấp đôi bình thường mà khôngphân chia.

→

→


• b) Ảnh hưởng của bức xạ ion hóa đến quá trình pháttriển và điều khiển:

• Cơ chế điều khiển quá trình phát triển, biệt hóa cáccơ quan ở sinh vật có vai trò quan trọng của ARN thôngtin (i-ARN), khi sự tổng hợp i-ARN bị ức chế thì cơ chếđiều khiển quá trình phát triển, biệt hóa các cơ quan sẽbị ảnh hưởng. Các nghiên cứu thực nghiệm đã chứng tỏrằng sự ức chế sự tổng hợp i-ARN bởi bức xạ ion hóa làhậu quả của sự gây ra những tổn thương trước đó, đó làgây tổn thương lên quá trình hình thành, tích lũy cácchất tác ứng cần thiết cho phát triển cơ thể.


• §4. Tác dụng trực tiếp và gián tiếp của bức xạ ion hóa lên hệ sinh vật:

• Tác dụng của bức xạ ion hóa lên hệ sinh vật có thể làtrực tiếp lên phân tử hữu cơ hoặc gián tiếp thông qua các phân tử nước của môi trường chứa trong hệ.

• 1. Tác dụng trực tiếp:• Những biến đổi ở hệ sinh vật gây ra do các phân tử hữu

cơ ở hệ sinh vật sau khi trực tiếp nhận năng lượng bứcxạ ion hóa, chúng có thể bị ion hóa tạo ra các gốc tự do, tạo các peroxit, chuyển sang trạng thái kích thích,…từđó gây ra các hiệu ứng sinh học ở hệ sinh vật được gọilà tác dụng trực tiếp.

• Tác dụng trực tiếp thường làm các phân tử xuất hiệnnhững biến đổi về mặt hóa học và cấu trúc.


• 2. Tác dụng gián tiếp:• Những biến đổi trong hệ sinh vật không phải gây ra

do phân tử sinh vật trực tiếp hấp thụ bức xạ ion hóamà do sự tương tác với các sản phẩm phân ly từ nướcđược gọi là tác dụng gián tiếp.

• Ta đã biết, dưới tác dụng của bức xạ ion hóa, nướcbị phân ly và tạo ra các sản phẩm sơ cấp là các gốc tựdo H*, OH* và e- . Các sản phẩm sơ cấp này có thểtham gia các phản ứng để tạo ra H2O2, H2, H2O, HO2* nhưng cũng có thể tương tác với các phân tử hữu cơRH trong hệ sinh vật để tạo ra các gốc tự do hữu cơ.


• Ví dụ các phản ứng bứt hyđro: R – H + OH* H2O + R* (gốc tự do hữu cơ)

R – H + H* R* + H2• Hay phản ứng phân ly: RNH2 + H* R* + NH3

RNH3 + e- R* + NH3• Và phản ứng kết hợp:

H H H H

C == C + OH* -- R – C – C* - H

R H OH

→

→→→


• Gốc tự do R* lại có thể tác dụng với nhau hay với phân tử khác:

• Như phản ứng trùng hợp: R* + R* R - R• Phản ứng kết hợp hai gốc tự do khác nhau:

R1* + R2* R1 – R2

• Kết hợp các gốc tự do, tạo ra sản phẩm mới: R* + R* RH + P (SP mới)

• Phản ứng thủy phân: R* + H2O P

→

→

→

→


• Có thể xảy ra phản ứng của gốc tự do peroxitRO2* (được tạo ra khi có mặt oxy) với phân tửgốc RH: RO2* + RH ROOH + R*

• Kết quả của các tương tác trên đã làm phá vỡhay biến đổi cấu trúc các phân tử protein, chấtbéo, hyđrocacbua,…dẫn đến làm phá vỡ hay biến đổi cấu trúc tế bào, gây ra những phản ứngsinh hóa bất bình thường trong cơ thể sinh vật

→


• §5. Các yếu tố ảnh hưởng đến tác dụng củabức xạ ion hóa lên hệ sinh vật:

• 1. Sự khác nhau về độ nhạy cảm phóng xạ :• - Thực nghiệm cho thấy độ nhạy cảm phóng

xạ giữa tế bào động vật và thực vật, giữa cácloài thực vật, giữa các phần khác nhau trên mộtcơ thể sinh vật thậm chí giữa các phần khácnhau trên một tế bào là không như nhau. Vớicùng một loài, độ nhạy cảm phóng xạ phụ thuộcvào tuổi, cơ thể càng trẻ càng dễ bị tổn thươngphóng xạ.


• Ở thực vật độ nhạy cảm phóng xạ thường cao ở các giaiđoạn tạo hoa và nở hoa, do vậy có người ta có thể tìmcách chiếu xạ để cây vẫn phát triển mà không chuyểnsang giai đoạn nở hoa.

• Với động vật thì độ nhạy cảm phóng xạ thường caovào giai đoạn các cơ quan đang hình thành (như chiếuxạ liều 600 800 rad vào phôi gà ở giai đoạn đang hìnhthành hệ thần kinh thì sẽ làm hệ thần kinh không pháttriển, nhưng chiếu vào thời kỳ hệ thần kinh đã hìnhthành hoàn chỉnh thì dù chiếu liều lượng lớn hơn cũngkhông làm ảnh hưởng đến cấu trúc và chức năng của hệnày). Một ví dụ khác như: LC50/30 ở trâu bò trưởngthành là 550R còn ở bê dưới 5 tháng tuổi là 250R.

→


• - Độ nhạy cảm phóng xạ cũng phụ thuộcsố lần chiếu xạ và diện tích vùng bị chiếuxạ.

• Ví dụ: Chiếu liều 50R liên tục trong 14 ngày vào lợn cũng gây chết như chiếu liều600R trong 1 ngày; Hoặc chiếu xạ toànthân bò thì liều 1000R sẽ gây chết ngay, nhưng chiếu cục bộ thì phải tới liều 10KR mới gây chết ngay.


• 2. Ảnh hưởng của nhiệt độ:• Các nghiên cứu thực nghiệm ở một số

loài vi sinh vật, ở hạt ngũ cốc cho thấy:• - Nếu thay đổi nhiệt độ trong thời gian

đang chiếu xạ thì ảnh hưởng rất ít đếnmức độ tổn thương phóng xạ.


• - Sau khi chiếu xạ mà giữ mẫu ở nhiệt độ thấpthì mức độ tổn thương phóng xạ hầu như khôngphát triển; Tuy nhiên, nếu tăng nhiệt độ môitrường thì mức độ tổn thương phóng xạ tăng. Người ta cho rằng nguyên nhân là do sau khichiếu xạ mà tăng nhiệt độ thì làm tăng các phảnứng hóa học trong các hợp chất sống .

• Ví dụ: sau khi chiếu xạ lên vi khuẩn mà tăngnhiệt độ từ 60C lên 300C thì mức độ tổn thươngphóng xạ tăng 4 lần.


• 3. Ảnh hưởng của oxy: • Nhìn chung độ nhạy cảm phóng xạ của

cơ thể sống tăng khi nồng độ oxy tăng vàgiảm khi nồng độ oxy giảm; Tuy nhiên độnhạy cảm phóng xạ chỉ thay đổi khi thayđổi nồng độ oxy trong lúc chiếu xạ còntrước và sau khi chiếu xạ thì nồng độ oxy không ảnh hưởng gì.


• Ví dụ: Làm thí nghiệm trên chuột bạch, nếu trong thời gian chiếu xạ giảm nồng độoxy từ 21% xuống còn 5% thì đến liều1200R chúng vẫn sống 100%; Nhưng ở lôđối chứng, chiếu xạ trong điều kiện khôngkhí bình thường thì liều lượng đó đã gâychết 100 %. Các kết quả tương tự cũngthu được khi chiếu xạ lên tế bào, mô độngvật, mô cây hay vi khuẩn,…


• Kết quả trên được giải thích là do khi có mặtoxy thì các gốc tự do được tạo ra từ quá trìnhphân ly nước có thể tương tác với phân tử hữucơ và tạo ra peroxit hữu cơ RO2 rất độc hại đốivới cơ thể sinh vật:

• RH + OH* H2O + R*• R* + O2 RO2*• Trong môi trường càng giàu oxy thì tạo ra

càng nhiều RO2* và càng làm tăng độ nhạy cảmphóng xạ.

→

→


• Ảnh hưởng của oxy cũng thấy rất rõ khichiếu xạ trực tiếp lên phân tử AND: Khikhông có oxy thì tổn thương phóng xạ chủyếu thể hiện qua quá trình khâu mạch, tạora sản phẩm ít hòa tan trong nước; Nhưngkhi có mặt oxy thì dễ gây phân hủy AND.


• 4. Sự phát triển và hồi phục của tổn thươngphóng xạ:

• a) Sự phát triển của tổn thương phóng xạ:• Khi chiếu xạ lên đối tượng sinh vật với liều

lượng không đủ gây chết mà chỉ đủ gây tổnthương thì sự tổn thương đó sẽ biến đổi theothời gian theo 3 giai đoạn như sau:

• Giai đoạn đầu: Xảy ra các biến đổi sơ cấp, cácphản ứng đặc trưng làm thay đổi một số quátrình sinh hóa.


• Giai đoạn thứ hai: Là thời kỳ nung bệnh, thờigian kéo dài hay ngắn tùy theo đối tượng bịchiếu xạ và liều lượng chiếu xạ, (như ở động vậtbậc thấp là vài giờ đến 1 ngày còn ở động vậtbậc cao thì khoảng 5 đến 21 ngày).

• Giai đoạn thứ ba: Giai đoạn mắc bệnh nhiễmxạ. Ở giai đoạn này xuất hiện các biến đổi sinhlý, sinh hóa, các biến đổi bệnh lý và bệnh phóngxạ bắt đầu phát triển. Tùy theo liều lượng chiếuxạ mà bệnh có thể nặng, nhẹ khác nhau và sinhvật có thể sống sót hoặc chết.


• b) Sự hồi phục tổn thương phóng xạ:• Thực nghiệm cho thấy nếu chiếu xạ nhiều lần

với liều lượng nhỏ và sau những khoảng thờigian xác định lên một đối tượng thì liều gây tửvong sẽ tăng dần lên.

• Ví dụ: Sau nhiều ngày chiếu liều 10R lên chó thìđộ nhạy cảm phóng xạ sẽ giảm dần, liều LD50 có thể lên đến 1000R, thậm chí có thể đến5000R; Điều này chứng tỏ ở sinh vật có khảnăng làm quen dần và phục hồi sau mỗi lầnchiếu xạ.


• §6. Ứng dụng của bức xạ ion hóa trongthực tiễn:

• - Trong y học dùng bức xạ X vào chiếu, chụp các cơ quan ở người, động vật. TiaX và γ được dùng vào việc diệt các tế bàoung thư, các khối u hay tiệt trùng trongphẫu thuật cấy mô xương, da,…


• - Trong nông nghiệp:• + Bức xạ ion hóa với liều thích hợp và chiếu

vào giai đoạn thích hợp có tác dụng kích thíchcác quá trình sinh trưởng, phát triển của cây, kích thích sự nảy mầm của hạt,…

• + Trong bảo quản lương thực, thực phẩm, bứcxạ ion hóa có tác dụng tiêu diệt nấm mốc, các vi khuẩn, vi sinh vật gây hại hay ức chế quá trìnhnảy mầm, phân hủy của các loại ngũ cốc, khoai, rau quả,…


• + Trong tạo giống cây trồng, phương phápphóng xạ sinh học rất có hiệu quả trong việc gâycác đột biến di truyền để tạo ra các giống mới cónăng suất cao, chất lượng tốt và có khả năngchống chịu sâu, bệnh.

• - Trong lĩnh vực công nghệ sinh học, việc tạora các dòng vi sinh vật đột biến nhờ chiếu xạchính là nguồn vật liệu quan trọng cho việc chọntạo các giống vi sinh vật có khả năng sinh tổnghợp các chất kháng sinh, các loại axit aminkhông thay thế, các vitamin,…

bÀi giẢng lÝ sinh -...

Documents